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INTRODUCCIN A LOS GUSANOS:

ANATOMA EXTERNA DE PLATELMINTOS, NEMERTINOS, NEMATODOS Y ANLIDOS

El trmino gusano" no responde a una categora taxonmica, representa a todos aquellos animales con una forma concreta, alargada, sin patas y sin cubiertas duras protectoras. Son simplemente, animales que han conservado prcticamente sin cambios el aspecto vermiforme de sus antecesores, y tienen un cuerpo de 2-3 hasta 15000 veces ms largo que ancho. De los aproximadamente 34 filos existentes, 14 son estrictamente gusanos, sin considerar los Platelmintos (gusanos planos), los Lofoforados, ni ningn filo de Deuterstomos. Adems, hay que tener presente que muchos filos contienen representantes parsitos que adoptan la forma de gusanos, y otros muchos cuyas fases larvarias o estados juveniles son tambin gusanos. Es por lo tanto claro que esta forma est muy extendida en el reino animal. El estudio de la diversidad de formas que ofrecen los animales presenta una serie de aspectos de especial inters, que se irn aprendiendo a lo largo del curso en prcticas y en las clases de teora. Se pueden identificar tres factores que intervienen en la determinacin de la forma de un animal: 1.- Factor histrico. Se refiere al hecho de que la forma de un animal no es caprichosa sino que, por el contrario, es el resultado de la historia evolutiva del taxn al que pertenece. 2.- Factor funcional. Se refiere a que las formas que un animal presenta son resultantes de la interaccin entre una forma potencial, determinada por las caractersticas de su genoma, y un medio ambiente que acta perfilando esas formas potenciales. Dicho de otra manera, se referira al conjunto de caracteres que modifican o se superponen a la estructura ancestral (que constituye el legado histrico) para adecuarla a la realizacin de una determinada funcin de una manera ptima, esto es, ms adaptativa. 3.- Factor morfogentico. No todos los caracteres de un organismo se pueden explicar por su legado histrico, o por la optimizacin de

sus estructuras. Algunos caracteres son simplemente, resultado colateral de la existencia de otros caracteres que s realizan una funcin de trascendencia en el animal. De esta manera puede aludirse a la frecuencia con que aparece la arquitectura poligonal en el mundo animal, sin que exista una razn manifiesta. La razn estriba en el resultado del crecimiento de una serie de elementos que crecen centrfugamente y cerca unos de otros. Cuando estos elementos se ponen en contacto surge la pauta poligonal (celdas de un panal de abejas, crecimiento de los corales). Adems de estos tres factores considerados, un animal puede presentar una variabilidad de formas a lo largo de su ontognesis. Al crecer, muchos animales no slo cambian de tamao, sino que su crecimiento puede ir acompaado de cambios en la forma. Por ello muchas veces los individuos adultos no son una copia a escala del juvenil. Por otro lado los animales parsitos han de adaptarse a la vida en ambientes de espacio reducido, cavidades internas, tubos, en los que la morfologa vermiforme constituye una ventaja para habitar en estos medios tan limitados. Con la adquisicin de la metamera por los animales, como carcter presente en Anlidos (gusanos segmentados), Artrpodos y Cordados sucede un acontecimiento importante que es la evolucin ordenada de la forma. Cuando uno cualquiera de estos animales se desarrolla desde el huevo al adulto, se activa una secuencia de genes que definen primero los ejes anatmicos (anterior/ posterior, dorsal/ ventral) del embrin bilateral; luego forma una serie de segmentos equivalentes, y finalmente especializaciones particulares en cada uno de esos segmentos. De esta manera los animales pueden presentar formas extraordinariamente diversas.

OBJETIVOS DE LA PRCTICA
1) Conocer la anatoma externa de cada uno de los grupos que se estudian en la prctica: Platelminto de vida libre, Platelminto parsito, un Nemertino, un Nematodo, las distintas clases de Anlidos. 2) Conocer los rasgos ms importantes de la anatoma interna de representantes de Platelmintos parsitos. 3) Reconocer las partes del cuerpo y caracteres especiales de las clases de Anlidos: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudneas. 4) Reconocer distintos caracteres que presentan los animales como adaptacin a la vida parsita. 5) Observar la morfologa que presentan las formas juveniles de algunos animales, cuyo adulto no es vermiforme, y las formas parsitas de filos cuyos representantes de vida libre no son vermiformes. 6) Relacionar la forma de todos los animales estudiados en la prctica con su modo de vida.

I. FILO PLATELMINTOS (Platyhelminthes)


Caractersticas generales Los Platelmintos, o gusanos planos, son animales de aspecto vermiforme y aplanado y que presentan una cefalizacin incipiente, ms o menos marcada segn las especies. Pueden llevar una vida libre o parsita, segn el grupo al que pertenezcan. La gran mayora de los platelmintos de vida libre conocidos son acuticos, existiendo tanto especies propias de aguas continentales como de los ocanos. En cuanto a las numerosas especies parsitas, en muchas de ellas su complejo ciclo vital implica alojarse en al menos un hospedador marino. El cuerpo, que carece de cavidad general, est cubierto por una epidermis ciliada que en los grupos parsitos es sustituida por un tegumento sincitial que sirve para la absorcin de alimentos. El aparato digestivo, en caso de existir, carece de ano y tiene forma de saco, ms o menos ramificado cuanto mayor es el tamao de la especie. El sistema nervioso es bastante sencillo y est formado por un par de ganglios anteriores de los que sale un nmero variable de cordones nerviosos longitudinales unidos entre s por varias comisuras transversales. De la misma manera, los rganos sensoriales son muy sencillos. Existen varias teoras respecto a la evolucin del grupo y, por tanto, varias clasificaciones alternativas; por lo que se evita asignar una categora taxonmica a los grupos que se observan en esta prctica. Se recomienda seguir en ste, como en todos los grupos observados en prcticas de laboratorio, la clasificacin expuesta en clase por los profesores de teora.

MATERIAL Y DESARROLLO DE LA PRCTICA


Se emplearn distintos ejemplares de gusanos pertenecientes a diferentes filos, conservados en alcohol de 70, o en preparacin para microscopio. Material habitual para manipulacin (pinzas, lanceta, aguja emangada), lupa y microscopio. Es necesario utilizar una placa Petri o bandeja para depositar los ejemplares que van a ser observados a travs de la lupa, nunca han de depositarse sobre la estructura del aparato. Si el ejemplar est conservado en alcohol, debe ser humedecido peridicamente para evitar su deterioro. La prctica consta de diversas partes, consistentes todas en la observacin y estudio de los distintos filos animales que se presentan a continuacin. Estos pueden abordarse en esta u otra secuencia de acuerdo con las instrucciones de los profesores.

1. Turbellaria
El trmino Turbellaria corresponde a una multitud de especies pertenecientes a distintos grupos de Platelmintos, cuyo nico rasgo en comn es su forma de vida libre, en aguas continentales y sobre todo marinas (alguna especie es terrestre pero ligada siempre a un ambiente muy hmedo). Su cuerpo es aplanado y blando, y su tamao generalmente menor de 5 cm (algunas

especies marinas pueden alcanzar 30 cm). Normalmente las especies de aguas continentales son de colores apagados, pardas o negras, mientras que entre las especies marinas, algunas presentan espectaculares patrones de coloracin. La boca, a la que sigue una faringe muy musculosa, se sita ventralmente y de forma general en el centro del cuerpo, pero tambin se puede encontrar por delante o por detrs de la mitad del cuerpo; generalmente son depredadores o carroeros que se colocan encima de la presa y la tragan entera succionndola con la faringe si es de pequeo tamao o predigirindola con enzimas digestivos si es grande. La mayora son hermafroditas, y debido a su gran capacidad de regeneracin, algunas especies son capaces de reproducirse asexualmente. En la siguiente figura se presentan Polycelis, un turbelario de agua dulce (A), y Prostheceraeus, uno marino (B)

monoestratificado, presenta diferencias de pigmentacin en las dos caras, estando tapizada de cilios slo en la superficie ventral.

Figura 1: Aspecto externo de Dugesia.

2. Neodermata
Los platelmintos Neodermata son todos parsitos y se encuentran divididos en los siguientes clados (AX, 2000; RUPERT, FOX & BARNES, 2004....) : Trematoda (Tremtodos) - Digenea - Aspidogastrea Cercomeromorpha - Monogenea - Cestoda (Cestodos) En la prctica que vamos a realizar observaremos nicamente Digeneos y Cestodos. Digenea Pertenecen al taxn Neodermata, son por lo tanto un grupo de Platelmintos parsitos. Los adultos son parsitos internos, en general de vertebrados, y pueden presentar uno o varios hospedadores intermedios. Son animales con forma de hoja, y fcilmente reconocibles por la presencia de dos ventosas, una de las cuales rodea a la boca. En ellos la epidermis ha desaparecido y es sustituida por un tegumento sincitial o neodermis, aunque esto no es apreciable en las preparaciones. El aparato digestivo tiene una faringe bastante

En la prctica se observarn preparaciones teidas de planarias de agua dulce pertenecientes al gnero cosmopolita Dugesia. En ellas es posible apreciar la simplicidad estructural de estos organismos, como se muestra en el siguiente dibujo. Se puede apreciar la cefalizacin caracterstica ya que en la parte anterior se puede ver un par de ojos y unos ensanchamientos laterales (las aurculas) que en realidad son rganos quimiorreceptores. Por transparencia es posible observar la boca, la faringe ventral, que es musculosa y se encuentra en el centro del cuerpo, y, en algunos ejemplares teidos de una manera especial, las tres ramas que forman el aparato digestivo y surgen de la faringe, una dirigida hacia la parte anterior y dos hacia la posterior. Cada una de estas ramas puede tener a su vez numerosas ramificaciones o divertculos. El cuerpo tiene forma oval longitudinal, y su superficie ventral forma una especie de suela lisa de deslizamiento mientras que la dorsal es algo convexa. La epidermis, que es un epitelio

potente a partir de la cual se bifurca en dos ramas ciegas. Casi todas las especies son hermafroditas con dos testculos y un ovario bien desarrollados, especialmente este ltimo, en el que diversas glndulas vierten en el ootipo y contribuyen a secretar la cubierta de los numerosos huevos que se acumularn en el tero esperando el momento de la puesta. El ciclo vital puede incluir varias fases larvarias acuticas, algunas de las cuales nadan libremente buscando su hospedador; normalmente el primer hospedador intermedio es un caracol acutico y si hay un segundo hospedador intermedio en muchos casos es un pez. Estos caracteres sealados aparecen desarrollados en relacin a la vida parsita en Trematodos, pero se encuentran de forma generalizada en los animales que tienen vida parsita: 1.- Organos de fijacin, que pueden ser una o ms ventosas, ganchos o espinas, ya sea el Trematodo endo o ectoparsito. 2.- Tegumento sincitial o neodermis, que permite al animal absorber o secretar sustancias. 3.- Tubo digestivo poco desarrollado, aunque en la boca existan ventosas o una faringe prominente. 4.- Sistema reproductor hermafrodita, que aunque puedan realizar autofecundacin, normalmente desarrollan rganos copuladores que les permite la fecundacin cruzada. En muchos animales parsitos la estrategia reproductora es especial. En la prctica se observarn preparaciones teidas de Fasciola hepatica, un parsito de los conductos biliares de las ovejas conocido como duela del hgado (figura 2). En ellas se pueden observar las dos ventosas, la parte anterior del aparato digestivo, as como el complejo sistema reproductor de estos animales. Se pueden observar tambin preparaciones de Clonorchis (= Opisthorchis) sinensis, con una forma adulta muy semejante a Fasciola hepatica, y cuyo ciclo biolgico tienes representado a continuacin (fig. 3). Cestoda Los Cestodos constituyen un grupo de Platelmintos caracterizado por carecer de tubo digestivo durante todos los estados de su ciclo

vital y de ser exclusivamente endoparsitos. Su cuerpo es generalmente aplanado y alargado, en forma de cinta, de color blanquecino, y est dividido en anillos denominados progltides. El cuerpo de los Cestodos se divide en tres partes (fig.4): esclex, cuello y estrbilo. Puedes observar en el laboratorio en una preparacin microscpica las dos primeras partes, el estrbilo es visible claramente en algunos ejemplares del laboratorio. El esclex forma la parte anterior del cuerpo, de pequeo tamao, lleva los rganos de fijacin (ventosas y ganchos) que permiten sujetar al animal a las paredes del tubo digestivo. El cuello se sita a continuacin del esclex, no presenta anillacin y constituye la parte proliferativa que origina las nuevas progltides. El estrbilo constituye la mayor parte del cuerpo y est formado por progltides o anillos. Estas son de pequeo tamao en la zona prxima al cuello y aumentan hacia la parte posterior del animal. Se incluye en la figura 5 el ciclo biolgico de un Cestodo tpico, el de la tenia de vaca Taenia saginata, que tambin puedes observar en el laboratorio.

Fig.2: Estructuras hepatica.

reproductoras

de

Fasciola

Fig.4: Estructura esquemtica del cuerpo de un Cestodo.

Fig.3: Morfologa del adulto y ciclo bio1gico de Clonorchis sinensis (Trematoda, Digenea), duela del hgado china.

Fig.5: Ciclo biolgico de Taenia saginata, la tenia de la vaca

II. FILO NEMERTINOS (Nemertea)


Los Nemertinos son casi todos animales marinos y depredadores. Se relacionan con los Platelmintos por su organizacin acelomada, pero presentan caracteres muy diferentes. El primero de ellos y ms importante es la presencia de una probscide que utilizan para coger las presas y para ayudarse en los desplazamientos.

En el laboratorio puedes observar algn ejemplar, cuyo tamao y consistencia muscularizada te ayudan a visualizar un nuevo tipo de gusano. No son anillados, aunque la coloracin a veces puede dar la apariencia. Tienen la cabeza poco diferenciada y unos surcos ceflicos a veces muy visibles.

III. FILO NEMATODOS (Nematoda)


El gnero Ascaris es un parsito del intestino de multitud de especies de animales, pudiendo infestar a muchos mamferos, incluido el hombre. Su cuerpo es ms o menos cilndrico, con ambos extremos aguzados; los animales vivos suelen presentar color rosado, que se pierde en los animales conservados, que quedan as de color blanquecino. En ocasiones se pueden observar algunos rganos internos por transparencia, sobre todo partes del aparato genital. Es frecuente que algunos ejemplares estn abiertos, y que salgan partes de los rganos internos. Presentan sexos separados y dimorfismo sexual (fig. 6); la hembra tiene todo el cuerpo rectilneo mientras que el macho presenta la extremidad posterior del cuerpo curvada y dotada de dos espinas copuladotas. La boca se sita en el extremo anterior del cuerpo, rodeada por tres labios abultados, de los que uno es dorsal y los otros dos lateroventrales. El ano est situado en el extremo posterior del cuerpo en posicin subventral. En la cara ventral del cuerpo, detrs de la boca y aproximadamente en el tercio anterior del cuerpo aparece un pequeo orificio excretor, difcil de observar por su pequeo tamao. En las hembras, el orificio genial nico o gonoporo, aparece en la cara ventral, en el tercio anterior del cuerpo, en un ligero estrangulamiento. En los macho, el aparato genital desemboca junto con el tubo digestivo, formando una cloaca, cuyo orificio de salida es poco patente. A lo largo del cuerpo se marcan 4 lneas longitudinales, dos ms patentes, en posicin lateral, lneas laterales, y otras dos, una dorsal y otra ventral, menos patentes.

Fig. 6: Dimorfismo sexual y anatoma interna de un Nematodo.

IV. FILO ANLIDOS (Annelida)


Caractersticas generales Los Anlidos son un grupo de organismos vermiformes cuya caracterstica ms evidente es la metamera. Esto significa que tienen el cuerpo dividido en una serie de segmentos o metmeros, en cada uno de los cuales se repiten los mismos rganos internos y estructuras externas. Externamente, adems de los metmeros podemos reconocer una porcin no metamrica anterior a la boca (el prostomio), que junto con el primero de los metmeros (llamado peristomio porque rodea a la boca) forma la cabeza. En el extremo posterior hay otra porcin no metamrica (el pigidio) que rodea al ano. En la mayora de los grupos, los metmeros presentan unas varillas quitinosas ms o menos complejas llamadas sedas. Internamente presentan una gran cavidad celmica. La pared del cuerpo est formada por una cutcula delgada, bajo la cual se encuentran tres capas de musculatura con las fibras dispuestas en diferentes direcciones, segn la capa (transversal la ms externa, longitudinal la interna, oblicua la intermedia); el resultado de la tensin cruzada de estas fibras es que el lquido

celmico est presionado y acta como esqueleto hidrosttico, dando rigidez al cuerpo. El filo se divide en tres grupos:

2. Oligochaeta
Principalmente terrestres (a este grupo pertenecen las lombrices de tierra), aunque muchas especies de pequeo tamao son dulceacuicolas o marinas. Las dos principales caractersticas de los Oligoquetos son la presencia de sedas mucho menos numerosas que en Poliquetos y la existencia del clitelo, una regin en la que los metmeros son claramente ms gruesos y presentan numerosa glndulas drmicas utilizadas durante la reproduccin (segregan un capullo duro que proteger los huevos de la desecacin). Al contrario que los Poliquetos, tienen un prostomio reducido y muy sencillo y carecen de parpodos (aunque los metmeros se pueden diferenciar con claridad), de manera que las sedas surgen directamente de la pared del cuerpo. La gran mayora de las especies se alimentan de las partculas orgnicas que mezcladas con el sustrato en el que viven enterradas. En la figura siguiente se observa un esquema de Lumbricus terrestris, un Oligoqueto tpico (A) y diferentes tipos de Oligoquetos acuticos (B).

1. Polychaeta
Casi exclusivamente marinos. Los metmeros presentan unas proyecciones laterales ms o menos desarrolladas llamadas parpodos, que pueden tener una o dos partes o ramas. Cuando hay dos ramas se llama notopodio a la dorsal y neuropodio a la ventral. En los parpodos se observan varias estructuras, pero sobre todo llaman la atencin las sedas, que son muy numerosas, y las acculas, que sirven de sostn a las ramas. Muchas especies, adems, presentan una clara cefalizacin, con numerosas estructuras sensoriales (palpos, antenas, ojos) asociadas. Los Poliquetos habitan casi cualquier ambiente del fondo marino, viviendo tanto sobre las rocas como enterrados en el sedimento. Se trata de un grupo de una gran flexibilidad trfica de manera que hay especies depredadoras, carroeras, herbvoras, filtradoras o que se alimentan de los detritos orgnicos mezclados con el sedimento. En la figura 7 se puede ver un esquema de Nereis, un Poliqueto tpico, con detalles del extremo anterior (A), un dibujo de la forma general del cuerpo (B) y la anatoma ms detallada de uno de los parapodios (C). Existen especies de este gnero en todos los mares del mundo.

3. Hirudinea
Son las sanguijuelas, de las cuales la mayora habitan aguas continentales aunque tambin hay especies marinas. En los Hirudneos el cuerpo presenta numerosos anillos y carece de sedas, de modo que la segmentacin real es imposible de apreciar externamente. En la mayora de las especies hay una ventosa oral, que se sita ventralmente y rodea a la boca provista de mandbulas cortantes, y una ventosa posterior que le sirve al animal para sujetarse al sustrato,

Fig.7: Anatoma externa de un Poliqueto y esquema de parpodo.

como se aprecia en la representacin de Hirudo medicinalis (fig. 8), la sanguijuela comn. La mayora de las especies son hematfagas (se alimentan de la sangre de las especies que parasitan), aunque algunas son depredadoras o carroeras, utilizando la ventosa oral para arrancar trozos de alimento del cuerpo de sus presas.

OTROS GUSANOS
La prctica se completa con la observacin de otros animales vermiformes. As se deben observar formas larvarias de rdenes de Insectos, especialmente Dpteros, de los que dispones algunos ejemplares en el laboratorio. Qu diferencia notable encuentras a primera vista entre estos animales y los filos anteriormente descritos?, tienen alguna diferenciacin anterior y posterior?. De la misma forma se puede realizar la observacin de una forma parsita de Coppodos Mytilicola intestinales, que se encuentra con frecuencia en el sistema digestivo del mejilln (Mytilus galloprovincialis) y que responde a la forma de gusano; totalmente distinta de la que ofrecen representantes de la misma clase (Copepoda, Crustacea) de vida libre.

MAS INFORMACIN
Barnes, R.S.K., et al., 2001.- The invertebrates, a synthesis. Third edition, Blackwell Science. Ruppert, E.E., Fox, R.S. & Barnes, R.D., 1996.Invertebrate Zoology, a functional evolutionary approach. 7th Edition. Thomson Books Cole.
Fig.8: Hirudo medicinalis.