UNIVERSIDAD VERACRUZANA

INSTITUTO DE NEUROETOLOGA
MBITO HOGAREO DEL MONO AULLADOR (Alouatta palliata) EN UN FRAGMENTO DE SELVA EN LOS TUXTLAS, VERACRUZ, MXICO.

TESIS Que para obtener el ttulo de:

MAESTRO EN NEUROETOLOGA

Presenta:
PAULO CSAR QUINTANA MORALES

Director de Tesis:
DR. MATEO ESCOBAR ALIAGA

Xalapa de Enrquez, Veracruz.

2005

DEDICATORIA

Este trabajo el cual ha tomado ms de dos aos de paciencia y apredizaje, est dedicado a los seores Calixto Quintana Landeta y Carmela Morales Bravo. A l, por tratar siempre de orientarme hacia el camino de la honestidad, la humildad, y el respeto a nuestros semejantes y a todos los seres vivo; a ella, por indicarme la senda de la prudencia, la tolerancia y la gratitud. Con su amor, educacin y consejos brindados durante todos estos 28 aos de vida, tengo razn para pretender ser algn da, un hombre capaz de construir y no de destruir, de crear y no de aniquilar, de cuidar y no de daar, de agradedcer y no de reclamar, de aprender a amar y de olvidar a odiar, pero sobre todo de ser felz y de nunca daar a los dems. Esta pequea aportacin al conocimiento est dedicada especialmente y con todo mi amor a la persona con la que espero envejecer; a ella, a quien amo quizs antes de conocer, a ella con la que he compartido todos estos ltimos aos de mi vida. A la que traigo en la mente como si fuera algo instintivo, como si al nacer ella fuera mi motivacin.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto fue realizado gracias al Instituto de Neuroetologa de la Universidad Veracruzana y a CONACYT (No. Becario 170666) mediante el programa de maestra del propio instituto. El trabajo form parte de la investigacin titulada Estudio Longitudinal del Efecto de la Fragmentacin del hbitat en el mono aullador (Alouatta palliata mexicana) en un fragmento de selva en la Regin de Los Tuxtlas. A su vez constituye una de las aportaciones dentro de las actividades de Conservacin y Restauracin Ecolgica del laboratorio del Parque de la Flora y Fauna Silvestre Tropical. Agradezco al Consejo de desarrollo del Papaloapan (CODEPA) del Gobierno del Estado, el apoyo brindado para el anlisis de Percepcin Remota en la regin de Los Tuxtlas. Gracias al Licenciado Juan Manuel Irigoyen Lpez (Coordinador de Planeacin y Operacin) y al M. en C. Rodolfo Martnez por su apertura y buena disposicin hacia los institutos de investigacin de la Universidad Veracruzana. Agradezco a todos los miembros del Parque de la Flora y Fauna la confianza, los consejos y el apoyo brindado durante todo el tiempo en el que he estado trabajando con ellos. Agradezco a Laura Eugenia por mostrarme las puertas de entrada al Instituto de Neuroetologa; gracias Lauris, espero nunca defraudarte. Agradezco a Ernesto Rodrguez por permitirme participar en lo que l, al igual que muchos otros, un da inciaron. A Adolfo, por dejarme trabajar con, y aprender de l, en la parte botnica; a Jorge Morales, por sus consejos personales y acadmicos. A Gustavo Carmona por sus crticas, consejos personales y asesoras para la estructuracin de este documento. A Francisco Garca, por su noble carcter y su desinters cuando aconseja como amigo. Muchas Gracias al Maestro Gilberto Silva, un excelente asesor que mostr todo su inters en este proyecto desde el principio; gracias por el tiempo y la atencin que dedica a todos y cada uno de los estudiantes que tocan a su puerta, gracias Maestro Gilberto. Agradezco a Laura Teresa Hernndez Salazar sus valiosos consejos en la redaccin, su buen humor y atencin prestada en este trabajo, gracias Laura T. Le agradezco a Domingo Canales el invitarme a las actividades que l mismo encabeza -dejando por un momento la silla de la direccin- y que tienen por objeto el rescate y la reubicacin de monos aulladores, gracias a l soy parte de algo importante. Gracias al Doctor Manuel Martnez Morales, que aunque no pudo continuar con la asesora de este trabajo por motivos de salud, siempre mostr su inters acadmico por esta investigacin. Le doy las gracias muy especialmente a Mateo Escobar Aliaga, mi director de tesis y amigo. Gracias Mateo por tu paciencia y tu tiempo al irme mostrando los primeros pasos en el camino de la investigacin primatolgica. Estoy agradecido con mis amigos de Montepo, Veracruz, los cuales siempre me trataron amable y fraternalmente durante y despus de que realiz mi trabajo de campo por ao y medio; gracias Juan, Mardonio y Mariana.

COMIT TUTORIAL:

Doctor Mateo Escobar Aliaga (Director de tesis) Maestro en Ciencias Jorge E. Morales Mvil Maestro en Ciencias Gilberto Silva Lpez Maestro en Ciencias Francisco Garca Ordua Doctora Laura Teresa Hernndez Salazar

CONTENIDO

1. 2.

3. 4.

5.

6.

RESUMEN INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ANTECEDENTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1. Estudios sobre Alouatta palliata en la regin de Los Tuxtlas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 2.2. El concepto del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 2.3. Mtodos utilizados para calcular el tamao del mbito hogareo de primates . . . . . . . . . ... 2.4. mbito hogareo de Alouatta palliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5. Traslape de mbito hogareo de Alouatta palliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... HIPTESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. OBJETIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 4.1. Objetivo general . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 4.2. Objetivos especficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MATERIAL Y MTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 5.1. rea de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 5.2. Sujetos de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3. Registro de datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 5.3.1. Eleccin del grupo a observar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.2. Bsqueda del grupo a observar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.3. Avistamiento del grupo y registro de datos geogrficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ... 5.3.4. Toma de marcas y coloraciones naturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.5. Registro de las caractersticas del rbol ocupado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.6. Muestreo de vegetacin por transectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4. Anlisis espacial y estadstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 5.4.1. Tamao del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.2. Traslape de mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.3. Distanciamiento intergrupal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.4. Anlisis de la vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5. Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1. Tamao del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 6.1.1. Tamao del mbito hogareo total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... a) Tamao del mbito hogareo mediante el mtodo del Polgono Mnimo Convexo . . b) Estimacin del rea utilizada mediante el Mtodo de las Rejillas ...................... c) Estimacin del rea utilizada mediante el Mtodo de las reas Aadidas.....

1 4 4 6 8 13 15 17 18 18 18 19 19 22 24 25 26 27 33 34 35 36 36 42 47 49 52 54 54 55 55 57 58

Tamao del mbito hogareo estacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Tamao del mbito hogareo estacional mediante el mtodo del Polgono Mnimo Convexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Estimacin del rea utilizada estacionalmente mediante el Mtodo de las Rejillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Estimacin del rea utilizada estacionalmente mediante el Mtodo de las reas Aadidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 6.1.3. Tamao del mbito hogareo mensual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Tamao del mbito hogareo mensual mediante el mtodo del Polgono Mnimo Convexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Estimacin del rea utilizada mensualmente mediante el Mtodo de las Rejillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2. Traslape de mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 6.2.1. Traslape de mbito hogareo total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 6.2.2. Traslape de mbito hogareo estacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2.3. Traslape de mbito hogareo mensual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 6.2.4. Traslape de mbito hogareo quincenal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 6.3. Distanciamiento intergrupal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4. Anlisis de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 6.4.1. rboles utilizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.2. Vegetacin disponible .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 7. DISCUSIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 7.1. Implicaciones generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2. Tamao del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.3. Variacin estacional en el tamao del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 7.4. Traslape de mbito hogareo y distanciamiento intergrupal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 7.5. La composicin grupal y el tamao del mbito hogareo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 8. CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . BIBLIOGRAFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NDICE DE CUADROS Y FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.1.2.

60 60 62 64 68 68 73 76 76 77 79 82 84 86 86 93 99 99 104 109 111 117 120 121 135

RESUMEN
Alouatta palliata al igual que muchas otras especies de primates, presenta una amplia variacin con respecto a las estimaciones de su mbito hogareo. Al respecto, tanto el tamao como el traslape entre varias tropas varan considerablemente. En este trabajo se estudi el mbito hogareo de cuatro tropas de mono aullador que junto con otras siete, habitan un fragmento de selva de 350 ha aproximadamente. El fragmento de selva est compuesto por vegetacin derivada de selva alta perennifolia y se localiza entre las coordenadas 183600 - 183900 latitud norte y 950200 - 950500 longitud oeste, en el sureste de la repblica mexicana. Se estudiaron tres aspectos del mbito hogareo: tamao, traslape y distanciamiento intergrupal; estos fueron correlacionados con el tamao grupal, la composicin de la tropa as como con la vegetacin utilizada y/o disponible en el rea de estudio. Las hiptesis de trabajo platearon que: a) el mayor mbito hogareo lo ocupara el grupo habitante de la zona ms deteriorada y b) el traslape sera menor al 50%. Para probar estas hiptesis se calcul la superficie que cada grupo utiliz durante un perodo de 16 meses. El clculo de las superficies se realiz mediante el Polgono Mnimo Convexo (PMC), el Mtodo de las Rejillas (MR) y el Mtodo de las reas Aadidas (MAA); este ltimo, como una propuesta metodolgica para estimar la forma en la que cada grupo utiliz su mbito hogareo. El rea utilizada por cada grupo, el traslape de mbito hogareo y la distancia intergrupal observados durante todo el periodo de estudio fueron ( S.D.): 12.04 ha 5.15 ha, 54.4% 43.5% y 341.9 m 212.2 m respectivamente, para lo cual, slo el traslape de mbito hogareo evidenci diferencias significativas entre estaciones Seca y hmeda (Friedman p=0.024). Los grupos utilizaron 31 gneros arbreos de un total de 35 disponibles. A travs del ndice de diversidad H se observ que el grupo 2 tuvo una mayor diversidad en los gneros arbreos disponibles que los grupos 1, 3, y 4 (t-student p=0.000001, p=0.01 y p=0.01, respectivamente). Las estimaciones acerca del tamao de mbito hogareo aqu reportadas no son estadsticamente diferentes a las de aquellos trabajos realizados en selva continua mediante el Mtodo del Polgono Mnimo Convexo. El nuevo mtodo aplicado para calcular el tamao del mbito hogareo arroj cifras intermedias entre el PMC y el MR. Los resultados obtenidos apoyan la tesis de que el mbito hogareo es un indicador en sentido positivo de la riqueza y diversidad en la vegetacin. Por otra parte, el hecho de que el grupo 1 permaneciera ms distante, que compartiera en menor proporcin su mbito hogareo y que tuviera un mbito hogareo pequeo, sugiere que posiblemente su relativamente pequeo tamao y/o composicin grupal pudieron haber influido en que permaneciera en la zona con la menor riqueza y diversidad vegetal. Se concluye que: a) el MAA no provoc mayor variacin que la reportada en este tipo de tcnicas lo cual potencializa una metodologa para obtener mayor informacin en esta clase de estudios, b) el tamao del mbito hogareo fue similar a lo que reportan otros autores exceptuando aquellos estudios en los que se aplica el MR y un tamao grande de cuadrcula, c) el tamao del mbito hogareo se explic principalmente por el tamao grupal y no por la diversidad y abundancia de la vegetacin y d) No hubo efecto de la estacionalidad en el tamao pero s en el traslape del mbito hogareo s varo con la estacin del ao, siendo mayor en la poca hmeda.

1.

INTRODUCCIN

A travs de los estudios sobre la ecologa de las especies, se ha establecido que ningn organismo vaga al azar dentro de su medio ambiente; por el contrario, este realiza toda su conducta en una rea determinada por la edad, el sexo, el patrn de actividad del organismo, la temperatura, la estacionalidad y la calidad del hbitat (Stickel 1968, Mysterud et al. 2001). Dicha rea recibe el nombre de mbito hogareo (subsecuentemente A.H.) y es uno de los tpicos ms importantes en el estudio del uso del espacio debido a que representa un indicador de la conducta y de los requerimientos de un animal en relacin con la disponibilidad en el ambiente (Perry y Garland 2002). El A.H. es reflejo de las presiones a las que est sometido el organismo (Escobar-Aliaga y Quintana-Morales 2002) sin embargo, no se conoce el orden en que cada uno de los factores biticos y abiticos mencionados intervienen en el desarrollo del tamao del A.H. Para el caso de los primates se ha manejado en forma generalizada que el uso de un mayor o menor tamao de A.H. se explica principalmente por factores ecolgicos como la calidad, disponibilidad y distribucin de los recursos (Clutton-Brock 1975, Gaulin et al. 1980, Seth y Seth 1986, Chapman et al. 1995, Harvey y Read 1999). Otros autores hacen nfasis en la densidad poblacional y algunos ms hacen hincapi en la importancia del tamao del grupo (Milton y May 1976, Milton 1982, Dunbar 1987, Isbell 1991, Glander 1992, Fedigan et al. 1998, Zucker et al. 1996, Fashing 2001, Dias y Strier 2003). A pesar de lo que sugieren todos estos autores, no se ha establecido de manera clara el peso que tiene cada uno de los factores antes mencionados en la relacin con el A.H. y por lo consiguiente, en la variabilidad de este parmetro incluso, dentro de la misma especie (Harvey y Read 1999). Al respecto, Chapman et al. (1995) opinan que la variacin interespecfica del A.H. puede deberse a que los recursos preferidos por los monos tienen una distribucin y densidad diferentes en cada zona de estudio, lo que provoca que los animales se desplacen de forma distinta segn se encuentren repartidos los recursos. Dos factores no considerados en el trabajo de Chapman y sus colaboradoeres son: las caractersticas grupales (estructura social, composicin y tamao) y la adaptacin de los individuos a las diferentes condiciones en el hbitat; ante esto ltimo, los animales pueden presentar diversas actitudes como por ejemplo: una disminucin en la selectividad, un incremento en la longitud del traslado o ambos (Emlen 1973, Clutton-Brock 1975). Es as como se produce un cambio en sus

estrategias de forrajeo y se potencializa un mejor aprovechamiento de los recursos con respecto a la calidad y a la cantidad existentes en el hbitat (Rodrguez-Luna 2002). Todo lo anterior implica que el patrn del uso del espacio puede diferir segn las condiciones de deterioro del hbitat y que los grupos de primates podran utilizar un A.H. de acuerdo a sus posibilidades y caractersticas grupales, sin embargo, existe la necesidad de conocer cul de estas dos afirmaciones explica mejor la variacin en el fenmeno. Alouatta palliata es conocido comnmente con el nombre de mono saraguato o mono zambo y las estimaciones acerca de su A.H. son un ejemplo claro de la variacin que se da dentro de una especie (4.8 ha 90.7 ha). Aunque A. palliata ha sido la ms estudiada de su gnero, hasta el momento no ha sido posible evidenciar si posee un tamao tpico de A.H.; razn por la cual es de inters evaluar al mismo tiempo aspectos ecolgicos y caractersticas propias del grupo con tal de conocer qu factores podran aportar mayor variacin en este fenmeno. En la repblica mexicana, Alouatta palliata, Ateles geffroyi y Alouatta pigra, conforman las tres nicas especies de primates nativos de la repblica mexicana (Horwich y Johnson 1984, Garca-Ordua 1995, Estrada y Coates-Estrada 1996, Garca-Ordua 2005). A la fecha, el mono aullador se encuentra dentro de la categora vulnerable segn la lista roja de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (2000), y catalogada como especie en peligro de extincin segn la Norma Oficial Mexicana-059 (2002) y el apndice I del CITES (2003). La causa de tal estatus se debe principalmente a la prdida y aislamiento de su hbitat, en este sentido, la fragmentacin de los bosques tropicales ha agravado la situacin de casi todas las especies de primates que viven en el planeta. En Mxico, Los Tuxtlas son una muestra del grave deterioro de este bioma; en dicha regin la cobertura de selva original se ha reducido casi en un 90% durante las ltimas 5 dcadas y de manera paralela, el nmero de poblaciones de primates silvestres de Ateles geoffroggi y Alouatta palliata que habitan esta regin ha disminuido considerablemente (Dirzo y Garca 1992, Estrada y Coates-Estrada 1994, Ibarra-Manrquez et al. 1997, Garca-Ordua y Mandujano 2001, Garca-Ordua et al. 2002). Esto resulta preocupante dado el importante papel del saraguato dentro del ecosistema; al respecto, se ha documentado la participacin de A. palliata como dispersor de semillas y su interaccin con otras especies, llegndolo a considerar un posible catalizador en el proceso de regeneracin de los bosques

(Glander 1979, Estrada y Coates-Estrada 1986, Estrada y Coates-Estrada 1991, Estrada et al. 1993, Zuidema et al 1996, Howe y Miriti 2000, Serio-Silva y Rico-Gray 2002, Serio-Silva y Rico-Gray 2003, Righini et al. 2004, Martnez-Mota et al. 2004). Dado que la mayora de los trabajos sobre A.H. de A. palliata han sido realizados en superficies de selva relativamente grandes, surge un cuestionamiento para ser evaluado en las condiciones actuales de las selvas tropicales. Al respecto, resulta interesante describir el A.H. en sitios donde el hbitat original se encuentra deteriorado (fragmentos de selva) y juzgar si en realidad, bajo tales condiciones, es de mayor tamao que en condiciones de selva contnua. Esto ltimo por el hecho de que diversos autores atribuyen un efecto determinante de la calidad del hbitat sobre el tamao del A.H. as como una relacin inversa entre estos dos parmetros. Con base en lo anterior, el inters principal en esta investigacin fue analizar el uso del espacio de Alouatta palliata en un fragmento de selva y evaluar la relacin entre este parmetro y las caractersticas ecolgicas del lugar; todo ello, a travs del estudio del A.H. de grupos de monos aulladores que habitan un mismo remanente selvtico. Cabe mencionar que con estudios de este tipo, pueden responderse preguntas relacionadas con el tamao del A.H. del mono aullador en un fragmento de selva, el grado en el que influyen variables como la calidad del hbitat y el tamao grupal sobre el uso del espacio as como las que tengan por objetivo conocer el tipo de dinmica espacial que se desarrolla entre diversos grupos que utilizan un mismo fragmento de selva. Lo anterior permitir un entendimiento cada vez ms verz acerca de los aspectos generales relacionados con la ecologa de esta especie as como de las estrategias conductuales que los monos utilizan para sobrevivir en fragmentos de selva.

2.

ANTECEDENTES

2.1. Estudios sobre Alouatta palliata en la regin de Los Tuxtlas. Los primeros trabajos con A. palliata en la regin de Los Tuxtlas fueron llevados a cabo desde finales de la dcada de los 70s dentro de la Estacin de Biologa de la UNAM, en temas relacionados con su dieta, su papel como dispersor de semillas y su selectividad en los recursos existentes en selva alta perennifolia (Estrada y Trejo 1978, Estrada 1981a, Estrada 1981b). Poco despus, se incian trabajos sobre censos poblacionales, utilizacin de recursos y estimaciones sobre el tamao del A.H. del mono aullador en las 700 ha de selva concesionadas al cuidado de la UNAM (Estrada 1982, Estrada 1984). A partir de entonces se han ido desarrollando investigaciones en la regin de la sierra de Santa Marta y en la isla Agaltepec en el lago de Catemaco; estos trabajos fueron motivados por la preocupacin de distintos investigadores acerca del estado de conservacin de las poblaciones silvestres de monos aulladores en reas no protegidas por el gobierno federal, y por el inters de rescatar algunos grupos habitando fragmentos de selva prximos a ser transformados en tierras de cultivo (Silva-Lpez 1987, Rodrguez-Luna et al.1987, Silva-Lpez et al. 1993, Rodrguez-Luna et al. 1993, RodrguezLuna y Corts-Ortz 1993, Garca-Ordua 1995). Posteriormente, los trabajos sobre la ecologa y conducta del mono aullador comenzaron a enfatizar la importancia de analizar el efecto de la fragmentacin sobre las poblaciones silvestres de monos y las estrategias que estos primates adoptan al enfrentarse a condiciones adversas de ofertas alimenticas; en este sentido, RodrguezLuna (2000) en la isla Agaltepec, observ que las estrategias de forrageo cambian con el incremento de la densidad poblacional; al igual que en los trabajos de Estrada (1984), RodrguezLuna report que pocas especies son las que aportan la mayor cantidad de alimento. En su trabajo, Rodrguez-Luna equipara la isla de Agaltepec con un fragmento de selva dada las similitudes en cuanto al tamao y las condiciones en la vegetacin; plantea, al igual que Coelho et al. (1976), que las condiciones en un remanente boscoso pueden incrementar la competencia por los recursos; lo cual marca la pauta para analizar si esta competencia existe tambin a nivel de grupos.

Por lo que toca al estado de salud del mono aullador y su demografa tras los efectos negativos de la transformacin del hbitat en la regin de Los Tuxtlas, existen trabajos que evidencan el deteriorado estado de salud y la reduccin en el nmero de poblaciones silvestres en comparacin con el nmero original (Estrada y Coates-Estrada 1996, Va-Bar 2001, Cristbal-Azcarate et al. 2001, Canales-Espinosa y Garca-Ordua 2001, Mandujano et al. 2002, Aguilar-Cucurachi y Canales-Espinosa 2003, Domingo-Balcells et al. 2005). Al mismo tiempo, otros estudios han analizado el patrn diario de actividad as como el forrageo de grupos no introducidos de mono aullador los cuales han logrado sobrevivir a pesar de las condiciones adversas en la selva tropical veracruzana (Estrada y Coates-Estrada 1996, Estrada et al. 1999, Juan-Solano et al. 2000a, Juan-Solano et al. 2000b, Gonzlez-Picazo et al. 2001, BravoXicotencatl 2003). Por otro lado, algunos investigadores han evaluado la conectividad de los fragmentos en la parte este de la sierra de Santa Marta y han trabajado en modelos que exploran los posibles escenarios para la conservacin de la especie cuando sus individuos ya han quedado atrapados en parches de selva (Rodrguez-Toledo 2002, Mandujano et al. 2002, Mandujano et al. 2003, Mandujano et al. 2004). Tales estudios intentan dar el siguiente paso en el tema de la conservacin de estos primates y su hbitat. Sin embargo, ciertos aspectos acerca del uso del hbitat y la dinmica espacial que se desarrolla entre grupos habitanto un mismo fragmento de selva han sido abordados slo en algunos trabajos; al respecto Garca-Ordua (2003) hace una comparacin entre las preferencias de especies vegetales del mono aullador y el mono araa en un fragmento de selva. Aunque no toca el tema del A.H., s pone de manifiesto al igual que Rodrguez-Luna (2000) que estas especies realizan algunas modificaciones en su conducta con tal de subsistir en condiciones severas de la vegetacin. Resta decir que aunque se han abordado ya diversos temas acerca del mono aullador en la regin de Los Tuxtlas, todava faltan datos acerca del uso del espacio que permitan entender la manera en que los monos aulladores logran sobrevivir en remanente de selva altamente perturbado as como la forma en que una poblacin desarrolla su dinmica espacial. Con datos de este tipo, sera posible contrastar lo reportado por autores como Clutton-Brock (1975), Gaulin et al. (1980), Seth y Seth (1986), Chapman et al. (1995), Harvey y Read (1999), Ve-Bar et al.

(2005), acerca de que el uso del espacio y en particular, el uso de un mayor o menor A.H. depende principalmente de la distribucin y la disponibilidad de los recursos. 2.2. El concepto del mbito hogareo. El mbito hogareo fue conceptualizado inicialmente por Seton en 1909 y ms tarde definido formalmente por Burt (1943) como el rea que normalmente recorre un organismo para realizar sus actividades bsicas de supervivencia. Mientras la definicin anterior ha sido apoyada por diversos autores (Harestead y Bunnell 1979, Harvey y Read 1999, Herbinger et al. 2001), Rose (1982) propuso que el A.H. fuera comprendido como el rea dentro de la cual un individuo se mueve y alimenta. Rose estableci adems que tanto el refugio como la pareja se encuentran dentro de dicha rea, sin embargo, los dos enunciados anteriores han sido criticados por no definir un intervalo de tiempo ni un parmetro objetivo para determinar lo que significa en el caso de Burt (1943), la palabra normalmente (Mohr 1947, Jewell 1966, Baker 1978, Hansteen et al. 1997, White y Garrot 1990, Morris 1988, Powell 2000). Al igual que Rose (1982), otros autores han establecido una definicin de A.H. alterna a la de Burt (1943). Al respecto, dentro de un contexto matemtico, el A.H. puede ser definido como el lugar o extensin de rea en donde existe una probabilidad diferente de cero de encontrar a un animal durante un perodo de tiempo especfico (Anderson 1982, Ford 1983, Kernohan et al. 2001). A pesar de que este enunciado s habla de un intervalo de tiempo, la definicin slo hace referencia a un espacio y no a los recursos que puedan existir dentro de l. Han sido diversas las definiciones de A.H. a lo largo de casi un siglo de investigaciones en la ecologa de las especies; a pesar de que existen pros y contras de carcter conceptual en cada una de las definiciones establecidas, es posible delimitar algunos componentes que ayuden a comprender mejor este concepto. En primer lugar, aunque la definicin de Burt (1943) ha sido criticada por no incluir un componente temporal ni especificar el significado de lo que el propio Burt, denomin rea normalmente recorrida (Mohr 1947, Hansteen et al. 1997; White y Garrot 1990), s expuso, al igual que Seton (1909), que ningn organismo ocupa el espacio de forma azarosa. Tal afirmacin implica que cualquier organismo requiere de un espacio en un

lugar definido para cumplir con sus ciclos biolgicos, por lo que el A.H. no slo representa una superficie de terreno ocupado sino que se trata de un espacio con caractersticas, ecolgicas y fsicas determinadas. En segundo lugar, cuando Burt estableci en su definicin que el espacio es recorrido normalmente por el organismo durante la realizacin de todas sus actividades bsicas de supervivencia, qued implcito que para la realizacin de tales actividades, el espacio requiere cumplir con algunas caractersticas o incluir ciertos requerimientos. En ese sentido, Rose (1982) indic que entre tales requerimientos se encuentran el alimento y la pareja, lo que significa entonces que las caractersticas ecolgicas y fsicas cumplen con lo necesario para garantizar un xito tanto en la supervivencia como en la reproduccin de los organismos (Escobar-Aliaga y Quintana-Morales 2002). Un aspecto que es debido mencionar acerca de la utilidad prctica del A.H., es que por el hecho de describir las ubicaciones geogrficas de un organismo y estimar numricamente el rea que ste utiliz (White y Garrot 1990), el A.H. responde a la cuestin de cunto, y no a la de cmo utiliza el espacio un animal. Por tal razn, al tratar de responder a la segunda pregunta con la sola estimacin del tamao del A.H. el investigador frecuentemente tiende a abusar de la utilidad de este concepto (White y Garrot 1990). Aunque se puede llegar a sobreestimar la utilidad del A.H., las preguntas anteriores han sido abordadas desde hace varias dcadas en muchos trabajos sobre uso del espacio de las especies. En este tipo de trabajos se ha correlacionado la cantidad de superficie utilizada, con factores como la masa corporal, el sexo y los hbitos alimenticios del organismo; gracias a ellos, actualmente se conoce que el uso del espacio en muchas especies animales depende tanto de caractersticas ambientales como tambin de las caractersticas y requerimientos propios de la especie. Para el caso de los primates silvestres, diversos autores han argumentado que algunas de esos aspectos son: los hbitos alimenticios de la especie, la distribucin y calidad de los recursos, el tamao del grupo, el peso corporal y los requerimientos energticos de la especie, entre otros, (McNab 1963, Schoener 1968, Altmann 1974, Milton y May 1976, Cluton-Brock y Harvey 1977, Harestad y Bunnel 1979). Adicionalmente, Altmann y Altmann (1970) definieron

el A.H. de los primates como el rea circunscrita de terreno dentro de la cual se llevan a cabo las actividades diarias, estacionales y anuales. Tal definicin resulta til por el hecho de considerar de antemano, que la conducta se realiza dentro de un espacio y tiempo determinados. Es importante recordar que el A.H. es un concepto creado por los investigadores para cuantificar el uso del espacio en distintos perodos de tiempo y que por lo consiguiente, el A.H. de un individuo no es toda el rea que recorre durante toda su vida sino el rea por la que normalmente se mueve (White y Garrot 1990). En el caso de un grupo de individuos, como es el caso de los primates, el A.H. correspondera a la suma de cada una de las reas por las que se mueve cada uno de sus integrantes. Como ya se mencion, el A.H. representa un espacio poseedor de caractersticas ecolgicas y fsicas, razn por la cual es necesario explorar los posibles factores que influyen en la forma en la que los organismos exploran y explotan los recursos con los que cuenta dicho espacio. 2.3. Mtodos utilizados para calcular el tamao del mbito hogareo de primates. Uno de los mtodos ms antiguos para calcular el tamao del A.H., es el del Polgono Mnimo Convexo (PMC). Este mtodo ha sido utilizado por primatlogos como Bearder y Martina (1980), Harcourt (1987), Harcourt (1991), Garber et al. (1993), Fietz (1999a,b), Herbinger et al. (2001), Vi et al. (2001), Robins y McNeilage (2003), y consiste en unir los puntos correspondientes a las coordenadas geogrficas de las ubicaciones de los animales hasta formar un polgono (Mohr 1947, Hayne 1949, Southwood 1966, Harris et al. 1990, White y Garrot 1990, Powell 2000). Aunque el PMC est considerado dentro de los mtodos no paramtricos (White y Garrot 1990, Powell 2000), este permite realizar comparaciones entre distintos trabajos debido a la sencillez con la que se construye el polgono. Su desventaja radica en que circunscribe una superficie sin considerar si fue o no utilizada por el organismo; por ello, no es recomendable utilizarlo en poblaciones de animales que viven en ambientes heterogneos (Sanderson 1966, Southwood 1966, Jennrich y Turner 1969, White y Garrot 1990). En investigaciones sobre uso del espacio de primates es posible que buena parte del supuesto de homogeneidad en la vegetacin se cumpla si en la zona de estudio existe la suficiente conectividad en el dosel y hay evidencia de que los individuos pueden acceder a cualquier parte de la misma; al cumplir con este supuesto se
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abre la posibilidad de evaluar si los animales tienen alguna preferencia o no por ocupar zonas con algn tipo de vegetacin en particular. El polgono delimita la superficie que los animales normalmente recorren en la realizacin de sus actividades; a pesar de que no existe evidencia de que los animales utilicen la superficie total encerrada en el polgono, s es posible considerar una forma y tamao descritos por el recorrido de los propios animales el cual, obedece a sus propios requerimientos en el sitio de estudio. Gursky (1998) utiliz una variante del PMC llamado Polgono Mnimo Cncavo; mientras el primero une slo los puntos geogrficos extremos, el segundo consiste en conectar todas aquellas coordenadas alrededor de la nube de puntos hasta formar un polgono cncavo (Stickel 1954, Harvey y Barbour 1965, Southwood 1966, White y Garrot 1990). El mtodo del Polgono Mnimo Cncavo arroja estimaciones menores a las del PMC y tiene la misma restriccin acerca de la homogeneidad en la vegetacin. Adems, este mtodo no es comparable con el PMC, pero puede construirse de manera rpida y su interpretacin grfica, al igual que el PMC, resulta sencilla. Una ventaja importante de los mtodos anteriores es que no se requiere que los datos de las ubicaciones geogrficas sean registrados en forma de seguimiento. En la prctica ambos mtodos requieren que exista cierta independencia entre los puntos geogrficos, esto se logra fcilmente a travs de un levantamiento de datos durante un tiempo determinado en forma sistemtica. Otro mtodo que ha sido aplicado en el estudio del A.H. de primates es el denominado Mtodo de las Rejillas (Fossey 1974, Clutton-Brock 1975, Estrada 1984, Chapman 1988, Chapman 1989, Mendes-Pontes y Monteiro-DaCruz 1995, Von-Hippel 1996, Stoner 1996, Chapman y Balcomb 1998, Albernaz y Magnusson 1999, Fashing 2001, Herbinger et al. 2001, Kaplin 2001, Palacios y Rodrguez 2001, Vi et al. 2001, Dias y Strier 2003). El Mtodo de las Rejillas (MR) consiste en dibujar cuadrculas sobre un mapa, posteriormente, el tamao del A.H. se obtiene al sumar el rea de las celdas en donde han sido vistos los animales (Siniff y Tester

1965, Cochran et al. 1965, Southwood 1966, Rongstad y Tester 1969, White y Garrot 1990, Horner y Powell 1990, Doncaster y Macdonald 1991, Zoellick y Smith 1992, Powell 2000). Dentro de los estudios de A.H. en primates, el MR ha demostrado tener una estimacin menor respecto a los dos anteriores (Clutton-Brock 1975, Ostro et al. 1999, Sterling et al. 2000, Kaplin 2001), lo cual impide hacer una comparacin objetiva entre los resultados de las investigaciones que utilizan mtodos diferentes. El MR presenta adems de la misma restriccin acerca de la homogeneidad del ambiente, la desventaja de no contar con un supuesto formal para elegir el tamao de la rejilla, esto representa el problema ms comn en los estudios que involucran esta tcnica (Vandermere 1981). Con relacin a esta particularidad, se ha observado que en trabajos sobre A.H. de A. palliata como los de Estrada (1984) y Chapman (1988), se han establecido cuadrantes de gran tamao, arrojando estimaciones grandes en la talla del A.H. Esto sugiere que las estimaciones del A.H. varan dependiendo del tamao de la rejilla. En los trabajos sobre uso y preferencia de hbitat de diversas especies de primates silvestres se han utilizado longitudes de cada lado de 50 m 500 m para los cuadrantes; sin embargo Kaplin (2001) al trabajar con Cercopithecus lhoesti y Cercopithecus mitis doggetti, us rejillas de 50 m X 50 m debido a que l consider la dispersin o distancia observada entre los miembros ms alejados dentro del grupo. Por su parte Sterling et al. (2000) opinan que entre ms pequea sea la longitud de cada lado de la rejilla, mayor ser la precisin en las estimaciones; no obstante, es posible que el mtodo de Kaplin (2001) sea un buen criterio para definir el tamao de los cuadrantes pues metodolgicamente propone que el tamao de cada rejilla se adapte a las caractersticas en los patrones de traslado y movimientos de cada grupo. Otra desventaja del MR es que el rea que se calcula como A.H. es el resultado de la suma de todos los cuadros en donde estuvieron los organismos; esto hace suponer tcnicamente que los animales ocupan superficies con formas regulares y cuadradas, lo cual en la prctica difcilmente puede llegar a cumplirse. Por otra parte, el resultado grfico de la tcnica arroja una serie de cuadrculas marcadas como ocupadas y en ocasiones algunas rejillas permanecen sin ser utilizadas grficamente an cuando se localizan en medio de cuadros ocupados; por esta razn se hace necesario llevar un monitoreo del grupo durante el mayor tiempo posible.

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En torno a las desventajas mencionadas, es posible que lejos de ser un mtodo alterno para estimar el tamao del A.H., el MR sea un algoritmo cuyos resultados complementan el anlisis de uso del espacio. Al respecto, la mayor utilidad prctica de la tcnica no radica en estimar una superficie por la que los animales se mueven normalmente sino en indicar de manera puntual en qu zonas normalmente se han movido toda vez que se conoce la forma y el tamao del A.H. a travs de un mtodo como el PMC. El MR en este caso, puede aportar mayor informacin sobre los recursos y la frecuencia con la que se utilizan ciertas reas. Adicionalmente, Ostro et al. (1999) utilizaron un mtodo al que llamaron Polgono

Digitalizado para estimar el A.H. de varias tropas de Alouatta pigra. Este mtodo a diferencia de los anteriores, toma en consideracin el orden cronolgico de las ubicaciones geogrficas y traza el recorrido del grupo completo. Al tomar en consideracin el nmero total de individuos por grupo (puntos geogrficos), se construye paulatinamente un polgono irregular alargado conservando la informacin acerca del distanciamiento que hay entre los individuos; posteriormente la estimacin del A.H. es el rea de dicho polgono. El Polgono Digitalizado (PD) pretende ser una propuesta para el clculo del tamao del A.H. pero al igual que el MR, ayuda ms que a calcular el tamao del A.H., a detectar qu reas fueron ocupadas por los animales; en este caso, con respecto a un orden cronolgico. A diferencia del MR, El PD no establece de manera previa la figura de la superficie utilizada por los individuos; pero de igual manera, s requiere que los datos sean tomados mediante un registro intensivo de ubicaciones geogrficas, lo cual representa complicaciones cuando los objetivos del trabajo requieren observaciones en ms de un grupo simultneamente. Los diferentes mtodos que existen para calcular el tamao del A.H. requieren evidentemente, de datos sobre la ubicacin geogrfica de los animales; para colectarlos se han utilizado diferentes tcnicas dependiendo de los objetivos de cada investigacin. Al respecto, Eisenberg (1981) realiz un seguimiento de los animales mediante el mtodo de Sombreado; esta tcnica consistie en observar a los monos durante el mayor tiempo posible; aparte de ayudar a conocer la ubicacin de los animales durante diferentes intervalos de tiempo, el mtodo resulta

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til tratndose de un censo pues permite contabilizar a los animales y tener cierta seguridad de ver a todos los integrantes del grupo. Otra tcnica para registrar datos de ubicaciones de primates es la de Captura-MarcaRecaptura (Charles y Dominique 1977, Muller 1998, Fietz 1999a,b, Atsalis 2000, Radespiel 2000). Esta tcnica ha sido usada desde hace seis dcadas por autores como Burt (1943) y Manville (1949) entre otros, no slo en primates sino en otras especies animales. Consiste en colocar trampas en distintos lugares del terreno y registrar en qu lugares se han encontrado animales dentro de las jaulas; sin embargo, la forma y el tamao de A.H., pueden ser afectados por el sitio en el que se colocan las trampas as como por el tamao y por la forma de las mismas (Sterling et al. 2000). Por otra parte, Charles y Dominique (1977), Clark (1985), Crompton y Andau (1987), Gursky (1998), Albernaz y Magnusson (1999), utilizaron el mtodo de Radiotelemetra para ubicar a los grupos de monos. Todos ellos trabajaron con especies de hbitos nocturnos por lo que debido a la dificultad para realizar sus observaciones, este mtodo result de suma importancia para la obtencin de la ubicacin espacial de los animales. El mtodo consiste en colocar a los animales un collar o pulsera emisores de seales de radio y buscar esas seales con un aparato receptor. Esta tcnica resulta an ms eficaz cuando se estudia a ms de una tropa simultneamente, adems, arroja datos de ubicaciones menos sesgados que los recolectados por la tcnica de Captura-Marca-Recaptura (Sterling et al. 2000). Adicionalmente, la ubicacin de los Sitios de Descanso o Sitios para Dormir, representa una alternativa para registrar datos geogrficos de los primates (Bearder y Martin 1980b, Harcourt y Nash 1986, Crompton y Andau 1987, Chapman 1989, Harcourt 1991, Fietz 1999a,b, Schwab 2000). Esta metodologa requiere un mayor tiempo de intentos para localizar a los animales y de una habituacin hacia el lugar de trabajo por parte del investigador; una desventaja de esta tcnica es que las estimaciones del A.H. pueden estar disfrazadas por el hecho de no encontrar a los animales. Los sitios en los que los animales descansan o duermen son utilizados como puntos geogrficos que delimitan la ubicacin del individuo; con estos puntos geogrficos se hace posible la estimacin del A.H.

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Se debe tener en mente que sea cual sea el mtodo para registrar las ubicaciones de los grupos, la aparicin de nuevas coordenadas puede estar siendo influenciada por las variaciones en la fenologa del hbitat (Escobar-Aliaga y Quintana-Morales 2002). La aparicin de nuevas ubicaciones debe decrecer conforme aumenta el tiempo de recoleccin de datos, en este sentido, resulta imprescindible garantizar que se ha alcanzado por lo menos el nmero mnimo necesario de ubicaciones geogrficas para que las estimaciones del tamao de A.H. sean significativas. Ante esta problemtica y con el objetivo de validar el tamao de la muestra, diversos autores han graficado en dos dimensiones los valores correspondientes al rea acumulada del A.H. y el nmero de registros colectados (Fossey 1974, Clutton-Brock 1975, Von-Hippel 1996, Albernaz y Magnusson 1999, Ostro et al. 1999, Herbinger et al. 2001, Kaplin 2001, Palacios y Rodrguez 2001). Se espera que conforme aumente el nmero de registros a travs del tiempo, el tamao del A.H. se estabilice y alcance un comportamiento de tipo asinttico, esto implica que el nmero de datos para estimar el tamao del A.H. es significativo (Harris et al. 1990, Gautestad y Mysterud 1995, Kernohan et al. 2001, Escobar-Aliaga y Quintana-Morales 2002). 2.4. mbito hogareo de Alouatta palliata. Alouatta palliata tiene como primer antecedente sobre el estudio de uso del espacio las

observaciones realizadas por Carpenter (1934); en ese trabajo se report un A.H. de 76 ha para un grupo de 30 monos. Posteriormente se levantaron diversos censos poblacionales y se iniciaron otras investigaciones relacionadas con la ecologa del mono aullador en ese mismo sitio. Colias y Southwick (1952) trabajaron con dos grupos de A. palliata; el primero estuvo formado por 17 animales los cuales utilizaron en conjunto una rea de 16.2 ha; el segundo grupo estaba formado por seis monos, y utiliz 12.3 ha como A.H. Altmann (1959) estim el A.H. en 15.1 ha para un grupo de cinco individuos de A. palliata. Treinta aos despus, Carpenter (1964) trabaj con un grupo de 30 monos y report un A.H. de 44.6 ha. Por su parte Chievers (1969) obtuvo una estimacin de A.H. de 7.9 ha; l observ un grupo de 12 monos durante un mes y finalmente, despus de tres meses de registros, obtuvo un A.H. estimado de 11.6 ha. Hladick y Hladick (1969) registraron un A.H. de 25 ha para un grupo de 13 animales, y al igual que los trabajos anteriores, este fue realizado en la isla de Barro Colorado en Panam. Posteriormente, tambin en Panam pero ahora en la provincia de Chririqu, Baldwin y Baldwin (1972) obtuvieron un A.H. promedio
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de 4.81 ha y un tamao promedio grupal de 18.1 monos; esta ltima estimacin de A.H. para A. palliata es la ms pequea que se ha reportado hasta la fecha. Nuevamente en Barro Colorado, Milton y May (1976) obtuvieron una estimacin de este parmetro de 45 ha; un ao ms tarde, Clutton-Brock y Harvey (1977b) lo estimaron de manera terica en 18 ha para la misma regin. Por su parte, Glander (1978) report 9.9 ha para un grupo de 13 monos en Costa Rica. En Mxico, Estrada (1984) report un A.H. de 60 ha en la regin de Los Tuxtlas. En Costa Rica, Chapman (1988) registr un A.H. de 90.7 ha y 80.6 ha en 1984 y 1985 respectivamente en el Parque Nacional Santa Rosa. Adems, Zucker et al. (1996) reportaron un A.H. promedio para 21 grupos, de 27.2 ha dentro de la reserva La Pacfica tambin en Costa Rica. A excepcin del trabajo realizado por Glander (1978), todos los dems han sido realizados en reas de selva mayores a 700 ha; a pesar de que en todos esos trabajos existieron condiciones de vegetacin propias de selva continua, existe gran variabilidad en las estimaciones (cuadro 1).
Cuadro1. Tamao del A.H. para la especie Alouatta palliata reportado por diversos autores. Autor Lugar Tamao grupal 30 17 6 5 30 12 13 18.9 16.2 ----mbito hogareo (Ha) 76 16.2 12.3 15.10 44.6 11.6 25.0 4.81 7.50 45.0 Densidad 2 (Indiv/km ) 27.0 16.2 16.2 52.6 52.5 62.7 62.7 *624 78.5 35.7 Mtodo Clculo HR -----------------------------------MPC -----------

Carpenter (1934) Colias y Southwick (1952) Colias y Southwick (1952) Altmann (1959) Carpenter (1964) Chievers (1969) Hladick y Hladick (1969) Baldwin y Baldwin (1972) Mitermeier (1973) Milton y May (1976)

Barro Colorado Barro Colorado Barro Colorado Barro Colorado Barro Colorado Barro Colorado Barro Colorado Chiriqu (Barqueta) Panama Barro Colorado Barro Colorado

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Cuadro1. Tamao del A.H. para la especie Alouatta palliata reportado por diversos autores (continuacin). Autor Clutton-Brock y Harvey (1977b) Glander (1978) Estrada (1984) Chapman (1988) Chapman (1988) Zucker et al.(1996) Lugar Tamao grupal ----13 9.12 --------14.9 mbito hogareo (Ha) 18.0 9.9 60 90.7 80.6 27.2 Densidad 2 (Indiv/km ) 94.3 131.5 23.3 44.0 44.0 54.6 Mtodo Clculo HR ----------Rejillas Rejillas Rejillas -------

Barro Colorado La Pacfica Costa Rica Los Tuxtlas Mxico Parque Nacional Santa Rosa Parque Nacional Santa Rosa La Pacfica, Costa Rica

Al construir intervalos de confianza al 95% para el promedio de los parmetros anteriores se puede ver observa que la mayor variabilidad corresponde a la densidad poblacional y al tamao del A.H.
Tamao grupal: (10.9 ind =15.4 ind S.D.=7.9 ind C.V. = 0.5 19.9 ind)=95% Tamao del A.H.: (20.0 ha =34.0 ha S.D.=28.5 ha C.V. = 0.8 48.0 ha)=95% Densidad poblacional: (17.2 ind/km2 =88.73 ind/km2 S.D.=145.84 ind/km2 C.V. =1.6 160.20 ind/km2)=95%

2.5. Traslape de mbito hogareo de Alouatta palliata. El traslape de A.H. es un parmetro importante en el estudio del uso del espacio, sin embargo este fenmeno ha sido muy poco abordado en el campo de la primatologa. En el caso de A. palliata, existen slo unos cuantos trabajos al respecto. Bernstein (1964) report que el rea utilizada por las diferentes tropas de aulladores era totalmente exclusiva de cada grupo (0% traslape); en contraste, Baldwin y Baldwin (1972) reportaron un traslape promedio de 94% entre 8 tropas de aulladores, adems, no encontraron indicador alguno que evidenciara escasez de alimento. Por otra parte, despus de observar a 6 tropas de aulladores simultneamente en la isla de Barro Colorado, Mittermeier (1973) report que la gran mayora del rea utilizada por cada uno de los

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grupos se usaba de manera exclusiva, segn sus reportes, las estimaciones de traslape en esos grupos oscilaron entre 0% - 17% (8.5% en promedio). Finalmente en el trabajo realizado por Zucker et al. (1996) slo se report de manera general que el fenmeno ocurra de forma muy frecuente en un conjunto de 21 grupos, todos ellos observados en La Pacfica, Panam. Las cifras anteriores presentan una variabilidad mayor (C.V.=1.5) que la que poseen las estimaciones del A.H. En este sentido, su desviacin estndar (S.D.= 51.9) es mucho mayor a su media ( =34.1%) y debido a la gran amplitud del intervalo de confianza ((0% est por encima o por debajo del 50% del A.H. 93%)=95%) actualmente no se tienen estimadores objetivos que indiquen por lo menos, si el grado de traslape

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3.

HIPTESIS

Con base en los antecedentes expuestos, el estudio parte de dos lneas: en primer lugar, la vegetacin dentro de un fragmento se conforma por mosaicos de diversas caractersticas lo que implica que la productividad del hbitat es heterognea. Tomando en consideracin que Alouatta palliata vive en grupos que coexisten en una misma rea, se tiene la siguiente hiptesis: H1: El A.H. de los grupos que viven en las zonas ms deterioradas ser mayor que el de los grupos que viven en las zonas mejor conservadas. En segundo lugar, a pesar de que Alouatta palliata no es considerado un primate que defiende de manera marcada un territorio, es posible que en un fragmento de selva donde los recursos y el espacio son limitados, el traslape sea relativamente pequeo a consecuencia de una posible competencia entre los grupos y a una exclusin entre los mismos. Tomando como punto de partida que existen estimaciones tanto grandes como pequeas para el traslape de A.H. y que no se cuenta con datos que indiquen si el traslape est cercano al 100% o al 0%, se propone una cifra intermedia del 50% como punto de comparacin. En este caso la segunda hiptesis queda de la siguiente forma: H2: El traslape de A.H. entre diversos grupos de monos aulladores que conviven en un mismo fragmento de selva perturbada, es menor al 50%.

17

4.

OBJETIVOS

4.1. Objetivo general Conocer la forma en la que usan el espacio diversos grupos de mono aullador que habitan una misma rea en un fragmento de selva as como el tipo de interaccin espacial que se produce entre ellos. 4.2. Objetivos especficos Estimar el A.H. de cada uno de los grupos de mono aullador que habitan una misma rea en un fragmento de selva. Establecer diferencias estacionales en el A.H. de los grupos. Determinar la composicin grupal as como sus variaciones a lo largo de un ao. Describir las interacciones espaciales intergrupales. Describir el tipo de vegetacin dentro del A.H. de cada grupo.

18

5.

MATERIAL Y MTODOS

5.1. rea de estudio. El rea de estudio se localiza en el municipio de San Andrs Tuxtla, en el estado de Veracruz, al sureste de la repblica mexicana. Est ubicada entre las coordenadas 183600 - 183900 latitud norte y 950200 - 950500 longitud oeste (figura 1).

Figura 1. Ubicacin de la zona de estudio.

El rea de estudio forma parte de una cordillera de bosque dispuesta sobre la costa del Golfo de Mxico la cual tiene una longitud aproximada de norte a sur de 3,753.9 m y est interconectada por dos principales corredores arbreos (a y b) de 700 m y 400 m respectivamente. La cordillera boscosa est compuesta por tres principales secciones (1, 2 y 3) que juntas, componen un fragmento con una superficie total aproximada de 350 ha (figura 2). El fragmento tiene como localidades colindantes a Montepo por la parte norte y a Balzapote en la parte sur. La vegetacin, al igual que en otras reas de selva fragmentada, forma mosaicos que varan en el

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grado de perturbacin; aqu, actualmente existen zonas deforestadas que son cosechan productos de temporal como maz, cacahuate, yuca y pltano.

usadas como

pastizales para la ganadera y como parcelas agrcolas para consumo propio; en estas ltimas, se

N W S E

b 2

4 K o er il met s

Figura 2. Secciones que componen el fragmento y los corredores arbreos.

En esta superficie de selva fragmentada habitan 11 tropas de A. palliata con diferente composicin grupal segn el censo realizado por Cristbal-Azcarate, et al. (2001). La ubicacin de los grupos segn este censo se muestra en la figura 3. El rea que fue investigada constituye parte de la seccin 1, cuya superficie correspondiente es de aproximadamente 100 ha. Esta seccin junto con el corredor a, fueron explorados en su totalidad con el objetivo de conocer cambios en el nmero de grupos existentes. Una vez conocido el nmero de grupos dentro de la seccin nmero 1, se analiz qu grupos era posible registrar durante todo el tiempo y as obtener datos completos de ellos. De esta forma, se opt por prestar toda la atencin posible sobre dicha seccin y a todos los grupos que llegaran a ocupar dicha rea (figura 4).

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La seccin de terreno que fue elegida como rea de estudio cont desde un principio con las caractersticas que permitiran en su momento probar las hiptesis antes planteadas, es decir, que tuviera: 1) ms de 1 grupo de monos aulladores, 2) distintos tipos de vegetacin o diferentes grados de perturbacin y 3) una superficie de terreno lo suficientemente grande (y que permitiera el paso de los monos) de manera que no existiera una limitacin espacial previa que influyera en el tamao del A.H. La composicin vegetal en esta seccin del fragmento, fue clasificada de forma general en 4 categoras: selva mediana, en cuya vegetacin predominaban los rboles con alturas mayores a 18 m; zonas de vegetacin secundaria (acahual) con rboles en su mayora, entre 10 m 18 m de altura, zonas de pastizal as como zonas de cultivo (figura 4).

N W S E

Grupos de monos

4 K o er il met s

Figura 3. Localizacin de los diferentes grupos segn el censo de CristbalAzcrate et al. 2001 en las tres secciones del fragmento.

21

N
rea de estudio

W S

Cultivos Acahual

Selva mediana Pastizal

60 0

60 0

1 0 Met r 20 es

Figura 4. Delimitacin del rea de estudio y tipos de vegetacin.

5.2. Sujetos de estudio. Los sujetos de estudio fueron primates de la especie Alouatta palliata mexicana y se les observ agrupados en 4 tropas de diferente tamao (Cuadro 2).
Cuadro 2. Composicin grupal de las tropas en el rea de estudio.

Grupo 1 2 3 4 Total

Machos 2 6 3 5 16

Hembras 4 5 3 5 17

Jvenes 0 1 0 0 1

Cras 4 3 4 2 13

Total 10 15 10 12 47

Los primates de esta especie, tanto machos como hembras, presentan una coloracin de color caf claro en los costados, por lo cual se les da el nombre de mono aullador de manto. Las extremidades anteriores y posteriores as como la cola, son de color negro, dorsal, y ventralmente.

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La identificacin de cada sujeto se logr en primera instancia, a travs de una categorizacin sexo-edad; al respecto, los machos adultos poseen el escroto de color blanco y en ocasiones pueden tener alguna formacin de manchas, lunares o pecas de color negro sobre el patrn de color blanco. De esta forma, el escroto visible y una hendidura tpica sobre el crneo a partir de la frente, puede destacar a un macho. Por otra parte, un individuo con un tamao 30% menor en proporcin al tamao de un macho; con la cabeza ms redondeada y sin un escroto de color blanco; puede ser catalogado como una una hembra. Las cras son fciles de detectar debido a su reducido tamao en comparacin con los dems sujetos. Por otro lado, si se encuentra un individuo de aproximadamente el doble de tamao de las cras, pero ms pequeos y ms esbeltos que una hembra, y sin rastro alguno de escroto, puede ser categorizado como juvenil. De forma individual es posible identificar a cada macho, hembra, jven o infante, a travs de: a) las manchas de color naranja que se desarrollan tanto en las partes ventrales como dorsales de las patas y que contrastan con su color negro y b) los anillos que pueden presentarse sobre la cola; estos se pueden formar, semejando a un anillo bien definido alrededor de la extremidad, o slo como manchas sin una forma precisa. El anillo o mancha sobre la cola, puede encontrarse en la parte ventral, dorsal o en ambas. Adems de estas coloraciones naturales, es comn que los individuos presenten alguna cicatriz, lesin (especialmente los machos) o abultamiento ocasionado por la larva moyocuil (Alouattamyia baeri). Este ltimo, consiste en una protuberancia subcutnea producida por la larva del insecto la cual permanece incubada hasta que llega el momento de eclosionar y salir de la cpsula. Las protuberancias ocasionadas por la larva, pueden aparecer en gran parte del cuerpo pero son ms visibles en pecho, cara, cuello o axilas; lo que contribuye a la identificacin al menos temporal, de los sujetos que las padecen. Con las caractersticas anteriores se diferenca a cada uno de los sujetos para su identificacin y asentamiento en una base de datos. Al respecto, se llev un registro de dichas marcas identificando a cada animal en la medida de lo posible (figura 5). Este mtodo de registro

23

ha sido usado por Eisenberg 1981 y RodrguezLuna 2000, entre otros, para registrar la identidad del sujetos observado.

Fecha Nmero de rbol Hora Cicatrices y Moyocuiles Nombre (categora sexo/edad)

Figura 5. Ficha de registro de marcas y coloraciones naturales para la identificacin de individuos.

5.3. Registro de datos. El registro de datos se realiz a partir del mes de marzo de 2002 y finaliz en junio de 2003. Durante los 3 primeros meses del muestreo (marzo, abril y mayo de 2002), el inters principal fue explorar el rea de estudio para hacer un reconocimiento ms especfico de su vegetacin y del grado de deterioro. En este perodo se recorrieron las veredas que existan dentro del rea de estudio de manera que fuera posible orientarse dentro del rea de trabajo y conocer de manera

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precisa el nmero de grupos que se encontraban dentro de la seccin elegida del fragmento. De esta forma, fue posible planificar y ensayar la forma de llegar a ellos rpidamente durante el proceso de recoleccin de los datos. La finalidad fundamental en esta primera fase de trabajo, fue constatar que en el rea de estudio seleccionada existiesen grupos permanentes de monos (a los cuales fuera posible localizar durante todo el perodo del trabajo de campo). Sin embargo, lo extenso del rea boscosa, hizo considerar la posibilidad (y de hecho se corrobor) de que podan existir grupos que entraran y salieran de dicha rea. Durante esta etapa se dedic tiempo a identificar a todos los individuos posibles por medio de sus marcas y coloraciones naturales y a contabilizarlos. Con la toma de registros y el llenado de las fichas de identificacin (figura 5), paulatinamente se fueron reconociendo algunos animales caractersticos y cada vez se iba teniendo una mejor precisin acerca de la identidad de cada grupo. Adems de sus marcas y coloraciones naturales, el conteo de hembras, machos, cras y jvenes, ayud a caracterizar mejor al grupo; con ello exista mayor probabilidad de que al momento de localizar una tropa de monos, se determinara claramente de cual se trataba. El proceso de recoleccin de datos sobre las ubicaciones geogrficas de los animales se detallar en las siguientes secciones. 5.3.1. Eleccin del grupo a observar. Al principio de cada semana de muestreo, se iniciaba el recorrido de la zona buscando al grupo que se encontraba ms cercano al poblado. Siempre se trat de encontrar a ms de una tropa al da, pero debido a la extensin y a lo accidentado del terreno, esto fue posible en muy pocas ocasiones. Al da siguiente, la seleccin dependa de cual o cules grupos no haban sido encontrados durante el recorrido anterior, esto, con la finalidad de que se diera un seguimiento a todas las tropas. La seleccin del segundo grupo del da se daba en funcin de su cercana con el primer grupo que se ubicaba; en este caso, los aullidos emitidos durante el amanecer daban buena idea de su ubicacin. De no haber escuchado a un segundo grupo aullar se optaba por dirigirse a los sitios donde haban sido encontrados durante la semana. La bsqueda de un tercer grupo se

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daba de igual manera; sin embargo, el lograr encontrar a dos grupos sucedi con una baja frecuencia, mientras que el encontrar a tres grupos en un mismo da result imposible. 5.3.2. Bsqueda del grupo a observar. La llegada al fragmento ocurra alrededor de las 6:00 hrs. cada da. La ubicacin del grupo comenzaba con la audicin de las vocalizaciones emitidas por los grupos. Para escucharlas y tener una clara idea de la direccin de donde provenan, se elega algn punto cercano a las veredas de entrada al bosque donde al mismo tiempo, fuera posible diferenciar de qu grupo provenan. La posicin geogrfica del sitio en donde se escuchaban dichas vocalizaciones era registrada en coordenadas Universal Transversal Mercator (UTM) mediante la lectura de un aparato receptor de seales del Sistema de Posicionamiento Global (GPS). Una vez que el grupo era escuchado, se anotaba la direccin en grados de donde provenan sus emisiones sonoras segn la indicacin de una brjula. Posteriormente, se anotaban: la hora en que comenzaban a vocalizar, la fecha, as como el grupo que, por la direccin del origen de sus aullidos y por experiencia propia, posiblemente era el emisor de las vocalizaciones (cuadro 3). Inmediatamente despus, se iniciaba la bsqueda dentro del rea de estudio tratando de encontrar al grupo audible y de hacer contacto visual directo.
Cuadro 3. Ficha de registro de vocalizaciones.

VOCALIZACIONES Hora Lugar de audicin X Y Fecha Grupo audible Direccin

26

5.3.3. Avistamiento del grupo y registro de datos geogrficos. Los grupos fueron identificados individualmente y se asuma que se trataba de la misma tropa cuando se identifican en ella a varios sujetos conocidos o que consistentemente se localizaban juntos al mismo tiempo. Un individuo era asociado a un grupo en particular por el hecho de no haber sido registrado en otra tropa, sin embargo, aunque esto se cumpla, la composicin grupal observada del grupo en un da determinado poda ser distinta a la de un da posterior, dada la ausencia de seguimiento diario de los animales. Ello no implicaba la asuencia de indiviuduos dentro del grupo sino simplemente, evidenciaba el problema de no visualizar a todos los integrantes de la tropa dentro del dosel. An as, se tena la seguridad de estar observando a un grupo especfico por la presencia mayoritaria de animales asociados previamente a l. Es necesario recalcar que la composicin total de cada grupo se estructur hasta el momento en que no aparecieron individuos distintos, siempre y cuando aquellos que ya haban sido identificados no fueran vistos asociados a otra tropa. Por otra parte, algunas de las dificultades durante la toma de datos en campo fueron: la ausencia de luz a primeras horas de la maana y el movimiento de los monos al momento de trasladarse o alimentarse. Aun cuando la falta de luz no permitiera identificar en primera instancia a los individuos y por lo consiguiente, al grupo en general, se registraban todas las ubicaciones geogrficas posibles antes que cualquier otro dato. Adems, se opt por tomar registro de las ubicaciones geogrficas cuando los animales se encontraban inmviles o en descanso; por tal razn, es debido aclarar que las posiciones geogrficas para el clculo del A.H. corresponden a una ocupacin espacial por parte del grupo al momento del amanecer o cuando este se encontraba descansando. Los registros geogrficos para el clculo del A.H. fueron obtenidos a travs de: a) avistamientos directos, b) avistamientos a distancia y c) datos externos a este trabajo. En el presente estudio, avistamiento queda definido como: toda ocasin en que se ubic visualmente a un grupo de monos ocupando al menos un rbol, teniendo la posibilidad de ubicar geogrficamente a sus integrantes para poder as, registrarlo en una base de datos y estimar el A.H. A continuacin se describe como se desarroll cada uno de los avistamientos mencionados.

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a) En los avistamientos directos el observador se situaba debajo de los rboles ocupados por los monos. Aqu era posible obtener: la ubicacin geogrfica de cada uno de los individuos (as como de los rboles ocupados), las caractersticas de los rboles y la identidad del grupo. Si las condiciones de luz lo permitan, se realizaba el registro de posiciones geogrficas inmediatamente despus de haber encontrado al grupo y a los rboles que estos ocupaban; de lo contrario, se aguardaba a que la visibilidad se intensificara. Las posiciones geogrficas se midieron en coordenadas UTM (X y Y) y se tomaron las coordenadas de todos los animales que estuvieran visibles al mismo tiempo, ya sea al amanecer, durante un perodo de descanso o hasta que el grupo entrara en reposo despus de algn perodo de actividad. Otro inconveniente fue que ocasionalmente la espesura del dosel y las caractersticas estndar del receptor GPS, jams permitieron obtener una seal de los satlites tan rpida y eficientemente, como para conocer las coordenadas de cada animal a travs del GPS. Siendo as, fue necesario apoyarse de dos objetos inmviles que sirvieran como coordenada auxiliar (el tronco del rbol) y como punto para calcular la coordenada del mono (algn punto de la rama ocupada). Para calcular la posicin de cada individuo, se estim un punto sobre el suelo que fuera perpendicular al individuo sobre la rama. De esta manera, el punto sobre el suelo resultaba ser una proyeccin de la rama que era ocupado por el mono; dicho punto se converta en las coordenadas de inters o coordenadas del mono (figura 6). En seguida, se calculaban los grados entre el eje del norte magntico N y las coordenadas de inters, y se meda la distancia en metros entre las coordenadas auxiliares (tronco del rbol) y las coordenadas de inters. Los grados se medan por medio de la brjula y la distancia se meda a travs de un telmetro lser o una cinta mtrica flexible.

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X (Auxiliar),Y(Auxiliar)

X,Y

Figura 6. Estimacin de la posicin geogrfica de los monos en el rbol.

El algoritmo para obtener las coordenadas de cada uno de los individuos se basa en la transformacin de las coordenadas polares a coordenadas cartesianas. Las coordenadas polares (r, ) se transforman en coordenadas cartesianas (x y y) y se suman a las coordenadas auxiliares obtenidas mediante el GPS o por medio de otras coordenadas auxiliares. A continuacin coordenadas. se muestran las frmulas para la transformacin de las

X = (Xauxiliar)+ r(cos )

Y = (Yauxiliar)+ r(sen )

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Donde: X, Y= Coordenadas UTM de inters de cada animal en el rbol. Xauxiliar, Yauxiliar = Coordenadas UTM del tronco del rbol u otra coordenada auxiliar, obtenidas por medio del GPS.

= ngulo tomado desde las coordenadas auxiliares. Describe la desviacin en

grados de la proyeccin del mono sobre el suelo (coordenadas X, Y) con respecto al eje del norte magntico.

r = Distancia desde las coordenadas auxiliares hasta las coordenadas de inters. =ngulo corregido tomado desde las coordenadas auxiliares. Describe la desviacin
en grados de la proyeccin del mono sobre el suelo (coordenadas X, Y) con respecto al eje X en el plano cartesiano. La correccin se realiza segn las siguientes condiciones: Si <90, entonces: = 90- Si >90, entonces: = (360- )+90 Por otra parte, la figura 7 muestra al plano cartesiano y las equivalencias con el sistema de coordenadas polares. La correccin de a se realiza debido a que los grados en campo son calculados por la brjula de izquierda a derecha a partir del eje del norte magntico, cuya equivalencia en el plano cartesiano es el eje Y. Sin embargo, para la transformacin de las coordenadas polares a coordenadas cartesianas, es necesario calcular el ngulo de derecha a izquierda a partir del eje X. Una vez obtenidas las coordenadas X y Y de los rboles y de los monos, estas eran vaciadas a una base de datos y desplegadas en un mapa digital por medio del Sistema de Informacin Geogrfica (SIG) Arc View v3.3. Todos estos datos fueron registrados en la ficha de ubicaciones geogrficas (cuadro 4). Adicionalmente se registr: la hora en que se localiz al grupo, el nmero de rboles ocupados, el nmero de animales observados al final de la observacin, el grupo que se localiz (mediante la observacin detallada de los individuos y de sus caractersticas particulares) y la hora en que finalizaba la observacin.
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(r , )

(x , y)

r
N . a . P M C

Coordenada de inters

Coordenada auxiliar

Figura 7. Obtencin de las coordenadas cartesianas.

Cuadro 4. Ficha de registro de datos geogrficos grupales. Fecha Zona Hora de avistamiento rboles Ocupados Nmero de Monos Grupo Hora Final

Nombre (Categora)

rbol

Hora

X(r)

Posicin en el rbol Y()

31

Esta ficha era completada, en la manera de lo posible de forma alterna a la toma de marcas y coloraciones naturales de los animales. De esta forma, si se localizaban monos ya identificados en un avistamiento previo, poda determinarse la identidad del grupo inmediatamente. b) El avistamiento a distancia ocurra cuando haba de por medio una distancia mayor a 150 m en lnea recta entre el observador y el grupo de animales, y cuando adicionalmente, no se lograba encontrar el rbol ocupado. Aqu era posible hacer una estimacin de la ubicacin geogrfica del grupo en general y del rbol ocupado, pero no se obtena informacin geogrfica de cada integrante del grupo ni tampoco de las caractersticas del rbol. Sin embargo, s se obtena la identidad del grupo. Una vez que el grupo de monos era localizado, la observacin del grupo en este caso se realizaba por lo regular desde una parte alta del terreno o desde alguna zona con espacio abierto. Ante la posibilidad de no encontrar el rbol ocupado (debido a la densa cobertura de los rboles) y de no escuchar ms vocalizaciones, era pertinente realizar una estimacin de la ubicacin geogrfica desde el punto en el que fue localizado el grupo antes de iniciar la bsqueda dentro del bosque. Para ello se proceda a registrar la posicin geogrfica del lugar desde el cual se estaba observando al grupo. Las coordenadas del terreno eran tomadas con el receptor GPS, misma que serva como coordenadas auxiliares. Posteriormente, la distancia r se

obtena con la ayuda del telmetro y el ngulo era calculado mediante la brjula. Con estas coordenadas polares se calculaba la ubicacin en coordenadas UTM del grupo en general, mediante el procedimiento descrito en a), slo que en este caso, las coordenadas de inters eran las de los rboles ocupados por los monos. Por otro lado, para estimar el tamao del grupo, este era observado durante un tiempo de por lo menos una hora a travs de binoculares. Durante el perodo de observacin, se buscaba alguna caracterstica del grupo ya sea por su tamao, por el nmero de cras, de hembras, de machos, e incluso, por alguna marca los bastante notoria (sobre todo en la parte ventral o dorsal de la cola de algn animal) que evidenciara a algn grupo en particular. La observacin no terminaba

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hasta que se tena la seguridad de haber identificado al grupo. Una vez teniendo asegurada una parte de los datos, se iniciaba la bsqueda del rbol y del grupo que haba sido observado a distancia. En caso de tener xito en la bsqueda, se tomaban nuevos registros geogrficos pero ahora de manera directa (tal como se describe en el inciso anterior), de lo contrario, los datos obtenidos a distancia eran tomados en cuenta como coordenadas para el clculo del A.H. de ese grupo. c) Las observaciones externas a este trabajo se obtuvieron de Bravo-Xicotencatl (2003) las cuales aportaron informacin acerca de: la ubicacin geogrfica de los rboles ocupados, las caractersticas de los rboles y la identidad de cada grupo. Estos registros ayudaron a completar algunos meses en los que no se logr tener ningn avistamiento. Estos datos slo contienen informacin geogrfica de los rboles ocupados por el grupo y de la identidad del grupo en general. Este tipo de datos representa una cantidad de avistamientos menor al 10% del total de los avistamientos registrados, ya sea, de manera directa o a distancia. 5.3.4. Toma de marcas y coloraciones naturales. Para la identificacin de los individuos y del grupo en general, fue necesario observar y dibujar las coloraciones, marcas y cicatrices particulares de los monos en una ficha de registro (figura 5). El principal problema en este proceso se debi a la dificultad para obtener todas las caractersticas de los individuos en un solo avistamiento. Ante tal situacin, el registro de marcas se repiti durante todo el desarrollo de la investigacin hasta completar lo mejor posible el catlogo de marcas. Para la toma de marcas y coloraciones naturales no existi un orden totalmente

establecido; el hecho de que los monos realizaran cualquier movimiento era aprovechado para detectar alguna caracterstica que ayudara a su reconocimiento por lo que esta tarea poda realizarse de manera alterna o posterior al registro de ubicaciones geogrficas. No obstante,

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siempre exista mayor oportunidad de dedicar tiempo a esta actividad al finalizar el registro de los datos geogrficos. De los 4 grupos observados, slo en el grupo nmero 1 se registr la totalidad de las marcas para todos sus integrantes; sin embargo, a pesar de que en los tres restantes slo se tuvieron marcas completas del 70% de sus integrantes, la tropa era identificada gracias a que 1) buena parte de los individuos coincidan con el catlogo de marcas y 2) las nuevas marcas que iban apareciendo en cada grupo, no aparecan en grupos diferentes durante avistamientos posteriores. La clara identificacin de los grupos se complicaba en algunos meses cuando en ciertos sitios de la zona de estudio los grupos coincidieron tanto espacial como temporalmente. Al respecto, el hecho de que se percibieran aullidos de diferentes direcciones indic (el 100% de las veces), que se encontraban ms de 1 grupo a una distancia aproximada no mayor a 300 m, esto implicaba la necesidad de determinar con seguridad la identidad de cada tropa. En otros meses, la ausencia de aullidos provenientes de otras direcciones y desde una distancia aproximada antes mencionada, indicaba que el nmero de grupos era menor en el rea de estudio y por ende, exista una menor probabilidad de confundir a los grupos. 5.3.5. Registro de las caractersticas del rbol ocupado. Como ltimo procedimiento en el registro de datos del grupo, se observaba si los rboles que haban sido ocupados por los monos al momento de registrar las ubicaciones geogrficas, contaban con frutos, flores, hojas o una combinacin de todos estas partes vegetales. Adems, se registr el nombre comn, el dimetro a la altura del pecho y su altura tal y como se muestra en el cuadro 5. Todos los datos anteriores fueron tomados para tener una mejor caracterizacin de la zona y con ello, facilitar la navegacin en campo reconociendo a los rboles por su morfologa o estado fenolgico, esto ltimo, al menos durante el tiempo que durara la etapa. A cada rbol se le asign un nmero en orden ascendente y se etiquet colocndole una placa metlica. Posteriormente, se obtena su ubicacin geogrfica en coordenadas UTM ya sea
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por medio del receptor GPS o a travs de alguna coordenada auxiliar. Por otra parte, el nombre cientfico se obtuvo con la ayuda de un taxnomo y en los casos en que no se conoci (10 rboles), se hicieron colectas de hojas o frutos cuando la fenologa del individuo arbreo lo permiti. Tales colectas fueron secadas para su posterior identificacin (en total, el 94% de los rboles fue determinado). Con esto finalizaba el protocolo de colecta de datos por grupo y se proceda con la bsqueda de un segundo o un tercer grupo; en caso de tener xito, se realizaba el mismo procedimiento de recoleccin de datos una vez que fueran encontrados. La posicin geogrfica, as como el nombre cientfico, eran editados en una base de datos y desplegados sobre el mapa del rea de estudio. Por ltimo, la informacin de la vegetacin fue incluida en el anlisis del A.H.
Cuadro 5. Ficha de registro para las caractersticas del rbol ocupado.
ETAPA FENOLGICA DE LOS RBOLES OCUPADOS FECHA NMERO X (r) Y () NOMBRE COMN ESPECIE HOJA FLOR FRUTO ALTURA DAP

5.3.6. Muestreo de vegetacin por transectos. Para estimar la diversidad a nivel de gnero y conocer la vegetacin disponible dentro del rea ocupada por cada grupo, se realizaron 30 transectos de 50 m X 2 m. Con ayuda del SIG, los transectos fueron trazados de manera homognea sobre el rea formada por cada uno de los polgonos de los cuatro mbitos hogareos totales (PMC totales) y al mismo tiempo sobre el
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mapa del rea de estudio. Una vez en campo, se procedi a seguir la direccin y el origen propuestos en la computadora. Para navegar en el rea de estudio y encontrar el inicio y final del transecto, se utiliz el receptor GPS; una vez ubicado el origen del transecto, el ancho y la longitud del mismo se determinaba con una cinta mtrica; con relacin a la direccin, esta se segua por medio de una brjula. Dentro de cada transecto se registraron todos los individuos arbreos que estuvieron a una distancia no mayor a 1 m (a cada lado) de la lnea del transecto y que contaran con un dimetro a la altura del pecho de al menos 10 cm (DAP 10 cm). En el cuadro nmero 5 se muestra la ficha de registro utilizada en este muestreo de rboles. En el muestreo por transecto tambin se hicieron colectas de hojas o de frutos cuando se trataba de rboles desconocidos, posteriormente los individuos eran determinados taxonmicamente.
Cuadro 6. Ficha de registro para los datos obtenidos en cada transecto. No. Transecto Gnero Nombre cientfico Especie DAP Cm Altura M

Familia

5.4. Anlisis espacial y estadstico. El trabajo estuvo orientado, por un lado, a calcular el A.H. en diferentes perodos de tiempo; a la vez, el inters tambin radic en analizar las caractersticas de cada A.H. as como en hacer una comparacin entre los grupos. Con los datos colectados bajo el procedimiento ya descrito y con los objetivos analticos mencionados, se trabaj en los siguientes puntos: 5.4.1. Tamao del mbito hogareo. Para el clculo del tamao del A.H. se utilizaron todas las coordenadas obtenidas en cada avistamiento. Esta informacin permiti realizar un anlisis ms especfico acerca del rea que
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cada grupo utilizaba y una estimacin de la dispersin del grupo a lo largo del perodo de estudio. En este trabajo, la dispersin fue definida como la mxima distancia en lnea recta entre dos individuos durante un avistamiento. El mtodo principal para estimar el A.H. y con el cual se discuti y concluy en su momento, fue el Polgono Mnimo Convexo (PMC). Adicionalmente, se hicieron estimaciones por medio del Mtodo de las Rejillas (MR), posteriormente se utiliz una variante del PMC en el cual se propuso dividir el A.H. total y estacional (calculado con el PMC) en una escala de tiempo mensual y formar con ello polgono correspondientes a cada mes. La nueva tcnica consisti en ir formando paulatinamente un nuevo polgono total a travs de la suma acumulada de las reas que no haban sido utilizadas por los monos en meses anteriores, es decir, se aadan reas no traslapadas entre el mes actual y los anteriores. En la figura 8A se muestra como ejemplo una serie de puntos con los cuales se forma un PMC; estos puntos a pesar de que todos juntos forman un nico PMC, se agrupan dentro de 16 perodos y cada uno de ellos forma un PMC (figura 8B). En esta ltima figura puede observarse tambin que al formar los 16 polgonos, se excluyen ciertas zonas del PMC dejando un porcentaje de espacio fuera de los 16 PMC pequeos.

8A. Polgono formado por todos los puntos geogrficos.

8B. Polgonos formados por los puntos pertenecientes a cada perodo.

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En la figura 8C se observa el espacio fuera de los 16 polgonos; por otra parte, la figura 8D ilustra la figura que tendra el nuevo polgono tras haber aplicado la nueva tcnica. Para fines prcticos de aqu en adelante el mtodo propuesto ser denominado Mtodo de las reas Aadidas (MAA). El objetivo de proponer este mtodo no es estimar el A.H. en sentido estricto sino, localizar las reas que arrojan mayor evidencia de haber sido ocupadas dentro del MPC y de esta forma, contar con clculos alternos que sean de utilidad dentro del anlisis del uso del espacio. Adicionalmente, el cociente del rea obtenida por el MAA y el espacio total del PMC proporcion de manera sencilla, un indicador del % de A.H. neto que fue utilizado por los monos.

8C. rea no contemplada en los 16 PMC.

8D. Estimacin del rea ocupada a travs del MAA.

El procedimiento consiste en definir un perodo de tiempo total y posteriormente calcular los PMC correspondientes a las unidades de tiempo ms pequeas dentro de ese perodo total. Finalmente, se suma el rea de cada polgono omitiendo aquellas superficies que se traslapan. A continuacin se expresa la frmula para calcular el rea del polgono mediante el MAA.
k k "1 k

A.A. = ! p " !
i =1 i

i =1 j = i +1

! p #p
i

Donde: A.A. (rea aadida) = Superficie estimada dentro del A.H. en donde hay una mayor evidencia de ocupacin en un perodo de tiempo determinado. P i(j)= PMC del perodo i(j), formado mediante todas las coordenadas disponibles en un perodo de tiempo i(j).

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Pi ! Pj =rea

de interseccin entre los PMC i y j de un grupo especfico, siendo ij.

Con el propsito de explorar en la medida de lo posible el A.H., en esta investigacin se dividieron los datos sobre ubicaciones geogrficas en 3 escalas de tiempo, Total, Estacional y Mensual, a continuacin se describe cada una de ellas. A.H. Total. Se calcul mediante todos los avistamientos dentro de los 16 meses de observaciones en campo. Para cada grupo se construyeron: un PMC total, una serie de rejillas de 34 m x 34 m (debido a la dispersin promedio) y una estimacin del rea ocupada con el MAA. Este ltimo se calcul a travs de los PMC de cada mes contenidos en el perodo total. El tamao del A.H. dado por el PMC de cada grupo se correlacion (coeficiente de Spearman) con su tamao grupal y con el nmero de machos en el grupo. A.H. Estacional. Para este anlisis el perodo de estudio se dividi en poca seca y poca hmeda; para la poca seca corresponden los meses de marzo mayo, y para la poca hmeda los meses de junio febrero (Estrada 1984). Las coordenadas para calcular el A.H. en dichas pocas, correspondieron nicamente a los puntos geogrficos obtenidos durante los meses que componen cada poca. En esta fase, se trabaj con tres pocas: seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003. Para cada grupo se realizaron: tres PMC estacionales, tres cuadrculas (34 m x 34 m) y tres estimaciones por el MAA que contena los PMC correspondientes a los meses de cada una de las pocas. Adems, se corri una prueba de Friedman (prueba para muestras relacionadas) planteando la hiptesis de igualdad en el tamao de los mbitos hogareos entre las tres temporadas. Los mbitos hogareos de prueba fueron los estimados a travs de los tres mtodos. A.H. Mensual. En un anlisis ms especfico, se calcul la superficie que cada grupo utiliz de manera paulatina. Para cada grupo, se construyeron PMC mensuales con la restriccin de que para cada mes, existieran al menos tres ubicaciones diferentes, de lo contrario, la construccin del polgono era imposible. Debido a esta restriccin no todos los grupos tuvieron el mismo nmero de PMC mensuales. Por otra parte, se analiz la

39

cantidad de rejillas (34 m x 34 m) que utiliz cada grupo a travs de los meses. Para este perodo no se utiliz el MAA, ya que cada uno de los PMC mensuales no contaba con un nmero suficiente de pequeos polgonos como para realizar un anlisis adecuado. Los mbitos hogareos de los cuatro grupos, calculados a travs del PMC y del MR, as como el nmero de cuadrantes utilizados durante los meses fueron contrastados mediante la prueba de Kruskal-Walli y Mann-Whitney. Para cada una de estas tres escalas se utilizaron todos los puntos que fue posible registrar, estos incluyeron a todas aquellas coordenadas obtenidas mediante las tres formas de registro de datos geogrficos antes mencionadas (directa, a distancia y por observaciones externas a este trabajo). Con el propsito de hacer comparaciones con estimaciones anteriores a este trabajo, las superficies correspondientes al tamao del A.H. que aqu se obtuvieron fueron expresadas en hectreas (ha). Por otro lado, para conocer la precisin de las estimaciones de A.H. y observar si el aumento del rea ocupada por cada grupo se daba de manera asinttica, se graficaron los datos provenientes de la superficie acumulada mensualmente calculada a travs de: a) el mtodo del PMC, b) el MR y c) el MAA. Grficamente, en el caso del PMC se forma cada vez un nuevo polgono hasta formar un PMC total en el ltimo mes; con relacin al MR, se acumulan las rejillas que han sido utilizadas paulatinamente y con respecto al MAA, slo se aade al mes anterior la superficie utilizada en el perodo actual, es decir, se omite el rea traslapada entre los meses. Para entender la diferencia que existe entre el mtodo del PMC y el MAA, en la figura 9 se ilustran siete polgonos correspondientes a episodios mensuales distintos. En contraparte, la figura 10 y 11 muestran las superficies acumuladas del PMC y del MAA.
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E S

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Figura 9A. PMC del perodo uno.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 10 A. PMC acumulado al perodo uno.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11 A. Suma de reas utilizadas hasta el perodo uno.

40

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Figura 9B. PMC del perodo dos. Figura 10B. PMC acumulado al perodo dos.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

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10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11B. Suma de reas utilizadas hasta el perodo dos.

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Figura 9C. PMC del perodo

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2 0 Met r 00 es

tres.

Figura 10C. PMC acumulado al perodo tres.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11C. Suma

de reas utilizadas hasta el perodo tres.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

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Figura 9D. PMC del perodo cuatro.

10 00

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2 0 Met r 00 es

Figura 10D. PMC acumulado al perodo cuatro.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11D. Suma de reas utilizadas hasta el perodo cuatro.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

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Figura 9E. PMC del perodo

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2 0 Met r 00 es

cinco.

Figura 10E. PMC acumulado al perodo cinco.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11E. Suma de reas utilizadas hasta el perodo cinco.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

41

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Figura 9F. PMC del perodo

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

seis.
N

Figura 10F. PMC acumulado al perodo seis.

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10 00

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2 0 Met r 00 es

Figura 11F. Suma de reas utilizadas hasta el perodo seis.

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10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

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N W E S
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Figura 9G. PMC del perodo

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

siete.

Figura 10G. PMC acumulado al perodo siete.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

Figura 11G. Suma de reas utilizadas hasta el perodo siete.

10 00

10 00

2 0 Met r 00 es

5.4.2. Traslape de mbito hogareo. Dado que en la mayora de trabajos no se especifica la forma en la que se calcula el traslape de A.H. para primates, es de suponerse que no existe todava un mtodo definitivo para cuantificarlo. En el presente estudio se obtuvieron diferentes parmetros del traslape de A.H.; para ello, se analiz el A.H. estimado, nica y exclusivamente, a travs del PMC en las diferentes escalas de tiempo y se evalu el grado en el que cada grupo comparta su A.H. El motivo de analizar el traslape en diferentes escalas de tiempo, fue conocer el grado de interaccin espacial, partiendo de un enfoque general hasta llegar a un enfoque ms puntual en el tiempo. En este trabajo se defini como interaccin espacial a cada uno de los eventos en los cuales el A.H. de dos o ms grupos estuvo superpuesto espacialmente. Sin duda, este fenmeno conocido como traslape de A.H., est definido como interaccin espacial esttica (Macdonald et al. 1980, Doncaster 1990, Powell 2000, Kernohan et al. 2001); sin embargo, para fines prcticos, en el presente estudio el fenmeno de traslape ser referido slo como interaccin espacial ya que el hecho de que este haya sido estudiado bajo distintas escalas de tiempo aporta adems, informacin relacionada con el estudio que los autores anteriores llaman interacciones espaciales dinmicas.

42

Un trmino que se utiliz adicionalmente fue rea compartida, este qued definido como la superficie correspondiente al PMC de un grupo en particular i, que se intersecta con uno, dos o tres PMC adyacentes. El rea de interseccin Pi ! Pj ! Pk ! Pl , se defini como aquella zona especfica en la que coinciden dos, tres o cuatro grupos en un mismo perodo, dando lugar a la existencia de intersecciones dobles, triples o cudruples, respectivamente. A diferencia del rea de interseccin, el rea compartida est referida siempre a un grupo i en particular, y no implica que un grupo comparta con los dems una sola superficie. En este sentido, el grupo i tiene una sola rea compartida y puede tener varias reas de interseccin Pi ! Pj , Pi ! Pk , Pi ! Pl ,

Pi ! Pj ! Pk , etc.
Por otra parte, Traslape de A.H. del grupo i fue definido en este trabajo como el cociente entre el rea de interseccin o el rea compartida y la superficie total del PMC del grupo de inters i, multiplicado a su vez por la centena. Dicho estimador fue calculado para cada interaccin espacial con los grupos adyacente. En la figura 12, se sealan 4 polgonos definidos como i, j, k y l; los nmeros 1, 2 y 3, representan una interseccin entre estos polgonos. Las reas de interseccin entre los polgonos i y j, as como i y k, seran entonces Pi ! Pj =2+3 y
Pi ! Pk =1+2. Por otro lado, el rea compartida del grupo i queda representada como la suma de

1+2+3.
i

Figura 12. rea que comparte el polgono i y rea de interseccin del polgono i con los polgonos j y k. del polgono igrupo 1 con los .

43

El fenmeno del traslape de A.H. fue estudiado bajo

las escalas de tiempo total,

estacional, mensual y quincenal, tomando como base cuatro parmetros diferentes: a) rea total compartida por el grupo i (El caso de traslape general). Fue el rea total que un grupo comparti con los tres grupos restantes en el mismo perodo de tiempo. En este tipo de interseccin no import, ni la proporcin en que cada A.H. de los grupos adyacentes se intersectaba con el grupo de inters, ni el nmero de grupos que lo intersectaban; la prioridad en este sentido, fue conocer la cantidad de superficie que de manera general no era exclusiva del grupo i. El traslape general de A.H. era el resultado del cociente entre, la interseccin y el A.H. del grupo de inters multiplicado por la centena y se calcul con la frmula siguiente:

# Pi $ Pj ) x( )] 100 Traslape general del grupoi = ! ( Pi "

A diferencia de Mizutani y Jewell (1998), en donde slo se toma el rea de dos polgonos para calcular el rea de interseccin
Pi ! Pj ,

aqu, el traslape fue calculado con base en la suma

total del rea de traslape entre el A.H. de todos los grupos adyacentes al grupo de inters y el grupo de inters i. De esta manera se tena la interseccin
Pi ! Pj

donde:

P i = Tamao del A.H. del grupo de inters i y Pj = Suma total del rea perteneciente a los A.H. adyacentes, intersectando la superficie de Pi

# 1+ 2 + 3 ) x( )] 100 Segn la figura 12, el Traslape general del grupo i = ! ( Pi "

Este valor indicara el porcentaje de rea del A.H. total, estacional, mensual o quincenal que el grupo i comparte; este representara un indicador importante del grado de exclusividad del A.H. de cada grupo. El traslape general del grupo i fue calculado en las cuatro escalas de tiempo y por cada evento de interaccin espacial con otro grupo.

44

b) rea compartida entre dos grupos (Traslapes dobles). Fue el rea total que compartieron dos grupos en un mismo perodo de tiempo. Con el mtodo de Mizutani y Jewell (1998), el traslape entre dos grupos se calcul con las frmulas:

# Pi $ Pj ) x( )] 100 Traslape del grupo i = ! ( Pi "

# Pi $ Pj Traslape del grupo j = ! ( ) x( )] 100 ! Pj "

Donde: P i=Tamao del A.H. del grupo de inters i y Pj= Tamao del A.H. del grupo de inters j Mediante la figura 12, el traslape quedara ejemplificado de la siguiente manera:

# 2+3 ) x( )] 100 Traslape del grupo i = ! ( " Pi

# 2+3 Traslape del grupo j = ! ( 100 ! Pj ) x( )] "

c) rea compartida entre tres grupos (Traslapes triples). Fue el rea total que compartieron tres grupos en un mismo perodo de tiempo. Al igual que con los traslapes dobles, cada PMC (i, j, k) tuvo un estimador de traslape.

# Pi $ Pj $ Pk ) x( )] 100 Traslape del grupo i = ! ( Pi "

# Pi $ Pj $ Pk Traslape del grupo j = ! ( ) x( )] 100 ! Pj "

# Pi $ Pj $ Pk ) x( )] 100 Traslape del grupo k = ! ( Pk "

45

Donde:

Pi ! Pj ! Pk : rea de interseccin de los tres A.H.

Con la ayuda de la figura 12, los traslapes anteriores quedaran expresados de la siguiente forma:

# 2 100 Traslape del grupo i = ! ( ) x( )] " Pi

# 2 Traslape del grupo j = ! ( ) x( )] ! Pj 100 "

# 2 100 Traslape del grupo k = ! ( ) x( )] " Pk

d) rea compartida entre cuatro grupos (Traslapes cudruples). Fue el rea total que compartieron cuatro grupos en un mismo perodo de tiempo. De forma similar a los traslapes dobles y triples, cada PMC (i, j, k y l) tuvo un estimador de traslape.

# Pi $ Pj $ Pk $ Pl ) x( )] 100 Traslape del grupo i = ! ( Pi "

# Pi $ Pj $ Pk $ Pl Traslape del grupo j = ! ( ) x( )] 100 ! Pj "

# Pi $ Pj $ Pk $ Pl ) x( )] 100 Traslape del grupo k = ! ( Pk " # Pi $ Pj $ Pk $ Pl ) x( )] 100 Traslape del grupo l = ! ( Pl "

Donde:

Pi ! Pj ! Pk ! Pl : rea de interseccin de los cuatro A.H.

46

Para el caso de la figura 12, no existe superficie alguna en donde coincidan los cuatro polgonos, por ello el traslape cudruple (perteneciente al polgono i, j, k o l) equivale a una superficie igual a cero. Con estos cuatro parmetros descritos se evalu la naturaleza del fenmeno del traslape; el primero (traslape general), fue calculado para conocer el grado de exclusividad en el A.H. de cada grupo. Con los tres ltimos parmetros, se indag la forma en la que se produjeron los eventos de traslape (interacciones espaciales). Adicionalmente, se promediaron los valores porcentuales de todas las interacciones espaciales (traslapes dobles, triples o cudruples) ocurridos en cada escala de tiempo; de esta manera se obtuvo un valor promedio para todos las interacciones espaciales. Para la escala de tiempo mensual y quincenal, se tom en cuenta slo a aquellos perodos en lo que se desarrollaron interacciones espaciales. Finalmente se corri una prueba de Friedman para conocer si existan diferencias

significativas en el traslape general a travs de las estaciones del ao. Tambin se corri una prueba de Kruskall-Wallis a manera de determinar posibles diferencias estadsticas entre interacciones espaciales totales, estacionales, mensuales y quincenales con respecto al valor de los traslapes ocurridos en dichas interacciones. Esta prueba se realiz con la intencin de discernir si exista la necesidad de analizar el traslape de A.H. bajo una escala de tiempo en particular, o si el estudiar el traslape de A.H. bajo cualquier escala de tiempo era igualmente vlido. 5.4.3. Distanciamiento intergrupal. Puesto que Minta et al. (1992) comentan que el estudio de interacciones dinmicas se refiere al anlisis de las ubicaciones simultaneas o casi simultaneas entre individuos; en este trabajo podra considerarse, segn la clasificacin de Macdonald et al. (1980), Doncaster (1990), Powell (2000) y Kernohan et al. (2001), entre otros; que el estudio del distanciamiento intergrupal implica un estudio de interacciones dinmicas siempre y cuando, las interdistancias sean evaluadas en la misma escala temporal.

47

En el presente reporte, la distancia existente entre las ubicaciones geogrficas de dos tropas observadas al mismo tiempo dentro del rea de estudio fue analizada en escala de tiempo total y mensual (con la finalidad de tener dos referencias temporales diferentes). Para estimar la ubicacin general del grupo en todo el perodo de estudio, en cada una de las estaciones del ao y en cada uno de los meses; se calcul el centro de actividad total, estacional y mensual. El centro de actividad se defini como la media aritmtica de todas las coordenadas X y Y que fueron registradas en cada perodo (Hayne 1949; Stickel 1954; Herbinger et al. 2001). Por otra parte, el distanciamiento intergrupal se midi en funcin de la distancia en lnea recta entre los centros de actividad de dos grupos cualesquiera. De esta forma, el centro de actividad ( , ) fue calculado segn las siguients frmulas:

!X
i =1

!Y
i =1

Las distancias entre los centros de actividad se obtuvieron a travs de la Distancia Euclidiana segn la frmula siguiente: Distancia entre los centros de actividad = Donde: ( (
1, 2, 1): 2):

( X 1 ! X 2) +(Y 1 !Y 2)

centro de actividad del grupo 1 centro de actividades del grupo 2

Las distancias entre los grupos se definieron como xiyi-xjyj que correspondi a la distancia entre los centros de actividad de los grupos i y j, respectivamente. Estas distancias, fueron calculadas para las seis combinaciones de grupos (x1y1-x2y2; x1y1-x3y3; x1y1-x4y4; x2y2-x3y3; x2y2x4y4 y x3y3-x4y4). Con las distancias mensuales, se realiz una prueba de Kruskal-Wallis para verificar la posible diferencia estadstica entre las distancias de las parejas. Posterior a esta prueba, se realiz una comparacin mltiple no paramtrica para conocer dnde se encontraban las diferencias

48

estadsticas. A travs del coeficiente de correlacin de Spearman se analiz la asociacin entre las variables: traslape promedio VS Distancia entre centros de actividad; este se calcul con base en el promedio de traslapes ocurridos en las interacciones espaciales totales o mensuales de cada pareja, y la distancia intergrupal de sus centros de actividad totales o mensuales. Adems, mientras que con la prueba Kruskal-Wallis se analiz si existan diferencias significativas en la interdistancia promedio de todas las parejas con el transcurso de los meses; con la prueba de Friedman se analiz si existan diferencias significativas en la interdistancia de cada pareja a travs de las pocas del ao. 5.4.4. Anlisis de la vegetacin. Se contabilizaron todos los rboles emplacados (rboles utilizados por cada uno de los grupos) as como el nmero de avistamientos por grupo en cada uno de ellos. Se analiz el nmero de gneros que conform al total de rboles emplacados y su abundancia. Se seleccionaron los cinco gneros ms abundantes y se realiz una prueba de Friedman planteando la igualdad entre los grupos con respecto a la abundancia entre esos cinco gneros. Adicionalmente se evalu el origen de las diferencias estadsticas a travs de una comparacin mltiple no paramtrica. Posteriormente, se plante la hiptesis de igualdad entre los grupos en relacin con el nmero de individuos utilizados de estos cinco gneros y se corri una prueba de Kruskal-Wallis para determinar si existan diferencias significativas. A travs del coeficiente de correlacin de Spearman, se analiz la correlacin entre las variables abundancia de cada uno de los cinco gneros ms comunes y el tamao de A.H. de cada grupo (PMC total). Subsecuentemente, se involucr el factor traslape de A.H. total con el que se analiz el porcentaje de rboles de los gneros ms abundantes existentes dentro de la zona de traslape. Por otra parte, se consider todo aquel perodo en el cual se observ traslape de A.H. entre los PMC (total, poca seca 2002, poca hmeda 2002-2003, poca seca 2003, abril 2002, junio 2002, octubre 2002, diciembre 2002 y marzo 2003) y se contabilizaron todos los rboles fructificando en el rea de estudio en cada uno de los perodos antes mencionados. Mediante el coeficiente de correlacin de Spearman, se correlacion, fructificacin con: a) el tamao promedio del A.H. y b) el traslape promedio de A.H., esto, por cada perodo mencionado.

49

De esta forma se calcularon coeficientes para las variables: 1) Nmero de rboles fructificando en toda el rea de estudio VS promedio de A.H. grupal; 2) Nmero de rboles fructificando en el rea de traslape total VS promedio de A.H.grupal; 3) Nmero de rboles fructificando en toda el rea de estudio VS traslape promedio en interacciones y 4) Nmero de rboles fructificando en el rea de traslape total VS traslape promedio en interacciones. La fructificacin tambin fue analizada en relacin con la interdistancia de los grupos; para ello se observ la distancia entre los centros de actividad de todos los grupos y su asociacin con el nmero de rboles fructificando mensualmente en toda el rea de estudio. Se calcul un coeficiente de correlacin de Spearman y se observ grficamente el comportamiento de ambas variables de manera simultnea. Finalmente, se analizaron los transectos establecidos dentro de los cuatro PMC totales. En cada uno de los polgonos se analiz el nmero total de rboles encontrados as como los gneros a los que pertenecan. Con estos datos se calcul la diversidad de gneros en cada PMC total utilizando el ndice de diversidad de Shannon-Wiener. Posteriormente, a travs de la prueba de Hutchenson (1970) se contrast la hiptesis estadstica que plante igualdad de diversidad en todos los mbitos hogareos. De manera adicional, los valores del ndice de Shannon-Wiener fueron correlacionados con los tamaos de A.H. de cada grupa a travs del coeficiente de correlacin de Spearman. El ndice de Shannon-Wiener se calcul con la frmula:
S

H=- ! Pi ln Pi
i =1

Donde: Pi = Es la probabilidad de que un rbol elegido al azar pertenezca al gnero i Pi = ni/N

50

ln = Funcin logartmo natural S = Nmero total de gneros encontrados dentro del A.H. Luego, la hiptesis de igualdad se plantea como sigue: Ho: La diversidad de gneros en el A.H. a, es igual a la diversidad de gneros en el A.H. b. VS Ha: La diversidad de gneros en el A.H. a, es diferente a la diversidad de gneros en el A.H. b. Se prueba con:
( N log N ) " (! fi log fi )
i =1 S

Hpk =

Hpk = ndice de diversidad ponderado en funcin de la frecuencia de cada gnero para el A.H. k(a,b). fi = Es la frecuencia del gnero i en el A.H. k. log = Es la funcin logartmica base 10. N = Es el nmero total de individuos en todos lo gneros en el A.H. k. Posteriormente se estima la varianza de Hpk con la formula:
S S

Vark =

[(! fi log fi ) " (!

i =1 i =1

fi log fi )

]/ N

51

Seguido, se estima la varianza ponderada

Dvar=

Var + Var
a

y se obtiene el valor de t, como sigue: t=

Hp ! Hp
a

D var

Con grados de libertad igual a:

(Var a ! Var b) 2 2 2 !
a

g.l.=

(Var

N Var
a

Posteriormente, dentro de

los gneros encontrados en el muestreo de rboles por

transectos, se eligieron todos aquellos que han sido reportados como recursos alimenticios usados frecuentemente por A. palliata en zonas cercanas al rea de estudio (Estrada 1984). Esto se realiz con el fin de contar con un estimador de la oferta alimenticia que cada grupo posea en su A.H. En base a la abundancia, se evalu si existan diferencias significativas entre los gneros seleccionados planteando la hiptesis de igualdad de abundancia las diferencias estadsticas. 5.5. Material. La observacin e identificacin de los monos se realiz con la ayuda de binoculares marca Bushnnell 10 x 50. Para el etiquetado en campo de los rboles utilizados por lo monos se utilizaron placas de metal galvanizado de 10 cm x 10 cm y esmalte lquido. Las posiciones geogrficas en coordenadas UTM de los sitios de inters se obtuvieron mediante un receptor de seales del Sistema de Posicionamiento Global (GPS) marca Garmin modelo 3plus. Las coordenadas fueron cargadas a la computadora mediante una conexin directa entre el receptor y corriendo la prueba de Friedman. Finalmente, se realiz una comparacin mltiple para verificar la principal fuente de

52

GPS y el puerto com1 y editados mediante el software MapSource versin 5.0. La orientacin en grados dentro del terreno tanto de los rboles como de los monos se realiz por medio de una brjula de precisin marca Brunton, modelo Eclipse 8099. Para medir la distancia entre dos puntos de manera lineal, se utiliz un telmetro lser de marca Leica modelo LRF 900. Para el anlisis geogrfico de la zona y diferenciar la variacin en la perturbacin se utilizaron: carta topogrfica INEGI ao 2000 escala 1:250,000; fotografa area ao 1998 escala 1:20,000 y una imagen de satlite LANDSAT del ao 2001 con precisin de 30 m/pxel, cedida por las oficinas del Consejo para el Desarrollo del Papaloapan del gobierno del estado de Veracruz (CODEPA). La informacin geogrfica tanto de las coordenadas obtenidas en campo como de las imgenes y fotografas areas, fue analizada mediante los softwares ENVI versin 3.5 y ArcView versin 3.3. Finalmente, los anlisis estadsticos se realizaron en el software STATISTICA versin 6.0.

53

6.

RESULTADOS

6.1. Tamao del mbito hogareo. El tiempo de recoleccin de datos sum un total 16 meses durante los cuales se obtuvieron 149 avistamientos para los cuatro grupos (cuadro 7). Aunque se trat de obtener un nmero homogneo de avistamientos entre los grupos, el nmero de registros varo significativamente (Kruskal-Wallis, p =0.00001), esto se debi a que slo dos de los grupos fueron vistos de manera permanente en el rea de estudio seleccionada; al respecto, los grupos 3 y 4 fueron observados slo en algunos meses (grupo 3: marzo-julio 2002, diciembre2002, marzo 2003; el grupo 4 slo fue visto en el rea de estudio durante la poca hmeda).
Cuadro7. Nmero de avistamientos de cada grupo durante el estudio. Ao 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2003 2003 2003 2003 2003 2003 Total Mes Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio 1 2 3 2 6 6 2 2 4 4 6 5 2 5 2 3 1 55 2 1 2 0 7 6 5 3 8 5 4 2 2 7 4 8 3 67 Grupo 3 1 2 1 4 2 0 0 0 0 1 0 0 4 0 0 0 15 4 0 0 0 0 0 1 0 7 1 2 1 0 0 0 0 0 12 Total 4 7 3 17 14 8 5 19 10 13 8 4 16 6 11 4 149

54

6.1.1. Tamao del mbito hogareo total. a) Tamao del mbito hogareo mediante el mtodo del Polgono Mnimo Convexo. El tamao del A.H. estimado para A. palliata (promedio grupal) calculado mediante el mtodo del PMC fue de 12.04 ha con una desviacin estndar de 5.15 ha. En el cuadro 8 se muestra el tamao del A.H. correspondiente a cada grupo y en la figura 12 los polgonos que lo forman.
Cuadro 8. Tamao estimado del A.H. total (mtodo del PMC). Grupo 1 2 3 4 rea (ha) 9.42 19.76 9.26 9.69

De los dos grupos que fueron vistos de manera permanente en el rea de estudio, el nmero 1 fue el que registr el A.H. menor, casi el 50% de lo que se registr para el grupo nmero 2. Aqu es importante destacar que a diferencia de lo que se plante en la hiptesis de trabajo, el grupo 1 fue el que recorri la menor superficie sin importar que su A.H. se haya ubicado en la zona de vegetacin ms deteriorada; al respecto, esta tropa habit reas en las que existan: acahual en su mayora, algunas zonas de cultivo e incluso ciertas reas de pastizal (en total un 35% - 40% de su A.H.). Por su parte, el grupo nmero 2 utiliz una mayor superficie y aunque incluy en su A.H. algunas zonas de terreno con vegetacin secundaria, la mayor parte fue superficie concerniente a vegetacin que se deriva de selva alta perennifolia pero que actualmente, se caracteriza de forma general por tener rboles con una altura entre 18 m 25 m. Ante esta inconsistencia con la hiptesis que se plante, es posible que el tamao grupal o el nmero de machos haya influido en el tamao del A.H. (Spearman, r=0.94, p=0.05 y r=0.80, p=0.20 respectivamente). En la figura 13 se muestra la tendencia que se observ en los datos. Por otro lado, los grupos 3 y 4 tuvieron tambin un nmero de machos mayor al del grupo 1; estos tuvieron un A.H. similar sin embargo, los primeros se concentraron en el rea de menor perturbacin y no fueron observados en reas de acahual (figura 14).

55

220,000

200,000

Grupo 2

180,000

Figura 13. Diagrama de dispersin; tamao grupal vs tamao del A.H.

)2 mbito hogareo( m

160,000

140,000

120,000

100,000

Grupo 1 Grupo 3
9 10 11

Grupo 4
12 13 14 15 16

80,000 Tamao grupol

N W S E

Cultivos Acahual Bosque Pastizal

Grupos 1 2 3 4

2 K o er il met s

Figura 14. A.H. de los 4 grupos en el rea de estudio.

56

b) Estimacin del rea utilizada mediante el Mtodo de las Rejillas. Mediante el MR se obtuvo, como lo ha sealado la literatura, una estimacin del A.H. menor a la que se obtiene con el mtodo del PMC. Cada grupo utiliz en promedio 31.5 cuadrculas diferentes a lo largo del estudio con una desviacin estndar de 17.9 rejillas. La media grupal del rea utilizada fue 3.64 ha con una desviacin estndar de 2.07 ha. En el cuadro nmero 9 se muestra la superficie registrada para cada grupo.
Cuadro 9. Estimacin del rea total utilizada (MR). Grupo 1 2 3 4 Cuadrantes utilizados 27 58 22 19 rea (ha) 3.12 6.70 2.54 2.19

En la figura 15 se puede observar aquellos cuadrantes que fueron utilizados por cada uno de los grupos, con esto puede evaluarse adems cmo se distribuyeron los avistamientos de cada grupo dentro del rea de estudio.

Figura 15A. Cuadrantes utilizados por el grupo 1.

Figura 15B. Cuadrantes utilizados por el grupo 2.

57

Figura 15C. Cuadrantes utilizados por el grupo 3.

Figura 15D. Cuadrantes utilizados por el grupo 4.

c)

Estimacin del rea utilizada mediante el Mtodo de las reas Aadidas. se obtuvieron las superficies mostradas en el cuadro 10. En

Posteriormente, con el MAA

promedio el rea obtenida bajo este mtodo para cada grupo fue 6.91 ha con una desviacin estndar de 5.05 ha. El porcentaje de A.H. que utiliz cada grupo fue 53.14% en promedio, teniendo una desviacin estndar de 13.84%. La superficie obtenida mediante el MAA as como el polgono mnimo convexo de cada grupo se muestran en la figura 16.
Cuadro 10. Estimacin del rea utilizada dentro del A.H. total (MAA). Grupo 1 2 3 4 rea (ha) PMC 9.42 19.76 9.26 9.69 rea (ha) MAA 4.75 14.47 3.88 4.55 % de rea con relacin al PMC 50.50 73.22 41.92 46.93

58

N W S E W

N E S

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

Figura 16A. Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 1.

Figura 16B. Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 2.

N W S E W

N E S

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

Figura 16C. Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 3.

Figura 16D. Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 4.

59

Partiendo de la base de que las estimaciones del MAA podran ayudar a detectar las zonas ms utilizadas por los grupos as como tambin, a establecer qu grupo utiliz la mayor superficie de su A.H. (PMC), el cuadro 10 y la figura 16.B hacen destacar al grupo nmero 2; este grupo posee el mayor de los porcentajes (73.22%). En contraparte, el grupo nmero 3 slo utiliz un 41.92% de su A.H. 6.1.2. Tamao del mbito hogareo estacional. a) Tamao del mbito hogareo estacional mediante el Polgono Mnimo Convexo. Mediante el PMC, el A.H. promedio en las pocas: seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003; fue calculado en: 5.44 ha, 9.77 ha y 5.67 ha respectivamente. La desviacin estndar en el mismo orden fue: 4.56 ha, 4.09 ha y 4.91 ha. Al realizar comparaciones entre pocas, la prueba de Friedman no evidenci la existencia de diferencias estadsticas significativas en el tamao de A.H. (p=0.36). En el cuadro 11 se muestran las respectivas estimaciones del tamao de A.H. para cada grupo.
Cuadro 11. Tamao estimado del A.H. estacional (mtodo del PMC). Grupo 1 2 3 4 Seca 2002 0.58 9.65 6.08 -----rea (ha) en cada poca segn el grupo Hmeda 2002-2003 Seca2003 Desv. Estndar 8.04 2.95 3.81 15.44 11.34 2.97 5.89 2.71 1.89 9.69 -----------

Se observa que a excepcin del grupo nmero 3, los restantes 1 y 2 utilizaron mayor superficie durante la poca hmeda. El grupo 4 no entr en esta comparacin debido a que slo fue observado durante la poca hmeda. Al calcular la desviacin estndar de cada grupo respecto a la superficie utilizada en cada poca, aquel con la menor variacin fue el nmero 3; en contraste, el grupo que mostr una mayor variabilidad entre pocas fue el nmero 1; no obstante, ambos grupos tuvieran tamaos similares. En la figura 17 se ilustra el A.H. de los grupos en cada poca.

60

N W S E W

N E S

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

Figura 17A. A.H. en la poca seca 2002.

Figura 17B. A.H. en la poca hmeda 2002-2003.

N W S E

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

Figura 17C. A.H. en la poca seca 2003. Figura 17. A.H. estacional.

61

b) Estimacin del rea utilizada estacionalmente mediante el Mtodo de las Rejillas. En el anlisis por cuadrantes, los grupos cubrieron una superficie en las pocas seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003, de: 0.73 ha, 2.77 ha y 1.96 ha respectivamente. La desviacin estndar para cada poca fue de: 0.066 ha, 1.69 ha y 0.73 ha. Segn el cuadro 12, la tendencia se repite en el sentido de que el grupo con la mayor superficie estimada es el nmero 2 en todas las pocas. Al comparar las estaciones, la prueba de Friedman demostr que no existen diferencias significativas (p=0.059). En la figura 18, 19, 20 y 21 se muestran los cuadrantes utilizados por cada grupo y cmo se distribuyeron en la zona de estudio en cada una de las pocas.
Cuadro 12. Estimacin del rea utilizada estacionalmente (MR). poca Seca 2002 Hmeda 2002-2003 Seca 2003 Desv. Estndar 1 0.69 2.42 1.73 0.87 rea (ha) para cada grupo 2 3 0.80 0.69 5.20 1.27 2.89 1.27 2.19 0.33 4 ----2.19 ---------

Las estimaciones de este mtodo siguen el mismo patrn que se observ con el mtodo del PMC; en el cuadro 12 se observa que la mayor y menor desviacin estndar, pertenecen a los grupos 1 y 3 respectivamente.
N E S W S E W S

N W

N E

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 18A. poca seca 2002.

Figura 18B. poca hmeda 2002-2003.

Figura 18C. poca seca 2003.

Figura 18. Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 1.

62

N N W S E W S E W

N E S

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 19A. poca seca 2002.

Figura 19B. poca hmeda 2002-2003. Figura 19. Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 2.

Figura 19C. poca seca 2003.

N W S E W

N E S W

N E S

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 20A. poca seca 2002.

Figura 20B. poca hmeda 2002-2003. Figura 20. Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 3.

Figura 20C. poca seca 2003.

63

N W S E

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 21. Cuadrantes utilizados por el Grupo 4 en la poca hmeda 2002-2003.

c) Estimacin del rea utilizada estacionalmente mediante el Mtodo de las reas Aadidas. Con el MAA se estim la superficie dentro del PMC estacional que posiblemente fue ms representativa para cada grupo durante cada una de las tres pocas. En la poca seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003, el rea promedio fue 0.87 ha, 5.39 ha y 5.27 ha respectivamente. La desviacin estndar para cada promedio fue 0.68 ha, 4.20 ha y 4.74 ha respectivamente. Las estimaciones correspondientes se presentan en el cuadro 13.
Cuadro 13. Estimacin del rea utilizada estacionalmente (MAA). POCA MAP Seca 2002 Hmeda 2002-2003 Seca 2003 Desv. Estndar 0.58 4.14 2.35 1.77 1 % de PMC 100.00 51.52 79.47 24.33 rea (ha) y % de A.H. para cada grupo 2 3 MAP % de MAP % de PMC PMC 1.65 17.17 0.38 6.27 11.36 10.75 5.43 73.58 94.74 40.09 1.49 2.71 1.16 25.44 100.00 49.51 4 MAP % de PMC

4.57 --------

47.20 ------

Al comparar el porcentaje del PMC utilizado por cada grupo, la mayora de las ocasiones fue el nmero 2 el que cubre la mayor proporcin de su A.H. estacional. Sin embargo, en las pocas seca 2002 y seca 2003, el grupo 1 y 3 respectivamente, utilizaron el 100% de su A.H. Mediante la prueba de Friedman, se prob la hiptesis de igualdad y no se evidenciaron diferencias estadsticas significativas entre pocas (p=0.36).

64

En la figura 22, 23, 24 y 25 se ilustran las reas ocupadas por cada grupo en las diferentes pocas.
W S N E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 22A. poca seca 2002.

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 22B. poca hmeda 2002-2003

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 22C. poca seca 2003. Figura 22. Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 1.

65

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 23A. poca seca 2002.

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 23B. poca hmeda 2002-2003

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 23C. poca seca 2003. Figura 23. Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 2.

66

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 24A. poca seca 2002.

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 24B. poca hmeda 2002-2003

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 24C. poca seca 2003. Figura 24. Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 3.

67

N W S E

50 0

50 0

1 0 Met r 00 es

Figura 25. Porcin utilizada del A.H. durante la poca hmeda 2002-2003 en el Grupo 4

6.1.3. Tamao del mbito hogareo mensual. a) Tamao del mbito hogareo mensual mediante el mtodo del Polgono Mnimo Convexo.

Mediante el PMC se estim que cada grupo tiene un promedio mensual de 1.35 ha de A.H. y una desviacin estndar de 1.10 ha. En el cuadro nmero 14 se observan los respectivos mbitos hogareos mensuales, el promedio para cada grupo as como la desviacin estndar. En la figura 26 se muestra cmo se desarroll mensualmente el A.H. de los 4 grupos en el rea de estudio.
Cuadro 14. Tamao estimado del A.H. mensual (PMC). Ao 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2003 2003 2003 Mes Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo 1 0.005 0.58 0.004 0.068 2.15 0.001 0.25 0.62 2.02 0.35 0.60 0.040 2.00 rea (ha) por grupo 2 3 0.002 0.001 1.63 0.37 --------0.001 4.55 0.97 1.95 0.49 1.50 -----0.74 -----7.62 -----6.81 -----0.39 0.047 0.21 -----0.34 -----10.18 2.71 4 -----------------------------------4.51 0.013 0.028 0.003 -----------

68

Cuadro 14. Tamao estimado del A.H. mensual (PMC). Ao Mes 2003 Abril 2003 Mayo 2003 Junio Promedio Desviacin Estndar 1 0.43 1.11 0.004 0.64 0.76 rea (ha) por grupo 2 3 0.41 -----3.84 -----4.51 -----2.98 0.65 3.16 0.97 4 ---------------1.14 2.25

En este anlisis destacan los meses de: junio, julio, octubre, noviembre de 2002 y marzo de 2003 como aquellos meses en los que ocurrieron los mayores mbitos hogareos. A excepcin de marzo 2003, estos meses fueron quiz los que ocasionaron un mayor A.H. durante la poca hmeda en comparacin con la poca seca. Entre estos picos, existe un intervalo de tres o cuatro meses aproximadamente. Mediante la prueba de Kruskal-Wallis (p=0.042), se prob la hiptesis de igualdad en los mbitos hogareos mensuales concluyendo que s existan diferencias estadsticas significativas entre los cuatro grupos con respecto al rea mensual utilizada. Posteriormente, las comparaciones entre mbitos hogareos mensuales por parejas, se hicieron mediante la prueba de de Mann-Whitney; esta arroj diferencias significativas slo en el contraste de los grupos 1 VS 2 (p=0.02).

1 1 2 3
W S N E W S N E

3 2

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26A. Marzo 2002. Figura 26. A.H. mensuales.

26B. Abril 2002.

69

1
N W S E

1
N W S E

3 2

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26C. Mayo 2002.

26D. Junio 2002.

1
N W S E

1
N W S E

3 2 2

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26E. Julio 2002.

26F. Agosto 2002.

Figura 26. A.H. mensuales.

70

1
N W S E

1
N W E S

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26G. Septiembre 2002.

26H. Octubre 2002.

1
W

N E S

1
W

N E S

3 2 4

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26I. Noviembre 2002.

26J. Diciembre 2002.

Figura 26. A.H. mensuales.

71

1
N

1
N E S W S E

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26K. Enero 2003.

26L. Febrero 2003.

1
W

N E S

1
W

N E S

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26M. Marzo 2003.

26N. Abril 2003.

Figura 26. A.H. mensuales.

72

1 1
W S N E W S N E

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

8 0

8 1 0 2 0 3 0 4 0 4 0 5 0 6 0 Met r 0 6 4 2 0 8 6 4 es

26. Mayo 2003. Figura 26. A.H. mensuales.

26O. Junio 2003.

b) Estimacin del rea utilizada mensualmente mediante el Mtodo de las Rejillas. Utilizando ahora el Mtodo de las Rejillas, se estim que el rea cubierta mensualmente por cada grupo fue 0.44 ha en promedio. El cuadro 15 seala el nmero de cuadrantes ocupados durante cada mes as como el rea que estos sumaron.
Cuadro 15. Estimacin del rea utilizada mensualmente (MR).
Ao Mes 2002 Marzo 2002 Abril

Mayo Junio Julio Agosto Septiembre 2002 Octubre 2002 Noviembre 2002 Diciembre
2002 2002 2002 2002 2002

rea (ha) y Grupo 1 1 0.11 5 0.57 2 0.23 2 0.23 8 0.92 2 0.23 4 0.46 6 0.69 5 0.57 3 0.34

nmero de cuadrantes utilizados por grupo Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 1 1 0.11 0.11 0.00 6 4 0.69 0.46 0.00 0 1 0.00 0.11 0.00 14 5 1.61 0.57 0.00 8 4 0.92 0.46 0.00 9 1.04 0.00 0.11 1 6 0.69 0.00 0.00 13 1.50 0.00 1.38 12 10 1.15 0.00 0.34 3 6 2 0.69 0.23 0.34 3

73

Cuadro 15. Estimacin del rea utilizada mensualmente (MR).

Ao Mes 2003 Enero 2003 Febrero 2003 Marzo 2003 Abril 2003 Mayo 2003 Junio

rea (ha) y Grupo 1 6 0.69 3 0.34 9 1.04 4 0.46 6 0.69 2 0.23

nmero de cuadrantes utilizados por grupo Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 3 0.34 0.00 0.23 2 4 0.46 0.00 0.00 19 11 2.19 1.27 0.00 6 0.69 0.00 0.00 13 1.50 0.00 0.00 9 1.04 0.00 0.00

En principio, al contrastar los cuatro grupos con respecto al rea y nmero de cuadrantes utilizados, la prueba de Kruskal-Wallis evidenci diferencias estadsticas significativas (p=0.01 en ambos casos). Adicionalmente, con la prueba Mann-Whitney se contrastaron esas mismas variables pero ahora entre los grupos con una cantidad similar de avistamientos (1 vs 2 y 3 vs 4). Segn esta prueba, se encontraron diferencias significativas slo entre los grupos 1 vs 2 (p=0.005 para ambas variables). Por ltimo, para conocer la exactitud de las estimaciones obtenidas a travs de los tres mtodos, se grafic el rea acumulada que los grupos utilizaron desde el inicio hasta el final del estudio durante cada mes. Las figuras 27, 28 y 29 indican el incremento del rea ocupada conforme transcurrieron los meses.
100000.00 90000.00 80000.00 70000.00 60000.00 50000.00 40000.00 30000.00 20000.00 10000.00 0.00
250,000.00 200,000.00

rea en m2

rea en m2

150,000.00 100,000.00 50,000.00 0.00

M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju Ag lio Se os t pt ie o m b O re ct No ub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er M o ar zo

Mes

Figura 27A. Grupo 1.

Figura 27B. Grupo 2.

100,000.00 90,000.00 80,000.00 70,000.00 60,000.00 50,000.00 40,000.00 30,000.00 20,000.00 10,000.00 0.00

120000.00 100000.00

rea en m2

rea en m2

80000.00 60000.00 40000.00 20000.00 0.00

M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os t pt ie o m b O re ct No ub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er M o ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Mes

Figura 27C. Grupo 3.

Figura 27D. Grupo 4.

Figura 27. rea acumulada mensualmente del PMC.

M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju l A io Se gos t pt ie o m b O re c No tub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er M o ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju l A io Se gos t pt ie o m b O re c No tub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er M o ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Ab ril M ay o Ju ni o

Mes

Mes

74

rea en m2 rea en m2
10000.00 15000.00 20000.00 25000.00 30000.00 5000.00 0.00

rea en m 2

2 rea en m
10000.00 15000.00 20000.00 25000.00 30000.00 35000.00 5000.00 0.00

45,000.00 40,000.00 35,000.00 30,000.00 25,000.00 20,000.00 15,000.00 10,000.00 5,000.00 0.00
50000.00 45000.00 40000.00 35000.00 30000.00 25000.00 20000.00 15000.00 10000.00 5000.00 0.00
M ar zo
M ar zo

Figura 28. rea acumulada mensualmente del MR.

Figura 29C. Grupo 3.

M ar zo

Figura 29A. Grupo 1.

Figura 28C. Grupo 3.

Figura 28A. Grupo 1.

Mes

Mes
Mes
Ab ril M ay o Ju ni o

Mes

M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os t pt ie o m b O re ct No ub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er M o ar zo

Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os pt to ie m b O re c N tub ov re ie m D bre ici em br e En e Fe ro br er o M ar zo
Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os pt to ie m b O re c N tub ov re ie m D bre ici em br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Ab ril M ay o Ju ni o

Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os t pt ie o m b O re ct No ub vie re m Di bre cie m br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Figura 29. rea acumulada mensualmente del MAA.

rea en m2
44900.00 45000.00 45100.00 45200.00 45300.00 45400.00 45500.00 45600.00

rea en m2

2 rea en m
10000.00 15000.00 20000.00 25000.00 5000.00 0.00

2 rea en m
10000.00 0.00 20000.00 30000.00 40000.00 50000.00 60000.00 70000.00 80000.00

160,000.00 140,000.00 120,000.00 100,000.00 80,000.00 60,000.00 40,000.00 20,000.00 0.00

Figura 29B. Grupo 2.

Figura 28B. Grupo 2.

Figura 29D. Grupo 4.

Mes
M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o Ju A lio Se gos t pt ie o m b O re c No tub vie re m Di br cie e m br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Figura 28D. Grupo 4.

M ar zo

M ar zo

M ar zo

Mes

Mes

Mes

Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os t pt ie o m b O re ct No ub vie re m Di bre cie m br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os pt to ie m b O re c N tub ov re ie m D bre ici em br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

Ab ril M ay o Ju ni o Ju l Ag io Se os pt to ie m b O re c N tub ov re ie m D bre ici em br e En e Fe ro br er o M ar zo Ab ril M ay o Ju ni o

75

En las tres grficas anteriores los grupos 1 y 2 muestran una tendencia claramente asinttica que culmina en los ltimos cuatro meses de registro. Se aprecia que con cualquiera de los mtodos, los grupos 3 y 4 tuvieron un crecimiento inestable del rea que utilizaron a travs de los meses. Las grficas 27, 28 y 29 hacen notar que slo se alcanz un tamao de muestra ptimo para dos de los cuatro grupos. En este sentido, hay que sealar que aunque no se tenga una estimacin del A.H. completo de los grupos 3 y 4, fue evidente que estos se concentraron en la zona ms conservada del rea de estudio. 6.2. Traslape de mbito hogareo. 6.2.1. Traslape de mbito hogareo total. Analizando el traslape de A.H. total (PMC total), se observ que en promedio, el traslape general de cada grupo fue 54.4% teniendo una desviacin estndar de 43.5%. De manera individual, los grupos 1, 2, 3 y 4 tuvieron un traslape general de 13.2%, 20.5%, 92.6% y 91.4%, respectivamente. En la figura 30 se muestra los PMC totales y el rea que fue utilizada por ms de un grupo durante el desarrollo de la investigacin (rea sombreada).

N W S E

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 30. rea de traslape de los A.H. totales.

76

Para valorar las interacciones espaciales, en el cuadro 16 se presentan los valores de cada traslape as como los grupos que interactuaron entre s.
Cuadro 16. Interacciones espaciales dentro del A.H. total y grupos que interactuaron. Interaccin Grupos participantes i 1 1 2 2 3 2 1 j 3 4 3 4 4 3 3 k l rea de interseccin Ha 0.58 1.07 3.45 3.23 7.59 2.63 0.41 A.H. compartido (%) (Traslape de cada grupo) I 6.2 11.4 17.5 16.4 81.9 13.3 4.4 j 6.3 11.1 37.3 33.4 78.3 28.4 4.4 k l

Total Total Total Total Total Total Total

4 4

27.1 4.3

La columna Grupos participantes define qu grupos participaron en cada traslape, cada grupo tiene asignado una letra distinta para establecer que se trata de un grupo diferente. En la columna rea de interseccin se encuentra el rea de interseccin de los mbitos hogareos para cada interaccin espacial entre los grupos. En la columna A.H. compartido se puede observar que entre el grupo 3 y 4 ocurri el mayor de los traslapes; en l, el grupo nmero 3 lleg a compartir ms del 80% de su A.H. En contraste, el grupo que en la mayora de las interacciones comparti pequeas porciones, fue el nmero 1. Cabe sealar que a excepcin del episodio de traslape entre los grupos 3 y 4, todos los dems valores porcentuales estn por debajo de lo que se plante en la hiptesis inicial. Finalmente, el promedio de los traslapes ocurridos en todas las interacciones espaciales, presentadas en el cuadro 16, fue 23.8% con una desviacin estndar de 24.8%. 6.2.2. Traslape de mbito hogareo estacional. Durante las pocas seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003, los grupos tuvieron un promedio de traslape general de A.H. de: 6.4%, 51.2% y 4.2% respectivamente. Su desviacin estndar en el mismo orden fue: 7.8%, 4.8% y 6.5%. En la figura 31 se observa el desarrollo de las interacciones durante cada poca.

77

N W S E W

N E S

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 31A. poca seca 2002.

Figura 31B. Hmeda 2002-2003.

N W S E

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 31C. poca seca 2003. Figura 31. rea de traslape de A.H. estacionales.

Segn la ilustracin anterior, la poca hmeda fue la nica en las que los cuatro grupos coincidieron y compartieron simultneamente alguna superficie de su A.H. Para valorar las interacciones espaciales en el A.H. por poca, en el cuadro nmero 17 se presentan los grupos que interactuaron espacialmente y sus traslapes respectivos. Se observa que

78

la mayor rea de interseccin (5.55 ha) sucede nuevamente entre los grupos 3 y 4 durante la poca hmeda; en contraste, los menores traslapes ocurrieron tanto en la poca seca 2002 como en la poca seca 2003, ambos con el grupo nmero 2. Con excepcin del traslape entre el grupo 3 y 4, todos los dems valores porcentuales se encuentran por debajo de la hiptesis planteada.
Cuadro 17. Interacciones espaciales dentro del A.H. por poca y grupos que interactuaron. Grupos Participantes Interaccin Seca 2002 Hmeda 02 03 Hmeda 02 03 Hmeda 02 03 Hmeda 02 03 Hmeda 02 03 Seca 2003 I 2 1 2 2 3 2 2 j 3 4 3 4 4 3 3 k l rea de interseccin Ha 0.96 1.07 2.28 2.61 5.51 2.00 0.37 % de A.H. compartido (Traslape de cada grupo) i 9.9 13.3 14.8 16.9 93.6 12.9 3.3 j 15.7 11.1 38.8 27.0 56.8 34.0 13.8 k l

20.6

El valor promedio de los traslapes ocurridos en cada una de las interacciones fue: 12.86%, 30.93% y 8.56% (pocas: seca 2002, hmeda 2002-2003 y seca 2003 respectivamente), teniendo una desviacin estndar en el mismo orden de: 4.1%, 25.0% y 7.4%. Al comparar el traslape general de los cuatro grupos entre las tres pocas y con el valor de la prueba de Friedman (p=0.024) se concluy que el traslape general de los grupos posee diferencias estadsticamente significativas debido a la estacionalidad. 6.2.3. Traslape de mbito hogareo mensual. Al realizar el anlisis del traslape de A.H. mensual se observ que slo ocurrieron traslapes dobles; adems, la frecuencia de interacciones se redujo en comparacin con el A.H. total y estacional. Los meses en los que se observaron interacciones espaciales fueron: abril 2002, junio 2002, octubre 2002, diciembre 2002 y mayo 2003; se observ que en promedio el traslape general durante estos meses fue: 6.8%, 17.0%, 8.0%, 17.9% y 4.1%. La desviacin estndar en el

79

mismo orden, fue: 10.5%, 26.6%, 9.8%, 21.9% y 6.2%. En la figura que aparece a continuacin se muestra cmo se desarrollaron estas interacciones (figura 32).

N W S E W

N E S

3 3 2 2

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 32A. Abril 2002.

Figura 32B. Junio 2002.

N W E S W

N E S

3 4

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 32C. Octubre 2002.

Figura 32D. Diciembre 2002.

Figura 32. rea de traslape de A.H. mensuales.

80

N W S E

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 32E. Marzo 2003. Figura 32. rea de traslape de A.H. mensuales.

Por otra parte, el porcentaje de A.H. que comparti cada grupo en las interacciones espaciales mensuales fue relativamente menor a los porcentajes en los anlisis anteriores; en el cuadro 18 se observan estas cifras as como los grupos que interactuaron espacialmente.
Cuadro 18. Interacciones espaciales dentro del A.H. mensual y grupos que interactuaron. Grupos Participantes j k 3 3 4 4 3 rea de interseccin l
Ha

Interaccin Abril_2002 Junio_2002 Octubre_2002 Diciembre_2002 Marzo_2003

I 2 2 2 3 2

0.08 0.54 0.91 0.01 0.35

% de A.H. compartido (Traslape de cada grupo) i j k l 5.1 22.2 12.0 56.1 11.9 20.1 27.1 44.8 3.5 13.2

En este cuadro se observa que el mayor de los valores porcentuales fue para el grupo 3 nuevamente, pero ahora, en un traslape con el grupo nmero 2, durante el mes de junio de 2002. Adems, tal y como sucedi en el traslape por poca, el grupo nmero 2 tiene los menores traslapes (5.1% y 3.5% en abril 2002 y marzo 2003 respectivamente), esto puede deberse a que durante tales meses, el grupo tuvo un A.H. mucho mayor al grupo con el cual interactu espacialmente minimizando de esta forma cualquier contacto con el grupo adyacente.

81

Como dato adicional, el grupo nmero 1 no tuvo traslape alguno con otra tropa y al mantenerse aislado de las dems, las interacciones espaciales se desarrollaron principalmente entre los grupos 3, 4 y 2 (en orden descendente). El promedio de los traslapes ocurridos en cada una de las interacciones mensuales fue: 13.6%, 34.1%, 16.0%, 35.9% y 8.3%; la desviacin estndar para cada mes fue: 12.1%, 31.1%, 5.8%, 12.4% y 6.8% (abril 2002, junio 2002, octubre 2002, diciembre 2002 y marzo 2003 respectivamente). 6.2.4. Traslape de mbito hogareo quincenal. En lo que respecta al traslape durante perodos quincenales, la frecuencia se reduce an ms; en este perodo slo se observaron 4 interacciones ocurridas durante la 2 quincena de abril, 1 quincena de junio, 1 quincena de octubre y la 2 quincena de diciembre, todas durante el ao 2002. En este orden, se encontr un traslape general promedio de 6.8%, 1.6%, 33.6% y 17.9% por grupo con una desviacin estndar de 10.5%, 2.4%, 39.7% y 21.9% respectivamente. En la figura 33 es posible observar la manera en la que se llevaron a cabo las interacciones espaciales quincenales.
N W S E W S N E

3 3

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 33A. 2 quincena de abril 2002.

Figura 33B. 1 quincena de junio 2002.

Figura 33. rea de traslape de A.H. quincenales.

82

N W S E W

N E S

4 2

3 4

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 33C. 1 quincena de octubre 2002. Figura 33. rea de traslape de A.H. quincenales.

Figura 33D. 2 quincena de diciembre 2002.

Dentro del A.H. quincenal slo fueron registrados traslapes dobles; en el cuadro nmero 19 se muestran las interacciones espaciales y los traslapes de cada grupo.
Cuadro 19. Interacciones espaciales dentro del A.H. quincenal y grupos que interactuaron. Grupos participantes j k 3 3 4 4 rea de interseccin l
Ha

Interaccin 2 Abril 1 Junio 1 Octubre 2 Diciembre

i 2 2 2 3

0.08 0.05 0.64 0.01

% de A.H. compartido (Traslape de cada grupo) i j k l 5.1 22.2 1.5 5.2 77.5 56.9 27.1 44.8

En esta tabla, se hace notar que mientras los grupos 2, 3 y 4 traslapan sus mbitos hogareos, el grupo nmero 1 no interactu espacialmente con alguno de ellos. En esta ocasin los porcentajes de traslape que sobrepasan el valor planteado en la hiptesis pertenecen a los grupos 2 y 4. El promedio de los traslapes ocurridos en cada una de las interacciones espaciales quincenales fue: 13.6%, 3.3%, 67.2% y 35.9% con una desviacin estndar de 12.1%, 2.6%, 14.5% y 12.4% para las quincenas: 2 abril, 1 junio, 1 octubre y 2 diciembre respectivamente.

83

Para evidenciar de manera estadstica las posibles diferencias entre los valores de los traslapes ocurridos en las interacciones espaciales totales, estacionales, mensuales y quincenales, se realiz una prueba de Kruskal-Wallis; con ella se lleg a la conclusin de que no haban diferencias estadsticas significativas entre las cuatro escalas de tiempo con respecto a los valores de los traslapes de cada grupo (p =0.930). 6.3. Distanciamiento intergrupal. La distancia promedio entre los centros de actividad de los mbitos hogareos totales fue de 341.9 m con una desviacin estndar de 212.2 m. En la figura 34 se observa en dnde se ubic el centro de actividad de cada grupo. Cabe mencionar que a diferencia de los grupos 1 y 2, el 3 y el 4 tuvieron sus centros de actividad anual en la zona de traslape de A.H. total.

1 #
N W S E

4
#

2#

Grupos 1 2 3 4
9 0 0 9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 34. Centros de actividad anual.

84

Mediante las distancias intergrupales mensuales entre cada pareja de grupos se obtuvieron los siguientes promedios (Figura 35).

600.00 532.6 500.00

549.7 502.5

Distancia (m)

400.00 287.2 230.0 200.00

300.00

100.00 27.8 0.00 1 vs 2 1 vs 3 1 vs 4 2 vs 3 2 vs 4 3 vs 4 Grupos

Figura 35. Distancia mensual promedio entre grupos.

Con la prueba Kruskal-Wallis se encontr que s existen diferencias significativas entre cada pareja de grupos con respecto a sus interdistancias mensuales (p =0.006); posteriormente, con una comparacin mltiple se observaron diferencias significativas entre los contrastes de (1vs2) VS (2vs3) y (1vs3) VS (2vs3). Este resultado se traduce en que las distancias del grupo 1 fueron las mismas hacia cualquiera de los grupos 2, 3 o 4; as mismo, estos tres ltimos, estuvieron entre s a la misma distancia uno del otro (Kruskal-Wallis, p=0.197). En relacin con el traslape de A.H., esta variable mostr una fuerte correlacin en el perodo total (r=-0.99; p=.001) y en el perodo mensual (r=-0.94; p=.005) con la distancia promedio entre los centros de actividad de las seis parejas de grupos.

85

Finalmente, en la figura 36 se grafic la interdistancia promedio de las seis parejas para cada uno de los meses. Mediante la prueba Kruskal-Wallis se comprob que no hay diferencias significativas a lo largo de los meses (p=0.50). Por otra parte, con la prueba de Friedman se observ que tampoco hubo diferencias estadsticas significativas entre las pocas: seca 2002, hmeda 2002-2003 o seca 2003 (p=0.71) con respecto a la interdistancia de cada pareja. Esto indica que los grupos permanecieron a una distancia constante ante cualquiera de los grupos adyacentes durante todos los meses o pocas que dur este trabajo.

564.4

700.00 600.00

484.0

436.4

Distancia (m)

412.6

459.3

458.8

498.0

500.00 400.00 300.00 200.00 100.00 0.00

Abril

319.9

165.7

313.8

355.0

Octubre

Agosto

Mayo

Abril

407.3

Marzo

Febrero

Marzo

Enero

Mayo

543.5
Junio

Junio

Julio

Septiembre

Noviembre

Meses

Figura 36. Distancia intergrupal promedio a lo largo de los meses.

6.4. Anlisis de vegetacin. 6.4.1. rboles utilizados. El total de rboles utilizados por los monos dentro de sus actividades generales (descanso principalmente) fue 175. Cada grupo tuvo un promedio de 1.6 avistamientos por rbol y una desviacin estndar de 0.5 avistamientos. En el cuadro 20 se aprecian las estadsticas por grupo.

Diciembre

667.6

800.00

703.3

718.7

86

Cuadro 20. Nmero total de rboles dentro de cada PMC total. Avistamientos en los rboles utilizados 100 175 33 34 Promedio de avistamientos por rbol 2.4 1.8 1.1 1.4

Grupo 1 2 3 4

rboles dentro de cada A.H. 41 95 30 24

Mnimo 1 1 1 1

Mximo 20 8 2 2

Desviacin estndar 3.2 1.3 0.3 0.5

Los 175 rboles se distribuyen dentro de 31 gneros. A continuacin se muestran los gneros identificados as como la abundancia y abundancia relativa por gnero (cuadro 21 y figura 37).
Cuadro 21. Abundancia relativa de los gneros de rboles encontrados.
Clave Gnero Abundancia Abundancia relativa Clave Gnero Abundancia Abundancia relativa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Albicia Aspidosperma Brosimum Bursera Castilla Cecropia Coccoloba Cordia Croton Cymbopetallum Cynometra Dalbergia Dendropanax Diospyros Ficus Inga

7 1 1 9 2 9 2 22 1 2 1 19 3 1 48 1

4.0 0.6 0.6 5.1 1.1 5.1 1.1 12.6 0.6 1.1 0.6 10.9 1.7 0.6 27.4 0.6

17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Lonchocarpus Manilkara Nectandra Orthion Platymiscium Poulsenia Robinsonella Sapindus Sapium Saurauia Spondias Tabernaemontana Trema Umfalea (Omphalea) 31 Desconocidos Gneros identificados

8 1 7 8 4 2 2 1 3 1 1 1 1 1 5 30

4.6 0.6 4.0 4.6 2.3 1.1 1.1 0.6 1.7 0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 2.9 100

87

30.0 25.0 20.0

27.4

15.0 10.0 5.0 4.0 0.0 5.1 5.1

12.6 10.9

4.6 0.61.10.6 1.7 0.6 0.6

0.60.6

1.1

1.1

4.04.6 2.9 2.3 1.11.10.61.70.60.60.60.60.6 0.6

Figura 37. Abundancia relativa de cada gnero.

De todos los gneros registrados por medio de rboles emplacados, los ms abundantes en orden de mayor a menor fueron: Ficus, Cordia, Dalbergia, Bursera y Cecropia. Estos gneros aportan el 61.1% (107 rboles) de la vegetacin formada por los rboles marcados. Cabe resaltar que Dalbergia no haba sido reportado como un gnero utilizado, incluso por trabajos realizados en fragmentos cercanos a la zona de estudio. En esta investigacin la nica especie del gnero fue D. glomeratus y los rboles de esta especie ocuparon el tercer lugar en ser utilizados al menos, como rboles de descanso. Al respecto, el trabajo de Bravo-Xicontecatl (2003) corrobora la importancia de este gnero ya que segn sus reportes, fue utilizado como recurso alimenticio. Por otra parte, el nmero de rboles que utiliz cada grupo segn el gnero se da de la siguiente forma (cuadro 22).
Cuadro 22. Gneros ms utilizados y nmero de rboles utilizados por grupo. Nmero de rboles utilizados por cada grupo segn su gnero Cordia Dalbergia Bursera Cecropia rboles totales utilizados por cada grupo De los cinco De todos los gneros ms gneros. abundantes 21 41 66 95 20 30 17 24

Grupo

Ficus

1 2 3 4

4 38 9 8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Gnero

5 12 4 6

6 7 5 3

2 5 2 0

4 4 0 0

A.H. (Ha) 9.42 19.76 9.26 9.69

88

Para conocer si existan diferencias estadsticas con respecto a la abundancia de cada uno de estos cinco gneros en el A.H. de cada grupo, se plante la hiptesis estadstica Ho: La abundancia de cada gnero es igual entre los cuatro grupos. Para probarla, se corri la prueba de Friedman corroborando de esta manera la existencia de diferencias estadsticas significativas (p=0.019). A travs de una comparacin mltiple no paramtrica se observ que mientras Ficus, Cordia, Dalbergia y Bursera eran similares, Cecropia era similar a Dalbergia y Bursera, pero diferente a Ficus y Cordia (p=0.018). Por otro lado, al plantear la hiptesis estadstica Ho: El nmero de rboles usados es diferente en cada grupo; se corri la prueba de Kruskal-Wallis con la cual no se encontr un valor suficiente para asumir diferencias estadsticas significativas entre los grupos (p =0.239). Lo anterior se traduce en que en promedio, la abundancia de estos cinco gneros ms importantes es diferente estadsticamente en la zona de estudio y no la forma en la que estn repartidos estos gneros dentro de los mbitos hogareos. Respecto al tamao del A.H. y su posible relacin con la abundancia de estos cinco gneros, la cantidad de espacio delimitada por cada PMC total se explic mejor por la abundancia de rboles de Cordia que con cualquier otro gnero (Ficus r=0 .40 y p=0.60, Cordia r= 0.96 y p=0.01, Dalbergia r= 0.40 y p=0.60, Bursera r= 0.31 y p=0.63, Cecropia r= 0.44 y p=0.55). Por otra parte, del total de rboles pertenecientes a los cinco gneros anteriores, ms de la mitad (52%) se encontr en la zona de traslape de A.H. (figura 38).

89

# # # # # #

# #

# # # #

N W
## # # # # # # # ## # # # # # ## ## ## # # # # # #

E S

## #

# #

# #

# # #

# # # # # # # # #

# # ## # # # # ## # # # # # # # # # ## # #

# #

# #

# #

# #

# #

## #

9 0

9 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 Met r 0 8 7 6 5 4 3 2 es

Figura 38. Distribucin de los rboles pertenecientes a los gneros ms abundantes y su ubicacin en la zona de estudio.

En la figura 38, la parte sombreada representa el rea de traslape total; en ella se encuentra el 52% de los individuos perteneciente a los cinco gneros antes mencionados (Ficus 45.8%, Cordia 54.5%, Dalbergia 57.8%, Bursera 77.7% y Cecropia 33.3%) esta rea representa un total de 15.95 ha y un 45.2% del rea total que utilizaron los cuatro grupos de A. pallita. Adicionalmente, se contabiliz el nmero de rboles de estos cinco gneros que con respecto a su fenologa, se encontraban fructificando en los perodos donde se registr traslape de A.H. En el cuadro 23 se observa el nmero de rboles que fructificaron, el tamao promedio de A.H. y el traslape promedio de A.H.

90

Cuadro 23. rboles pertenecientes a los cinco gneros ms abundantes que se encontraban fructificando. Perodo donde en el que se registr traslape de A.H. rboles rboles fructificando en toda fructificando el rea de estudio en el rea de traslape 28 11 21 11 8 1 6 5 4 A.H. Promedio (Ha) 12.0 5.4 9.7 5.6 0.8 1.8 4.2 0.2 4.9 Traslape promedio (%) 23.8 12.8 30.9 8.5 13.6 34.1 16.1 35.9 8.3

Total poca Seca 2002 Hmeda 2002-2003 Seca 2003 Abril 2002 Junio 2002 Octubre 2002 Diciembre 2002 Marzo 2003

19 7 14 7 5 0 4 4 2

Al analizar la correlacin entre, Nmero de rboles fructificando en el rea de estudio y Nmero de rboles fructificando en el rea de traslape total contra el promedio de A.H grupal., se obtuvo valores de r=0.77, p=0.01 y r=0.75 y p=0.01 respectivamente (Figura 39 y 40). Posteriormente, las correlaciones entre, el Nmero de rboles fructificando en el rea de estudio y Nmero de rboles fructificando en el rea de traslape total contra traslape promedio en interacciones, se obtuvo valores de r=-0.09, p=0.81 y r=-0.05, p=0.88.
140,000

120,000

100,000

80,000

)
2

(m

60,000

40,000
Tamao promedio de mbito hogareo

20,000

0 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Nmero de rboles fructificando en el rea de estudio

Figura 39. Diagrama de dispersin de las variables fructificacin en el rea de estudio y A.H.

91

140,000

120,000

100,000

80,000

)
2

(m

60,000

40,000
Tamao promedio de mbito hogareo

20,000

0 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Nmero de rboles fructificando en la zona de traslape total

Figura 40. Diagrama de dispersin de las variables fructificacin en el rea de traslape total y A.H.

Con relacin al distanciamiento intergrupal, se analiz la correlacin entre el nmero de rboles fructificando en toda el rea de estudio y la distancia promedio intergrupal, ambos mensualmente. Aunque esta correlacin no arroj valores significativos r=-0.24 y p=0.50, en la figura 41 puede apreciarse que mientras los valores de una variable tienden a crecer, los de la otra variable tienden a disminuir, lo que implica una relacin inversa entre las variables.
800.0
703.3 718.8

10 8
667.7 543.5

700.0 600.0
Distancia (m)
564.5

9 7
484.0 436.5 319.9 313.9 459.3 412.6

9 8 7 6 5 4 3 2
rboles fructificando

8
498.1 458.9

500.0 400.0 300.0 200.0 100.0 0.0

M ar zo

5 4

407.3 355.1

4
165.8

4 3

3 1 1 1

1 0

Ag os Se to pt ie m br e O ct ub No r vie e m br e Di cie m br e En er o Fe br er o M ar zo

Me se s

Figura 41. Distancia intergrupal promedio y nmero de rboles fructificando a travs de los meses. 92

Ab ril M ay o Ju nio

Ab ril M ay o Ju nio

Ju lio

6.4.2. Vegetacin disponible. En la figura 42 se muestra la distribucin de los 30 transectos establecidos en el rea utilizada por cada grupo, con los cuales se estim el nmero de gneros arbreso disponibles para los grupos.

N W S E

Cultivos Acahual Bosque Pastizal

20 0

20 0

40 0

60 0

8 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Met r 0 00 20 40 60 es

Figura 42. Ubicacin de los transectos dentro de los A.H.

Con los 30 transectos se obtuvo una muestra de 301 rboles distribuidos en 34 gneros (cuadro 24).

93

Cuadro 24. Lista de gneros encontrados a travs de transectos en el rea utilizada por los monos. Lugar 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Gnero Orthion Bursera Ficus Piper Cecropia Lonchocarpus Acalipha sp Cordia Croton Poulsenia Stemmadenia Zanthoxyllum Ocotea Sapium Saurauia Siparuna Casearia Dendropanax Cymbopetalum Guarea Platymiscium Robinsonella Rollinia Irtella Manilkara Nectandra Cupania Dalberghia Diospyros Foramea Gliriciia Heliocarpus Miconia Tabernaemontana Trema TOTAL Abundancia 119 27 17 15 12 12 8 7 7 7 6 6 5 5 5 5 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 301 Abundancia relativa 39.5 9.0 5.6 5.0 4.0 4.0 2.7 2.3 2.3 2.3 2.0 2.0 1.7 1.7 1.7 1.7 1.3 1.3 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.7 0.7 0.7 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 100.0 Porcentaje Cumulado 39.5 48.5 54.2 59.1 63.1 67.1 69.8 72.1 74.4 76.7 78.7 80.7 82.4 84.1 85.7 87.4 88.7 90.0 91.0 92.0 93.0 94.0 95.0 95.7 96.3 97.0 97.3 97.7 98.0 98.3 98.7 99.0 99.3 99.7 100.0

A excepcin del A.H. del grupo 2 en el que se encontraron 29 gneros, todos los dems tuvieron 18 gneros de rboles. A continuacin se muestra qu gneros se encontraron en el A.H. de cada grupo (cuadro 25, 26, 27 y 28).

94

Cuadro 25. Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 1.
Gnero Acalipha sp Bursera Casearia *Cecropia *Cordia Croton Abundancia 0 5 1 3 2 0 Gnero Diospyros *Ficus Foramea Gliriciia Guarea Heliocarpus Abundancia 0 3 0 0 0 1 Gnero *Nectandra Ocotea Orthion Piper Platymiscium *Poulsenia Abundancia 1 0 56 0 1 0 Gnero Siparuna Stemmadenia Tabernaemontana Trema Zanthoxyllum Total de gneros en el A.H. *Gneros dentro del transecto, reportados como alimento Total de rboles en el transecto % de rboles en gneros reportados como alimento Abundancia 1 1 0 1 0 18

Cupania *Cymbopetalum Dalberghia Dendropanax

1 0 1 0

Nectandra Lonchocarpus Manilkara Miconia

0 5 1 1

*Robinsonella Rollinia *Sapium Saurauia

0 0 0 1

4 86

10.47

*Estrada 1984 en la Estacin de Biologa de Los Tuxtlas (5 km al sur de la zona de estudio).

Cuadro 26. Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 2.
Gnero Acalipha sp Bursera Casearia *Cecropia *Cordia Croton Abundancia 4 8 3 2 1 3 Gnero Diospyros *Ficus Foramea Gliriciia Guarea Heliocarpus Abundancia 1 8 1 1 1 0 Gnero *Nectandra Ocotea Orthion Piper Platymiscium *Poulsenia Abundancia 1 1 25 5 0 3 Gnero Siparuna Stemmadenia Tabernaemontana Trema Zanthoxyllum Total de gneros en el A.H. *Gneros dentro del transecto reportados como alimento Total de rboles en el transecto % de rboles en gneros reportados como alimento Abundancia 1 5 1 0 2 29

Cupania *Cymbopetalum Dalberghia Dendropanax

0 3 0 4

Nectandra Lonchocarpus Manilkara Miconia

2 2 1 0

*Robinsonella Rollinia *Sapium Saurauia

1 3 3 2

8 98

22.45

*Estrada 1984 en la Estacin de Biologa de Los Tuxtlas (5 km al sur de la zona de estudio).

95

Cuadro 27. Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 3.
Gnero Acalipha sp Bursera Casearia *Cecropia *Cordia Croton Abundancia 2 7 0 3 2 2 Gnero Diospyros *Ficus Foramea Gliriciia Guarea Heliocarpus Abundancia 0 3 0 0 1 0 Gnero *Nectandra Ocotea Orthion Piper Platymiscium *Poulsenia Abundancia 0 2 19 5 1 2 Gnero Siparuna Stemmadenia Tabernaemontana Trema Zanthoxyllum Total de gneros en el A.H. *Gneros dentro del transecto reportados como alimento Total de rboles en el transecto % de rboles en gneros reportados como alimento Abundancia 1 0 0 0 2 18

Cupania *Cymbopetalum Dalberghia Dendropanax

0 0 0 0

Nectandra Lonchocarpus Manilkara Miconia

0 2 0 0

*Robinsonella Rollinia *Sapium Saurauia

1 0 1 1

6 57

21.05

*Estrada 1984 en la Estacin de Biologa de Los Tuxtlas (5 km al sur de la zona de estudio).

Cuadro 28. Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 4.
Gnero Acalipha sp Bursera Casearia *Cecropia *Cordia Croton Abundancia 2 7 0 4 2 2 Gnero Diospyros *Ficus Foramea Gliriciia Guarea Heliocarpus Abundancia 0 3 0 0 1 0 Gnero *Nectandra Ocotea Orthion Piper Platymiscium *Poulsenia Abundancia 0 2 19 5 1 2 Gnero Siparuna Stemmadenia Tabernaemontana Trema Zanthoxyllum Total de gneros en el A.H. *Gneros dentro del transecto reportados como alimento Total de rboles en el transecto % de rboles en gneros reportados como alimento Abundancia 2 0 0 0 2 18

Cupania *Cymbopetalum Dalberghia Dendropanax

0 0 0 0

Nectandra Lonchocarpus Manilkara Miconia

0 3 0 0

*Robinsonella Rollinia *Sapium Saurauia

1 0 1 1

6 60

21.67

*Estrada 1984 en la Estacin de Biologa de Los Tuxtlas (5 km al sur de la zona de estudio).

Con las frecuencias de las tablas anteriores, se obtuvieron los ndices de diversidad de Shannon-Wiener. Grupo 1: 1.55; Grupo 2: 2.87; Grupo 3: 2.39; Grupo 4: 2.43; segn esto, la

96

vegetacin ms y menos diversa se encuentra dentro del A.H. del grupo nmero 2 y 1 respectivamente. Por otro lado, se utiliz el mtodo de Hutcheson (1970) para probar las hiptesis de igualdad de ndices de diversidad entre los grupos observados. Al respecto, se rechazaron las hiptesis estadstica en los grupos 1 vs 2, 1 vs 3, 1 vs 4, 2 vs 3 y 2 vs 4, no as para 3 vs 4; en este ltimo caso los ndices de diversidad son estadsticamente iguales (cuadro 29).
Cuadro 29. Valor de los estadsticos de prueba para las hiptesis de igualdad entre los ndices de diversidad de cada A.H.

Grupos 1vs2 1vs3 1vs4 2vs3 2vs4 3vs4

Tcalculada 6.5 3.9 4.1 2.6 2.6 0.12

Ttabla 1.96 1.96 1.96 1.96 1.96 1.96

P .000001 .000147 .000069 .010503 .010392 .904693

Por otro lado, mediante el coeficiente de correlacin de Spearman se observ que la relacin entre el ndice de diversidad de Shannon-Wiener y el tamao del A.H., se da aunque no de manera significativa (p=0.20), s de forma positiva (r=0.88). En la figura 43 se ilustra la relacin existente entre ambas variables. Con respecto a la abundancia de aquellos gneros de rboles que se reportan como fuente de alimento para A. palliata, la hiptesis de igualdad en la abundancia de los gneros dentro los mbitos hogareos totales fue rechazada (Friedman, p=0.009), lo que significa que existieron grupos con mbitos hogareos ms ricos en gneros comestibles que otros; en este caso es el grupo nmero 2 el que presenta un mayor nmero de esos gneros dentro de su A.H. Al realizar la comparacin mltiple entre los gneros se encontraron diferencias significativas slo entre Ficus VS Nectandra, es decir, son los nicos que difieren estadsticamente con respecto a su abundancia.

97

Finalmente, al analizar el nmero de rboles en los transectos que pertenecen a los gneros comestibles, se observ que en el A.H. del grupo 1 el 22.2% de los rboles muestreados pertenecen a gneros comestibles para los monos aulladores; en el grupo 2, 3 y 4 estos gneros posen el 27.5%, 33.3% y 33.3% respectivamente. Estas cifras sealan que los grupos 3 y 4 dado que tuvieron un porcentaje mayor al de los grupos 1 y 2, fueron ms selectivos a la hora de establecer sus respectivos mbitos hogareos.

220,000

200,000

Grupo 2

180,000
)2 m mbito hogareo (

160,000

140,000

120,000

100,000

Grupo 1 Grupo 3

Grupo 4

80,000

60,000 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 ndice de Shannon-Wiener

Figura 43. Diagrama de dispersin; ndice de diversidad de Shannon-Wiener de cada A.H. vs tamao de A.H. total.

98

7.

DISCUSIN

7.1. Implicaciones generales. El concepto de A.H. en primates puede entenderse como la cantidad de superficie en la que un grupo de monos realiza actividades de forrajeo, interacciones sociales y conducta sexual, siendo capaz de reproducirse con xito garantizando as la supervivencia del grupo en diferentes perodos de tiempo. Existen distintos mtodos para estimar el tamao del A.H. sin embargo, las estimaciones obtenidas varan entre s incluso dentro de la misma especie, por esta razn los mtodos para calcular el A.H. no son del todo comparables. Al respecto cabe sealar que cada problema planteado requiere la aplicacin de interpretacin correcta de los resultados. En este trabajo se analiz la situacin anterior y se propuso aplicar, aparte de los dos mtodos ms utilizados (MPC y MR), una tcnica que explora la distribucin espacial de los monos y estima la forma de ocupacin del terreno por parte de cada grupo. La tcnica fue denominada Mtodo de las reas Aadidas (MAA) porque de manera grfica se anexaban nuevas reas no utilizadas anteriormente. Al finalizar el proceso acumulativo, se destacaban aquellas zonas del A.H. que tuvieran evidencia grfica de haber sido utilizadas. Se sugiere que el MAA podra ayudar a detectar aquellas zonas que han sido realmente cubiertas por los grupos dentro del propio PMC. Al igual que con el MR, con el MAA se obtuvieron cifras menores a las obtenidas con el PMC. Con ambos mtodos fue posible determinar qu zonas en especfico fueron ocupadas por los monos en la zona de estudio, sin embargo, la diferencia entre el MR y el MAA es que este ltimo no estableci un tamao o forma de rea utilizados. Al respecto, el MAA utiliz en cada perodo (total y estacional), los polgonos que el propio grupo formaba paulatinamente en los periodos mensuales. Por otro lado, mientras que el MR aade el rea de la rejilla completa haya o no sido utilizada, con el MAA slo se aadi el rea del polgono que el grupo delimitaba con su distribucin espacial. En este sentido, aunque se trataba tambin de una estimacin, el polgono daba mayor evidencia de que el rea haba sido ocupada; en contraste, en el MR, el cuadro o una metodologa adecuada as como de la

99

rejilla siempre se aade al anlisis por el slo hecho de haber sido ocupado en una mnima proporcin del cuadro o incluso, cuando de manera grfica, algn registro de ubicacin geogrfica toca simplemente sus lmites. Al contrastar los tres mtodos utilizados con respecto a las reas calculadas para el A.H., se encontraron diferencias significativas (prueba de Friedman) en lo que al rea total (p=0.018) y estacional (p=0.049) se refiere. Tales diferencias fueron ocasionadas por el PMC, pues a pesar de que el MAA arroj estimaciones mayores a las del MR, ambas tcnicas no fueron diferentes estadsticamente (p=0.13 total y p=0.24 estacional). Esta similitud sugiere que ambos mtodos podran ser utilizados para detectar aquellas zonas ocupadas por los monos as como para estimar sus respectivas superficies sin que por ello exista una variacin significativa por causa de la tcnica. La ventaja de haber aplicado estos dos mtodos es que se maximiz la posibilidad de obtener ms informacin acerca de las reas mayormente utilizadas por los grupos dentro de sus A.H. Esta ha sido la limitante principal del mtodod del PMC y razn por la cual algunos autores no lo califican como un indicador eficiente para describir el A.H. (Hayne 1949, Jennrich y Turner 1969, White y Garrot 1990). En este trabajo se plantea que el mtodo del PMC es un buen indicador de la forma y del tamamao del A.H., y que mtodos como el MR o el MAA muestran lo que ocurre dentro del rea calculada. Con respecto a las caractersticas tanto de los grupos como de la zona de estudio, se observ cierta afinidad con los trabajos que anteceden a este reporte. El tamao del grupo en promedio fue de 11.7 individuos por tropa cuyo valor se encuentra dentro del intervalo de confianza ((10.93ind 19.93ind)=95%). La densidad poblacional calculada con los datos de 160.20 ind/km2)=95%). Sin embargo, al omitir el valor este trabajo tambin se encuentran dentro del intervalo de confianza para estimaciones reportadas por otros autores ((17.27 ind/km2 que Baldwin y Baldwin en 1972 reportaron sobre densidad poblacional, la media aritmtica disminuye de 88.3 ind/km2 a 53.05ind/km2, el intervalo de confianza se reduce ((37.3 ind/km2 68.73ind/km2)=95%) y la densidad poblacional estimada en este trabajo (47 ind/km2) se acerca ms al promedio. Es necesario remarcar que si bien existi una influencia significativa de la densidad poblacional sobre el tamao del A.H. en las estimaciones que anteceden a este trabajo, (Spearman; r=-0.563 y p=0.023), al omitir el dato atpico de Baldwin y Baldwin (1972)

100

la tendencia disminuye y deja de ser estadsticamente significativa (Spearman; r=-0.46 y p=0.07). Sin importar que se haya venido sugiriendo la influencia de la densidad poblacional sobre el tamao del A.H. de A. palliata y de muchas otras especies animales (Dunbar 1988, McLoughlin y Ferguson 2000), la disminucin del coeficiente de correlacin de Spearman y de su significancia deja abierta la interrogante acerca de qu tan importante resulta ser dicho factor en la relacin con el tamao del A.H. Por otra parte, a pesar de que no fue posible determinar con el 100% de certeza el nmero total de individuos con los que contaba cada uno de los cuatro grupos (excepto en el grupo nmero 1), s se constat que ninguno de los individuos asociados a algn grupo en particular (por sus marcas y coloraciones naturales), cambi de tropa durante el desarrollo del trabajo de campo. En contraste, el grupo nmero 1 cambi su composicin grupal con relacin a lo reportado por Cristbal-Azcrate et al. (2001). En ese entonces, dicho grupo estaba formado por un macho y dos hembras; al trmino de este trabajo se observ que estaba compuesto por dos machos, cuatro hembras y cuatro infantes. En cuanto a las dems tropas, slo fue posible evaluar la consistencia en el nmero de grupos dentro de la seccin 1 del fragmento. Al respecto, la ubicacin geogrfica de los grupos 2, 3 y 4 result similar a lo reportado en el 2001. Aunque no se tiene el A.H. total del grupo 4, este fue observado en el corredor a, el cual conecta las secciones 1 y 2 del fragmento. De esta manera, se encontr una correspondencia con lo que se reporta en el trabajo anterior. Con relacin al incremento en el tamao de cada grupo, se estima que ocurrieron nacimientos en los meses de marzo, junio, octubre y noviembre de 2002 (2, 1, 1 y 1 individuos respectivamente) para el grupo 1, mientras que para el grupo nmero 2, los nacimientos pudieron haber ocurrido con mayor probabilidad en los meses de junio, agosto y noviembre de 2002 (1 nacimiento por mes) ya que fue a partir de estos meses cuando los infantes comenzaron a ser observados en cada grupo. Adicionalmente, las observaciones de campo en el grupo 1 permitieron detectar que an cuando en el mes de marzo se registr la presencia de dos individuos recin nacidos de aproximadamente los mismos tamaos y caractersticas corporales, slo uno de ello fue encontrado durante los dos meses subsecuentes. Ms tarde se registr un nuevo individuo y

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se corrobor (gracias a la coloracin del recin nacido y las marcas que se tenan del individuo visto anteriormente) que no se trataba de aquel que haba desaparecido pues adems, este era de mucho menor tamao en comparacin con el infante que continu observndose en el grupo y con el cual, habra de tener cierta similitud al menos en tamao debido a que nacieron, muy probablemente, en intervalos de tiempo muy cercanos. Con relacin al infante que dej de ser registrado en el mes de marzo, no se volvi a tener ningn rastro de l; adicionalmente, el nmero de adultos no aumento o disminuy durante el perodo en el que slo exista un infante; por otro lado, todos los individuos coincidieron durante ese mismo tiempo con las caractersticas registradas en el grupo (marcas y coloraciones naturales). Estas dos situaciones implican que no hay evidencia de que algn sujeto (hembra principalmente) haya salido del grupo con el infante, o de que haya existido algn intercambio de hembras en cuyo caso, la hembra emigrante del grupo se hubiese llevado consigo al infante. Ambas razones sugieren que la desaparicin de este infante pudo ser un deceso. Por lo que respecta al grupo nmero 2, no se detect sucesos de esta naturaleza; en l se observ que los individuos, posiblemente nacidos en los meses de junio, agosto y octubre, permanecieron dentro del grupo hasta el final de las observaciones de campo. Por lo que respecta a los grupos 3 y 4, no se precis en qu meses nacieron las cras, sin embargo se estima que ocurrieron cinco nacimientos entre ambos grupos. A travs de estas observaciones se tiene ( S.D.) 3.2 1.25 nacimientos por tropa. Mediante el nmero de cras en cada grupo, se analiz si exista un influencia del nmero de hembras con cras sobre el tamao del A.H. de cada tropa. Uno de los supuestos hipotticos era que conforme aumentara el nmero de hembras con cra dentro de un mismo grupo, los requerimientos alimenticios de las hembras fueran mayores. A su vez, esto se vera reflejado en una expansin del tamao del A.H. tal y como se ha reportado en otro tipo de mamferos. Tal es el caso de marsupiales como Philander frenata (Gentile et al. 1997) o de murcilagos como Macrophyllum macrophyllum (Meyer et al. 2005) entre otros, en donde las hembras se desplazan mayores distancias y tienen un A.H. mayor al de los machos, sobre todo cuando ocurren nacimientos. Sin embargo esto no ocurri con los grupos de monos bajo estudio, no obstante, el nmero de hembras con cra fue similar entre los 4 grupos observados en el fragmento por lo cual, es necesario contrastar grupos con un tamao estadsticamente diferente.

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En cuanto al tamao del rea en la que se llev a cabo este trabajo, result ser menor a la superficie de las zonas en las que se han desarrollado investigaciones sobre uso del espacio de A. palliata previas a este trabajo. Tales zonas de estudio han tenido tamaos que van de las 700 ha a las 10,300 ha. A pesar de que son extensiones de bosque con un tamao mayor, el fragmento en donde se realizaron las observaciones para esta investigacin destaca gracias al hecho de estar habitado por varias tropas de monos aulladores, con lo cual, se hace posible una comparacin con otras zonas de estudio tratndose de trabajos sobre la ecologa de la especies. A su vez, el fragmento result ser relativamente grande para la regin de Los Tuxtlas (con relacin a parches de selva habitados por monos). En esta regin, se han reportado monos habitando fragmentos con superficies que oscilan entre 2 ha 718 ha en las zonas aledaas al volcn San Martn Tuxtla (Cristbal-Azcrate et al. 2001, Cristbal-Azcrate 2003); por lo que respecta a la zona de la Sierra de Santa Marta, se han encontrado monos viviendo en fragmentos con una superficie de 4 ha 17 ha (Silva-Lpez 1987), 5 ha 20 ha (Silva-Lpez et al. 1993) y 0.3 ha 75 ha (Mandujano et al. 2004), lo cual seala la importancia que tiene este fragmento y de la necesidad de conservarlo en la medida de lo posible. En lo correspondiente a la vegetacin, la variacin en el grado de perturbacin permiti analizar su influencia sobre el tamao del A.H. de los grupos. De esta forma fue posible establecer si la deficiencia en la calidad de la vegetacin de algunas reas, obligaba a los grupos a recorrer una mayor superficie de terreno. Esto ltimo, en determinado caso hubiese sido posible dado que el tamao de la zona de estudio y la conexin del dosel permitan a los grupos recorrer libremente el terreno. Los monos podan encontrar a su paso algunas reas con vegetacin secundaria o alguna zona con menor abundancia de rboles y no por ello, limitar su A.H. Esto se corrobor durante el estudio por el hecho de que los monos utilizaron en algunas ocasiones, rboles con una altura promedio de 10 m para desplazarse. Adems, la seccin del fragmento en la que se realiz la investigacin se encuentra como ya se mencion, interconectado a su vez con otras dos secciones de bosque que juntas suman un total de 350 ha aproximadamente de vegetacin medianamente continua. Con estas cualidades en la zona de estudio fue posible obtener estimaciones de suma importancia acerca de las interacciones espaciales de los monos aulladores con relacin a las

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caractersticas particulares de cada grupo siendo estas: el tamao, la composicin grupal, la diversidad, as como la abundancia de gneros arbreos contenidos en su A.H. 7.2. Tamao del mbito hogareo. A travs del mtodo del PMC se obtuvo un tamao promedio de A.H. grupal ( =12.04 ha; S.D.=5.10 ha) similar a lo reportado en el trabajo de Colias y Southwick (1952) y al de Chievers (1969), ambos en la isla de Barro Colorado. En esos trabajos la densidad poblacional fue 16.2 indiv/km2 y 62.7 indiv/km2 respectivamente mientras que aqu se obtuvo una densidad poblacional estimada de 47 indiv/km2; al parecer, este parmetro no tuvo mucha influencia en el tamao del A.H. reportado en este y en aquellos dos trabajos anteriores. Adicionalmente, la estimacin del tamao de A.H. que aqu se reporta result menor al promedio calculado para todos los trabajos anteriores de mono aullador ( =34.03 ha; S.D.=28.55 ha); esta se ubica dentro del rango de estimaciones realizadas por otros autores (4.81 ha 90.7 ha) sin embargo, el tamao de A.H. se encuentra por debajo del intervalo de confianza al 95% calculado para el A.H. promedio de A. palliata (20.06 ha 48.00 ha). Al respecto, cabe mencionar que las nicas estimaciones anteriores a este trabajo que se ubican dentro del intervalo son las de: Carpenter (1964), Hladick y Hladick (1969), Milton y May (1976) y Zucker et al. (1996), con superficies de 44.6 ha, 25.0 ha, 45.0 ha y 27.2 ha respectivamente. El hecho de que la mayora de estimaciones sobrepasen y queden por debajo de dicho intervalo, hace suponer con un 95% de confianza, que existen mbitos hogareo muy pequeos y muy grandes y al comparar su rango estadstico (85.80 ha) contra el rango estadstico de las estimaciones obtenidas en este trabajo (10.40 ha) vale la pena preguntarse cules son los datos extremos que provocan tal diferencia. Al explorar con mayor detalle el comportamiento de las estimaciones presentadas por otros autores y excluir a todos aquellos valores que con el 95% de confianza, sobrepasan el lmite superior del intervalo de confianza (Carpenter 1934, Estrada 1984, Chapman 1988), las estimaciones restantes poseen un valor promedio para el tamao de A.H. igual a 19.70 ha con una desviacin estndar de 13.30 ha. Posteriormente, al comparar este promedio contra el promedio

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de A.H. obtenido en este trabajo no se encontraron diferencias estadsticas significativas (MannWhitney, p=0.29). En este sentido, la ausencia de diferencias sugiere que a pesar de las condiciones de perturbacin y fragmentacin de la zona de estudio, el A.H. podra llegar a presentar una cifra tpica para la especie y que las diferencias existentes intergrupales pueden deberse ms bien, a las caractersticas de cada grupo o incluso, al mtodo utilizado. Al respecto, tres de las estimaciones anteriores que se excluyeron para esta ltima comparacin (Estrada 1984 y Chapman 1988, cuadro 1) utilizaron el MR; el tamao de la rejilla tena un tamao de 1.00 ha y 1.44 ha respectivamente, lo cual pudo haber provocado una variacin mayor, a la variacin ya caracterstica de este parmetro en el estudio de los primates. Con relacin a la variacin en el A.H., Harvey y Read (1999) opinan que en los primates, el tamao de este parmetro puede diferir dentro de cada especie debido a la abundancia y distribucin del alimento. Como ejemplo, se tiene el trabajo de Seth y Seth (1986) quienes trabajaron con macacos y encontraron que no todos los grupos posean el mismo tamao de A.H.; observaron a su vez que los grupos con los mbitos hogareos ms grandes ocuparon ambientes ms ricos. De manera similar, en el presente trabajo se observ que el grupo nmero 2 tuvo el A.H. ms grande el cual contena la mayor diversidad y riqueza de gneros arbreos. Harvey y Read tambin plantean que los individuos o grupos que habitan las zonas donde hay poco alimento tienden a ocupar mbitos hogareos ms grandes, lo cual fue contrario a los resultados de esta investigacin, pues el grupo nmero 1 tuvo el menor tamao de A.H. y habit una zona con riqueza y diversidad relativamente bajas. En torno a esta discrepancia, el hecho de que el grupo habitante de la zona ms deteriorada (grupo 1) haya presentado un menor tamao de A.H., podra obedecer a que: a) segn Emlen (1973), los primates disminuyen su selectividad al disminuir los alimentos disponibles y b) un tamao grupal pequeo, particularmente un nmero pequeo de machos por grupo, se correlacionan con mbitos hogareos pequeos (Carpenter 1965, Zucker et al. 1996). En cuanto al grupo nmero 2, cuyo tamao del A.H. concuerda con las suposiciones de Clutton-Brock y Harvey (1977b), Isbell (1991) y Chapman et al. (1995) en el sentido de que a mayor tamao grupal mayor tamao de A.H., este se desplaz sobre reas de vegetacin con: mayor diversidad de gneros (Shannon-Wiener, H=2.87), mayores opciones disponibles (8

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gneros reportados como alimento) y ms individuos del gnero Ficus, cuya fuente de alimento resulta relevante para el gnero Alouatta (Altmann 1989, Milton 1980, Milton 1981, Estrada 1984, Serio-Silva 1996, Serio-Silva et al. 2002). Lo anterior permite analizar el razonamiento de Seth y Seth (1986) quienes opinan que el A.H. no necesariamente acta como un indicador del tamao del grupo o de su composicin, sino que ms bien, podra reflejar la riqueza del ambiente. Esta suposicin presenta consistencias con la estimacin del tamao del A.H del grupo nmero 2, el cual estara reflejando la riqueza de la vegetacin en un sentido positivo. Sin embargo, es necesario mencionar que la riqueza en la vegetacin es una cualidad del A.H., y que posiblemente est determinada por el tamao de cada tropa y por sus necesidades particulares. Al respecto, se observ que el grupo 2 utiliz 95 rboles en su A.H. ( =1.8 avistamientos por rbol y S.D.=1.3), y tuvo una mayor riqueza y abundancia de gneros arbreos disponibles (segn muestreo por transectos) en su A.H. El grupo nmero 1 en contraste, utiliz slo 41 rboles ( =2.4 avistamientos por rbol y S.D.=3.2); aunque no tuvo el A.H. ms pequeo de los cuatro, su riqueza y abundancia de gneros disponibles fue menor a la de cualquiera de los cuatro grupos. Esto concuerda con Emlen (1973) acerca de que a menor disponibilidad de alimentos corresponde una menor selectividad y un menor tamao de A.H. En relacin con el tamao del A.H. tambin se vio influido por el tamao de la tropa; al respecto, los grupos 3 y 4 (tamao grupal 10 y 12 respectivamente) tuvieron un A.H. menor (9.20 ha y 9.60 ha respectivamente) al del grupo 2; con esto, el tamao de A.H. en los grupos observados dentro del rea de estudio se correlaciona fuertemente con su tamao grupal (Spearman r=0.94 y p=0.05). Esta relacin se da an cuando la muestra de gneros arbreos disponibles indica que los grupos 2, 3 y 4 poseen ndices de Shannon-Wiener estadsticamente similares; lo que implica que la diversidad de gneros arbreos podra estar influyendo en menor grado (Spearman r=0.88 y p=0.20) que el tamao grupal. Un aspecto que es pertinente reflexionar, es que a diferencia de los animales sociales, la mayora de las especies cuyos organismos realizan la mayor parte de sus actividades de forma solitaria, los machos son los que defienden la fuente de recursos (refugio, hembras o espacio), estableciendo con ello, territorios de tamao variable segn la capacidad de los individuos para defenderlo.

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Se ha demostrado que en algunas especies de peces como Gasterosteus aculeatus, el tamao del territorio se correlaciona significativamente con el tamao de los machos (Candolin y Heinz-Rudolf 2001). En este sentido, si se extrapolara al caso de los primates, posiblemente la variable que sustituira al tamao de quien establece ya sea un territorio o bien un A.H., sera el nmero de machos por tropa tomando en cuenta que son ellos quienes establecen algn mecanismo de distanciamiento intergrupal a travs de sus vocalizaciones (Carpenter 1965). Apoyando lo antes descrito, en este trabajo se observ que la vegetacin utilizada por cada grupo jug un papel importante con respecto a las caractersticas internas de los A.H. De los 31 gneros utilizados por los cuatro grupos, cinco fueron los que se registraron en mayor grado. Cabe mencionar al respecto, que el grupo con el mayor nmero de individuos pertenecientes a estos cinco gneros fue el grupo 2; con lo cual podra establecerse que los requerimientos de cada tropa determinan en gran parte el tamao del A.H. pero la calidad de dicho A.H. puede estar determinada por la capacidad del grupo para acceder a los recursos. En torno a la vegetacin utilizada se observ que los cinco gneros arbreos ms utilizados aportaron un 61.1% del total de los individuos registrados. A partir de ellos, el nmero de individuos del gnero Cordia presentes en el A.H de cada grupo fue el que mejor explic su tamao (Spearman, r=0.96 p=0.01). Esto ltimo contrasta con la suposicin terica de que la presencia de individuos del gnero Ficus influira determinantemente en el patrn de traslado y sucesivamente en el tamao del A.H., ya que en este trabajo Ficus obtuvo slo un r=0.40 (Spearman p=0.60). En otro contexto, la fructificacin de los cinco gneros arbreos ms utilizados fue un factor que tambin tuvo influencia estadstica en el tamao del A.H.; en este sentido, la presencia de rboles con frutos en el rea de estudio y en la zona de traslape total se correlacion positivamente con el tamao del A.H. (Spearman r=0.77, p=0.01 y r=0.75, p=0.01, respectivamente). Estos hallazgos significan que en el rea de estudio, la sola presencia de individuos pertenecientes al gnero Ficus no influy determinantemente en el tamao del A.H., por el contrario, los grupos buscan otras alternativas para satisfacer sus necesidades ya sea de rboles para descanso o para alimentacin. No obstante, la presencia de frutos de este y otros gneros s tuvo una participacin en la variacin del A.H. promedio de los grupos.

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En relacin con la ocupacin temporal de los grupos 3 y 4, el hecho de que entraran y salieran de la zona de estudio en ciertos meses, implica que ocuparon un A.H. de mayor superficie a la que utilizaron dentro del rea seleccionada para este trabajo. Esta suposicin se basa en que durante el mes de marzo de 2002, se obtuvo un nico registr acerca de la ubicacin del grupo 4 fuera de la zona de estudio. Con este registro, la ubicacin de los grupos en la seccin 1 del fragmento resulta consistente con lo que Cristbal-Azcrate et al. (2001) reportaron en el censo. Con el registr de ubicacin del grupo 4 fuera del rea de estudio, se formara, a reserva de contar con un mayor nmero de datos, un polgono de aproximadamente 17.00 ha. Esta superficie es menor a la del grupo 2 y mayor a la del grupo 1, lo cual podra confirmar lo que han reportado Clutton-Brock y Harvey (1977b), Isbell (1991) y Chapman et al. (1995) acerca de la influencia del tamao grupal sobre el tamao del A.H. En cuanto al grupo 3, slo se posee informacin de su ubicacin geogrfica dentro del rea estudiada, sin embargo, se observ que su permanencia en esta zona se prolong durante ms meses que el grupo 4. Al permanecer durante ms tiempo en el rea de estudio, pudiera pensarse que el grupo posee una mayor proporcin de su A.H. dentro de ella y por ende, que el rea restante, resultado del tiempo que pasa afuera, es menor que la del grupo 4. A su vez, todo apuntara a que el grupo 3 mientras tiene un A.H. menor a los grupos 2 y 4, tendra una rea utilizada mayor a la del grupo 1; lo cual contribuira a mejorar la relacin estadstica de esta variable con el nmero de individuos y el nmero de machos por grupo. Por otra parte, con la aplicacin del MAA se observ que los grupos utilizaron una superficie de 6.91 ha en promedio, con una desviacin estndar de 5.05 ha. De manera general, estas cifras son mayores a las obtenidas con el MR ( =3.64 ha y S.D=2.07 ha) sin embargo, como ya se mencion las diferencias no fueron estadsticamente significativas. Con el MAA fue posible determinar que los grupos cubrieron una media de poco ms de la mitad (53.10%) de su A.H. total (PMC total) con una desviacin estndar de 13.84%. Se observ que el grupo nmero 2 utiliz la mayor proporcin de su A.H. (73.22%) seguido del grupo 1. En contraste, los grupos 3 y 4 ocuparon menos del 50% de su A.H. (41.96% y 46.93%

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respectivamente). Estas estimaciones tienen aproximadamente la misma tendencia que con el mtodo del PMC y podra implicar de igual manera que al menos para el grupo 1 y 2, cuanto ms numeroso es el grupo, mayor proporcin de su A.H. es utilizada. Por su parte, los grupos 3 y 4 utilizaron una proporcin menor a los dos primeros y aunado al hecho de que venan de fuera, el uso del rea por parte de estos dos, se dio quizs de manera ms especializada que con los grupos que permanecieron en la zona de estudio todo el ao. Adems, el hecho de que estas tropas hallan sido vistas exclusivamente en la seccin del rea de estudio que se encuentra mejor conservada, habla como lo mencionan Napier y Napier (1985), de la posible familiaridad con la que cuentan los primates acerca de los recursos existentes dentro de las zonas que ocupan en un determinado momento. Finalmente, al arrojar utilizado, informacin acerca de un pordentaje de A.H el MAA posee una ventaja en cuanto a su utilidad frente a los otros 2 mtodos

aplicados. Mientras el PMC, delimita el rea que es recorrida por el grupo en determinado periodo de tiempo, el MR y el MAA ayudan a determinar el rea que es ocupada dentro de ese mismo periodo de tiempo, slo que el MAA no presupone forma alguna. 7.3. Variacin estacional en el tamao del mbito hogareo. Aunque el tamao del A.H. estimado en este trabajo mostr un increment durante la poca hmeda, la superficie utilizada por los grupos no evidenci diferencias estadsticas significativas con relacin a las pocas seca 2002 y seca 2003 bajo ninguno de los mtodos aplicados. No obstante, se observ que el A.H. cambi en su forma y en su localizacin geogrfica durante las pocas. Esto presenta consistencias con las investigaciones realizadas por Freese en 1976; dicho primatlogo trabaj con A. palliata en Costa Rica y observ que el A.H. cambiaba de lugar ms no de tamao, segn las estaciones del ao. Tales cambios pudieron deberse a los cambios en la fenologa del lugar, y en el caso de los grupos observados en esta investigacin, la fructificacin de algunos gneros pudo haber influido en el recorrido de los animales as como en el establecimiento de su A.H. estacional. En torno a la estacionalidad, diversos estudios han analizado las caractersticas del A.H. durante las pocas seca y hmeda, y ms que una diferencia en el tamao, lo que se ha venido reportando es una variacin en el modo de utilizacin del mismo. En este sentido, las diferencias

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en el uso del A.H. pueden presentarse en aspectos relacionados con el desplazamiento diario (day range) y el tiempo que pasan en zonas de su A.H. Al respecto, Richard (1977) quien trabaj con dos grupos de Propithecus verreauxi, un primate que habita en Madagascar y que tambin podra ser considerado bajo la misma categora alimenticia que A. palliata; report que durante la poca hmeda los monos recorrieron una mayor distancia diaria promedio que durante la poca seca. Subsecuentemente, al estimar el A.H. a travs del M.R., observ que los grupos cubran el rea ms rpidamente pero sin sobrepasar el nmero de cuadrantes utilizados en la poca seca. Por su parte, Clutton-Brock (1974) observ que durante la poca hmeda el colobo rojo (Colobus badius) disminuy tanto la distancia diaria de recorrido como la proporcin de tiempo dedicada al movimiento en su A.H., lo cual es una estrategia adoptada por algunas especies de primates ante la disminucin en la disponibilidad de alimento (Clutton-Brock 1977a). Con respecto a la permanencia de los individuos en zonas especficas de su A.H., Chievers (1969), Smith (1977) en A. palliata, y Chievers (1974), Chievers (1977), en Symphalangus syndactylus, encontraron que durante la poca hmeda los primates de ambas especies utilizan de manera concentrada ciertas reas especficas de sus A.H.; aaden que tanto el movimiento como el traslado se vieron reducidos durante esta poca. Lo aportado por los autores anteriores hace posible pensar que la variacin estacional del A.H. radica en la forma en que es utilizado por los primates (desplazamiento diario, tiempo dedicado al descanso, patrn de forrajeo, etc.) y no en el total de rea recorrida durante las pocas seca y hmeda. Con relacin a A. palliata, la disponibilidad de alimento durante las estaciones podra estar jugando un papel determinante en la estabilidad del tamao del A.H. a travs del tiempo. Para los monos aulladores, se sabe que el gnero Ficus representa una importante fuente de recursos alimenticios y que algunas especies como Ficus yoponensis fructifican ms de una vez al ao (Milton 1980, Milton 1981, Estrada 1984, Altmann 1989, Serio-Silva 1996, Ibarra-Manrquez y Snchez-Ros 1997, Serio-Silva et al. 2002). Se sabe tambin que los procesos fenolgicos de este gnero no se llevan a cabo de manera sincrnica (OBrien et al. 1998, Lpez-Galindo en preparacin) lo que permite a los monos acceder a diversas partes vegetales (hojas jvenes, hojas

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maduras, frutos maduros, flores, corteza, peciolos, tallos, etc.) durante cualquier poca o mes del ao tal como lo han reportado autores como Estrada (1984), Terborgh (1986), Serio-Silva (1995) y Serio-Silva (1996). Aunque en este trabajo el tamao del A.H. de A. palliata haya sido estadsticamente similar entre las pocas seca y hmeda, en la regin de Los Tuxtlas particularmente, se ha observado que los aulladores presentan variaciones estacionales en lo que se refiere al patrn diario de actividad (PDA). En relacin al tema del PDA, se han reportado diferencias estadsticas significativas en el porcentaje de tiempo dedicado a la alimentacin, la locomocin y el tiempo dedicado a la ingesta de diversas partes vegetales con respecto a la poca (Estrada 1984, Rodrguez-Luna et al. 1995, Serio-Silva 1995, Serio-Silva 1996, Rodrguez-Luna 2000, Bravo-Xicotencatl 2003). Las implicaciones de dichas variaciones quiz no influyan directamente en el tamao del A.H., sin embargo, provocan que el rea en la que se encuentran los recursos se explote de manera diferencial tal y como sucede con otras especies de primates. 7.4. Traslape de mbito hogareo y distanciamiento intergrupal. Segn Diego-Rasilla y Prez-Mellado (2003), un animal puede elegir un sitio por la presencia de una serie de recursos. Para las especies que son descritas como territoriales, esto implica la necesidad de defender el lugar cuando en la misma zona existen ms individuos de la misma u otra especie que quiera acceder a los recursos. De esta manera el traslape de A.H. es poco frecuente en esas especies. Por otra parte, en organismos catalogados como no territoriales el traslape de A.H. entre individuos de la misma especie no es un evento raro, por el contrario, sucede muy frecuentemente y en ocasiones hasta de forma considerablemente alta (Powell 2000). El traslape de A.H. significa la coincidencia espacial de dos o ms organismos en un mismo instante o en perodos de tiempo diferentes. El caso menos complejo, es sin duda cuando los individuos utilizan un mismo espacio en diferentes tiempos, sin embargo cuando se traslapan los A.H. de al menos dos organismos en un mismo perodo, es necesario conocer qu tan

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simultnea es esa coincidencia espacial y evaluar de qu manera y a qu grado es compartido el espacio y sus recursos. Con relacin al traslape de A.H. en A. palliata o por lo menos, en el gnero Alouatta; este ha sido menos estudiado an que el tamao del A.H. Las estimaciones acerca de la proporcin de rea que comparten entre s distintos grupos de mono aullador registradas por Bernstein (1964), Baldwin y Baldwin (1972), Mittermeier (1973) y Zucker et al. (1996), poseen una amplia variacin (0% - 94%), por lo que es imposible establecer alguna conclusin categrica al respecto. Por tal motivo y ante la necesidad de explorar en mayor grado este parmetro, los datos aqu presentados pueden ayudar a despejar algunas interrogantes acerca del comportamiento de este parmetro en hbitat fragmentado con respecto al mono aullador. En el aspecto metodolgico, tras haber analizado las interacciones espaciales en diferentes escalas de tiempo, la aportacin adicional de este trabajo en el estudio del traslape de A.H. fue hacer una aproximacin a los dos enfoques bajo los que se estudian las interacciones espaciales (esttico y dinmico). Por un lado, el traslape general de A.H. total aporta informacin acerca del porcentaje de rea que comparti cada grupo con respecto del A.H. total. Por otra parte, al evaluar el traslape de A.H. total en escala de tiempo estacional, mensual y quincenal, disminuye el intervalo de tiempo entre las ubicaciones de los grupos, lo que conlleva a discernir entre aquellas ubicaciones que son comparables debido a que se encuentran dentro de un mismo perodo de tiempo. De esta manera, los registros de ubicaciones geogrfica de cada grupo se acercan a lo que se conoce como simultaneas o casi simultaneas (Macdonald et al. 1980, Doncaster 1990) aproximndose a un anlisis de interacciones espaciales dinmicas. Adicionalmente, dado que en el estudio de las interacciones espaciales dinmicas se evalan los movimientos interdependientes entre dos organismos (Macdonald et al. 1980, Doncaster 1990, Powell 2000, Kernohan et al. 2001) en este caso, de dos grupos, el anlisis del distanciamiento intergrupal que se llev a cabo en este trabajo ayud a discernir cules fueron los grupos que permanecieron ms o menos alejados de los dems y a conocer si este distanciamiento variaba estacional o mensualmente.

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Los datos obtenidos en la presente investigacin indicaron que en ningn caso, el promedio grupal del traslape general de A.H. en las escalas: total, estacional (Seca2002, hmeda 2002 y seca 2003), mensual y quincenal, super el lmite establecido en la hiptesis planteada inicialmente (50.0%). Los datos aqu encontrados sobre el traslape de A.H. presentan cierta similitud con Mittermeier (1973) quien reporta un traslape relativamente pequeo y que oscila entre 0% - 17%. Por otro lado, a pesar de que el anlisis de interacciones arroj en algunos casos traslapes mayores al 50.0% (81.9% y 78.3% grupo 3 y 4 en el A.H. total; 93.6% y 56.8% grupo 3 y 4 en el A.H. estacional; 77.5% y 56.9% grupo 2 y 3 en el A.H. quincenal), la mayora fueron provocados por los grupos que salen y entran de la zona de estudio. Lo anterior conlleva a pensar que como resultado de que estos dos grupos tienen muy posiblemente, un tamao de A.H. mayor a lo que se observ en el rea de estudio, sus respectivos traslapes en las interacciones espaciales registradas reflejan una sobreestimacin de lo que en realidad ocurre. Adicionalmente, los valores de los traslapes ocurridos en las interacciones no fueron diferentes estadsticamente con respecto al nivel de anlisis (escala temporal), es decir, de forma estadstica se observ que el valor de los traslapes no vari durante el anlisis del A.H. total, estacional, mensual y quincenal. Esta igualdad sugiere que el anlisis de interacciones espaciales estticas entre grupos de monos aulladores aporta cifras similares bajo cualquier escala de tiempo. Posteriormente al evaluar si existi algn efecto debido al cambio de temporada (seca 2002, hmeda 2022 - 2003, seca 2003) sobre el grado de traslape de los grupos; se observ que s existe un efecto de la temporada sobre el traslape de A.H. En este caso, la temporada hmeda 2002-2003 fue en donde se registraron los mayores traslapes de A.H. dentro de las interacciones espaciales. Sin embargo, a pesar de lo que en teora pudiera pensarse, la presencia de frutos en el rea de estudio y en la zona de traslape total no influy significativamente en el grado de traslape. Esto marca la pauta para seguir investigando los posibles factores que intervienen en parmetros relacionados con la dinmica espacial en un conunto de tropas de monos aulladores y conocer ms sobre las estrategias de espaciamiento intergrupal.

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Por otra parte, la influencia de la estacionalidad sobre el traslape ocurrido en las interacciones espaciales por poca, apoya lo descrito acerca del posible uso diferencial que hacen los primates de su A.H., ya que mientras los grupos tuvieron un mayor traslape dentro de las interacciones espaciales durante la poca hmeda 2002, mantuvieron el tamao de su PMC estacional consistente en las tres estaciones. Este suceso resulta similar a lo reportado por Chievers (1969) y Smith (1977) tambin con A. palliata, quienes encontraron que durante la poca hmeda, los grupos utilizaron de forma ms concentrada ciertas zonas en particular, y como sucedi en el presente estudio, los monos tampoco tuvieron diferencias estadsticas con relacin al tamao de su A.H. estacional. La interpretacin acerca del traslape diferencial por poca y el constante tamao del A.H. de los grupos radica en que estos cambian sus A.H. slo geogrficamente utilizando los recursos propios de la poca hmeda an cuando existen grupos vecinos. Por otra parte, el hecho de que el grupo 1 haya interactuado espacialmente en menor frecuencia que los demas, habla tambin de sus posibles desventajas para acceder a las zonas ricas en recurso probablemente por su menor tamao. De manera corriente se ha venido manejando la suposicin de que el mono aullador es un caso opuesto a lo que se conocera como un animal territorial pues esta especie traslapa amplia y muy frecuentemente su A.H. entre tropas vecinas (Milton 1980, Sekulik 1982); a pesar de ello, Horwich (1983), y Crochet y Eisenberg (1986), no concuerdan con lo anterior, por lo cual hasta el momento no existen datos suficientes para establecer conclusiones al respecto. En este trabajo, los datos encaminan la idea de que probablemente los monos establecen algn tipo de dinmica en el uso del espacio mediante la cual, aunque no exista diferencia en el tamao del A.H. entre estaciones, y aunque el mismo sitio sea ocupado por ms de un grupo, las interacciones espaciales se dan de forma ordenada y obedeciendo a algn factor que determina cual de los grupos es el que tiene la mayor necesidad o mayor oportunidad de cubrir una mayor superficie en el terreno. Tal dinmica pudo haber seguido un comportamiento homogneo durante el tiempo de estudio, ya que segn el anlisis de la distancia intergrupal, se observ que no hubo ninguna diferencia significativa entre estaciones o meses del estudio, es decir, los grupos se mantuvieron a una misma distancia promedio tanto estacional como mensualmente. Esto sugiere que la interaccin espacial dinmica entre los grupos se mantiene constante a pesar de factores

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como la presencia o ausencia de todas las tropas en la zona de estudio. En contraste, al relacionar el distanciamiento entre centros de actividad de dos grupos y el traslape de A.H. entre ellos; se encontr una fuerte relacin negativa tanto en la interdistancia de los centros de actividad totales como mensuales (Spearman, r=-0.99, p=0.001 y r=-0.94, p=0.005). Esto se traduce en que la interdistancia de los centros de actividad totales o mensuales de dos mayor grado de traslape mayor cercana intergrupal. El hecho de que el distanciamiento promedio entre dos grupos haya permanecido constante todo el tiempo y de que el traslape de A.H. aumentara conforme disminua el distanciamiento promedio entre ellos, pudiera sugerir: a) que la ocupacin promedio (centro de actividad) del terreno por parte de dos grupos, ocurre en zonas cercanas a, o dentro de, el rea de traslape o b) que la ocupacin promedio de un grupo permanece sin movimiento o alejndose del rea de traslape mientras que la ocupacin promedio del otro, ocurre dentro o cerca del rea de traslape. En este caso, el primer grupo quizs sea influenciado a alejarse mientras que el segundo contina acercndose explicndose de esta forma, el porqu de la homogeneidad en la distancia promedio entre dos grupos a travs del tiempo. De forma individual, los resultados mostraron que la distancia entre los centros de actividad de cada pareja, fue estadsticamente diferente (Kruskal Wallis, p =.006), lo cual seala que los grupos se mantienen a una distancia distinta segn sea el grupo adyacente. Al respecto, la distancia entre el centro de actividad del grupo nmero 1 y cualquier otro, fue estadsticamente mayor a la distancia que tuvieron entre s los tres grupos restantes. Segn su centro de actividad, los grupos 2, 3 y 4 permanecieron a una menor distancia uno del otro en comparacin al grupo 1. De esta manera, el hecho de que el grupo 1 se haya mantenido a una misma distancia de los dems grupos y sea este aquel que tiene el menor traslape general de A.H., implicara que este grupo es aquel con un grado de aislamiento mayor en el rea de estudio. El hecho de que el grupo 1 estuviera de alguna forma, alejado de los dems, hace considerar algunos factores que posiblemente influyan con mayor fuerza tanto en su menor tamao de A.H. como en su mnima frecuencia de interacciones espaciales con los dems grupos es menor significativamente cuando el traslape promedio de A.H. entre tales grupos aumenta, es decir, a

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grupos. Como ya se mencion, los factores ms citados en la explicacin del fenmeno del A.H. son: la disponibilidad, la distribucin y la calidad de los recursos. Esta asociacin generalmente se reporta como una correlacin negativa, pero por otro lado, Seth y Seth (1986) establecen la suposicin de que el tamao del A.H. podra ser un indicador de la riqueza del ambiente, lo cual es consistente con lo registrado en este trabajo ya que en el caso del grupo 2, existi una asociacin positiva entre la presencia de frutos correspondientes a los gneros arbreos ms utilizados y el tamao del A.H. En este trabajo fue posible evaluar la influencia del tamao grupal y el nmero de machos dentro de la tropa. En este sentido, a pesar de que no se detectaron diferencias significativas en el tamao de los grupos (Kruscal-Wallis, p=0.73), el nmero 1, que tuvo el menor tamao y el menor nmero de machos dentro de su tropa, tuvo tambin el menor. A.H. y un mayor aislamiento sin importar que tuviera la menor riqueza y diversidad de gneros en el PMC total. Al respecto, resulta interesante cuestionarse acerca de la causa que motiv u oblig a que el grupo 1 se mantuviera alejado de la zona de traslape total del A.H. despus de que se observ que en dicha zona exista una importante proporcin de rboles pertenecientes a los cinco gneros ms utilizados. Ante esta situacin, se podra apuntar a que el tamao grupal aparte de influir en los patrones conductuales (Aguilar-Melo 2004) influye tambin en la dinmica espacial intergrupal, y que las diferencias podran ser evidentes al contrastar grupos con tamao estadsticamente distinto. Por otro lado, se analiz la influencia de la presencia de frutos de los gneros ms utilizados sobre el traslape de A.H. y el distanciamiento de cada grupo hacia los dems. Finalmente con ninguno de estos parmetros se observ una correlacin significativa, lo que sugiere que para efectos de compartir el A.H. o aislarse entre los grupos, la presencia de un recurso como son los frutos no influy ms que el tamao grupal, en la dinmica espacial desarrollada dentro del rea de estudio.

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7.5. La composicin grupal y el tamao del mbito hogareo. Es necesario mencionar que la informacin que aqu se ha presentado es comparable con muchos de los trabajos hechos sobre uso del espacio de A. palliata. Puede decirse que los datos aqu reportados sealan, con cierto grado de reserva, un sentido a la relacin existente entre los factores relacionados con el hbitat (riqueza, abundancia y diversidad de gneros disponibles y potencialmente utilizables como alimento), y las caractersticas de cada grupo con el tamao del A.H. de la especie A. palliata. Si se considera a las vocalizaciones como una forma en la que algunas especies de primates comunican de manera intergrupal la ubicacin de su tropa, su distancia hacia otros grupos as como su composicin (Kinzey 1997, Harvey y Read 1999) sera pertinente considerar que quienes establecen todos estos parmetros con otros grupos, en el caso de A. palliata y otras especies, son precisamente los machos a travs de sus vocalizaciones. Con ello, podra pensarse entonces que a mayor nmero de machos, mayor ser la posibilidad de cubrir una mayor superficie de terreno. Al hablar de la composicin grupal y en especfico del nmero de machos por grupo, este trabajo no intenta abordar el tema de la territorialidad y defensa de un espacio por parte de tropas de A. palliata, sino proponer que en lugar de una defendibilidad del espacio puede existir un uso compartido de l por parte de los diferentes grupos que habitan en la zona. Esta dinmica pudiera obedecer a los requerimientos de cada tropa en funcin de su tamao. Con respecto a las diferencias en la talla del A.H., se podra plantear segn los datos, que aquellos grupos con tamao grupal similar, podran utilizar un tamao de A.H. similar siempre y cuando tuvieran un similar nmero de machos en el grupo sin importar adems, que den cabida a interacciones espaciales y que mantengan una interdistancia relativamente pequea y constante. Lo importante en este sentido radicara en que los recursos existentes garanticen una capacidad necesaria para abastecer a los grupos que por sus caractersticas, puedan acceder a ella; de esta manera, el tamao del rea podra pasar hasta cierta punto, a segundo trmino siempre y cuando cuente con las fuentes alimenticias suficientes para los grupos de monos existentes en el rea. De

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lo anterior, Coelho et al. (1977) al trabajar con A. palliata y Ateles geoffroyi sugieren que los tamaos grandes de la poblacin as como las distintas formas de organizacin social en ambas especies pueden ser soportados por el hbitat cuando en l se ofrecen los recursos necesarios. Los resultados de la presente investigacin podran plantear que el grupo 1 fue relegado a cierta zona del rea de estudio debido a posibles presiones de los grupos 2, 3 y 4. Estos ltimos, quizs por motivo de un mayor tamao grupal y un mayor nmero de machos por grupo, pudieron o requirieron acceder a reas en donde exista una mayor diversidad y abundancia de alimentos potencialmente comestibles (Estrada 1984). Finalmente, en este trabajo nicamente se muestra los resultados concernientes a la informacin registrada en 16 meses de trabajo de campo por lo que es debido reconocer que los alcances de esta investigacin no van ms all de la descripcin del A.H. en un perodo de tiempo determinado. Durante estos 16 meses se observ que en todos los grupos haba en menor o mayor cantidad, hembras con cras, por lo que cada uno de los grupos se encontraba en crecimiento numrico. Particularmente en el grupo nmero 1, al inicio de esta investigacin se encontr slo una hembra con cra; al trmino de esta se observ que las cuatro hembras se encontraban con al menos, una cra cada una. Con respecto a este crecimiento poblacional, se prev que conforme las caractersticas de los grupos y del hbitat en la zona de estudio cambien, la respuesta por parte de los organismos al parmetro estudiado en esta investiacin se modifique consecuentemente. Con el crecimiento numrico no slo del grupo 1 sino de cualquier tropa del fragmento estudiado, los requerimientos alimenticios estarn en constante cambio; es por eso que sera importante continuar analizando lo que sucede con los movimientos de los grupos y hacer un anlisis acerca de las preferencias de hbitat y alimenticias, que tiene cada tropa con respecto a sus caractersticas. Se recomienda ahondar en el tema de la dinmica espacial del mono aullador y contrastar variables de tipo conductual para conocer las implicaciones que tienen los parmetros del A.H. aqu estudiados dentro de la historia de vida de las tropas. Tambin es necesario realizar estudios con otras especies acerca del traslape de A.H. y corroborar de qu manera la metodologa que se aplic en esta investigacin es til con otros tipos de animales.

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De esta manera ser posible comprender de mejor forma la naturaleza del A.H. y de las interacciones espaciales, dinmicas o estticas, que se desarrollan en una poblacin de animales silvestre. Slo con este tipo de investigaciones se contar con informacin pertinente para proponer planes de restauracin o conservacin de los distintos fragmentos de selva existentes en la regin de Los Tuxtlas.

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8.

CONCLUSIONES

1. El MAA representa una propuesta metodolgica factible para estimar el rea que utiliza un grupo de animales o un solo organismo en un perodo determinado; no provoca ms variacin que la que se reporta en este tipo de mtodos, es de fcil aplicacin y a diferencia del MR, no predispone la forma de las reas que el grupo utiliza gradualmente. 2. Las condiciones de deterioro y fragmentacin no influyeron determinantemente en el tamao promedio del A.H. grupal ya que este fue similar a lo reportado por otros autores an cuando todos aquellos trabajos fueron realizados en extensiones de selva relativamente grandes. 3. El tamao del A.H. estuvo influenciado estadsticamente sobre todo por factores relacionados con las caractersticas grupales y no por la diversidad o abundancia disponible en la vegetacin. Al respecto, se rechaza la hiptesis acerca de que el A.H. ms grande sera para el grupo habitante de la zona con la vegetacin ms deteriorada. 4. No se detect influencia alguna de la presencia de frutos sobre el traslape de A.H. o el distanciamiento intergrupal no obstante, estos frutos pertenecan a los cinco gneros arbreos ms utilizados por los grupos. 5. Se detect un efecto de la estacionalidad slo en el traslape de A.H., este parmetro fue ligeramente mayor al 50% establecido en la hiptesis inicial, sin, embargo, debido a que el A.H. real de los grupos temporales en el rea de estudio es mayor a lo estimado, el promedio de traslape real entre las cuatro tropas debe ser menor al 50%.

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NDICE DE CUADROS Y FIGURAS

Cuadros Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Cuadro Pgina 14 22 26 31 35 36 54 55 57 58 60 62 64 68 73 77 79 81 83 87 87 88 91 94 95 95 96 96 97

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26 27 28

Cuadro 29

Tamao del A.H. para la especie Alouatta palliata reportado por diversos autores.. Composicin grupal de las tropas en el rea de estudio...................................... Ficha de registro de vocalizaciones....................... Ficha de registro de datos geogrficos grupales............................. Ficha de registro para las caractersticas del rbol ocupado Ficha de registro para los datos obtenidos en cada transecto.. Nmero de avistamientos de cada grupo durante el estudio Tamao estimado del A.H. total (mtodo del PMC).... Estimacin del rea total utilizada (MR)............................................................................................. Estimacin del rea utilizada dentro del A.H.total (MAA). Tamao estimado del A.H. estacional (mtodo del PMC)..................................... Estimacin del rea utilizada estacionalmente (MR.) . Estimacin del rea utilizada estacionalmente (MAA) Tamao estimado del A.H. mensual (PMC). .......................................................................... Estimacin del rea utilizada mensualmente (MR).. Interacciones espaciales dentro del A.H. total y grupos que interactuaron............ Interacciones espaciales dentro del A.H. por poca y grupos que interactuaron.... Interacciones espaciales dentro del A.H. mensual y grupos que interactuaron... Interacciones espaciales dentro del A.H. quincenal y grupos que interactuaron ... Nmero total de rboles dentro de cada PMC total. Abundancia relativa de los gneros de rboles encontrados............................................ Gneros ms utilizados y nmero de rboles utilizados por grupo rboles pertenecientes a los cinco gneros ms abundantes que se encontraban fructificando.... Lista de gneros encontrados a travs de transectos en el rea utilizada por los monos. Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 1 Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 2 Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 3 Abundancia de cada gnero dentro del A.H. del grupo 4 Valor de los estadsticos de prueba para las hiptesis de igualdad entre los H de cada A.H

135

Figuras Figura 1 Figura 2. Figura 3. Figura 4. Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura 5. 6. 7. 8A. 8B. 8C. 8D. 9A. 10A. 11A. 9B. 10B. 11B. 9C. 10C. 11C. 9D. 10D. 11D. 9E. 10E. 11E. 9F. 10F 11F. 9G. 10G 11G. 12. 13. 14. 15A. 15B.

Ubicacin de la zona de estudio Secciones que componen el fragmento y los corredores arbreos.. Localizacin de los diferentes grupos segn el censo de Cristbal-Azcrate et al. 2001 en las tres secciones del fragmento. . 21 Delimitacin del rea de estudio y tipos de vegetacin . 22 Ficha de registro de marcas y coloraciones naturales para la identificacin de individuos. . 24 Estimacin de la posicin geogrfica de los monos en el rbol..... 29 Obtencin de las coordenadas cartesianas. ... 31 Polgono formado por todos los puntos geogrficos... 37 Polgonos formados por los puntos pertenecientes a cada perodo .. 37 rea no contemplada en los 16 PMC 38 Estimacin del rea ocupada a travs del MAA 38 PMC del perodo uno.. 40 PMC acumulado al perodo uno... 40 Suma de reas utilizadas hasta el perodo uno. 40 PMC del perodo dos.. 41 PMC acumulado al perodo dos... 41 Suma de reas utilizadas hasta el perodo dos. 41 PMC del perodo tres .. 41 PMC acumulado al perodo tres... 41 Suma de reas utilizadas hasta el perodo tres. 41 PMC del perodo cuatro 41 PMC acumulado al perodo cuatro... 41 Suma de reas utilizadas hasta el perodo cuatro . 41 PMC del perodo cinco . 41 PMC acumulado al perodo cinco... 41 Suma de reas utilizadas hasta el perodo cinco. 41 PMC del perodo seis.. 42 PMC acumulado al perodo seis... 42 Suma de reas utilizadas hasta el perodo seis. 42 PMC del perodo siete.. 42 PMC acumulado al perodo siete... 42 Suma de reas utilizadas hasta el perodo siete. 42 rea que comparte el polgono i y rea de interseccin del polgono i con los polgonos j y k... 43 Diagrama de dispersin; tamao grupal vs tamao del A.H.. 56 A.H. de los 4 grupos en el rea de estudio. 56 Cuadrantes utilizados por el grupo 1 57 Cuadrantes utilizados por el grupo 2... 57

Pgina 19 20

136

Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura

15C. 15D. 16A. 16B. 16C. 16D. 17A. 17B. 17C. 18A. 18B. 18C. 19A. 19B. 19C. 20A. 20B. 20C. 21. 22A. 22B. 22C. 23A. 23B. 23C. 24A. 24B. 24C. 25. 26A. 26B. 26C. 26D. 26E. 26F. 26G. 26H. 26I. 26J. 26K.

Cuadrantes utilizados por el grupo 3... Cuadrantes utilizados por el grupo 4. Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 1 Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 2 Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 3 Porcin utilizada del A.H. en el Grupo 4 A.H. en la poca seca 2002. A.H en la poca hmeda 2002-2003 A.H. en la poca seca 2003.. Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 1 (Seca 2002). Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 1 (Hmeda 2002-2003) Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 1 (Seca 2003). Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 2 (Seca 2002). Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 2 (Hmeda 2002-2003) Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 2 (Seca 2003). Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 3 (Seca 2002). Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 3 (Hmeda 2002-2003) Cuadrantes utilizados estacionalmente por el Grupo 3 (Seca 2003). Cuadrantes utilizados por el Grupo 4 en la poca hmeda 2002-2003... Porcin utilizada del A.H .estacional en el Grupo 1 (poca seca 2002). Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 1 (poca Hmeda 2002-2003)... Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 1 (poca seca 2003). Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 2 (poca seca 2002). Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 2 (poca Hmeda 2002-2003 ). Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 2 (poca seca 2003).... Porcin utilizada del A.H. estacional en el Grupo 3 (poca seca 2002).... Porcin utilizada del A.H .estacional en el Grupo 3 (poca Hmeda 2002-2003 ). Porcin utilizada del A.H .estacional en el Grupo 3 (poca seca 2003)..... Porcin utilizada del A.H .estacional en el Grupo 4 (poca Hmeda 2002-2003 ). A.H. mensuales (Marzo 2002). A.H. mensuales (Abril 2002)... A.H. mensuales (Mayo 2002).............................. A.H. mensuales (Junio 2002)... A.H. mensuales (Julio 2002) A.H. mensuales (Agosto 2002)... A.H. mensuales (Septiembre 2002).. A.H. mensuales (Octubre 2002)......................... A.H. mensuales (Noviembre 2002).. A.H. mensuales ( Diciembre 2002).. A.H. mensuales (Enero 2002)

58 58 59 59 59 59 61 61 61 62 62 62 63 63 63 63 63 63 64 65 65 65 66 66 66 67 67 67 68 69 69 70 70 70 70 71 71 71 71 72

137

Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura Figura

26L. 26M. 26N. 26. 26O. 27A. 27B. 27C. 27D. 28A. 28B. 28C. 28D. 29A. 29B. 29C. 29D. 30. 31A. 31B. 31C. 32A. 32B. 32C. 32D. 32E. 33A. 33B. 33C. 33D 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40.

A.H. mensuales (Febrero 2003)... A.H. mensuales (Marzo 2003).... A.H. mensuales (Abril 2003)....... A.H. mensuales (Mayo 2003).. A.H. mensuales (Junio 2003)... rea acumulada mensualmente del PMC (Grupo 1) rea acumulada mensualmente del PMC (Grupo 2) rea acumulada mensualmente del PMC (Grupo 3) rea acumulada mensualmente del PMC (Grupo 4) rea acumulada mensualmente del MR (Grupo 1).. rea acumulada mensualmente del MR (Grupo 2).................. rea acumulada mensualmente del MR (Grupo 3).................. rea acumulada mensualmente del MR (Grupo 4)...................... rea acumulada mensualmente del MAA (Grupo 1)................... rea acumulada mensualmente del MAA (Grupo 2)................... rea acumulada mensualmente del MAA (Grupo 3)................... rea acumulada mensualmente del MAA (Grupo 4)................... rea de traslape de los A.H. totales. rea de traslape de A.H .estacionales (poca seca 2002). rea de traslape de A.H .estacionales (poca Hmeda 2002-2003)................................... rea de traslape de A.H .estacionales (poca seca 2003). rea de traslape de A.H. mensuales (Abril 2002)... rea de traslape de A.H. mensuales (Junio 2002).. rea de traslape de A.H. mensuales (Octubre 2002) rea de traslape de A.H. mensuales (Diciembre 2002).. rea de traslape de A.H. mensuales (Marzo 2003).......................................... rea de traslape de A.H. quincenales (2 quincena de abril 2002) rea de traslape de A.H. quincenales (1 quincena de junio 2002)................................... rea de traslape de A.H. quincenales (1 quincena de octubre 2002)... rea de traslape de A.H. quincenales (2 quincena de diciembre 2002). Centros de actividad anual... Distancia mensual promedio entre grupos. Distancia intergrupal promedio a lo largo de los meses . Abundancia relativa de cada gnero arbreo Distribucin de los rboles pertenecientes a los gneros ms abundantes y su ubicacin en la zona de estudio Diagrama de dispersin de las variables fructificacin en el rea de estudio y A.H. .. Diagrama de dispersin de las variables fructificacin en el rea de traslape total y A.H. ..

72 72 72 73 73 74 74 74 74 75 75 75 75 75 75 75 75 76 78 78 78 80 80 80 80 81 82 82 82 82 84 85 86 88 90 91 92

138

Figura Figura Figura

41. 42. 43.

Distancia intergrupal promedio y nmero de rboles fructificando a travs de los meses 92 Ubicacin de los transectos dentro de los A.H... 93 Diagrama de dispersin; ndice de diversidad de Shannon-Wiener de cada A.H. vs tamao de A.H. total... 98

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