ESTRUCTURA DE LOS VIRUS: Un virus (del latn virus, "toxina" o "veneno") es una entidad infecciosa microscpica que slo

puede multiplicarse dentro de las clulas de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeos para poder ser observados con la ayuda de un microscopio ptico, por lo que se dice que son submicroscpicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco, fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,1 2 y actualmente se han descrito ms de 5.000, si bien algunos autores opinan que podran existir millones de tipos diferentes.3 4 Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biolgica ms abundante.4 5 El estudio de los virus recibe el nombre de virologa, una rama de la microbiologa. A diferencia de los priones y viriones, los virus se componen de dos o tres partes: Su material gentico, que porta la informacin gnica, que puede ser ADN o de ARN, una cubierta proteica que protege a estos genes (llamada cpside), y en algunos tambin podemos encontrar una bicapa lipdica que los rodea cuando se encuentran fuera de la clula (denominada envoltura vrica). Los virus varan en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras ms complejas. El origen evolutivo de los virus an es incierto, algunos podran haber evolucionado a partir de plsmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las clulas), mientras que otros podran haberse originado desde bacterias. Adems, desde el punto de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad gentica.

Estructura: Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaos, llamadas "morfologas". Son unas 100 veces ms pequeos que las bacterias. La mayora de virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300 nanmetros. Algunos Filovirus tienen un tamao total de hasta 1.400 nm, sin embargo, slo miden unos 80 nm de dimetro.53 La mayora de virus no pueden ser observados con un microscopio ptico, de manera que se utilizan microscopios electrnicos de barrido y de transmisin para visualizar partculas vricas. 54 Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tincin. Cuando las partculas vricas estn cubiertas por la tincin (tincin positiva), oscurecen los detalles finos. La tincin negativa evita este problema, tiendo nicamente el trasfondo.55 Una partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas capsmeros.56 Los virus tienen un "envoltorio lipdico" derivado de la membrana celular del husped. La cpside est formada por protenas codificadas por el genoma vrico, y su forma es la base de la distincin morfolgica.57 58 Las subunidades

proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican protenas que contribuyen en la construccin de su cpside. Las protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleocpside.59 60 En general, hay cuatro tipos principales de morfologa vrica:

Helicoidal Las cpsides helicoidales se componen de un nico tipo de capsmero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rgidos, o largos y muy flexibles. El material gentico, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hlice proteica por interacciones entre el cido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las protenas. En general, la longitud de una cpside helicoidal est en relacin con la longitud del cido nucleico que contiene, y el dimetro depende del tamao y la distribucin de los capsmeros. El bien estudiado virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.61 Icosadrica La mayora de virus que infectan los animales son icosadricos o casiesfricos con simetra icosadrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idnticas. El nmero mnimo requerido de capsmeros idnticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idnticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen ms de doce capsmeros y parecen esfricos, manteniendo esta simetra. Los pices de los capsmeros estn rodeados por otros cinco capsmeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de stos tambin se componen de otros seis capsmeros y reciben el nombre de hexones.62 Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una clula husped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retculo endoplasmtico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior conocida como envoltorio vrico. Esta membrana es rellenada de protenas codificadas por el genoma vrico y el del husped, la membrana lipdica en s y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el husped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.63 Complejos Los virus tienen una cpside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosadrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacterifagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que

consiste en un cuerpo icosadrico unido a una cola helicoidal (esta cola acta como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la clula husped),64 que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfologa inusual. El genoma vrico est asociado con protenas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide est rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de protena en la superficie. La partcula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.65 Mimivirus es el virus ms grande conocido, con un dimetro en su cpside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cpside, tomada en microscopio electrnico, tiene una forma hexagonal, de manera que es probablemente icosadrica.66

Replicacin viral: El ciclo de replicacin de los virus consta generalmente de las siguientes fases: fijacin y entrada en la clula, eclipse, multiplicacin y liberacin del virus. Los virus son formas acelulares que no pueden sobrevivir por si mismos en el exterior (vase Virus). Para reproducirse se introducirn en clulas donde controlarn sus mecanismos reproductivos. Fijacin o adsorcin: El primer paso en la infeccin viral es la adsorcin sobre la membrana de la clula susceptible por medio de la adhesin de ligandos virales (protenas de la capside o glucoprotenas de las espculas, por ejemplo a receptores superficiales de la clula diana). La distribucin en el cuerpo del hospedador de ciertos tipos de receptores celulares explica el tropismo tisular y de hospedador de los virus. Los tejidos y clulas que carecen de receptores especficos de virus determinados no son infectados por dichos viriones. La naturaleza de los receptores es variable y ciertos virus pueden tener ms de un tipo de receptor. Penetracin: Los virus complejos producen una rotura en la membrana celular del hospedador en uno de los puntos de anclaje, gracias a la presencia de algunas molculas de enzimas hidrolticas entre las protenas de la cpsida. A travs de la rotura, el tubo central inyecta el ADN vrico, quedando la cpside vaca en el exterior de la clula diana y el cido nuclico libre en el citoplasma. La presencia de cpsidas en la superficie celular es un buen indicio de que ha sufrido una infeccin vrica. Eclipse: Segn la duracin de la fase de eclipse, se suelen distinguir dos modalidades de ciclo infeccioso de un virus:

Ciclo ordinario: el cido nucleico vrico procede inmediatamente a la transcripcin de su mensaje gentico en los ARN necesarios para su multiplicacin, y prosigue rpidamente el ciclo vital. Este tipo de ciclo es el ms extendido en la naturaleza. Ciclo lisognico: fue descubierto por Andr Lwoff en bacterifagos. El ADN vrico se cierra por sus extremos generando un ADN circular. Este ADN se inserta en el ADN bacteriano en un lugar especfico en el que la secuencia de nucletidos bacterianos es semejante alguna regin del ADN vrico

Multiplicacin: La multiplicacin del virus consta de la replicacin de su material gentico, de la transcripcin de su mensaje en una molcula de ARN y de la traduccin del mensaje para producir protenas vricas, tanto las que formarn parte de la cpsida como las protenas enzimticas necesarias para el ensamblaje de las piezas del virin y para algunas de las funciones anteriores. Los ribosomas y la mayor parte de las enzimas que los cidos nucleicos vricos utilizan en estos procesos son los de la clula infectada. Liberacin de los nuevos virus: Despus de la multiplicacin del virus tiene lugar la salida de los nuevos individuos, que saldrn con capacidad de infectar nuevas clulas. Las principales modalidades de liberacin da nombre a nuevas variantes del ciclo vital de los virus: Los nuevos virus no esperan a la muerte de la clula hospedadora para abandonarla, sino que van saliendo de la clula al mismo tiempo que se van produciendo, de manera que la clula puede seguir viva y produciendo nuevas partculas vricas. La liberacin puede hacerse de dos maneras:
y

Los virus sin envoltura lipoproteica salen directamente, sin arrastrar ningn resto de la membrana plasmtica, bien sea abriendo una brecha en la membrana, o bien aprovechando los mecanismos de exocitosis o salida de sustancias al exterior de la clula. Los virus con envoltura lipoproteica salen por gemacin, es decir, se rodean de una porcin de membrana plasmtica que acaba separndose de la clula y constituye la cubierta lipoproteica del nuevo virus