Vilniaus pedagoginis universitetas

Botanikos katedra

Giedr Kmitien Augal anatomijos laboratorini darb turinys ir metodai. Apytakos audiniai.
(Mokymo priemon)

Vilnius, 1999
1

UDK 581.8(076) Km-09

Recenzavo doc. Stas Janonien, dr. ivil Lazdauskait Darbas apsvarstytas Botanikos katedros posdyje 1998 m. rugsjo 26 d. protokolo Nr. 2 ir Gamtos moksl fakulteto Taryboje 1999 m. birelio 23 d. protokolo Nr. 33 ir rekomenduotas skelbti.

Vilniaus pedagoginis universitetas

2

Pratarm
Augal anatomija yra botanikos mokslo aka, tirianti augalo vidin sandar audini ir lsteli lygmenyje. Tai pirmoji botanikos ciklo dalyk disciplina, dstoma Pedagoginio universiteto I kurso studentams. Pirmasis augal anatomini (endomorfini) tyrim rezultatus panaudojo A. Dekandolis, suskirsts visus augalus turinius indus ir beindius. Daugelis anatomini struktr, ypa apytakos audini sistemos, yra itin pastovios, todl galima augalus skirti pagal klasi ribas ir eiles, taiau jos skirtingos tarp ri, geni ir eim. Anatomini tyrim metod skmingai filogenijoje taiko N. A. Bu, K. Esau, A. L. Tachtadian. Leidinio udavinys - padti studentams pasiruoti ir atlikti augal anatomijos laboratorinius darbus, kuri metu studentai pasigamina stebim objekt mikropreparatus ir istudijuoja j sandar. Kiekviena tema pradedama trumpa teorine apvalga, padedania suprasti tiriamo objekto sandar, metodiniais nurodymais, kaip pasigaminti mikropreparat bei j stebti. Leidinys gausiai iliustruotas. Tai palengvins atlikti darbus, stebti bei tirti objektus, fiksuoti duomenis. Nuoirdiai dkoju docentei Stasei Janonienei u visokeriop pagalb ir gamtos moksl daktarei ivilei Lazdauskaitei u vertingas pastabas rengiant leidin.

Mikropreparat ruoimo metodika

Augalo audini, organ sandara tiriama 10-20 mkm storio pjvi mikropreparatuose. Anatominiams tyrimams naudojami laikini arba pastovs mikropreparatai. Jie gaminami i vieios ar fiksuotos augalins mediagos. Pjviai daromi ranka, naudojant skutimosi peiliuk, arba mikrotom.

Mediagos fiksavimas ir laikymas

Augaliniai audiniai, naudojami anatominiams tyrimams, greitai keiia savo sandar, todl tikslinga juos fiksuoti. Fiksavimu vadinamas augalins mediagos merkimas tokius tirpalus, nuo kuri gyvi audiniai greit apmirta, nepakeit pirmins sandaros. Fiksuota augalin mediaga geriau nusidao daais. Fiksatoriai gali bti keli ri: spiritiniai, formalininiai ar chrominiai. Spiritiniai fiksatoriai gaminami i gryno spirito arba su rgtimi, chromu, chloroformu ar glicerino priedu. Augalin mediaga audini anatominiams tyrimams daniausiai fiksuojama 960 etilo alkoholyje. Toks fiksatorius greitai sukelia protoplasto koaguliacij, ir mediaga tampa trapi. 960 etilo alkoholyje daniausiai laikomi olini augal organai. Sumedjusi augal medienos tyrimams mediag galima idiovinti. Medienos pradin sandara visikai atsistato j pavirinus ar imirkius vandenyje. Karnienos tyrimams toks fiksavimo bdas netinka, todl geriausia sumedjusias dalis laikyti glicerino, spirito ir vandens (1:1:1) tirpale.

Pjvi darymas
Iplovus fiksuot augalin mediag vandenyje, galima daryti pjvius, kurie gali bti skersiniai ir iilginiai. Cilindrini augalo organ iilginiai pjviai yra radialiniai (1 pav.) ir tangentiniai. Anatominiams tyrimams pjviai daromi atriu skustuvu, skutimosi peiliuku ar mikrotomu. Isamiai apytakos audini charakteristikai gauti mediaga maceruojama. Maceracija vyksta tada, kai itirpsta tarpins ploktels ir lstels atsipalaiduoja audinyje. Atliekant iuos tyrimus, taikomi Nechliudovos, ulco ar Maneno metodai. Minkti ir gleni audiniai, turintys daug pektin, lengvai maceruojami virinant juos destiliuotame vandenyje. Norint proces pagreitinti, galima kelias minutes audin pavirinti 5-50 proc. kalio arme. Iimt i armo audin reikia gerai iplauti distiliuotame vandenyje. Audinius, kuri lsteli sienels iek tiek sumedjusios, galima maceruoti Maneno metodu. iuo metodu maceruotoje mediagoje ilieka nepakit visi protop5

1 pav. Sumedjusio stiebo sandaros schema: I skersinis; II iilginis radialinis; III iilginis tangentinis pjviai (pagal A.Vasiljev)

lasto elementai. 3-5 mm dydio augalo organ gaballiai dedami pargtint vanden ar spirit. Po 24 val. dar 1 parai jie panardinami 10 proc. amoniako tirpal. Norint proces pagreitinti, reikia pavirinti 1 valand. Baigus maceracij, iimtas audinys paspaudus pincetu ar epetliu suyra. Turinys dedamas glicerino la ant objektinio stiklelio ir stebimas pro mikroskop. Maceruojant kiet audin (medien, rieuto keval), taikomas kitas - ulco metodas. 5-50 mm dydio medienos gaballiai dedami mgintuvlio ar kolbos dugn ir upilami bertoleto druska (KClO3). Mginys turi bti visikai padengtas bertoleto druska, kuri sulapinama keliais azoto rgties (HNO3) laais. Kaitinant (kartais - ir nekaitinant) vyksta reakcija, kurios metu isiskiria chloro ir azoto jungini garai. Pasibaigus reakcijai, kai mginio gaballiai ibla, turinys pilamas var ind ir gerai iplaunamas distiliuotu vandeniu. Vis maceracijos proces btina atlikti traukos spintoje. Plaunant indas su mginiu udengiamas marle, kad minkti audiniai nebt nupilami su vandeniu. Maceruota mediaga laikoma 750 etilo spirite. J galima dayti eozinu, safraninu, pro mikroskop stebti 2 proc. acto rgties ar glicerino lae. Jaun gli medien ir karnien geriausiai maceruoti Nechliudovos metodu. Medienos gaballiai (5-30 mm) dedami mgintuvlius ar chemines stiklines, upilami druskos (HCl) ar sieros (H2SO4) rgtimi ir traukos spintoje virinami 12 val. Medienai gavus sviesto konsistencij, mginys plaunamas distiliuotu vandeniu, dedamas ant objektinio stiklelio ir preparavimo adatle suplomas. Maceruotas audinys nudaomas safraninu ir stebimas pro mikroskop glicerino lae.
6

Apytakos element daymas

Karnienoje esani apytakos element daymui nra speciali metodik. Rtiniams indams parykinti naudojamas 0,001 proc. metileno melsvs tirpalas. Dauose pjviai laikomi 12-48 val., po to plaunami distiliuotame vandenyje ir merkiami 70o etilo spirit, kad bt paalintas vanduo. Protoplastui nudayti pjviai papildomai daomi 1 proc. eozino tirpalu. Visikai nusausinti karnienos pjviai stebimi glicerino lae, arba ruoiami pastovs preparatai klijuojant kanadiku balzamu. Medienos elementai daomi safraninu ar eozinu. Norint parykinti celiuliozines ir sumedjusias sieneles, du kartus daoma safraninu ir metileno melsve. Taikant dvigub daym, i pjvi paalinamas vanduo 96-1000 etilo spiritu. Po to pjviai merkiami safranino daus. Smarkiai sumedj objektai dauose laikomi trumpiau, o maiau sumedj - ilgiau. Daymo laikas priklauso ir nuo pjvio storio. Mikrotomu padaryti pjviai safranine laikomi 5-10 minui, o ranka - 10-15 minui. Nudaius safranino daais mginys iplaunamas distiliuotame vandenyje ir dedamas metileno melsvs daus. iuose dauose mikrotomu padaryti pjviai laikomi 5 s, o ranka - 10 s. Nudayti objektai plaunami spirite, kol metileno melsvs perteklius skiriasi i audini, po to 5 min i j alinamas vanduo 96-1000 etilo spirite. Dehidratuoti pjviai 5 min pamerkiami kedro aliej. Mginys stebimas glicerino lae arba daromi pastovs mikropreparatai.

Stebjimo rezultat grafinis apipavidalinimas

Per augal anatomijos laboratorinius darbus pieiami pieiniai, schemos, pildomos lentels. Darbai pieiami spalvotu tuu, markeriais ar pietukais baltuose A4 formato braiybiniuose lapuose. Pieiniai, schemos, lentels ar tekstas lape komponuojami vertikaliai arba horizontaliai. Botanini objekt pieiniai svarbs ne tik todl, kad tai stebjimo rezultat fiksavimas, bet ir todl, kad jie padeda isamiai itirti objekt. S. Navainas teig: Pieinys - tai morfologin kalba. Pieiniai, schemos turi bti tiksls ir proporcingi, teisingai atspindti tiriam objekt sandar. Dideli anatominiai objektai (vegetatyviniai organai, pumpurai, augimo kgelis ir kt.) pieiami schematikai. Schemose slyginai ilaikoma atskir audini isidstymo tvarka, j forma ir kiekis. Organ schema pieiama stebint mikroskopu pro maj objektyv, o detalus atskir lsteli ir audini vaizdas - pro didj objektyv. Grafikai augalo organai pavaizduoti antrame paveiksllyje.
7

2 pav. Eiuols (Echinaceae L.) stiebo skersinis pjvis: 1 scheminis; 2 detalus pieinys

Pieinio, schemos ar lentels viruje raomas pavadinimas, laboratorini darb seka paymima numeriu, pvz.: 17. APYTAKOS AUDINIAI. Darbo antrats raomos simetrikai ar asimetrikai, vairiu riftu, didesnmis nei tekstas raidmis. Laboratorinio darbo metu pieiamas vienas ar keli pieiniai, kiekvienas j turi savo numer, pavadinim ir sudtines dalis.

Apytakos audiniai
Apytakos audiniais perneamos vairios paskirties mediagos. Iskiriamos dvi pagrindins i audini grups: 1. Mediena, kuria i akn lapus kyla vanduo ir mineralins mediagos. 2. Karniena, kuria i lap susintetintos organins mediagos keliauja kitus augalo organus. ios apytakos audini grups vairios paskirties mediagas pernea dviem kryptim. Mediena - vir kylanioji kryptis, karniena - nusileidianioji. Mediena danai vadinama vanden perneaniu audiniu. Iimtinais atvejais ja gali keliauti cukrus, reikalingas jaun gli augimui, bei aknyse sintetinamos organins mediagos. Karniena perneamos mediagos vadinamos asimiliacinmis, arba plastinmis, ir reikalingos nauj lsteli bei audini formavimuisi. Mediena ir karniena turi daug bendr bruo.
8

1. ie apytakos audiniai augaluose sudaro nepertraukiam, akot sistem, sujungiani visus organus nuo ploniausi akneli iki glio virns. 2. Mediena ir karniena yra kompleksiniai audiniai, kuriuos sudaro apytakos, ramstiniai, sandliniai, sekrecijos elementai. Svarbiausi yra apytakos elementai. 3. Apytakos elementus sudaro prozenchiminio tipo lstels, itsusios perneamos srovs kryptimi. 4. Medienos ir karnienos apytakos element sienelse yra angels - perforacijos, palengvinanios mediag perneim. 5. Medienai ir karnienai bdinga heterobatmija. Tai toks reikinys, kai be primityvi, yra ir auktos organizacijos poymi.

Mediena. Ksilema
Mediena - tai apytakos audinys, perneantis i akn lapus vanden ir jame itirpusias mediagas. Pavasar daugelio medi mediena pernea cukraus tirpal, kuris susidaro i stiebuose ar aknyse sukaupt krakmolo ir lipid. Be apytakos audinio funkcijos, mediena danai atlieka ramstinio ir sandlinio audini funkcijas. Ontogenezje mediena susidaro i apikalins (probrazdio) ar lateralins (brazdo) meristem. I probrazdio susidariusi mediena yra pirmin, o i brazdo - antrin. Mediena yra kompleksinis audinys, sudarytas i apytakos, ramstini ir parenchimini element. Apytakinio audinio funkcij atlieka hidroidai - indins tracheids ir trachjos (vandens indai), ramstinio - ramstins tracheids ir libriformo plauai, parenchiminio - medienos parenchima ir erdies spinduliai (3 pav.).

Hidroidai
Hidroidai - tai vertikals, vanden perneantys ir atliekantys ramstin funkcij medienos elementai. Sumedjusiose j sienelse gausu angeli, vadinam poromis. Hidroidus sudaro dvi element rys: tracheids ir vandens ind nareliai. Tracheid sudaryta i vienos neperforuotos prozenchiminio tipo lstels, bendrose su kitomis tracheidmis sienelse, turinios tik kelias poras por. Greta esantys vandens ind nareliai kontakto vietoje perforuoti, todl susijungia ir sudaro ilg perforuot vamzdel - trachj arba vandens ind. Vandens ind nareliai yra dviej tip: su snapeliu ir statinaits pavidalo (4 pav.). Trachja kildamas vanduo be klii patenka i vieno narelio kit, o kildamas tracheidmis turi prasiskverbti per plonas por membranas.
9

3 pav. Medienos struktros elementai: 1 - takiniai vandens indai, 2 - iediniai vandens indai, 3 iedin tracheid, 4 takin tracheid, 5 plauin tracheid, 6 libriformo plauai, 7-8 erdies spinduli lstels, 9 medienos parenchima (pagal E. Strasburger)

Vandens ind nareli perforacijos isidsto striinse ar skersinse lsteli sienelse (5 pav.). Sienels dalis, kurioje yra perforacijos, vadinama perforacine ploktele. Primityvi vandens ind nareli perforacin ploktel isidsto striose sienelse ir sudaryta i daugelio viena vir kitos isidsiusi angeli. Ji vadinama laiptine perforacija, kurioje angeli gali bti nuo 1 iki 300. Laiptin perforacija gali bti labai ilga ir sudaryti vien tredal indo narelio sienels. Majant angeli skaiiui, trumpja perforacin ploktel. Netvarkingai isidsiusios angels perforacinje ploktelje sudaro skulptrin perforacij. Aukiausios organizacijos yra paprasta perforacija, kurioje viena didel angel uima vis perforacin ploktel. Kiekvienas vandens indas (trachja) sudarytas i daug vienas su kitu galais sujungt ind nareli. Tiksl vandens ind ilg nustatyti sunku. Jie gali bti
10

4 pav. Vandens ind nareliai: 1-11 - ind nareliai su snapeliu; 12 - statinaits pavidalo ind narelis (pagal M. Ims)

nuo 60 cm iki 4,5 m ilgio, o kai kuri augal jie nusidriekia per vis medio ilg. Augalams senstant vyksta morfologiniai pakitimai, susidaro daug alintin mediag, vandens indai nustoja transportuoti mediagas ir usikema tilmis. Tils - tai greta esani parenchimini lsteli citoplazmins iaugos, kurios vandens ind siskverbia pro poras (6 pav.). Tils ukema vidin indo ertm, todl nutraukiamas danai - laikinai mediag perneimas. Danai tili sienels smarkiai sustorja, o j viduje kaupiasi dervos arba tanidai, kurie trukdo grybui ardyti medien. Kartais tils atlieka sudtin funkcij arba virsta sklereidmis. Ramstinio audinio funkcij atlieka plauins tracheids ir aukiausios
11

organizacijos neperforuoti medienos elementai - libriformo plauai. Ramstiniai ir apytakos elementai sudaryti i negyv, sunykusi protoplast, prozenchiminio tipo lsteli. Medienoje yra ir gyv protoplast lsteli - medienos parenchimos ir erdies spinduli. Medienos parenchimoje kaupiasi vairios paskirties mediagos, erdies spinduli lstels jas pernea aini augalo organ horizontalia kryptimi.

Vandens ind vystymasis

Vandens indai susidaro i vertikalios merisfemini lsteli eiluts. Jauni vandens ind nareliai iki antrins sienels susidarymo tsta ir storja (didja j vidin ertm). Pasibaigus narelio augimui formuojasi antrins sienels sluoksnis. Ibrinkus tarplstelinei mediagai, pastorja perforacijos vieta. Visikai susiformavus perforacijai, apmirta protoplastas, kurio liekanos isidsto palei ind narelio sieneles. Antrinis tangentini sieneli augimas yra vairus. Iskiriami du pagrindiniai sieneli storjimo tipai: 1) skulptrikas - sienels sustorja tik tam tikrose vietose. Sustorjimai sudaro maiau kaip 50 proc. tangentins sienels ploto; 2) itisinis - tangentinse sienelse lieka tik nedidels plonasiens angels (7 pav.), o likusi indo narelio sienel sustorja. Priemons ir mediagos 1. Paprastosios puies (Pinus sylvestris L.) mediena. 2. Didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.) akniastiebis. 3. Paprastojo kukurzo (Zea mays L.) stiebas. 4. Maalaps liepos (Tilia cordata Mill.) mediena. 5. Florogliucinas, druskos rgtis (HCl), 20 proc. natrio armas (NaOH), JKJ tirpalas. 6. Laboratorin ranga mikropreparat gamybai ir studijavimui.
12

5 pav. Vandens ind nareli perforacijos: 1, 2, 3 - laiptins perforacijos; 4, 5 - paprastos perforacijos

6 pav. Tili susidarymas branduolinje medienoje: 1 - iilginis pjvis; 2 - skersinis pjvis; 3, 4 - citoplazmin iauga

7 pav. Vandens ind tipai: 1 iediniai; 2 spiraliniai; 3 laiptiniai; 4 - takiniai

Uduotys 1. Istudijuoti medien sudarani element sandar. Nustatyti, pagal kokius sandaros poymius jie skirstomi apytakos, ramstinius ir parenchiminius elementus. 2. Nupieti 2-3 paprastosios puies medienos tracheides, j susijungimo viet ir poras. 3. Pagaminti didialapio akio akniastiebio mikropreparat, nupieti trachjas ir tracheides, paymti poras. 4. Paruoti paprastojo kukurzo stiebo mikropreparat, susipainti su medienoje esani hidroid sandara ir isidstymu. 5. Nustatyti, kokie elementai sudaro paprastojo uolo medien. Nupieti j sandar ir isidstym.

1. Tracheids paprastosios puies (Pinus sylvestris L.) medienoje

Atlikus radialin pjv, atpjaunamas plonas puies stiebo gaballis. Pjvis nudaomas florogliucinu bei druskos rgtimi. Per mikroskop (po maojo padidinimo) matyti, kad puies medien sudaro ilgos, itsusios stiebo vertikalia kryptimi prozenchiminio tipo lstels - tracheids. J galai tolydio suapvalja (8 pav.). Tarp vienos juostos tracheidi gal siterpia kitos juostos tracheids. Po didiojo padidinimo matyti, kad tracheids neturi itisini, vertikaliai nu13

8 pav. Tracheids puies radialiniame pjvyje: 1 - aprpti langeliai; 2 - tracheidi galai; 3 erdies spindulio lstels

'

9 pav. Tracheidi aprpti langeliai: 1 - trisluoksn antrin sienel; 2 - poros dengiamoji ploktel; 3 - sustorjimas; 4 - poros angel; 5 - torusas; 6 - poros kamera; 7 - pirmin sienel; 8 tarpin ploktel; 9 - ultra sandara (pagal I. avavadz)

sidriekusi kanal. Vanduo skverbiasi pro radialinse sienelse esanias poras, kurios vadinamos aprptais langeliais (9 pav.). Preparate jie atrodo tartum tamss skritulliai, apjuosti viesesne juosta. Nupieiamos dvi ar trys puies medienos tracheids, j susijungimo vieta, poros.

2. Tracheids ir vandens indai didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.) akniastiebyje

Maceruotas arba pavirintas natrio arme akio akniastiebis dedamas ant ob14

jektinio stiklelio ir preparavimo adatle atskiriami medienos elementai. Mikropreparatas nudaomas florogliucinu ir druskos rgtimi. Mikroskopo matymo lauke gerai matomi vandens indai (trachjos) ir tracheids. Vandens ind - didel vidin ertm, iilginse sienelse gausu pailg lazdeli pavidalo sustorjim. Vieni sustorjimai ilgi - nuo vienos tangentins sienels iki kitos, kiti trumpi ir akoti. Tai laiptiniai vandens indai. Vandens ind nareli galai nusmailj, juose gaus por. Taip pat matomos siauros tracheids nusmailjusiais galais (10 pav.). J tangentinms sienelms bdingas spiralinis sustorjimas. Nupieiami akio akniastiebio medienoje esantys vandens indai ir tracheids.

3. Vandens indai paprastojo kukurzo (Zea mays L.) stiebe

Padarius kukurzo stiebo radialin pjv, mikropreparatas nudaomas florogliucinu ir druskos rgtimi. Per mikroskop matyti, kad vandens indai, esantys prie erdies, turi plon pirmin celiuliozin sienel ir sumedjusi antrin sienel. ie vandens indai turi iedo pavidalo sustorjimus (11 pav.) ir vadinami iediniais.

10 pav. Hidroidai akio akniastiebyje: 1 - vandens indai; 2 - tracheids (pagal G. Bavtuto)

11 pav. Kukurzo stiebo vandens indai: 1 - iedinis; 2, 3 - spiralinis; 4 - laiptinis; 5 - takinis

15

alia iedini vandens ind, iorinje stiebo dalyje, viena ar dviem spiralmis isidst sustorj indai. Tai spiraliniai vandens indai. Pirminje medienoje yra ir tinkliniai vandens indai. J antrins sienels spiruokli apvijos susijungia striais tilteliais. Augalo organui augant ilgyn, pirminje medienoje susidaro iediniai, spiraliniai ir tinkliniai vandens indai. Stiebui tstant nesustorjusi pirmin i ind sienel tempiasi, o iediniai ir spiraliniai sustorjimai tolsta vienas nuo kito. Greta esanios lstels spaudia vandens indus, todl susiaurja j vidin ertm. Nupieiama kukurzo pirmins medienos vandens ind sandara ir isidstymas.

4. Maalaps liepos (Tilia cordata Mill.) medienos sandara

Sumedjusi augal medienos tyrimams daromi trys pjviai: skersinis, tangentinis ir radialinis (1 pav.). Naudojamas vieiai nupjautas ar fiksuotas spirite stiebas, daomas fluorogliucinu, druskos rgtimi ir JKJ tirpalu. Sumedj medienos elementai nusidao raudonai, o celiulioz ir citoplazma mlynai. Liepos medien sudaro vandens indai (trachjos) ir tracheids, atliekanios vandens perneimo funkcijas; libriformo plauai, atliekantys ramstin funkcij; erdies spinduliai ir medie12 pav. Liepos medienos skersinis nos parenchima. pjvis: 1 - vandens indai; 2 - traMedienos skersicheids; 3 - libriformo plauai; 4 niame pjvyje gerai erdies spinduliai; 5 - metins riematomos metins rievs riba (pagal E. avavadz) vs. Rudenins medienos elementai storasieniai, suspausti radialine kryptimi (12 pav.). Pavasarins medienos elementai plonesnmis sienelmis, didesne vidine ertme. Vandens indai padrikai isidsto visoje metinje rievje. Perjimas i pavasarins rudenin medien laipsnikas, neymiai maja vandens ind skaiius 13 pav. Liepos medienos radialiir j vidinio kanalo ertm. Skersiniame pjvyje van- nis pjvis: 1 - tinkliniai vandens dens ind vidinio kanalo ertm ovali, apvali arba indai; 2 - paprasta perforacija; 3 tracheid; 4 - libriformo plauai; kampuota. 5 - erdies spindulys; 6 - medieRadialiniame pjvyje (13 pav.) matomi tinkli- nos parenchima (pagal E. avaniai vandens indai, sudaryti i snapel turini van- vadz)
16

dens ind nareli. Paprastos perforacijos isidsto striose nareli sienelse, tangentinse sienelse yra daug aprptj langeli. Rudeninje medienoje pastebimos tracheids siaura vidine ertme. Jas sudaro prozenchiminio tipo lstels, turinios spiralin antrins sienels sustorjim. Libriformo, arba medienos, plauus (14 pav.) sudaro prozenchiminio tipo, nusmailjusiais galais storasiens lstels. Medienos parenchimos lstels yra parenchiminio tipo, plonasiens, metinje rievje isidsto padrikai ar sudaro tangentines juosteles. Medienos parenchimoje kaupiasi krakmolas arba lipidai. erdies spinduliai homogeniniai, sudaryti i vienod plonasieni parenchiminio tipo lsteli. erdies spinduliuose kaupiamos ir horizontaliai perneamos vairios paskirties mediagos. Nusipieiama liepos medienoje esani element sandara ir isidstymas. Antrins medienos elementus galima stebti paprastojo uolo (Quercus robur L.) (15 pav.), paprastojo buko (Fagus sylvatica L.), karpotojo bero (Betula pendula Roth.), purpurinio gluosnio (Salix purpurea L.) stiebuose.

14 pav. Liepos maceruotos medienos elementai: 1 - platus vandens indas; 2 - siauras vandens indas; 3 - libriformo plauai; 4 - tracheids; 5 - medienos parenchima

15 pav. uolo medienos pjviai: 1 - skersinis; 2 - tangentinis (pagal E. avavadz)

17

Karniena. Floema
Karniena - apytakos audinys, perneantis i lap stiebus ir aknis organines (plastines) mediagas. Karniena, kaip ir mediena, yra morfologikai-fiziologikai kompleksinis audinys, sudarytas i apytakos, ramstini ir parenchimini element. Pagrindiniai karnienos elementai: rtiniai indai, keli ri parenchimins lstels, karnienos plauai ir sklereids (16 pav.). Karnienoje gali bti pientaki ir ideoblast.

Leptoidai

Leptoidai - apytakos elementai, esantys karnienoje ir tangentine kryptimi ineiojantys organini mediag tirpalus. Leptoidai bna dviej ri: nelabai specializuotos rtins lstels ir auktos organizacijos rtiniai indai. Rtin lstel - tai prozenchiminio tipo lstel nusmailjusiais galais, priglundanti vairiomis kryptimis viena prie kitos ir nesudaranti vertikalios eils. Ji turi nelabai specializuotus rtinius laukelius, kurie isidsto vairiose tangentinse lstels sienelse. Rtinius indus sudaro daug horizontaliai isidsiusi nareli, kurie sudaro ilg vamzdel. Vien nuo kito rtini ind narelius skiria rtiniai laukeliai, kurie sudaro rtin ploktel. Ji sudaryta i daugelio ma angeli, upildyt citoplazmini gij, vadinam sujungianiomis gijomis. Kiekviena i j apsupta drebui pavidalo mediagos - kaliozs. Vegetacijos pabaigoje kaliozs sluoksnis sustorja ir aptraukia vis rietin ploktel, neleisdamas tekti sultims. Pavasar, itirpus kaliozei, sultys vl pradeda tekti. Rtin ploktel (17 pav.), sudaryta i vieno rtinio laukelio, vadinama paprasta. Sudtin rtin ploktel sudaro daug laiptikai ar kitaip isidsiusi rtini laukeli. Leptoid sienels sudarytos i celiuliozs ir neturi antrinio sustorjimo. Vystymosi pradioje buvs branduolys itirpsta. Protoplastas, nors ir be branduolio, gyvybikai aktyvus vis leptoido funkcionavimo laik. Bdingas leptoid protoplasto poymis - gleivs. Jos kaupiasi vakuolje. Leptoiduose kartais bna angliavandenius kaupiani plastidi. Leptoidai funkcionuoja trumpai - daniausiai vien vegetacijos period. J
18

16 pav. Karnienos iilginis pjvis: 1 - rtiniai indai; 2 - rtin ploktel; 3 - lydimoji lstel; 4 - karnienos parenchima; 5 - branduolys (pagal K. Esau)

veikl nutraukia apmirs protoplastas (18 pav.) ir rtin laukel ukimusi kalioz. Karnienoje esanios parenchimins lstels skiriasi kilme, forma ir atliekamomis funkcijomis. Labiausiai specializuotos, esanios tik magnolijn karnienoje, yra lydimosios lstels. Jos visada yra alia rtini ind. Formuojantis rtini ind nareliui, meristemin lstel dalijasi iilgai. Viena i susidariusi lste- 17 pav. Karnienos skersinis pjvis: 1 - rtinis indas; 2 li virsta rtinio indo nareliu, ki- rtin ploktel; 3 - lydimoji lstel; 4 - karnienos parenta - lydimja lstele. Ji gali daug chima; 5 - rtiniai laukeliai (pagal K. Esau) kart dalytis skersai arba likti ilga kaip ind narelis. Lydimj lsteli, supani rtin ind, skaiius gali bti vairus ne tik atskirose augal ryse, taiau ir to paties augalo karnienoje. J branduolys ilieka gyvybingas, protoplaste bna daug gleivi, niekada nesusidaro krakmolas. Lydimj lsteli gyvybingumas priklauso nuo rtini ind veiklos. Pun ir sporini induoi karnienoje lydimj lsteli nebna, o susidaro joms analogikos lstels, kuri citoplazmoje daug protein. Jos visada bna alia leptoid. iem ios lstels kaupia krakmol. Leptoidai ir proteino turinios lstels isivyst i skirting meristemini lsteli. Priemons ir mediagos 1. Paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebas 2. Florogliucinas, druskos rgtis (HCl) 3. Laboratorin ranga mikropreparat gamybai ir studijavimui Uduotys 1. Pagaminti paprastojo moligo stiebo iil18 pav. Rtini ind ir lydimj lsteli vystymasis: 1 - pradin lstel su vakuole ir tonoplastu; 2 - rtinio indo narelio susidarymas; 3 - protoplasto irimas ir rtins ploktels susidarymas; 4 - susiformavusios rtins ploktels; 5 - rtinis laukelis; 6 rtin laukel ukimusi kolioz (pagal A. Vasiljev)

19

ginio pjvio mikropreparat ir istudijuoti karnien sudarani element sandar. 2. Nustatyti, pagal kokius poymius jie skirstomi apytakos, ramstinius ir parenchiminius elementus. 3. Nupieti stebtus mikropreparatus.

5. Paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebo karnienos elementai

Atpjaunamas plonas moligo stiebo gaballis taip, kad radialinis pjvis eit per stambi ind - plau - klelio vidur. Pjvis nudaomas florogliucinu ir druskos rgtimi ir stebimas glicerino lae pro mikroskop. Iorinje ind klelio dalyje ( vid nuo sklerenchimins salels) isidsto rtiniai indai. Juos galima atpainti i blizgani sieneli sustorjim ir gelton, akyt skersini pertvar - rtini plokteli. Rtiniuose induose matyti ploni plazmolizuotos citoplazmos silai, kurie pastorja prie rtini plokteli. Tarp rtini ind isidsto siauros lydimosios lstels (19 pav.). Prie kiekvieno leptoido yra viena ilga, ar eilut lydimj lsteli. Karnienos parenchimos lstels neturi rtini laukeli, taiau gerai isivysiusios vakuols. Jos maesns u rtinius indus, bet didesns u lydimsias lsteles. Nupieiami du ar trys rtiniai indai su lydimosiomis ir medienos parenchimos lstelmis.

Pientakiai
Lstels ar j grups, gaminanios, kaupianios ir perneanios lateks, vadinamos pientakiais. Lateksas - tai bespalvs, baltos, geltonos ar oranins spalvos tirtos lstelins sultys. Jose daug itirpusi vandenyje ar koloidinje suspensijoje angliavandeni, organini rgi, drusk, alkaloid, sferin, lipid, tanin ir gleivi. Jiems priskiriamos tokios mediagos kaip eteriniai aliejai, balzamai, dervos, kamparas, karotinoidai ir kauiukas. I ivardint mediag latekse daniausiai randama derv ir kauiuko. Latekse gali bti daug baltym (Ficus callosa L.), cukraus (Compositae L.) ar tanin (Musa L.). Aguon latekse bna daug fermento papaino, Eupkorbia - daug vita20

19 pav. Paprastojo moligo stiebo karnienos elementai: 1 rtiniai indai; 2 - lydimoji lstel; 3 - karnienos parenchima (pagal K. Esau)

mino B1 ir vairios formos krakmolo grdeli. Hevejos latekse yra apie 40-50 proc. kauiuko. Pientakiai yra daugelio augal organuose, kuriuos sueidus lateksas dl spaudimo iteka augalo (organ) paviri ir koaguliuoja. Pientakiai atlieka kelias gyvybikai svarbias funkcijas: gamina, pernea ir kaupia lateks, kuriame gausu maisto ir vairi mediag. Manoma, kad jie reguliuoja augalo vandens balans, nes lengvai siurbia vanden i greta esani audini. Pagal sandar visi pientakiai skiriami dvi grupes (20 pav.): nenariuotus ir nariuotus. Nenariuoti pientakiai susidaro i vienos neribotai auganios neakotos arba akotos lstels. Pagal kilm jie vadinami paprastais pientakiais, jie nesusijungia su panaiomis lstelmis ir nesudaro vieningos sistemos. Nenariuoti neakoti pientakiai yra Apocynaceae (Vinca), Urticaceae (Urtica L.), Moraceae (Connabis), Cannabinaceae, Apocynaceae augal organuose. Nariuoti pientakiai susidaro i daugelio iilgai augalo isidsiusi lsteli, kurios sudaro itis pientaki sistem su esaniomis ar itirpusiomis skersinmis sienelmis. Jie gali bti 2 ri: susijungiantys ir nesusijungiantys. Nariuotus susijungianius pientakius sudaro labai akotos lstels, kuri galai susijungia su kitomis panaiomis lstelmis. Jie yra Compositae, Cichorium, Lactlera, Scorzonera, Sonchus, Taraxacum, Tragopogon, Campanulae, Lobeloideae, Caricaceae, Papaveraceae (Papaver, Argemone); Eupkorbiaceae (Hevea, Manikot) augaluose. Nariuoti nesusijungiantys pientakiai eina iilgai augalo siterpdami kitus audinius, taiau vieni su kitais nesusisiekdami. Juos turi: Convolvulaceae (Ipo-

20 pav. Pientakiai: 1 - karpaols (nenariuoti); 2 - salotos (nariuoti) (pagal K. Esau)

21

moea, Convolvulus, Dichondra); Papaveraceae (Chelidonium); Sapotaceae (Achras sapota); Liliaceae (Allium); Musaceae (Musa) augalai. Visi funkcionuojantys pientakiai fiziologikai yra gyvi. J lstelse yra daug branduoli arba j visai nesimato. Subrendusiose pientaki lstelse danai branduolio morfologin sandara nematoma arba jis pats suyra, taiau gerai isilaiko branduolliai. Jaunose lstelse gerai matoma citoplazma, vliau ji ibrinksta ir susimaio su lstelinmis sultimis. Lateks iskiria citoplazma, dalis jo gali susidaryti plastidse. Pientaki lsteli sienels bna plonasiens, antriniu bdu nestorja. Pientakiai isidsto visuose augalo organuose (stiebuose, lapuose, aknyse). Nenariuoti pientakiai daniausiai isidsto centrinio cilindro iorinje arba centrinje dalyse, lapuose. Nariuoti pientakiai isidsto alia karnienos (21 pav.), lapuose jie akojasi merofilyje ir siekia epiderm. Priemons ir mediagos 1. Karpaols (Euphorbia L.) stiebas 2. Fiko (Ficus L.) stiebas ar lapkotis 3. Didiosios ugniaols (Chelidonium majus L.) akniastiebis 4. Spiritinis jodo tirpalas, chloro, cinko ir jodo miinys 5. Laboratorin ranga mikropreparat gamybai ir studijavimui

21 pav. Pientaki isidstymas stiebo skersiniame pjvyje: A - nariuoti pientakiai; B - nenariuoti pientakiai, isidst visame stiebo pjvyje. 1 - pientakiai; 2 - mediena; 3 - karniena (pagal K. Esau)

22

Uduotys 1. Pagaminti karpaols ar fiko stiebo iilginio pjvio mikropreparat, nusipieti nenariuotus akotus pientakius. 2. Paruoti ugniaols akniastiebio iilgin pjv ir nusipieti nariuotus pientakius.

6. Pientakiai karpaols (Euphorbia L.) stiebe

Adata praduriamas karpaols stiebas. Paeidimo vietoje iteka laas balto latekso, kuris nulainamas ant objektinio stiklelio, udengiamas daugiamuoju stikleliu ir stebimas pro mikroskop. Pro mikroskop matyti, kad emulsija sudaryta i vandeninio tirpalo, kuriame gausu derv gaballi ir buk (kaul primenani) lazdeli. Jodo tirpalas derv gabaliukus (rutullius) nudays geltona, o lazdeles - violetine spalva. Lazdels ar kaulo pavidalo dalels yra krakmolo grdeliai. Lazdels - jauni krakmolo grdeliai, kaulo pavidalo - senesni. Nupieiami krakmolo grdeliai, esantys karpaols latekse. Paimamas spirite imirkytas karpaols stiebas ir padaromi keli skersiniai pjviai. Centrinje stiebo dalyje gausi erdis apsupta daug plau turinios medienos; iek tiek isiskiria erdies spinduliai. Medien supa brazdo juostel ir nedaug karnienos. Centrinio veleno iorje, prie karnienos, yra pientakiai. Skersiniame pjvyje juos sudaro dideli, rykiai balti iedai. Pjv nudaius chloro, cinko ir jodo miiniu, pientakiai nusidays rykiai violetine spalva. Tai rodo, kad sienel yra nelaidi ir smarkiai sustorjusi. Nupieiama, kaip pientakiai isidst stiebe ir kokios formos. Skersiniame pjvyje gerai matoma pientaki vidinio kanalo ertms forma ir dydis bei sienels storis. Paimamas nefiksuotas karpaols stiebas, padaromas plonas iilginis pjvis ir nudaoma chloro, cinko ir jodo miiniu. Pjvyje gerai matomi nenariuoti akoti pientakiai, kurie smarkiai skiriasi nuo parenchimos storomis, tiesiomis sienelmis ir karpaolms bdingais krakmolo grdeliais. Fiko stiebuose ir lapkoiuose taip pat yra nenariuoti akoti pientakiai. Krakmolo grdeli fiko latekse nra, taiau gausu apvali kauiuko daleli, kurias jodas nudao geltona spalva. Nupieiamas karpaols pientaki skersinis ir iilginis pjviai.

7. Pientakiai didiosios ugniaols (Chelidonium majus L.) (stiebe) akniastiebyje

Tyrimui imamas didiosios ugniaols akniastiebis. Galima imti ir kitas augalo dalis, nes rykiai oraninio latekso yra visuose ugniaols organuose.
23

Padaromas plonas akniastiebio iilginis pjvis, geriausiai - per iev, ir nudaomas chloro, cinko ir jodo miiniu. Tarp parenchimos isiskiria vertikalios eiluts cilindrini, turini nevienod vidins ertms skersmen, itsusi lsteli, sujungt skersini ar striini pertvarli, kuriose gausu por. Tai nariuoti susijungiantys pientakiai. Panas pientakiai yra ir aguonoje. Nupieiami nariuoti susijungiantys ugniaols pientakiai.

Ind kleliai
Augalo organuose karniena ir mediena daniausiai isidsto viena alia kitos, j visuma sudaro apytakos sistem. Apytakos sistemos sandara ir isidstymas, bdingi kiekvienam augalo organui, yra saviti atskiroms augal grupms. Iskiriami tokie apytakos element isidstymo bdai: 1) karniena ir mediena isidsto grupmis viena alia kitos ir sudaro ind klelius, kurie isidsto organ centre ar periferijoje; 2) karnienos ir medienos elementai isidsto padrikai visame augalo organe; 3) karniena ir mediena augalo cilindriniuose organuose sudaro itis sluoksn. Ind kleliai gali bti keli ri. Paprasti ind kleliai sudaryti i vieno tipo apytakos element - tik i tracheidi ar tik i rtini ind. J yra bulvini ir katillini eimos augal stiebo erdyje ir ievje. Sudtiniai ind kleliai sudaryti i abiej apytakos element - hidroid ir leptoid. sudtini ind-parenchimos kleli sudt, be apytakos element, eina ir parenchima. Toki ind kleli karnienos elementai kartu su parenchiminmis lstelmis vadinami leptomu, hidroidai kartu su medienos parenchima - hadromu. Sudtiniai ind-parenchimos kleliai bdingi vandens augal organams (elodjos, vandens lelijos, lugns). sudtini ind-plau kleli sudt eina ramstiniai elementai. ie kleliai itin atspars mechaniniam poveikiui. Pagal medienos ir karnienos isidstym sudtiniai ind kleliai (22 pav.) skirstomi kolateralinius, koncentrinius ir radialinius. Kolateralini ind kleli karniena ir mediena susisiekia vienu onu ir isidsto ties vienu augalo organo spinduliu. Karniena isidsto iorinje organo dalyje, mediena - vidinje. Jie bna: a) kolateraliniai udari, sudaryti i vienos karnienos ir vienos medienos grupi; tokie kleliai bdingi lelijainiams (vienaskiliams augalams); b) kolateraliniai atviri, sudaryti i karnienos, medienos ir tarp j esanio ant24

22 pav. Sudtiniai ind kleliai: 1 - kolateralinis atviras; 2 - bikolateralinis atviras; 3 - kolateralinis udaras; 4 - hadrocentrinis; 5 - leptocentrinis (pagal A. Vasiljev)

rinio meristeminio audinio brazdo; jie bdingi magnolijainiams (dviskiliams augalams); c) bikolateraliniai, kuriuose mediena dviem onais susisiekia su karniena. Tarp karnienos, esanios ior, ir medienos visada yra brazdo sluoksnis. Bikolateraliniai kleliai susidaro susijungus kolateraliniam kleliui ir centre esaniam paprastam i leptoid sudarytam kleliui. ie kleliai bna daugelio papartaini ir magnolijaini (dviskili) (moligini, vijoklini, bulvini, astrini ir kit eim) stiebuose. Viena koncentrini ind kleli sudtin dalis yra centre, kita ratu gaubia j i iors. Koncentriniuose kleliuose niekada nebna brazdo. Jie yra dvejopi: a) hadrocentriniai su mediena (hadromu) viduryje ir karniena (leptomu) iorje; tokie kleliai bna papari stiebuose ir lapkoiuose, begonij ir katilli stieb erdyje; b) leptocentriniai su leptomu viduje ir hadromu iorje; jie yra lelijaini (vienaskili augal) (pakalnuts, baltaakns, ajero, vilkdalgio, vilkauogs) poeminiuose stiebuose. Radialini ind kleli centrinje dalyje isidsiusi mediena ior sudaro radialines iaugas (primenanias rato stipinus), tarp kuri isidsto karnienos salels. Pagal medienos iaug skaii radialiniai kleliai bna keli ri: a) diarchiniai (23 pav.), kai yra dvi medienos iaugos ir dvi karnienos salels; jie yra kukmedio, runkelio, snaudals aknyse; b) triarchiniai - trys medienos spindulikos iaugos - bdingi irnio, liucernos, ilkmedio aknims; c) tetrarchiniai - keturios medienos iaugos, tarp kuri yra keturios karnienos salels, - bdingi pupos, vdryn ir molig aknims; d) poliarchiniai, kai spindulik medienos iaug daugiau nei 4-5, kleliai yra vilkdalgio, ajero, svogno, esnako aknyse. Priemons ir mediagos 1. Paprastojo kukurzo (Zea mays L.), paprastosios saulgros (Helianthus
25

23 pav. Radialiniai ind kleliai: A - diarchinis; B - triarchinis; C - tatrarchinis; D - poliarchinis. 1 - karniena; 2 - mediena; 3 - onins aknys (pagal K. Esau)

annuus L.) ar kartuols (Aristolochia L.) ir paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebai 2. Didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.), paprastosios pakalnuts (Convallaria majalis L.) akniastiebiai. 3. Pupos (Faba bona L.), mlyniedio vilkdalgio (Iris germanica L.) aknis 4. Florogliucinas, druskos rgtis, glicerinas 5. Laboratorin ranga mikropreparat gamybai ir studijavimui Uduotys 1. Pagaminti kukurzo, kartuols ar saulgros, moligo stieb skersini pjvi mikropreparatus ir itirti kolateralini kleli sandar bei isidstym. 2. Paruoti akio ir pakalnuts akniastiebi skersini pjvi mikropreparatus, inagrinti koncentrini kleli sandar bei isidstym. 3. Padaryti pupos ir vilkdalgio akn skersini pjvi mikropreparatus ir itirti radialini kleli sandar bei isidstym. 4. Sutartinmis spalvomis nupieti ind klelius ir paymti juos sudaranius elementus.

8. Paprastojo kukurzo (Zea mays L.) stiebo sudtiniai ind-plau kleliai

Paruoti kukurzo stiebo skersinio pjvio mikropreparat, nudayti dvigubo daymo metodu - florogliucinu ir druskos rgtimi. Apirint preparat pro lp matyti daug keliais ratais tarp parenchiminio audinio lsteli isidsiusi ind kleli (39 pav.). Kukurzo stiebe ind kleliai bna kolaterialiniai udari. Gerai matyti mediena, kuri sudaro 3-5 vandens indai. Vandens ind isidstymas primena V raid; kurios smailum sudaro vir nukreipta protoksilema. V raids dviak sudaro du stambs vandens indai. Medienoje, tarp vandens ind, gausu parenchimos. Dalis protoksilemos suyra ir sudaro reksigenin tarpulst.
26

Tarp metaksilemos ind siterpia karniena, kuri sudaro rtiniai indai ir lydimosios lstels. Karniena nukreipta link stiebo paviriaus (24 pav.), mediena - vid. Ind kleli galuose yra ramstinis audinys - plauai, kuri daugiau ties plonomis sienelmis karniena. Nupieiamas kolateralinis udaras ind klelis, lsteli sienels nuspalvinamos sutartinmis spalvomis ir paymymimi jo elementai.

9. Didialaps kartuols (Aristolochia macrophylla Lam.) stiebo sudtiniai ind-plau kleliai

Kartuols stiebo skersinio pjvio mikropreparatas ruoiamas taip pat kaip ir kukurzo. Apirint preparat pro lup netoli pakraio matyti viena eile ratu isidst vairaus dydio ind kleliai. Centrinje dalyje yra erdis (25 pav.), o tarp kleli - erdies spinduliai. Kartuols stiebe ind kleliai yra kolateraliniai atviri. Brazdas kleliuose yra dvejopas: klelinis, esantis tarp kar24 pav. Kolateralinis udaras ind klelis kukurzo stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - sklerenchima; 3 - rtinis indas; 4 - lydimoji lstel; 5 - medienos parenchima; 6 - tinklinis vandens indas; 7 - spiralinis vandens indas; 8 - iedinis vandens indas; 9 reksigeninis tarpulstis (pagal G. Bavtuto)

25 pav. Kolateraliniai atviri ind kleliai kartuols stiebe: 1 erdis; 2 - erdies spinduliai; 3 kolateralinis atviras ind klelis (pagal K. Esau)

27

nienos ir medienos, ir tarpklelinis, susidarantis vliau tarp erdies spinduli. Klelinis ir tarpklelinis brazdas sudaro stiebo radialine kryptimi meristemin iedo pavidalo sluoksn. Jis sudarytas i keli lsteli eilui, vidurinis yra meristeminis. vid nuo brazdo yra porti, iediniai ar takiniai vandens indai didele vidine ertme. Tarp j yra smulkios lstels - medienos parenchima, taip pat stambesns, turinios storesnes sieneles tracheids ir medienos plauai. ior nuo brazdo yra menkai isivysiusi karniena (26 pav.). J sudaro rtiniai indai, lydimosios lstels ir karnienos parenchima. Sutartinmis spalvomis nupieiamas kolateralinis atviras kartuols stiebo ind-plau klelis, paymimi jo elementai.

10. Paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebo ind kleliai

Padaromas moligo stiebo skersinio pjvio mikropreparatas, nudaomas florogliucinu ir druskos rgtimi. Apirint preparat pro lup matyti du bikolateralini ind kleli ratai. Iorinis ind kleli ratas sudarytas i ma bikolateralini ind kleli (27 pav.). Tai lap pdsakai. Vidinis ratas isivysts geriau ir pernea pagrindin dal maisto mediag. Vandens indai medienoje isidsto horizontaliomis eilmis, su didele vidine ertme takiniai vandens indai, labiau nutol stiebo centrin dal spiraliniai ir iediniai indai su maesne vidine ertme. Tarp vandens ind gausu maesni lsteli, storesnmis ar plonesnmis sienelmis. Storasiens lstels - tracheids, plonasiens - medienos parenchima. Medienos plau moligo stiebo bikolateraliniuose kleliuose nra. Karniena ind klelyje dvejopa: iorin ir vidin. Iorin karniena gerai matoma ir sudaryta i rtini in27 pav. Bikolateralinis ind klelis moligo stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - lydimoji lstel; 3 - rtinis indas; 4 - medienos parenchima; 5 - brazdas; 6 - takiniai vandens indai; 7 - tinkliniai vandens indai; 8 - iediniai vandens indai (pagal G. Bavtuto)

26 pav. Kolateralinis atviras ind klelis kartuols stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - rtinis indas; 3 lydimoji lstel; 4 - medienos plauai; 5 - vandens indai; 6 - brazdas (pagal G. Bavtuto)

28

d didele vidine ertme ir lydimj lsteli. Pjvyje danai matomos skersins pertvarls su daugybe por - rtins ploktels. Lydimosios lstels upildytos tirta citoplazma, danai matomi branduoliai. Tarp iorins karnienos ir medienos yra maiausiai 5 eiluts itsusi radialine kryptimi brazdo lsteli. ior brazdas gamina naujus karnienos, o vid - medienos elementus. Tarp vidins karnienos ir medienos brazdo nra. J pakeiia parenchimos eilut storesnmis sienelmis. ios lstels jau nesidalija ir vid bikolateralinis ind klelis neauga. Nupieiamas moligo stiebo bikolateralinis ind klelis ir paymimi j sudarantys elementai.

11. Didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.) akniastiebio hadrocentriniai ind kleliai
Paruoiamas akio akniastiebio skersinio pjvio mikropreparatas. Apirint preparat pro lup tarp parenchimini lsteli gerai matomos pasagos ar lazdeli formos sklerenchimos salels ir vairios formos ind kleliai. Vieni ind kleliai pailgi, panaios formos sklerenchimos saleles (28 pav.), kiti mai, beveik apvals. akio akniastiebyje yra hadrocentriniai ind kleliai. Centrinje j dalyje yra laiptiniai vandens indai didele, ovalia ar kampuota vidine ertme. Juos vie28 pav. Hadrocentrinis ind knu ar dviem ratais juosia rtiniai indai didele tuia- lelis akio akniastiebyje: 1 vidure ertme. karniena; 2 - mediena; 3 - paKlel itisiniu sluoksniu supa smulkios endoder- renchima (pagal G. Bavtuto) mio lstels. Endodermis aprptas stambesni plonasieni lsteli, kuriose yra krakmolo. Tai krakmolin maktis. Nupieiami akio akniastiebio ind kleliai ir j isidstymas, paymimos sudedamosios dalys.

12. Paprastosios pakalnuts (Convallaria majalis L.) akniastiebio ind kleliai

Padaromas pakalnuts akniastiebio skersinio pjvio mikropreparatas, nudaomas florogliucinu ir druskos rgtimi. Apirint mikropreparat pro lup visame centriniame cilindre matomi netvarkingai isidst leptocentriniai ind kleliai. Pakalnuts akniastiebyje yra keli ri ind kleliai. Iorinje dalyje yra
29

tipiki kolateraliniai udari ind kleliai, kuriuose mediena isidsto V raids pavidalu. Centrinje akniastiebio dalyje yra leptocentriniai ind kleliai. Jie sudaryti i centrinje dalyje esani rtini ind ir lydimj lsteli (29 pav.), kurias iedu supa vandens indai. alia kolateralini udar ir leptocentrini ind kleli pakalnuts akniastiebyje yra ir pereinamo tipo kleliai. Juose mediena nevisikai apsupa centre esani karnien. Nusipieti pakalnuts akniastiebio vairi tip ind klelius, paymti j sudedamsias dalis.

13. Pupos (Faba bona L.) aknies ind klelis

29 pav. Leptocentrinis ind klelis pakalnuts akniastiebyje: 1 - karniena; 2 - mediena; 3 - parenchima (pagal G. Bavtuto)

Paruoiamas pupos aknies skersinio pjvio mikropreparatas ir nudaomas florogliucinu bei druskos rgtimi. Jei pjvis padarytas per siurbimo zon atlikus maj ir didj mikroskopo padidinim, centre gerai matomas vienas radialinis ind klelis. Klelyje esanti pirmin mediena turi 4 arba 5 radialines iaugas (stipinus), tarp kuri isidsto pirmins karnienos salels. Kiek yra medienos stipin, tiek ir karnienos saleli. Medien ir karnien skiria viena ar kelios parenchimini lsteli eiluts (30 pav.). Jei mediena turi keturis stipinus, tai - radialinis tetrarchinis ind klelis, jei penkis - pentarchinis. Tokie 30 pav. Radialinis ind klelis pupos aknyje: kleliai, kurie turi ne daugiau kaip pen- 1 - karnienos salel; 2 - medienos spinduliai (pakis medienos stipinus, yra oligarchin- gal G. Bavtuto) se aknyse. Nupieiamas pupos aknies radialinis ind klelis ir paymimos dalys.

14. Mlyniedio vilkdalgio (Iris germanica L.) aknies ind klelis

Tokiu pat metodu, kaip ir pupos aknies, padaromas vilkdalgio aknies skersinio pjvio mikropreparatas.
30

Vilkdalgio aknis poliarchin, joje pirmin mediena turi devynis stipinus, tarp kuri isidsto pirmins karnienos salels (31 pav.). Iorje, ariausiai periciklo, yra iediniai ir spiraliniai vandens indai maa vidine ertme, centrinje dalyje yra jauniausi, takiniai, vandens indai didele vidine ertme. Karnien nuo medienos skiria plonasieni parenchimini lsteli sluoksnis. Nupieiamas vilkdalgio aknies radialinis ind klelis ir paymimos dalys.

Steli evoliucija (steliarin teorija)

31 pav. Radialinis ind klelis vilkdalgio aknyje: 1 - karnienos salel; 2 - medienos spinduliai; 3 - periciklas; 4 - endodermis (pagal G. Bavtuto)

Apytakos ir aplinkini audini sistema vadinama stele (gr. stl - stulpas, kolona). Augal anatomijos tyrintojai ilg laik man, kad kiekvienas ind klelis yra atskira, viena su kita nesusijusi apytakos sistema. Septintajame XIX a. deimtmetyje Saksas visus augalo audinius suskirst tris sistemas: dengiamj, pagrindini ir apytakos. Van Tigemas ir Dulio, isamiai ityr apytakos audini sistem, papild Sakso darbus. Jie rod, kad pirminiai apytakos audiniai sudaro vientis sistem nepriklausomai nuo to, kaip isidsto (kompaktikai ar padrikai) ainiuose augalo organuose. is teiginys, taps steliarins teorijos pagrindu, tvirtinantis, kad stiebo ir aknies pirmin sandara yra panai, sudaryta i centrinio veleno ir ievs. Centrinis velenas sudarytas i apytakos ir parenchimini (tarpklelins, lap pradmen, periciklo parenchim) audini. Steliarin teorij pripasta daugelis anatom, morfolog bei taiko vis hidroidus ir leptoidus turini augal tyrimams. K. Esau, P. Reivnas, P. Evertas, C. Aikchornas steles skirsto tris grupes. 1. Protostel (gr. protos - pirmas, pirminis; stele stulpas, kolona) arba haplostel (gr. haplos - vienas) (32 pav.; 33 pav., 1.). ios stels centrin velen sudaro tik vienas koncen- 32 pav. Protostel stelaginel (Selaginella P. Beauv.) trinis hadrocentrinis ind klelis, kur gaubia iev. er- stiebe: 1 - karniena; 2 - medies protostelje nra. Sudtingesns sandaros protoste- diena
31

33 pav. Steli evoliucija: 1 - protostel; 2 - aktinostel; 3 - plektostel; 4 - ektoflojin sifonostel; 5 - antiflojin sifonostel; 6 - diktiostel; 7 - artrostel; 8 - eustel; 9 - ataktostel; 10 - sifonostel; 11 - akn aktinostel; 12 - akn eustel; 13 - akn sifonostel

lje karniena ir mediena kaitaliojasi vairi juosteli, saleli pavidalu (33 pav., 2; 3; 11; 13). ios salels bna patais stiebuose ir daugelio augal aknyse. 2. Sifonostel (gr. siphon - vamzdis, stele - stulpas, kolona) arba solenostel (gr. solen - vamzdelis). ios stels centre yra erdis, kuri juosia apytakos audini sistema (33 pav., 4; 5; 7; 10). Karniena susiformuoja iorinje medienos cilindro dalyje (33 pav., 4; 10) arba juosia j i vis pusi (33 pav., 5; 6). Sifonostel bna papari ir daugelio sumedjusi augal stiebuose. 3. Eustel (gr. eu - geras, stele - stulpas, kolona). ioje stelje apytakos audiniai isidsto aplink erd salelmis, t. y. sudaro ind klelius, nesudarydami itis medienos ir karnienos ied (33 pav., 8; 9). Eustel bna asikln, pun ir magnolijn stiebuose. Vystantis elektroninei mikroskopijai, diegiant naujausias anatomini tyrim metodikas, studijuojant ikasam rinijofit ir jiems gimining form augal dalis,
32

steliarin teorija yra tobulinama. Ji buvo labai ipltota tiriant akn ir stieb evoliucij. Seniausiai susiformavusi ir primityviausia yra protostel (33 pav., 1). J sudaro centre esantis vientisas medienos sluoksnis, kur dengia plonas karnienos sluoksnis. Protostels centrin velen sudaro vienas didelis hadrocentrinis ind klelis, erdies centrinje dalyje nra. Tokia stel bna psilofitaini talome ir kit primityvi augal stiebuose. I ios paprasiausio tipo stels toliau vystsi pataisn, asikln, papartn, pun, magnolijn stieb ir akn stels. Aktinostel (gr. aktis - spindulys, stele - stulpas, kolona) isivyst i protostels (33 pav., 2). ios stels mediena skersiniame pjvyje yra radialins sandaros ir primena vaigd. Pirmin mediena vaigds galuose isidsto egzarchiniu bdu. Vliau mediena formuojasi 34 pav. Aktinostel pataiso centro link. Medien i vis pusi supa karnienos sluoks- (Lycopodium seratum L.) nis (34 pav.). Aktinostel bna jaunuose patais stie- stiebe: 1 - mediena; 2 - karniena (pagal V. Razdorsk) buose, vliau j keiia plektostel. Plektostelje (gr. plektos - susipyns, stele - stulpas, kolona) mediena pasidalija saleles, taiau radialin jos sandara ilieka (35 pav.). Tarpus tarp medienos upildo karniena. Kitas stels vystymosi etapas yra Gleicheniaceae ir Schizaeaceae eim papari stiebuose. J veleno viduryje yra i parenchimini lsteli sudaryta erdis, o apytakos elementai sudaro tuiavidur cilindr. Tokia stel vadinama sifonostele (gr. siphon - vamzdelis, stele - stul- 35 pav. Plektostel pataiso (Lycopodium annotinum) pas, kolona). Medienai pasistmjus stiebo iorin dal stiebe: 1 - mediena; 2 - karir susidarius vamzdelinei sandarai, stiebai sutvirtjo ir pa- niena (pagal V. Razdorsk) dididjo. Isivysius erdies parenhimai padidjo medienos slytis su gyvais audiniais ir paspartjo mediag perneimas, erdyje pradjo kauptis mediag atsargos. Sifonostel, kurios centre yra mediena, o iorinje pusje - karniena, vadinama ektoflojine sifonostele (gr. ektos - iorinis, phloios - iev, siphon - vamzdelis) arba solenostele (gr. solen - vamzdelis, stelen - stulpas) (33 pav., 4). I sifonostels ind kleliai, eidami lapus, centriniame cilindre sudaro spragas, pro kurias susijungia ievs ir erdies parenchima. Evoliucijoje pro ias spragas karniena pateko centrinio cilindro vidin dal ir sudar dar vien vidin karnienos sluoksn. i stel vadinama amfiflojine sifonostele (gr. amphis - abipusis, phloios - iev, siphon - vamzde33

lis), turinti du (vidin ir iorin) karnienos sluoksnius (33 pav., 5). Amfiflojin sifonostel bna vandeninio papario Marsilea stiebe. Tolimesn stels vystyms skatino dideli lap susidarymas ir stiebo akojimasis. Apytakos audiniai pereidami i stiebo lapus ir oninius stiebus palieka pdsakus, kuriuos upildo parenchima. i parenchima radialine kryptimi sujungia erd su ieve ir vadinama pirminiais erdies spinduliais. Artrostel (gr. artron - snarys, ste(Pteridium le - stulpas, kolona) sudaro mediena, 36 pav. Diktiostel didialapio akio 2 - karnieaquilinum Kuhn.) stiebe: 1 - mediena; suskaldyta saleles, ir nepakitusi kar- na; 3 - plauai (pagal V. Razdorsk) niena (33 pav., 7). Diktiostel (gr. diktyon - tinklas, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 6). Centriniame velene lap pdsakai plats, vienas kit pridengia, todl apytakos audini sistema atrodo persipynusi ir primena tinkl, kurio kiekvienas segmentas sudarytas i vieno koncentrinio hadrocentrinio ind klelio (36 pav.). Diktiostel bna daugelio papari stiebuose. Eustel (gr. eu - geras, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 8). ios stels apytakos audini sistema sudaryta i kolateralini atvir ar bikolateralini ind kleli, isidsiusi vienu ratu aplink erd (37 pav.). Tarp kleli pastebimi daugias-

37 pav. Eustel kartuols (Aristolochia elegans L.) stiebe: 1 - erdis; 2 - mediena; 3 - karniena; 4 - brazdas

34

38 pav. Sifonostel liepos (Tilia L.) stiebe: 1 - erdis; 2 - pirmin mediena; 3 - antrin mediena; 4 - brazdas; 5 - karniena (pagal V. Razdorsk)

luoksniai erdies spinduliai. Pavadinimas eustel buvo parinktas todl, kad ji bna per evoliucij labiau isivysiusi induoi induose - pun ir magnolijaini stiebuose. Sifonostel (gr. siphon - vamzdis, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 10). Centrin stiebo dal sudaro erdis ir eustels likuiai, t. y. eustels pirmins medienos salels, kurias gaubia antrin mediena ir karniena (38 pav.). Sifonostel bna pun ir magnolijaini neklelinio tipo (medjaniuose) stiebuose. Ataktostel (gr. ataktos - netvarkingas, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 9). Tai aukiausios organizacijos stiebo stel, esanti lelijaini stiebuose. Ataktostelje (39 pav.) apytakos audiniai isidsto dviem (jei stiebas tuiaviduris) ar daugiau (pilnaviduris stiebas) kolateralini udar ind kleli ratais.

39 pav. Alaktostel kukurzo (Zea L.) stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - mediena; 3 - karniena (pagal K. Esau)

35

aknies stels kilo i protostels ir vystsi kitaip nei stiebo. Stiebo ir aknies skirtumus slygojo aknies dirvin mityba. aknies aktinostel (33 pav., 11). Centrinje dalyje egzarchiniu bdu isidsto pirmin mediena, tarp jos spinduli - pirmins karnienos salels (40 pav.). aknies eustel (33 pav., 12). Centrinje dalyje yra aktinostels likui. Tai spindulika pirmin mediena. Tarp jos spinduli isidsto atviri kolateraliniai ind kleliai (41 pav.). aknies eustel bna antriniu bdu storjaniose aknyse, t. y. pun ir magnolijaini aknyse.

40 pav. akn aktinostel vdryno (Ranunculus L.) aknyje: 1 - pirmin iev; 2 - periciklas; 3 mediena; 4 - karniena (pagal K. Esau)

41 pav. akn eustel moligo (Cucurbita pepo) aknyje: 1 - pirmin mediena; 2 - karniena; 3 antrin mediena; 4 - periderma; 5 - brazdas; 6 - erdies spindulys (pagal K. Esau)

36

aknies sifonostel (33 pav., 13) bna sumedjusiose plikaskli ir magnolijaini aknyse (42 pav.). Jos centre yra pirmin mediena, kuri gaubia antrins medienos ir antrins karnienos sluoksniai.

42 pav. akn sifonostel liepos (Tilia L.) aknyje: 1 - periderma; 2 - karniena; 3 brazdas; 4 - erdies spindulys; 5 - mediena (pagal K. Esau)

Literatra
1. . . . - , 1985. - 325 . 2. . . . - ., 1992. - 430 . 3. Dagys J. Augal anatomija ir morfologija. V., 1985. - 350 p. 4. Esau K. Plant anatomy. Second edition. - New York, 1965. - 480 p. 5. . . - ., 1980. - 564 . 6. - . . x . - , 1988. - 320 . 7. Janonien S. Lstel ir audiniai. - V., 1985. - 154 p. 8. . ., . . . , 1969. - 289 . 9. Metcalfe C. R. & Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. - Oxford, 1983. 420 p. 10. ., ., . . - ., 1990. - 630 . 11. . . . - ., 1980. 317 . 12. . . . . - ., 1988. - 463 .
37

38

Turinys
Pratarm .............................................................................................................. 3 Mikropreparat ruoimo metodika ..................................................................... 5 Mediagos fiksavimas ir laikymas .................................................................... 5 Pjvi darymas ................................................................................................. 5 Apytakos element daymas ............................................................................ 7 Stebjimo rezultat grafinis apipavidalinimas .................................................... 7 Apytakos audiniai ................................................................................................. 8 Mediena. Ksilema ................................................................................................. 9 Hidroidai ........................................................................................................... 9 Vandens ind vystymasis .............................................................................. 12 1. Tracheids paprastosios puies (Pinus sylvestris L.) medienoje ...... 13 2. Tracheids ir vandens indai didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.) akniastiebyje ...................................................... 14 3. Vandens indai paprastojo kukurzo (Zea mays L.) stiebe ............... 15 4. Maalaps liepos (Tilia cordata Mill.) medienos sandara .............. 16 Karniena. Floema ............................................................................................... 18 Leptoidai ........................................................................................................ 18 5. Paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebo karnienos elementai ........................................................................................... 20 Pientakiai ........................................................................................................... 20 6. Pientakiai karpaols (Euphorbia L.) stiebe ................................... 23 7. Pientakiai didiosios ugniaols (Chelidonium majus L.) (stiebe) akniastiebyje .................................................................................... 23 Ind kleliai ....................................................................................................... 24 8. Paprastojo kukurzo (Zea mays L.) stiebo sudtiniai ind-plau kleliai .............................................................................................. 26 9. Didialaps kartuols (Aristolochia macrophylla Lam.) stiebo sudtiniai ind-plau kleliai ........................................................ 27 10. Paprastojo moligo (Cucurbita pepo L.) stiebo ind kleliai ........ 28 11. Didialapio akio (Pteridium aquilinum Kuhn.) akniastiebio hadrocentriniai ind kleliai ........................................................... 29 12. Paprastosios pakalnuts (Convallaria majalis L.) akniastiebio ind kleliai ...................................................................................... 29
39

13. Pupos (Faba bona L.) aknies ind klelis ..................................... 30 14. Mlyniedio vilkdalgio (Iris germanica L.) aknies ind klelis .. 30 Steli evoliucija (steliarin teorija) ................................................................... 31 Literatra ........................................................................................................... 37

Giedr Kmitien Augal anatomijos laboratorini darb turinys ir metodai. Apytakos audiniai. (Mokymo priemon) Tir. 150 egz. 2,5 sp. l. Usak. Nr. 75 Maketavo, spausdino ir ileido VPU leidykla Kaina sutartin
40