Está en la página 1de 177

TEMA 1

CONCEPTO Y MTODO DE LA PSICOBIOLOGA La Psicobiologa


La Psicobiologa surge a lo largo de la segunda mitad del siglo XX como resultado de la paulatina integracin de los conocimientos aportados desde la Psicologa cientfica en el estudio del comportamiento y los procedentes de la Biologa en el campo de la Evolucin, la Gentica, la Etologa y la Neurociencia. Su objeto de estudio es la conducta humana, entendida sta como un proceso biolgico que nos permite una interaccin activa y adaptativa con el medio ambiente en el que vivimos.

El Comportamiento
La Psicologa cientfica como tal surge con el -Conductismo, cuyo objeto de estudio se centra en aquellas manifestaciones de la conducta que son susceptibles a la observacin y verificacin, quedando excluidos los procesos internos. >El paradigma del conductismo E-R sirvi para el desarrollo de la Psicologa cientfica. Sin embargo, un anlisis del comportamiento que no tenga en cuenta los procesos orgnicos que lo sustentan y desencadenan, as como la historia evolutiva que lo ha moldeado, difcilmente puede lograr explicarlo total y adecuadamente. >Robert Woodworth (1917) Propone un nuevo paradigma de la conducta: estmulo-organismo-respuesta (E-O-R) como marco de referencia donde encuadrar todo estudio cientfico del comportamiento. De esta forma, la conducta dejaba de ser una variable que slo estaba en funcin del estmulo, para depender tambin del organismo. Aun as, El modelo E-R perdur hasta mediados del s. XX en los crculos conductistas ms radicales. En la actualidad el modelo E-O-R contina siendo el marco de referencia para el estudio cientfico del comportamiento (incluyendo la Psicobiologa). -La conducta: No es conducta cualquier accin que podamos observar en un animal sino slo aquella que involucre al animal como un todo. Para comprender mejor este concepto, imaginemos una rana anestesiada a nivel central. Si estimulamos su nervio citico se producir una contraccin del msculo de la pata correspondiente. Evidentemente esa respuesta no es una reaccin de la rana como un todo, sino la que su pata ha dado de forma autnoma. >Definiciones de conducta: Para el funcionalismo Americano. William James (finales del s. XIX):es conducta aquella accin que implique la utilizacin biolgica de la estimulacin siendo la conducta la respuesta que el ser vivo da a la estimulacin que le afecta. El funcionalismo otorga al comportamiento una dimensin plenamente Psicobiolgica al describirlo, como el resto de 1

actividades biolgicas, como una funcin adaptativa o un reflejo de la adaptacin de la especie al medio. Para la Psicobiologa: Es el conjunto de manifestaciones pblicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estmulo externo o interno, se relaciona activamente con el medio ambiente. -Problema mente-conducta: Lo que fue el problema alma-cuerpo, que deriv en mente-cuerpo se ha transformado finalmente en mente-conducta. >La mente como proceso independiente del organismo es inconcebible: La mente es el producto de la actividad neural del organismo, por lo que depende enteramente del sustrato biolgico que la genera. >La mente no es conducta: La actividad de los sistemas neurales no es conducta, sino procesos que la controlan y regulan: El pensamiento, hasta que no se convierta en lenguaje o accin, no es una relacin con el ambiente. >Sin embargo, interfiere en la conducta, por lo que tambin debe estudiarse en Psicobiologa.

La explicacin de la conducta
-El Complejo adaptativo: Est formado por los elementos que componen el paradigma E-O-R; el estmulo, el organismo y la conducta como
FACTORES AMBIENTE FACTORES SISTEMA FILOGENTICOS NEUROENDOCRINO GENTICOS INTERNO AMBIENTE CONDUCTA EXTERNO

Ambiente Externo Externo Externo

>Las caractersticas del complejo adaptativo dependen de dos factores: 4

1) Factor filogentico (seleccin natural): Est representado por el acervo gentico de la especie a la que pertenece el animal, en el cual se recogen los logros adaptativos de sus predecesores que han resultado ventajosos para la supervivencia de la especie a lo largo de su devenir. Causas lejanas del comportamiento: Son el conjunto de adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia. Dichas adaptaciones capacitan a cualquier miembro de la especie a: Recibir un determinado espectro estimular Procesar de determinada forma esa informacin Y emitir una respuesta conductual. Estas causas son, por tanto, las responsables de las diferencias que existen entre las especies. 2) Factor ontognico: Si bien la filogenia marca un patrn general que identifica a los individuos como pertenecientes a una especie o a otra, dentro de cada especie sus miembros no son idnticos. El factor ontognico recoge las diferencias de un individuo que son motivadas: Por la dotacin gentica particular Y las interacciones que se producen entre esa dotacin gentica (genotipo) y el ambiente a lo largo de la vida. Causas prximas del comportamiento: Estaran constituidas por dichas interacciones, por lo que son las responsables de que las caractersticas generales de la especie (causas lejanas) se expresen de modo particular en cada individuo. 3) Otros factores a tener en cuenta: Factores epigenticos: Son el conjunto de factores ambientales que actan modulando la expresin de la informacin recogida en el genotipo. Sus efectos sobre el sistema nervioso pueden tener un mayor o menor grado de reversibilidad: Perodos crticos: seran los efectos menos reversibles y estaran suscritos (generalmente) a la etapa perinatal (que sigue inmediatamente al nacimiento). Estn asociados a determinados perodos de mxima susceptibilidad del sistema nervioso. Los efectos reversibles estn relacionados con una propiedad muy importante del sistema nervioso: la plasticidad neuronal, que es la capacidad que tienen las neuronas de experimentar cambios en su morfologa y fisiologa frente a distintas situaciones ambientales. Esta propiedad ha tenido gran importancia a lo largo de la filogenia al favorecer la aparicin de procesos tan importantes como: el aprendizaje y la memoria. Causacin inmediata del comportamiento: Los estmulos se presentan e integran dentro del sistema nervioso central=>procesos de sensacin y percepcin Dicha presentacin del entorno produce cambios en el estado interno del organismo=>procesos de motivacin, emocin y aprendizaje Estos cambios fisiolgicos influyen en la forma en que el organismo interacta con su ambiente a travs del comportamiento.

Disciplinas de la Psicobiologa

El comportamiento humano tiene mltiples condicionantes cuyo estudio fue abordado en un primer momento por disciplinas ajenas a la Psicologa, tales como la Gentica, la Etologa o la Neurociencia. La Psicobiologa ha integrado todas esas aportaciones creando un nuevo marco de anlisis del comportamiento e incorporando todas aquellas tcnicas de dichas disciplinas que le permitan explicar plenamente su objeto de estudio. El resultado de esta sntesis ha sido la aparicin paulatina de nuevas disciplinas que aportan nuevos conocimientos y, a su vez, abren nuevos horizontes para su estudio. -Con base en la filogenia: >Psicologa Evolucionista: Las causas lejanas de la conducta son su mbito de estudio. >La Etologa, la Ecologa del Comportamiento y la Sociobiologa se acogen del mismo modo a la historia evolutiva para explicar el comportamiento. Su estudio se centra en la observacin de la conducta en condiciones naturales o lo ms parecido a ellas. -Con base en la ontogenia: >Gentica de la Conducta: En esta disciplina se pueden distinguir tres tipos de enfoques: 1) El centrado en el Gen=>cmo un efecto gentico sencillo influye en la conducta 2) El centrado en la Fisiologa=>Qu intermediarios fisiolgicos se dan entre genes y conducta 3) El centrado en la Conducta=>En qu medidas las influencias genticas o ambientales afectan a la misma >Psicobiologa del desarrollo: Su estudio se centra en los factores epigenticos. -Con base en la causacin inmediata del comportamiento: >Psicologa fisiolgica: estudia las bases biolgicas del comportamiento >Psicofarmacologa: estudia las caractersticas estimulares de los frmacos y las drogas de abuso. >Psicofisiologa: estudia, sin manipular el SN, los cambios fisiolgicos producidos en humanos ante determinadas situaciones >Psicoendocrinologa: estudia los mecanismos por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicolgicos y viceversa. >Neuropsicologa: Dentro del contexto clnico, se centra en conocer qu estructuras del SN participan en los procesos psicolgicos humanos superiores. >Neurociencia cognitiva: Comparte el objeto de estudio de la Neuropsicologa aunque de forma ms amplia.

La investigacin en Psicobiologa
El mtodo cientfico
La Psicobiologa es una ciencia emprica, por lo que su objetivo como ciencia es explicar los fenmenos que estudia. El carcter cientfico de una disciplina viene determinado por el mtodo utilizado y hablar de mtodo en ciencia, es hablar del mtodo hipottico-deductivo: 6

Experimentacin Contrastacin Observacin Hiptesis Teoras Leyes

1) Observacin: Suministra la informacin a travs de la experiencia. En la observacin est la fuente principal de la que se nutre la ciencia, es decir, los hechos que trata de explicar. Una vez planteado el problema, el investigador formula 2) Hiptesis: para dar cuenta de los hechos observados: -Determinando el tipo de datos que son relevantes 7

-Estableciendo las posibles variables en el problema planteado -Y la metodologa a seguir para contrastar dicha hiptesis La hiptesis debe ser verosmil, guardar alguna relacin con conocimientos previos alcanzados por la ciencia y ser susceptible de comprobacin emprica. 3) Contrastacin emprica: Lo que se contrasta no es la hiptesis, sino los casos concretos deducidos a partir de ella; a medida que aumenta el nmero de casos favorables de la contrastacin aumenta su grado de verosimilitud o probabilidad. De modo que La contrastacin emprica no proporciona un conocimiento en trminos absolutos, sino en trminos relativos de probabilidad. Para probar la hiptesis, el investigador puede optar por: -Observacin: en la que se limita a registrar variaciones -Experimentacin: la cual supone una modificacin deliberada de las condiciones de contrastacin. 4) Ley emprica: Constituye la conclusin obtenida por la observacin o por la experimentacin. Esta conclusin supone la existencia de una relacin en los datos obtenidos por medio de los pasos anteriores. 5) Teora: Cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenmenos completamente diversos, permitiendo una comprensin unificada de los mismos, aparece una teora.

Estrategias de investigacin
La Psicobiologa trata de explicar la conducta a travs del funcionamiento del sistema nervioso y del organismo en general. Dentro de una forma esquemtica, podemos sealar que las estrategias para explicar la conducta implican contrastaciones experimentales y observacionales:
CONTRASTACIN EN EXPERIMENTACIN V.I. ORGANISMO APROXIMACIN INTERVENCIN V.I. CONDUCTA OBSERVACIN V.D.: ORGANISMO CORRELACIONAL PSICOBIOLOGA V.D.: CONDUCTA CONDUCTUAL SOMTICA

1) Intervencin conductual: En ella, el ambiente se manipula para tratar de producir alguna modificacin conductual concreta (variable independiente), evalundose el efecto que dicha manipulacin ha tenido sobre el organismo (variable dependiente) -Objetivo: relacionar variables biolgicas con variables conductuales a travs de la observacin de nuestro organismo 2) Intervencin somtica: En ella, se producen alteraciones sobre el organismo (variable independiente) y se evalan sus efectos sobre la conducta (variable dependiente) -Objetivo: relacionar variables biolgicas con variables conductuales a travs de la observacin de la conducta. 3) Aproximacin correlacional: Se utiliza cuando no existe posibilidad de utilizar una contrastacin experimental debido a la imposibilidad de control en las variables independientes. Consiste en la observacin de covariaciones entre medidas biolgicas y conductuales. Cada una de estas estrategias no es excluyente. De hecho, en la investigacin psicobiolgica actual se utilizan de forma combinada a la hora de investigar un tema concreto, aunque tambin es frecuente encontrar preferencias en su utilizacin.

Los modelos animales


La validez de la utilizacin de modelos animales est al amparo de la: -Teora Sinttica de la Evolucin: Gracias a ella sabemos que los animales que habitan la tierra estn emparentados filogenticamente. >Los ordenadores: pueden ejecutar procesos parecidos a los que realiza el SN, sin embargo, los resultados sern anlogos; es decir, sern equivalentes pero las motivaciones, las estructuras y los procesos implicados no. >Los animales: El hecho de que dos especies realicen conductas similares nos puede estar indicando que ambas conductas son homlogas; es decir, que no slo es equivalente el resultado, sino tambin los procesos y estructuras implicadas en dichas conductas. Esto ocurre debido a que son consecuencia de la herencia compartida de un antepasado comn. A pesar de ello, la generalizacin debe hacerse con suma prudencia. -Modelos de conducta animal: Ratones, gatos, primates no humanos y ratas de laboratorio en mayor medida, son los sujetos empleados para el estudio de aquellas conductas: >Tpicas de la especie=> que de forma natural estn presentes en todos los miembros de la especie. >Aprendidas=>Procesos como el aprendizaje y la memoria son de gran importancia para la Psicobiologa. >Que conllevan trastornos afectivos >Adictivas.

Tcnicas de Psicobiologa
A continuacin veremos algunos de los procedimientos utilizados con ms frecuencia para estudiar el SN y cuyo objetivo es explicar la conducta: Estudios de Lesin y Estimulacin: 9

-La Lesin o ablacin experimental es uno de los mtodos ms antiguos utilizados en Neurociencia. Est basado en el hecho de que la destruccin de una zona del encfalo altera las funciones que esta zona controla y, en consecuencia, afecta a la conducta. >Una vez causada la lesin y tras haber realizado las observaciones conductuales pertinentes, un grupo de animales control es sometido al mismo procedimiento sin causar la lesin, con el fin de asegurar que los efectos conductuales observados son consecuencia de la lesin y no resultado del procedimiento quirrgico. >Tras sacrificar al animal, se prepara el tejido cerebral para verificar la localizacin exacta de la lesin mediante la utilizacin del microscopio. >La diversidad de modos de producir la lesin de que disponemos en la actualidad ha permitido, entre otras cosas, la posibilidad de que sta sea reversible. -La Estimulacin persigue producir artificialmente cambios fisiolgicos, que se supone ocurren de modo natural en el SN del animal, con el fin de obtener informacin acerca de las estructuras y mecanismos biolgicos que pueden encontrarse involucrados en una conducta determinada. La activacin de las neuronas puede lograrse mediante: >Estimulacin elctrica: pasando una corriente a travs de un electrodo. >Estimulacin qumica: inyeccin de sustancias a travs de una cnula insertada en el encfalo. Aunque su complejidad es mayor, tiene la ventaja de que puede realizarse mientras se observa la conducta del animal. Registro de la Actividad Neuronal Nuestra conducta y los procesos psicolgicos son el resultado de la actividad de circuitos neuronales. Esta actividad se asocia con cambios electrnicos, metablicos, y qumicos. -Cambios electrnicos. >Microelectrodos: Registran los cambios elctricos producidos durante la actividad neural, incluso en las neuronas individuales. Los electrodos se implantan mediante ciruga y se fijan al crneo. Una vez que se recupera el animal de la ciruga, los electrodos implantados se conectan al equipo de registro cuando se requiera. >Macroelectrodos: Se utilizan cuando la investigacin requiere el registro de la actividad elctrica no de una neurona, sino de una poblacin (miles) de neuronas. -Cambios Metablicos: >Tcnica de 2-DG: Para medirlos, se inyecta una molcula (2-DG) con un marcador radiactivo. Esta molcula tuene una estructura anloga a la de la glucosa, principal fuente de energa del encfalo, pero no puede ser metabolizada por sus clulas. Gracias a esta sustitucin, las molculas ms activas (las que ms glucosa necesitan) sern las que ms 2-DG captarn y al no poder metabolizarla, la acumularn en su interior en una cantidad proporcional a su grado de actividad.

10

Despus de que el animal haya realizado la conducta pertinente, es necesario sacrificarlo para descubrir qu regiones del SNC han intervenido en ella. Para ello, se proceder mediante una Autorradiografa: Consiste en la extraccin fotogrfica de las secciones del encfalo. La radioactividad del 2-DG se reflejar en dicha fotografa mostrando las zonas implicadas en la conducta a estudiar. -Cambios qumicos: >Tcnicas inmunocitoqumicas: Cuando las neuronas son estimuladas, determinados genes se activan y dan lugar a la sntesis entre ciertas protenas y los genes del ncleo=>la presencia de dichas protenas indica que las neuronas acaban de ser activadas. Esta tcnica permite la localizacin de dichas protenas. Tambin se utilizan para localizar las neuronas que sintetizan diferentes neurotransmisores. Ambas localizaciones slo son posibles tras la muerte del animal. >Microdilisis: Se utiliza para registrar la liberacin de neurotransmisores o neuromoduladores en determinadas regiones del encfalo de un animal vivo. Consiste en implantar mediante ciruga un tubo que lleva insertado una sonda que contiene una membrana y que se sita en la regin cerebral que interesa estudiar. Por dicho tubo se introduce una solucin salina cuyas molculas se difunden en el interior de la sonda desde donde se recogen para ser analizadas. Estudio del Cerebro Humano In Vivo -Mtodos de registro electrofisiolgico: >Electroencefalograma (EEG): Este procedimiento se utiliza para registrar la actividad elctrica de grandes regiones del encfalo humano. Dichos registros son tiles como herramienta de: Diagnstico; porque ciertos patrones de ondas cerebrales se asocian con estados conductuales especficos (ondas beta=>estado de alerta y de vigilia) y con algunas alteraciones neurolgicas como la epilepsia. E Investigacin; para tratar de relacionar los registros EEG con procesos psicolgicos. Potenciales evocados (PE): Son los potenciales relacionados con determinadas situaciones. Un tipo de potencial evocado por ejemplo, seran los cambios breves en el EEG provocados como respuesta a un estmulo sensorial. Sin embargo, la seal de un potencial evocado sensorial es demasiado dbil en comparacin a la seal bruta del EEG, por lo que se recurre a la realizacin de un promedio a partir de un gran nmero de ensayos. Caractersticas del EEG: El registro encefalogrfico permite: Una buena Resolucin temporal, que es la capacidad de registrar cambios rpidos de la actividad nerviosa. Una deficiente Solucin espacial, es decir, la capacidad de detectar diferencias de localizacin espacial. Por ello, cada vez es ms frecuente la utilizacin de esta tcnica junto a otras que solucionen esta carencia. >Magnetoencefalograma (MEG): Mide sobre la superficie del crneo los campos magnticos producidos por la actividad elctrica del cerebro ante la presentacin de estmulos o la realizacin de determinadas tareas. 11

Ventajas sobre el EEG: Proporciona informacin sobre la actividad elctrica de las neuronas Permite una localizacin tridimensional Este procedimiento es de especial utilidad en la prctica clnica -Tcnicas de neuroimagen: >Tomografa axial computarizada (TAC): Consiste en pasar haces de rayos X siguiendo un plano horizontal del encfalo en muchos ngulos diferentes. Las imgenes obtenidas se combinan mediante tcnicas informticas para dar una imagen tridimensional del encfalo. Usos: Esta tcnica se restringe a la prctica clnica: Porque proporciona un contraste deficiente de la sustancia blanca y gris. Y por la exposicin a radiacin. >Resonancia magntica nuclear (RMN): Esta tcnica utiliza un imn de gran tamao para obtener imgenes de los tres planos del espacio, permitiendo una resolucin espacial superior a la del TAC. -Tcnicas de neuroimagen para la obtencin de cambios funcionales en el encfalo: >Tomografa por emisin de positrones (TEP): Mide la actividad metablica de las regiones cerebrales: Un marcador radiactivo + una sustancia que nuestro organismo utiliza (por ejemplo, el 2-DG visto con anterioridad) =>se inyecta en el torrente sanguneo=>es transportado al cerebro. La glucosa marcada se acumula en las reas de mayor actividad=>el marcador emite positrones a medida que se degrada=>que son detectados por el equipo de TEP. Usos: Visualizar la accin de los frmacos Investigar funciones cognitivas Desventajas: No permite una localizacin anatmica precisa El uso de sustancias radiactivas >Resonancia magntica funcional (RMf): Es una variante del RMN. Mediante este procedimiento se detecta el aumento del aporte de oxgeno en sangre en las regiones enceflicas ms activas. Ventajas sobre el TEP: Su resolucin espacial es superior No utiliza radiacin=>por lo que se pueden realizar observaciones repetidas en el mismo sujeto. Usos: Unida al RMN pueden relacionarse cambios funcionales con procesos psicolgicos. Desventajas: Su alto coste La falta de espacio y movilidad para los sujetos=>lo que limita el uso de experimentos conductuales. El xito en la utilizacin de estas tcnicas puede residir en la combinacin de las mismas. 12

TEMA 2
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
Las leyes de Mendel iniciaron el camino de una nueva ciencia que se denomin Gentica. Gentica: es la disciplina que estudia la transmisin, expresin y evolucin de los genes. Genes: Segmentos de ADN que controlan el funcionamiento, el desarrollo, el aspecto y la conducta de los organismos. Teora cromosmica de la herencia: en ella se indica que los genes estn situados en los cromosomas

Las Leyes de Mendel


El xito de Mendel radica entre otros aspectos en su eleccin de una planta concreta para sus estudios: La planta del guisante: Esta planta fue una gran eleccin debido a sus caractersticas: >Sus rasgos son Caracteres Discretos (variacin discontinua y cualitativa; color, textura) pues presentan dos alternativas claras. v CD P. Ej. El color: Slo puede ser Violeta o Blanca b >En vez de Caracteres Continuos (variacin cuantitativa): cuyos rasgos tienen diferentes graduaciones entre dos valores extremos, por lo que seguir la herencia de los mismos habra sido ms trabajoso. a b CC c P. Ej. Entre a y z: El rango de variacin es mayor z >Es un Organismo haploide: Es decir, que se autofecunda. >Puede crear Lneas puras: Una planta constituye una lnea pura cuando las sucesivas generaciones obtenidas por autofecundacin son constantes y semejantes a sus progenitores. Gracias a esta caracterstica, Mendel pudo llevar a cabo la: Fecundacin cruzada entre varias lneas puras: es decir, colocar sobre el estigma de las flores de una lnea pura el polen de otra. -1 Ley de la Uniformidad: Mendel cre plantas de dos lneas puras, denominada Generacin Parental, las cuales fueron cruzadas obteniendo: Generacin Parental (P)

13

AA 1 Generacin Filial (F1)

aa

Aa >F1: Presenta todas sus flores de color violeta, a las que Mendel denomin Hbridos. Genotipo: Constitucin gentica en relacin a un carcter (en este caso la informacin del color) o a todos los caracteres, cuyas variantes se denominan alelos (A/a) (en este caso, el violeta o el blanco). Los genotipos pueden ser de dos tipos: Homocigotos: Cuando los dos alelos son iguales (p. Ej. aa) Heterocigotos: Cuando los dos alelos son diferentes (p. Ej. Aa) Fenotipo: La manifestacin externa del genotipo, es decir, cmo se expresa dicha informacin gentica interaccionando sta con el ambiente. Fenotipo Dominante: En este caso el fenotipo que se manifiesta en los hbridos es el de color violeta, por lo que el alelo que contiene esa informacin (el color violeta) se representar (A) al ser el dominante. Fenotipo Recesivo: En este caso el fenotipo que no se manifiesta en los hbridos es el de color blanco, por lo que el alelo que contiene esa informacin (el color blanco) se representar (a) al ser el recesivo. Cruzamiento recproco: Para asegurarse de que el resultado era independiente del sexo de los progenitores, Mendel llev a cabo este cruzamiento: si antes haba polinizado a las plantas de flores blancas con el polen de las plantas cuyas flores eran violetas, invirti el proceso. Los resultados obtenidos fueron idnticos, de modo que a partir de ellos formul su primera ley: Cuando se cruzan dos lneas puras que difieren en las variantes de un determinado carcter, todos los individuos de la F1, presentan el mismo fenotipo, independientemente de la direccin de cruce -2 Ley de la Segregacin: Tras obtener la F1, Mendel dej que los hbridos se autofecundasen, obteniendo la segunda generacin filial (F2):

F1
Autofecundaci F2 n

14

Aa

3:1 >F2: Aparecen plantas con flores violetas y plantas con flores blancas. El carcter recesivo volvi a surgir y Mendel lo interpret como una consecuencia de que ste no haba desaparecido en la F1; simplemente estaban los dos caracteres, pero slo se manifestaba uno mientras el otro quedaba oculto. 3:1: Del total de descendientes que obtuvo, 705 presentaban la flor violeta y 224 la flor blanca. De esta forma, obtuvo la siguiente proporcin fenotpica a favor de las plantas violetas: 3
N. de plantas con flores violetas N. de plantas con flores blancas = 705 224 = 3,15 => :
Por cada Plantas con Flor violeta

Planta con Flor blanca

Alelos: Cada planta porta dos genes de cada carcter, uno procedente de la planta materna y otro de la planta paterna o cuando hay autofecundacin, del gameto masculino y del gameto femenino respectivamente. (Recordemos, A para el alelo dominante y a para el recesivo) (Ntese que ambas dotaciones allicas AA y Aa tienen como fenotipo el color violeta). Gametos: Clula reproductora haploide producida por medio de divisin meitica (divisin celular cuyas dos clulas resultantes llevan la mitad de carga gentica) Mendel seal que durante la formacin de los gametos los alelos se separan (segregan) de tal forma que cada gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos gametos se restablece en el nuevo individuo la dotacin doble habitual para cada carcter: P

A a

15

Meiosis

F1
Aa Meiosis Gametos Genotipos Fenotipos

AA

Aa

Aa

aa

F2

Posibilidades combinatorias (tablero de Punnett): Cruce de P (F1 resultante) Homocigotos Autofecundacin de F1 (F2 resultante) Heterocigotos

16

Gametos A A

17

Gametos A a

Teniendo en cuenta estos datos, se comprueba fcilmente que la proporcin fenotpica 3:1 es consecuencia de una proporcin genotpica 1:2:1, que corresponde a los homocigotos dominantes, los heterocigotos y los homocigotos recesivos, respectivamente: 1 AA dominantes) : 2 Aa : 1 aa (homocigotos (heterocigotos) (Homocigotos recesivos)

De todo ello Mendel extrajo su segunda ley: Las variantes recesivas enmascaradas en la F1 heterocigota, resultante del cruce entre dos lneas puras (homocigticas, por tanto) reaparecen en la segunda generacin filial en una proporcin de 3:1, debido a que los miembros de la pareja allica del heterocigoto se separan (segregan) sin experimentar alteracin alguna durante la formacin de los gametos. -3 Ley de la Combinacin Independiente: Mendel estudi despus la herencia simultnea de dos caracteres diferentes. Para ello utiliz: >La semilla del guisante: En vez de la flor y los caracteres que seleccion para su estudio fueron: Amarillo Color Verde Textura Lisa 18

Rugosa Para ello cruz dos lneas puras: Amarilla lisa con verde rugosa (P) P

Meiosis Gametos

AABB AB

aabb

ab F1

AaBb > F1: Todos los individuos de la primera generacin filial tenan el mismo fenotipo, por lo que la primera ley segua cumplindose: Fenotipo Dominante: Amarillo (A) y liso (B) Fenotipo Recesivo: Verde (a) y rugoso (b) La autofecundacin de las plantas de la F1 proporcion una generacin F2:

F1

Meiosis Gametos

AaBb

AB

Ab

aB

ab

Autofecundacin Gametos

19

20

G a m e t o s

AB Ab aB

AA BB

AA Bb

Aa BB

Aa Bb

Fenotipos
AA Bb Aa BB Aa Bb AA bb Aa Bb Aa Bb Aa bb

F2

aa BB aa Bb

aa Bb aa bb

ab

Aa bb

9:3:3:1

> F2: En esta generacin, constituida por las cuatro combinaciones posibles para los caracteres estudiados (amarilla lisa, amarilla rugosa, verde lisa y verde rugosa); Cada carcter se presentaba en una proporcin 9:3:3:1, o lo que es lo mismo, 3:1. Por lo tanto, se cumpla la Ley de Segregacin. Adems de esto, aparecieron combinaciones que no estaban presentes ni en la F1, ni en la P: Amarillo rugoso y verde liso; lo que indicaba que dichos caracteres se haban transmitido de forma independiente. 21

De estos resultados, Mendel extrajo su tercer principio: Los miembros de parejas allicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos. Variacin de la Dominancia e Interacciones Genticas: En la naturaleza, las leyes que rigen la transmisin de la informacin gentica no siempre son fcilmente discernibles: Codominancia (difiere de la primera ley) Cuando del cruce de dos lneas puras los hbridos resultantes muestran simultneamente los fenotipos dominantes y recesivos, se da este fenmeno. Como ejemplo de Codominancia, podemos fijarnos en los grupos sanguneos humanos: -Sistema ABO: est formado por los grupos sanguneos con fenotipos A, B, AB y O. Segn su fenotipo, el individuo presentar en sus eritrocitos (glbulos rojos): A El antgeno (molcula que es reconocida por el sistema inmune y lo desencadena) A Anticuerpos contra el antgeno B B: El antgeno B Anticuerpos para el antgeno A ste sera un claro ejemplo de la Codominancia, pues ambos fenotipos homocigotos, A y B estn presentes con igual fuerza (Ambos dominantes)

AB: Los antgenos A, B Ningn anticuerpo O Ningn antgeno Anticuerpos A, B

>Reaccin antgeno-anticuerpo: De esto se deduce que si (por ejemplo) una persona con el grupo sanguneo A=>anticuerpos contra el antgeno B, recibe una trasfusin sangunea de otra con el grupo sanguneo B=>antgeno B, se producir una reaccin antgeno-anticuerpo que provocar una aglutinacin y hemlisis (rotura de los glbulos rojos) de todos los eritrocitos con el antgeno B. >Alelos: Los grupos sanguneos ABO estn regulados por tres alelos: A, B y O que se distribuyen de forma heterognea entre las distintas poblaciones del planeta. A y B son codominantes O es recesivo Por ello: Genotipos AA/ BB/ AB OO
AO A BO B Fenotipos

AB

22

-Sistema Rh: Se denomina as porque este antgeno fue descubierto en el mono rhesus y bsicamente consiste en la presencia o ausencia de la protena (o antgeno) Rh >Alelos: La distribucin geogrfica de estos alelos es tambin heterognea en la poblacin humana. Rh-positivo (Rh+): este fenotipo se manifiesta por la presencia en los eritrocitos del antgeno Rh. Para una mayor comprensin, digamos que la sangre de un individuo con este fenotipo da positivo en la presencia de la protena Rh. Rh-negativo (Rh-): Las personas con este fenotipo no presentan el antgeno Rh en sus glbulos rojos. Siguiendo la explicacin anterior, en este caso dara negativo porque no hay tal protena. Aparecer el anticuerpo contra el antgeno Rh cuando su sangre sea puesta en contacto con ese antgeno y no antes. >Relacin de dominancia: Ambos alelos presentan una relacin de dominancia; si existe el antgeno Rh en la sangre de un individuo (fenotipo Rh+), evidentemente no puede darse su ausencia (Rh-). Por ello: Rh+Rh+ y Rh+Rh-: son fenotpicamente Rh+ Rh-Rh-: es fenotpicamente RhPosibles combinaciones de los sistemas sanguneos ABO y Rh

>Enfermedad hemoltica del recin nacido: Esta enfermedad aparece cuando el feto es Rh+ y la madre es Rh-. Si durante la gestacin se producen pequeos intercambios de sangre fetal al torrente sanguneo de la madre, sta crear anticuerpos contra el antgeno Rh. Cuando dichos anticuerpos se introduzcan en el torrente circulatorio fetal, se producir una reaccin antgeno-anticuerpo que podra desencadenar en la muerte del feto por hemlisis. >Receptores universales: AB Rh+ Las personas con este grupo sanguneo pueden recibir sangre de cualquiera=>No tienen anticuerpos para los antgenos A ni B y tampoco la posibilidad de crear para el antgeno Rh. (Por tanto, para recibir, lo importante son los anticuerpos). Sin embargo, slo pueden donar sangre a quienes tengan su mismo grupo. 23

>Donantes universales: O Rh Pueden donar sangre a cualquier persona=>Ninguno de estos fenotipos tiene antgenos en su plasma. (Para donar, lo importante son los antgenos). Por el contrario, nicamente pueden recibir sangre de quienes tienen su mismo grupo. >En relacin a las leyes de Mendel: Contradice la primera ley. Dominancia Intermedia (difiere de la primera y segunda ley) Cuando del cruce de dos lneas puras se obtiene una F1 con un fenotipo intermedio entre el de los dos progenitores, nos encontramos ante este fenmeno. -El color de las flores del dondiego de noche, representa un ejemplo: P

A1A1 A1 A1A2

A2A2 A2 F1

>Alelos: En esta planta, el color de la flor es responsable de dos alelos: A1: Representara al pigmento rojo A2: No produce ningn pigmento (ausencia de color) >Fenotipos: La cantidad de color de estas flores est relacionada directamente con la cantidad de alelos A1 que presente el genotipo de la planta, por ello: A1A1: El Homocigoto dominante produce ms pigmento rojo al tener 2 A1A2: El Heterocigoto, al tener slo 1, presenta la mitad de pigmento rojo. A2A2: Como ninguno de sus alelos es A1, no presenta pigmentacin >En relacin a las leyes de Mendel:

A A
11 2

F1 A1A2

24

A1A1

A1A2

A1A2

A2A2

1:2:1

F2

Se cumple: Todas las flores de la F1 presentan el mismo fenotipo Difiere: Tal fenotipo no es similar a ninguno de sus progenitores La proporcin fenotpica de la F2 (1:2:1) corresponde con la genotpica descrita en la segunda ley (homocigoto: heterocigoto: homocigoto) y no con la fenotpica (3:1). Sin embargo, esta desviacin de lo esperado segn las leyes de Mendel (leyes 1 y 2) no es debida a que no se cumplan las mencionadas leyes, sino a los mecanismos de coloracin de estas plantas. Pleiotropismo Cuando determinados genotipos afectan a ms de un fenotipo se da este fenmeno. -El gen responsable del albinismo en el ratn y la rata representa un ejemplo de Pleiotropismo: En estas especies, el albinismo es causado por un alelo recesivo que: >impide la pigmentacin del cuerpo. >y altera el grado de emocionalidad=>Tal y como muestra el test denominado Campo Abierto, Los ratones albinos son ms emocionales que los ratones pigmentados. Epistasia (difiere de la tercera ley) Este fenmeno consiste en la interaccin entre genes que determinan distintos rasgos de tal forma que un gen enmascara el efecto de otro. Tomaremos como ejemplo: -La sordera congnita, en la que estn involucrados dos genes (a y b) que presentan cada uno dos alelos. Genes Alelos A a b

>Combinaciones cuyo genotipo contiene dos alelos homocigotos recesivos del gen a o del gen b (aa o bb): El individuo que porte alguno de estos genotipos manifestar la enfermedad: AAbb Aabb aabb aaBB aaBb >Combinaciones cuyo genotipo contiene al menos un alelo dominante en cada gen: 25

El individuo que porte alguno de estos genotipos no la manifestar: AABB AABb AaBB AaBb >En relacin a las leyes de Mendel: Este fenmeno parece contradecir la tercera ley (ley de segregacin 9:3:3:1), pues la proporcin fenotpica que obtendramos en F2 (5 enfermos: 4 sanos) difiere de la mendeliana.

Teora Cromosmica de la Herencia


En ella se seala que los genes (fragmentos de ADN) estn ordenados de forma lineal sobre los cromosomas ocupando un determinado lugar. Ese lugar en concreto, se denomina loci (locus en plural) Por tanto: -Los cromosomas: son el sustrato biolgico de los genes por los que la informacin viaja de clula a clula y de generacin en generacin. >Clulas diploides: son aquellas que poseen dos juegos de cromosomas
Homlogo Homlogo Tras la Clula Diploide: Materno Paterno Duplicacin Dos juegos de De cada cromtida Cromosomas que se da en la interfase (justo antes de la meiosis)

Cromtida

26

La dotacin cromosmica diploide, por tener dos juegos de cromosomas, se representa mediante 2n (Por ejemplo, la dotacin de cualquier clula que no sea un gameto ser 2n=46, por tanto n=23) Cromosoma Homlogo: A cada cromosoma de los que forman una misma pareja se les denomina de esta forma. Homocigosis: Supongamos la informacin del color del pelo que portan dos cromosomas homlogos. Cuando dicha informacin coincide (por ejemplo, ambos contienen el color rubio=>alelos AA) se da este fenmeno. Heterocigosis. Sera el fenmeno contrario (por ejemplo uno porta la informacin rubio A y el otro moreno a=>alelos Aa) >Clulas haploides: son aquellas que nicamente presentan un juego de cromosomas. La dotacin cromosmica haploide, al tener un solo juego, ser n (por ejemplo, siete cromosomas: n=7) >Cariotipo: Es el conjunto de todos los cromosomas de una clula y en l se encuentra recogida toda la informacin de todas las caractersticas del organismo. >Autosoma: Cualquier cromosoma que no sea sexual. En nuestra especie hay 22 pares de autosomas.

Cromosomas Sexuales
En nuestra especie, hay una pareja en la que los cromosomas que la forman difieren morfolgicamente y en su constitucin gentica: se trata de los cromosomas sexuales X e Y -Sexo Homogamtico: As es denominado el sexo femenino XX por producir nicamente gametos con el cromosoma X -Sexo Heterogamtico: As es denominado el sexo masculino, ya que pueden formar gametos que contengan cromosomas X y otros cromosomas Y. >Hemicigosis: Es el caso de los cromosomas sexuales del varn. Dichos cromosomas no tienen homlogos (por lo que no se puede dar ni homocigosis ni heterocigosis en sus locus), con lo cual slo existe un tipo de informacin (un alelo) por cromosoma. Recordando el ejemplo del color del pelo=>el rubio (A) o el moreno (a)

Meiosis
El objetivo de la meiosis es formar los gametos y reducir la dotacin Los cromosomas al entrar en la meiosis estn cromosmica diploide (2n) a haploide (n). Este proceso se lleva a cabo en duplicados (durante la interfase), por lo que dos etapas: constan de dos cromtidas cada uno (4 en total). Meiosis I; en la que se produce la reduccin cromosmica En la profase I, los dos pares de cromosomas de la clula madre (2n 46=>n 23) durante las siguientes fases: homlogos se aparean de dos en dos, formando lo > Profase I: que se denomina bivalentes (a cada pareja de homlogos) o ttradas (por contener cuatro cromtidas: ). Al aparearse se produce la 27 Recombinacin gnica durante el suceso denominado:

Sobrecruzamiento o entrecruzamiento: Es el intercambio de alelos

(recombinacin gnica) entre los cromosomas de la pareja de homlogos bivalentes, que pone de manifiesto la aparicin de puntos de cruce en forma de x denominados quiasmas. Gracias a este proceso aparece una nueva combinacin de alelos que ofrece una amplia variabilidad en la creacin de gametos distintos (la cual se produce en otra fase de la meiosis que veremos ms adelante). Aun as, el nmero de gametos diferentes que se puede crear mediante el sobrecruzamiento depende del nmero de loci heterocigotos que existan en el individuo (recordemos el ejemplo Aa=>rubio moreno=>mayor variabilidad). Nmero de gametos distintos: Esta cantidad puede calcularse elevando el nmero 2 (par de homlogos) a la cifra de esos loci heterocigotos. Por ejemplo, si un organismo presenta dos loci en heterocigosis, se podrn formar gametos distintos. 22 Ligamiento: Este suceso se da cuando el sobrecruzamiento no es posible, por lo que la ley de la combinacin (segregacin) independiente de Mendel queda enmascarada. 28

Dado que el sobrecruzamiento se produce a travs de quiasmas, cuanto ms juntos estn los loci, menos probabilidades habr de que exista sobrecruzamiento entre ellos. En el ejemplo representado a la izquierda la distancia entre los locus C y D es demasiado pequea, por lo que lo ms probable es que se transmitan juntos en vez de recombinarse. En este caso, se dira que existe ligamiento entre los dos genes (C y D).

>Metafase I:

En ella los bivalentes, mediante sus centrmeros, se insertan en las fibras del huso adoptando una ordenacin circular sobre la placa ecuatorial.

En esta fase se separan los cromosomas de los bivalentes, emigrando n cromosomas (cada uno con sus dos cromtidas) a cada polo.

>Telofase I: Finalmente los cromosomas se sitan en ambos polos de la clula, se desespiralizan y se produce la citocinesis (separacin) dando lugar a dos clulas hijas con n cromosomas. Por haberse reducido el nmero de cromosomas a la mitad, esta divisin meitica se conoce tambin como divisin redaccional. 29

-Meiosis II: Esta segunda fase consiste en una divisin normal, equivalente a una mitosis, de las clulas obtenidas en la primera etapa con la finalidad de formar los gametos: En la meiosis II, la clula que entra en divisin ya es haploide puesto que no hay cromosomas homlogos (slo una cromtida unida por el centrmero a su cromtida duplicada). En la creacin final de los gametos, la cromtida aparece finalmente sin su duplicada.
(En la representacin que ilustra la meiosis, aparecen 2 parejas una grande y otra pequea- de cromosomas para que la claridad sea mayor, ya que no olvidemos que en realidad habran 2n: 46=>n: 23)

Tipos de Transmisin Gnica


Cuando los rasgos de un organismo (ya sea un nico rasgo color de la flor del guisante- o varios albinismo-) estn determinados por un nico gen, se habla de: -Herencia monognica. Como en los humanos no es posible relacionar mediante la experimentacin qu genes pueden estar involucrados en distintos rasgos fenotpicos, se recurre al estudio de la: >Genealoga o pedigr a travs de la informacin recogida de la familia en la que se detecta el rasgo a estudiar. Dichos rasgos cuya herencia es monognica, se denominan: Rasgos o caracteres mendelianos, y su trasmisin a travs de la genealoga depende de: a) El sitio que ocupa el gen implicado en el cromosoma (el locus), cuya localizacin puede ser: Autosmica, si el locus se encuentra en un autosoma O ligada a los cromosomas sexuales b) Y La expresin fenotpica del carcter en cuestin: Dominante O recesiva Por tanto, los tres tipos de patrones de trasmisin en la herencia monognica son: 1. Autosmica dominante 2. Autosmica recesiva 3. Y ligada al sexo. 30

Trasmisin Autosmica Dominante


En este tipo de trasmisin tanto los homocigotos dominantes (AA) como los heterocigotos (Aa) manifiestan el carcter. Tomemos como ejemplo -La enfermedad o corea de Huntington causada por un nico gen Dominante (A): Cuando esta enfermedad se manifiesta en un individuo, uno de los progenitores estar tambin afectado. Sus descendientes en cambio, al ser un alelo dominante el que regula la manifestacin de dicho gen, no se vern afectados cuando su fenotipo sea homocigoto recesivo (aa).

Trasmisin Autosmica Recesiva


En este tipo de trasmisin: -Slo los homocigotos recesivos (aa) manifiestan el carcter y, por tanto, cada uno de sus progenitores debe tener en su genotipo al menos un alelo para este locus. -Los heterocigotos (Aa) no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo y, dependiendo del genotipo de su pareja, los descendientes tendrn diferentes probabilidades de presentar el carcter en cuestin. Algunos ejemplos seran:

Descendiente no afectado

Los portadores, aunque no manifiesten el gen, el 50% de sus gametos trasportar el alelo a la siguiente generacin. Este hecho permite: Que la enfermedad permanezca en la poblacin Y que Progenitor Afectado Progenitor Portador no se manifieste Pr Gametos Pr Gametos a a A a durante o o varias g g e e generaciones, A Aa Aa A AA Aa ni ni siempre que to to los individuos r r a aa aa a Aa aa no estn P P relacionados or or
ta d or ta d or

31

genticamente. Es decir, si existe consanguinidad en la pareja, habr ms probabilidades de que ambos porten en alelo y con ello de que los descendientes manifiesten la enfermedad.

Trasmisin Ligada al Sexo


En este apartado nos centraremos nicamente en: -La trasmisin recesiva ligada al cromosoma X: alelo recesivo a. Los alelos recesivos situados en el cromosoma X se manifiestan en: >Las Mujeres: cuando los alelos implicados estn en homocigosis (XaXa) Portadora: cuando dichos alelos se presenten en heterocigosis (XaX) >Los varones: en el momento en que lo porte su nico cromosoma X (XaY) puesto que son hemicigticos para todos los loci en ese cromosoma. >Descendencia: Madre afectada (XaXa): Tanto hijos como hijas heredan de su madre el cromosoma X y con l, el alelo recesivo. Hijas: Aunque hereden de su madre dicho alelo, (Xa) para que ste se manifieste debe presentarse en homocigosis, por lo que depender de la herencia paterna. Hijos: Como nicamente reciben el cromosoma X por herencia materna, al tratarse de un varn manifestar el alelo en cuestin. Padre afectado (XaY): Tan slo las hijas heredan de su padre el cromosoma X. Sin embargo, al tratarse de mujeres, la manifestacin del alelo recesivo exige homocigosis, por lo que depender de la herencia materna. Algunos ejemplos:

Madre portadora P Gametos a d Descendiente no r afectado X e n o a f e c t a d o

Madre no afectada

Xa XaX XaY

X XX XY Debido a esta peculiar

P a d r e a f e c t a d o

Gametos

X XaX XY

X XaX XY

Xa Y

transmisin, aparece el fenmeno de:

32

Alternancia de generaciones: el cual consiste en que, tanto el abuelo como el nieto, presenten la variante fenotpica en cuestin pero no los individuos de la generacin intermedia (siempre y cuando la abuela no fuera portadora) >Algunos ejemplos: La Hemofilia A (que impide la coagulacin de la sangre) y el Daltonismo (individuos que no distinguen el color verde deuteranopo- o el color rojo protanopo-)

La Naturaleza del Material Hereditario


Los cromosomas estn formados por protenas y cidos nucleicos. Durante un tiempo se consider a las protenas como el vehculo de la herencia, sin embargo, sus caractersticas no eran las idneas para tal fin; Las caractersticas necesarias que debe reunir una molcula para portar la herencia biolgica son: 1) guardar informacin 2) permitir copiar fielmente dicha informacin 3) y posibilitar cierta capacidad de cambio o de alteracin de la misma. Esta molcula se denomina cido desoxirribonucleico. El ADN est formado por secuencias de -Nucletidos, que son sustancias: >Compuestas por: Una molcula de cido fosfrico Una de desoxirribosa (un azcar) Ms otra de una base nitrogenada, que puede ser: Prica=>adenina y guanina O pirimidnica=>timina y citosina >Que forman una doble hlice gracias a la disposicin de sus molculas: Las molculas de desoxirribosa y de cido fosfrico de cada nucletido marcan la espiral Mientras que las bases nitrogenadas se sitan en el interior. Entre las bases pricas de una cadena y las pirimidnicas de la otra se establecen: Puentes de hidrgeno que sirven de unin para ambas cadenas de nucletidos. >Que tienen una relacin de Complementariedad: Esta relacin restrictiva hace que las dos cadenas de nucletidos sean complementarias entre s y consiste en que, en las bases nitrogenadas (digamos, los extremos del puente de hidrgeno): Base pirimidnica Base prica

La La

Adenina slo podr unirse con la Guanina slo podr unirse con la

Timina Citosina

33

Por tanto, mantienen una relacin 1:1=>Dado que una base prica se aparea siempre con la misma base pirimidnica (A-T y C-G), la cantidad de bases pricas siempre ser igual a la de pirimidnicas, es decir A + G = T + C o tambin A / T = C / G. Por ejemplo, si en una determinada molcula de ADN la timina representa el 17% de todas las bases nitrogenadas de ese ADN, la cantidad de adenina representar tambin un 17% y el porcentaje restante, 66% estar repartido a partes iguales entre la otra pareja: 33% de citosina y 33% de guanina.

Esquema de la relacin entre los componentes de la molcula de ADN

34

Puente Nucletido Extremo 3 de BaseAdenina Molcula Molcula Guanina Citosina Timina nitrogenada de hidrgeno Azcar5 de Nucletido cido fosfrico desoxirribosa Pirimidnica Prica

Azcar Azcar

Fosfato Fosfato Fosfato

Azcar Fosfato
Fosfato

Fosfato Azcar Fosfato Azcar Fosfato

Azcar

35

Extremos 3 y 5: El sentido de las cadenas que forman el ADN no es el mismo ya que presentan distinta polaridad; una tiene un sentido de 3 a 5 y la otra a la inversa, es decir, un extremo de la cadena termina en fosfato en la posicin 5 mientras que la otra lo hace con hidroxilo (no con azcar) en 3.

Las Copias para la Herencia: Duplicacin de ADN


La complementariedad de las bases nitrogenadas, adems de restringir los apareamientos entre estas, tambin hace posible la duplicacin del cido desoxirribonucleico. Las caractersticas de este proceso universal, son: -Su replicacin es Semiconservativa: A partir de una molcula de ADN se obtienen dos, cada una de las cuales porta una hebra de ADN que se ha duplicado. Despus ambas molculas se separan llevando: >una hebra antigua: la duplicada del ADN original >y una nueva: la duplicacin de la hebra antigua (por ello es semiconservativa). Finalmente, al ser idnticas, la informacin puede ser transmitida fielmente a otra generacin. -Es llevada a cabo por un complejo enzimtico (las enzimas son un tipo de

>Gracias a la enzima Helicasa, Las bases nitrogenadas se separan

formando la horquilla de

36

Cada una de las nuevas cadenas que se van a formar llevar una direccin 5-3/ 3-5 respectivamente, es decir, opuesta (recordemos que son antiparalelas), por lo que la complejidad de esta tarea ir relacionada con las caractersticas de la enzima involucrada: >La ADN polimerasa, que es la encargada de catalizar (transforma qumicamente) las nuevas hebras complementarias, slo puede leer la hebra molde (original) en la direccin 3->5 Esto provoca que: En la nueva cadena I, cuya hebra original coincide con la direccin de lectura de la enzima (la hebra amarilla), la hebra duplicada: Crecer en la direccin 5->3 (fijmonos ahora en la hebra verde) Con la incorporacin de nuevos nucletidos complementarios (por ejemplo, si en la hebra molde aparece un nucletido de Timina, se aade a la hebra duplicada uno

La nueva cadena II, cuya hebra original no coincide con la direccin de lectura de la enzima, no puede ser leda directamente por lo que su duplicacin ir retrasada con respecto a la otra. Su construccin se har: A cortos tramos, denominados segmentos de Okazaki Gracias a la enzima >Primasa que, conforme se va abriendo la horquilla de replicacin, inserta un cebador sobre el que acta la ADN polimerasa. Cada una de estas molculas de ADN constituir, respectivamente, cada una de las cromtidas del cromosoma metafsico.

La Expresin Gnica: la Informacin en Accin


Cmo ocurre la expresin gnica: Tras varias investigaciones, se lleg a la conclusin de que el nexo entre genotipo y el fenotipo es el metabolismo y ms concretamente, el de los polipptidos (sinnimo de protena, las cuales estn formadas por aminocidos) =>los genes regulan las caractersticas de los organismos a travs de la enzimas que intervienen en todos y cada uno de los procesos metablicos. Genotipo=>polipptidos=>fenotipo Qu es la expresin gnica: La expresin gnica es el proceso mediante el cual se extrae la informacin recogida en el ADN. Dicha informacin se guarda en segmentos discretos de ADN que se denominan genes. Entre los diferentes genes, se encuentran los: 37

-Genes estructurales: son la secuencia de nucletidos de ADN en los que se halla codificada la naturaleza y el orden en el que se ensamblan los aminocidos de cada uno de los polipptidos que se sintetizan en una clula. -Otros segmentos de ADN recogen la informacin de los distintos ARN que estn presentes en esa clula. -El flujo que sigue la informacin gentica lo establece el denominado dogma central de la Biologa: dicho flujo se inicia en el ADN, molcula desde la que la informacin pueda ser 1. duplicada para su transmisin a otra clula, a travs del proceso de replicacin (cuya finalidad es la herencia) 2. o bien, transferida a una molcula de ARN mediante el denominado proceso de transcripcin (cuya finalidad es la formacin de polipptidos) 3. para que finalmente desde el ARN, a travs del proceso de traduccin la informacin se exprese en una secuencia polipeptdica. -Este flujo puede seguir otros caminos. Es lo que ocurre con los virus (SIDA) que transportan su informacin gentica en forma de ARN: >La diferencia se halla en el primer paso, en el que la informacin se copia a una molcula de ADN. El resto del flujo es similar al descrito
POLIPEPTIDO TRANSCRIPCION TRADUCCION ARN ADN

La Transcripcin
El ADN de los eucariotas (clulas cuyo ncleo est bien diferenciado y separado del citoplasma) se encuentra situado en el ncleo celular, mientras que la maquinaria necesaria para la sntesis de protenas se halla en el citoplasma. Por ello, cada vez que es necesaria la produccin de un determinado polipptido se produce el proceso de Transcripcin, el cual evita que la molcula de ADN tenga que desplazarse hasta el citoplasma. -ARN polimerasa: es la enzima encargada de copiar la informacin de la secuencia de aminocidos existentes en el polipptido desde el correspondiente gen. Para ello: >Se asocia con el Promotor; que es un segmento de ADN cuyos nucletidos son de Timina y Adenina sirve para la unin de la enzima al ADN Y es la zona en la que se separan las dos hebras de ADN para que la informacin pueda ser transcrita a una hebra de cido ribonucleico. Para dicha trascripcin debe seguir las reglas (al igual que ocurre en la duplicacin) de complementariedad, con una salvedad: en vez de aadir Timina cuando en la hebra molde aparece Adenina, aade: Un nucletido de Uracilo

38

-Este proceso termina cuando la enzima alcanza la regin de ADN denominada secuencia de fin. Cuando esto ocurre, la hebra de ARN queda liberada para que pueda cumplir con su cometido: -ARN mensajero (ARNm): El ARN formado recibe este nombre porque una vez liberado, viaja hasta el citoplasma transportando la informacin (el

Maduracin del ARN El ARNm se denomina tambin: -Transcrito primario: La secuencia (informacin) que porta no est colocada de forma continua, sino disgregada en: >Exones: secuencias codificantes (que contienen informacin) >Intrones, los cuales representan un mayor porcentaje; Son segmentos no codificantes situados entre los exones Que se eliminan a travs de un proceso de corte y empalme denominado maduracin o procesamiento. Gracias a este proceso se obtiene un: -ARNm maduro: que porta la secuencia lineal de un polipptido funcional.

El lenguaje de la vida: El Cdigo Gentico


El cdigo gentico es el conjunto de reglas mediante las cuales se establece la relacin entre la ordenacin lineal de: -los nucletidos de la molcula de ADN -los aminocidos de los polipptidos El ADN contiene la informacin acerca de las secuencias de aminocidos de todos los polipptidos del organismo. Dado que la naturaleza de los polipptidos y la del ADN es distinta, esa informacin debe ser guardada de forma cifrada de acuerdo con un cdigo: -En al ADN hay 4 tipos de nucletidos=>4 letras -En los polipptidos pueden llegar a darse 20 tipos distintos de aminocidos=>20 letras Para que en las 4 letras del ADN se pueda almacenar informacin acerca de las 20 de los polipptidos, es necesario combinar las 4 letras de tres en tres, 39

es decir, 4
3

= 64. Aunque este nmero es muy superior al 20 que

necesitbamos, ms adelante veremos que las combinaciones sobrantes tambin tienen un significado. -La base del cdigo gentico es, por tanto: >Triplete (tres letras) en el ADN >Codn cuando nos referimos a ese triplete en el ARNm Est constituido por una secuencia cualquiera de los 4 posibles 1. 2. 3. 4. Si Adenina Guanina Citosina Timina, que ser Uracilo nos referimos al Codn. Y sus distintas ordenaciones forman los diferentes tripletes =>Un triplete especifica un aminocido (GUU, AGC)

-Sus caractersticas son las siguientes: a) es redundante o degenerado: un aminocido puede ser codificado por ms de un codn. Esto ocurre porque, aunque slo necesitamos 20, disponemos de 64 combinaciones posibles. Las 44 sobrantes tienen diferentes cometidos. Algunos tripletes son sinnimos de otros=>por ejemplo, el aminocido argenina es codificado tanto por el codn AGA como por el AGG Y otros, en vez de codificar, son seales de paro que hacen finalizar la traduccin: UAA, UAG y UGA b) Es un cdigo sin superposicin: un nucletido slo pertenece a un codn y no a varios. Esto quiere decir que, por ejemplo, en la secuencia AUGCAUAAG, los tripletes sern AUG-CAU-AAG, comenzando la lectura de los mismos siempre por el mismo punto, en este caso, por la A. c) La lectura es lineal y sin comas: La lectura del ARNm se inicia en un punto y avanza de codn en codn, sin separacin entre ellos (sin comas) d) Es universal: prcticamente todos los seres vivos utilizan el mismo cdigo para traducir el mensaje del ADN a polipptidos.

La Traduccin
Como ya sabemos, el ADN se expresa a travs de la formacin de las protenas=>la traduccin es, por tanto, el proceso mediante el cual la informacin contenida en el ARNm en un alfabeto de cuatro letras es convertida, siguiendo las reglas del cdigo gentico, al alfabeto de 20 letras de los polipptidos. La sntesis del polipptido cuya secuencia lleva cifrada el ARNm: Esto se consigue gracias a que existe un -Se inicia en los ribosomas (complejo ARNts para cada codn del ARNm. Estos supramolecular encargado de sintetizar ARNts encuentran su codn protenas) correspondiente gracias a que cada uno -Las enzimas de transferencia ARNts: van porta: incorporando los correspondientes aminocidos >Un anticodn: es un triplete de especificados por la secuencia lineal de codones nucletidos complementario a uno de los del ARNm. codones del ARNm (con la totalidad de 40 ARNts se complementarn todos los codones del ARNm) >El aminocido especificado por su codn complementario (el del ARNm).

-El resultado es la formacin de un polipptido con una funcin biolgica concreta y distinta de la de cualquier otro cuya secuencia de aminocidos sea diferente.

Los Errores que nos Matan y nos hacen Evolucionar: La Mutacin


Propiedades de la mutacin: -Es cualquier cambio permanente en el material gnico no debido a la segregacin independiente de los cromosomas o a la recombinacin que ocurre durante el proceso de meiosis. -Se producen al azar -Aunque generalmente son perjudiciales, pueden conferir alguna ventaja a las clulas en las que aparecen. -Generan la variabilidad necesaria para que la seleccin natural acte. -Pone de manifiesto que el ADN cumple la ltima propiedad como candidata para el material hereditario: permitir cierta capacidad de cambio. Cmo se produce la mutacin: -De forma natural durante la replicacin del ADN -O por los mutgenos: son agentes fsicos y qumicos que, distribuidos en el medio ambiente, incrementan la tasa normal de mutacin (como los rayos X, los gamma, el gas mostaza). La herencia de la mutacin: Los seres vivos que se reproducen sexualmente presentan dos tipos de clulas -Clulas germinales: son las clulas que producen los gametos y por tanto, si la mutacin las afecta, el cambio en la informacin se transmitir a los descendientes -Clulas somticas: son las clulas que constituyen y dan lugar a los tejidos y rganos de un individuo. La mutacin que las afecte se denominar: >mutacin somtica y el cambio se transmitir a las clulas hijas que se originen tras el proceso de Mitosis y citocinesis, pero no a la siguiente generacin. Mosaicismo somtico: es la aparicin en un individuo o en un tejido de dos lneas celulares que difieren genticamente. Las mutaciones somticas conducen tambin al envejecimiento paulatino del organismo. 41

Tipos de mutacin: Las alteraciones que puede presentar el material hereditario son muy diversas: -Mutaciones genmicas: afectan a cromosomas completos y hacen que cambie el nmero de los mismos -Mutaciones cromosmicas: ocurren en una parte del cromosoma cambiando su estructura e involucra a varios genes. -Mutaciones gnicas: >son las que modifican un solo gen >y explican el 90% de la variabilidad gentica entre individuos de una misma raza. Polimorfismos de un nico nucletido en la poblacin humana: Por ejemplo, los grupos sanguneos. Se producen por cambios en las bases pricas y pirimidnicas de los nucletidos del ADN Al menos debe darse en un 1% de la poblacin para catalogarse como polimrmicos.

Niveles de Organizacin del ADN: El Cromosoma Eucaritico


El cromosoma eucaritico: El trmino cromosoma ha ido experimentando distintas acepciones a lo largo de la historia. En la actualidad, es la molcula de cido nucleico que acta como portadora de la informacin hereditaria. Es, por tanto: -El ARN de algunos virus. -La molcula de ADN de procariotas -y las molculas de ADN que se encuentran en el ncleo de la clula eucariota. La longitud del ADN humano -por clula es de >3 x expresada en pares de bases (pb) distribuidas en 23 pares de
109

cromosomas. >2 metros -de todas las clulas del cuerpo es de: >2 x Km.
1011

Dada su longitud, el ADN debe experimentar un importante empaquetamiento. Para que dicho empaquetamiento sea posible los niveles de organizacin del material hereditario deben ser mximos. Estos niveles experimentan cambios a lo largo del ciclo cromosmico y van desde: -la estructura amorfa y disgregada de la cromatina (durante la interfase). -hasta la estructura claramente definida que representa el cromosoma metafsico. La condensacin del ADN 42

-El cromosoma metafsico: est constituido por una sola molcula de ADN unido a protenas de varios tipos, siendo las principales las denominadas:

8 Histonas

Histonas: cuya misin es permitir que el ADN se condense de una forma ordenada alcanzando los diferentes niveles de organizacin >Unidad bsica de condensacin: es el nivel ms elemental y se alcanza a travs de la unin de 8 molculas de histonas con el ADN. La estructura resultante se denomina: Nucleosoma: Cada nucleosoma se distribuye peridicamente a lo largo del material hereditario, disminuyendo 7 veces la longitud del ADN >El siguiente nivel de condensacin consiste en la formacin de: Una fibra de 30nm de espesor: la cual se consigue gracias a que los nucleosomas se pliegan sobre s mismos de forma ordenada una vez formados. Esta fibra disminuye la longitud del ADN 100 veces.

>El grado final de condensacin se consigue mediante los posteriores enrollamientos de estas fibras que dan como resultado el cromosoma metafsico. -La cromatina. Refirindonos al estado de condensacin del ADN se distinguen dos tipos de cromatina: >Eucromatina: cuyo empaquetamiento es menor >Heterocromatina: que es la porcin de cromatina ms condensada. El ADN de una clula eucaritica: El anlisis de ADN localizado en sus cromosomas revela: 43

-ADN altamente repetitivo: representa el 10% y son segmentos cortos de 10 pb que se repiten millones de veces >su funcin est relacionada con el centrmero y los telmeros (secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que marcan el final de este) -ADN moderadamente repetitivo: representan el 20% y son segmentos de unos pocos cientos de pb que se repiten ms de 1000 veces. >Una parte est formada por secuencias que no se transcriben y que sirven como zonas de reconocimiento para la actuacin de determinadas enzimas. >Otra parte est constituida por mltiples copias de genes, como las del ARNr o las histonas. >El resto est formado por mltiples copias de genes que no son idnticas, como los anticuerpos. -Segmentos de copia nica o escasamente repetidos: suponen el 70% restante. >Son en su mayora genes estructurales El genoma humano: El conjunto de todos los genes (25.000-30.000) que portan los cromosomas de un individuo constituye su genoma. De los segmentos de ADN relacionados con los genes (70%), no todos son traducidos a protenas. Es el caso de los ya mencionados -Intrones que como sabemos, no se transcriben. Por ello, se estima que slo entre un 1-5% del ADN es transcrito y traducido a cadenas de polipptidos. Parte de esos Intrones forman: >Secuencias reguladoras: que estn relacionadas con la regulacin de la expresin gnica. La funcin de estas secuencias es: marcar el punto de comienzo de la duplicacin sealar los puntos de inicio de la recombinacin del ADN permitir la identificacin del inicio y final de los genes estructurales intervenir en la expresin gnica.

Regulacin de la Expresin Gnica


Regulacin del organismo: Cada clula del organismo se ha originado por mitosis sucesivas de una nica clula, el cigoto. Por tanto, todas las clulas portan los mismos genes en sus ncleos. Sin embargo, durante el desarrollo las clulas toman destinos distintos para la creacin de rganos, diversos tipos de tejidos, etc., que deben ser regulados Regulacin del metabolismo celular: El metabolismo celular vara continuamente ya que la expresin gnica se activa slo cuando los correspondientes polipptidos se necesitan. Por ello, dependiendo del momento en que analicemos el contenido celular, encontraremos unos u otros tipos de polipptidos regulando una expresin determinada.

Regulacin de la Expresin Gnica a Corto Plazo


Est relacionada con el control del metabolismo celular y provoca cambios en el ADN que alteran de forma pasajera la expresin gnica.

44

-Genes reguladores: Son los encargados de regular (activar cuando sea preciso) un determinado gen estructural. Para ello, codifican la secuencia de las denominadas: >Protenas reguladoras o factores de transcripcin, las cuales impiden cuando procede la expresin de los genes estructurales del siguiente modo: Se unen a una regin especfica del ADN; >La secuencia reguladora, que est situada al inicio de estos genes, para impedir la unin de la ARN polimerasa y por tanto, la expresin de ese gen estructural. Esta unin es posible: Gracias a la interaccin que establece la protena con otra molcula: Correpresor: la cual ayuda a la protena para que pueda acoplarse a la secuencia e impedir la unin de la ARN polimerasa. Cuando las posiciones de cada uno (protena y secuencia) son las adecuadas encajando ambos como una llave en una cerradura, no es precisa la intervencin del correpresor. Sin embargo, cuando la expresin gnica s es necesaria, la protena debe interactuar con una molcula denominada: Inductor: que rompa la asociacin y la expresin del determinado gen
Nunca puede reguladora YaSecuencia reguladora Protena reguladora Activo Protena estructural Protena reguladora Inductorreguladora Secuencia reguladora ARNestructural Inactivo ARN estructural Inactivo Genpodra Secuencia ARN no Gen Gen Nunca podra Ahora puede Correpresor Polimerasala Polimerasa impedirse Polimerasa unirse unirse unin

45

>Cuando la posicin es la adecuada

>Cuando la posicin no es la adecuada

-Correpresores: ARN de interferencia (ARNi): es un caso especial de correpresor ya que, en vez de bloquear la expresin de los genes impidiendo la unin de la ARN polimerasa, se encarga de impedir la traduccin del ARNm. Esto es posible gracias a su unin con: >El ARN de doble hebra o ARNdh (el ARN suele constar de una sola hebra) =>el cual se acopla al ARNm=>y es transcrito a partir de unos genes denominados microARN >Junto con un complejo multiproteico=>que impide la traduccin del ARNm al que se halla acoplado el ARNdh -Inductores: Un ejemplo sencillo para comprender este tipo de regulacin gnica lo constituye el modelo del opern que se da en organismos procariotas, en el cual la lactosa acta como inductor. Consiste en la regulacin de los genes estructurales de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa (genes Lac) para transformarla en glucosa y galactosa. Estas enzimas son: B-galactosidasa=>codificada por el gen LacZ=>encargada directamente de romper la molcula de lactosa B-galactsido permeasa=>codificada por el gen LacY=>regula la concentracin de lactosa en la clula B-galactsido acetiltransferasa=>codificada por el gen LacA=>impide que la B-galactosidasa acte sobre otros compuestos que porten galactosa >Cuando no hay lactosa:

46

Represorestructurales Promotor Operador ARN Gen LacA LacZ LacY ADN Genes ARNm Polimerasa Regulador

El Gen regulador codifica la secuencia del Represor (protena reguladora) =>el cual se une a una secuencia de ADN denominada Operador (secuencia reguladora) =>impidiendo la unin de la ARN polimerasa al promotor y con ello la transcripcin de los genes Lac >Cuando entra lactosa en la clula:
Inductor Alolactosa

47

B-galolactsido B-galolactosidasa Hebra de Represor B-galolactsido Promotor Operador ARN Gen LacA LacZ LacY Acetiltransferasa ARNm Polimerasa Regulador Permeasa

48

Un metabolito de sta (Alolactosa) acta como inductor unindose al represor para que ste se separe del promotor. De este modo los genes Lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habr inductor y el proceso de transcripcin volver a inhibirse.

Regulacin de la Expresin a Largo Plazo


Est relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la clula que conllevan el bloqueo permanente (aunque no irreversible) de la expresin de determinados genes. La regulacin gnica a largo plazo tiene como consecuencia los procesos de: 1. diferenciacin celular 2. organizacin pluricelular que da lugar a los distintos rganos del cuerpo y hace que ste adopte su 3. forma tridimensional tpica Diferenciacin celular: implica la actuacin de: -Un mecanismo de interaccin entre diferentes grupos de genes y distintos tipos de molculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los: >Homeogenes; Estos juegan un papel muy importante en la diferenciacin de las estructuras corporales. El desarrollo y diferenciacin del sistema nervioso humano depende de ellos -Mecanismos de inactivacin gnica permanente: Mediante ellos se consigue que cada tipo celular (neurona, fibra muscular) exprese determinadas propiedades; propiedades relacionadas con los genes que no han sido afectados por estos mecanismo, los cuales una vez se han producido, se heredan (a las dems clulas) a travs de la mitosis. Dichos mecanismos son: >Metilacin: es una reaccin catalizada enzimticamente, mediante la cual se inserta un grupo metilo (estructura submolecular) en la base nitrogenada de los nucletidos. Ello provoca un cambio que impide la unin de la ARN polimerasa y evita la transcripcin del gen afectado=>inactiva genes concretos >Condensacin del ADN: impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores=>inactiva segmentos del cromosoma (varios genes) o cromosomas completos. Un ejemplo de condensacin lo representa la: 49

Inactivacin del cromosoma X: En las clulas somticas de las hembras (y de los machos que anormalmente presentan ms de un cromosoma X) slo un cromosoma X est activo. El otro permanece condensado y por tanto, inactivo. La Inactivacin comienza al principio de la vida embrionaria y ocurre al azar mediante los genes reguladores; en unas clulas se inactiva el de origen materno y en otras el paterno. La expresin de este cromosoma, el sntoma que evidencia tal inactivacin, es la aparicin del denominado: Corpsculo de Barr o cromatina sexual: Es una masa de cromatina que se encuentra en el ncleo celular durante la interfase. La inactivacin del cromosoma X tiene como resultado implicaciones genticas, como por ejemplo: Mosaicismo: Las mujeres que son heterocigotas para algn locus situado en el cromosoma X, presentan El gen responsable del color dos poblaciones celulares atendiendo naranja se localiza el del a qu cromosoma X est activo. Un tipo de Mosaicismo esen el color del cromosoma X y presenta dos alelos: uno el responsable del color Cigoto XA X (por ejemplo, A) y el otro de su Xa A a Mitosis ausencia (a). Cuando la gata tempranas presenta este gen en heterocigosis (XAXa), slo se expresar uno de Inactivacin Aleatoria de un los dos alelos en cada clula dando cromosoma X como resultado un pelaje moteado: partes del cuerpo negras y blancas, manchadas de naranja en aquellas Corpsculo de Barr zonas donde el cromosoma X que porta el alelo responsable del color naranja est activado (XA) Mosaicismo en
una mujer adulta

50

TEMA 3
GENTICA DE LA CONDUCTA Concepto de Gentica de la Conducta
La conducta es un fenotipo bajo el cual subyace un genotipo que la explica en mayor o menor medida, dependiendo de la interaccin de esos genes con el ambiente. Para explicar la influencia de los genes en la conducta, debemos rastrear el proceso que va desde el ADN de los gametos que se unen para formar el cigoto (el nuevo ser vivo), hasta el rasgo fenotpico conductual cuya base gentica queremos demostrar. Dicha explicacin se basar en que: 1. La conducta tiene una base gentica 2. Esa base gentica puede ser: -Mendeliana o monognica=>rasgos cualitativos=>determinados por un nico gen -O Polignica, la ms frecuente, =>rasgos cuantitativos donde cada alelo de cada gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo=>influidos por varios genes 3. Identificar cules son los mecanismos fisiolgicos que conectan los genes con el rasgo conductual.

51

AMBIENTE (O) GENES Biol. Molecular FISIOLOGA Fisiol. de la Conducta (Gentica molecular) (Neurociencia)

Sentidos la Gentica de del Psicologa (E) Aprendizaje Conducta

CONDUCTA

(R)

Gentica Mendeliana de la Conducta


Conducta Humana
Algunos rasgos conductuales humanos, podran atribuirse a alelos defectuosos: -Fenilcetonuria: Los sujetos que padecen esta enfermedad sin recibir tratamiento temprano, tienen un CI inferior a 50 (fenotipo conductual) >Esta subnormalidad se debe a la mutacin de un gen cuyo alelo es recesivo y porta la informacin para la produccin defectuosa de la enzima fenilalanina-hidroxilasa. >Los nios que la padecen no son capaces de metabolizar la fenilalanina a tirosina, pues la enzima encargada de ello es defectuosa. 52

Tal acumulacin de fenilalanina, al cabo de varios das desde el nacimiento (durante el embarazo es la madre la encargada de metabolizarla) provoca daos cerebrales y, con ellos, la deficiencia intelectual. El sujeto que presenta este alelo en heterocigosis produce los dos tipos de enzima=>la defectuosa y la normal. Al producir tambin la normal, no sufrir dao cerebral pero ser portador del alelo recesivo. >Ley de Hardy-Weinberg y la Fenilcetonuria: Esta ley establece una relacin matemtica entre frecuencias allicas y frecuencias genotpicas segn la siguiente frmula, donde:

( p + q)
p

= p 2 + q 2 + 2 pq = 1

f: Ser el alelo de la fenilcetonuria : Representa la frecuencia allica del alelo dominante (F)
: La del alelo recesivo (f) : Designa la frecuencia del genotipo homocigtico dominante (FF)

p2
: La del homocigoto recesivo (ff)

q2
: La del heterocigoto (Ff)

2 pq
Sabiendo que la frecuencia con la que esta enfermedad se da en la poblacin (que el fenotipo de un individuo sea homocigoto recesivo ff) es de 1 cada 10000 (1/10000) => =

q2

0.0001

La frmula de Hardy-Weinberg nos est indicando que la frecuencia del alelo recesivo es=> = ;

q2
Entonces

0.0001 q = 0.0001 = 0.01


;
2

( p + q)
De modo que

=1

p + q = 1 => 1
=> ;

p = 1 0.01
Y para hallar =

p = 0.99

p 2 = 0.99 2 => 0.9801

2 pq

2 x0.99 x 0.01 = 0.0198 2 x0.99 x0.01 = 0.0198

La interpretacin de estos datos es la siguiente: la frecuencia del genotipo Ff es de 0.0198 lo que implica que prcticamente 1 persona de cada 50 (0.02) tiene ese genotipo=>casi el 2% de la poblacin y, por tanto, una de cada 50 personas es portador del alelo de la fenilcetonuria.

53

-Sndrome de X frgil: Se trata de una alteracin gentica asociada al cromosoma X (ligada al sexo) por lo que es dos veces ms frecuente en varones que en mujeres. Se trata de un aumento espectacular en el nmero de repeticiones del triplete CGG causado por la mutacin de un gen. Este gen se expresa en el tejido cerebral, por lo que provoca cierto grado de subnormalidad que afecta al aprendizaje. Modelos animales El anlisis minucioso de la base gentica de la conducta requiere la utilizacin de modelos animales: -Tcnicas de ingeniera gentica aplicadas al estudio de la gentica de la conducta; animales transgnicos y knockout de genes: >ADN recombinante: permite introducir genes especficos en clulas vivas. Esta tcnica es la base para la creacin de: >Animales (y vegetales) transgnicos=>a los que se les ha introducido un gen funcional que no exista antes en esa especie. La creacin de estos animales se logra: Incorporando el ADN transferido a un cigoto. Tras su desarrollo adulto algunos de ellos, generalmente ratones, se denominan: Ratones knockout: los cuales permiten paralizar o inactivar un gen concreto: Para estudiar determinadas enfermedades genticas asociadas al gen boqueado O para observar la conducta resultante del boqueo. Gracias a animales transgnicos o cruzamientos seleccionados, se han podido comprobar algunos rasgos conductuales humanos atribuidos a alelos defectuosos: Obesidad: Se atribuye a una mutacin en el gen responsable de la produccin de leptina. Esta hormona regula la ingesta del siguiente modo: -Potencia la seal de saciedad -reduce el valor hednico de la comida Cuando hay mutacin en el gen que la genera, ste produce una leptina incompleta y fisiolgicamente inactiva. Lenguaje: Dispraxia verbal (el fenotipo conductual), -cuyos sntomas son: A) una notable alteracin de sus capacidades lingsticas B) unida a dificultades motoras orofaciales que deterioran la articulacin del lenguaje -es causada por: la mutacin del gen FOXP2, que codifica como muchos otros un factor de transcripcin. La importancia de este gen regulador radica en que: >a pesar de encontrarse en muchas otras especies >relaciona directamente un rasgo especficamente humano (el habla) con un gen >por lo que es altamente relevante para explicar nuestra evolucin. Narcolepsia: Es un trastorno relacionado con el sueo cuyo sntoma ms prominente es: -la cataplejia: suele aparecer por un aumento del estrs o emotividad en el sujeto y consiste en la prdida sbita del tono muscular con prdida del 54

equilibrio durante la vigilia. Esto provoca con frecuencia que el sujeto entre en la: >fase REM directamente, cuando una persona normal tarda 90 minutos desde que se duermen en alcanzarla. -Bases fisiolgicas: la causa de esta enfermedad es un alelo recesivo perteneciente a un gen que ha mutado. Este gen codifica el receptor (los receptores son protenas) de: >Hipocretina: se encuentra en el hipotlamo y participa en la regulacin de los niveles de alerta o vigilancia.

Gentica Mendeliana de la Conducta: Base neurobiolgica


Los neurotransmisores: El exceso o carencia de transmisores suelen relacionarse con alteraciones de la conducta humana. -Serotonina: Es un neurotransmisor cuya carencia se asocia a: >depresin >conducta agresiva -Dopamina: Es un neurotransmisor: >Cuyos niveles elevados provocan=>esquizofrenia >cuyos niveles bajos provocan=>una actividad motora desmesurada propia del Parkinson. >El receptor D4 de Dopamina: los niveles bajos en su capacidad de respuesta provocan=>dficit de atencin e hiperactividad

Gentica Cuantitativa de la Conducta


Los genes que determinan los rasgos cuantitativos tienen la misma entidad y se transmiten de padres a hijos segn los principios descubiertos por Mendel. La gran diferencia entre caracteres discretos y cuantitativos consiste en las variedades en que se puede manifestar el rasgo: Carcter discreto cualitativo=>son cualitativamente diferentes entre s, sin valores intermedios (por ejemplo, en el caso del color de los guisantes: o verde o amarillo) -rasgos monognicos: determinados por un gen Carcter continuo cuantitativo=>se diferencian entre s por el valor cuantitativo que manifiesta el rasgo en cuestin (por ejemplo, un sujeto puede ser un centmetro ms alto que otro) -rasgos polignicos: estn determinados por varios genes, cada uno con dos o ms alelos, donde cada alelo contribuye con una cierta cantidad al fenotipo observado. >se distribuyen segn la curva normal o Campana de Gauss Tomaremos como ejemplo dos experimentos -Mendel: Longitud de los tallos en la planta del guisante; Rasgo cualitativo

55

100 G50 0 Enanas P Altas eneracin F1 F2

56

>F1=>fenotipo dominante: plantas altas; F2=>fenotipos 3:1 -Josef Gottlieb Klreuter: Longitud de los tallos en la planta de tabaco; rasgo cuantitativo:

57

100 G50 0 Enanas P Altas IntermediasF2 IntermediasF1 eneracin

58

>F1=>fenotipo dominante: plantas intermedias; F2=>se distribuyen segn la curva normal: la talla intermedia es ms abundante que la extrema El paso siguiente en nuestro razonamiento es demostrar cmo es posible que siendo los genes elementos unitarios y discretos, puedan sumar sus efectos para producir rasgos cuantitativos. -Herman Nilsson-Ehle: el color de los granos de trigo. >P=>Cruz trigo de grano rojo con trigo Blancoclaro Rojo claro Rosa X AaBb AABB aabb Gametos de grano blanco (Blanco) (Rosa) (Rojo) masculinos femeninos >F1=>el trigo obtenido en esta generacin era rosa >F2: 1/16 granos de trigo era totalmente blanco, en tanto que 15/16 del total tenan algn grado de color. Este 1/16 es la misma proporcin de guisantes verdes y rugosos obtenida por Mendel cuando formul su ley de la combinacin independiente (dos rasgos, dos alelos cada uno) La diferencia entre los resultados de Mendel y los de Nilsson-Ehle reside en los fenotipos de los restantes granos de trigo. La explicacin se obtiene mediante los siguientes pasos: A y B son los alelos que aportan color; a y b los que no. aabb=>1/16 blanco AABB=>1/16 rojo intenso Para describir el concepto de cantidad vamos a dar valor 1 a los alelos que aportan color (A=1; B=1) y el valor 0 a los que no aportan color (a=0; b=0). Reflejar los resultados de F2 en una tabla de Punnett.

59

F1

F2

-Genotipos de la generacin F2 de las plantas de trigo de Nilsson-Ehle: Tabla de Punnett AB Ab aB ab

60

Gametos

AB Ab aB ab

AABB=4 AAbB=3 aABB=3 aAbB=2

AABb=3 AAbb=2 aABb=2 aAbb=1

AaBB=3 AabB=2 aaBB=2 aabB=1

AaBb=2 Aabb=1 aaBb=1 aabb=0

-Alelos aditivos: son aquellos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo. >El valor aditivo ser la cantidad con la que cada alelo contribuye al fenotipo (en el caso del color de las plantas de trigo: A=1 B=1; a=0 b=0) -Dosis gnica: nmero de veces que aparece un alelo de un gen en un genotipo=>la dosis gnica de un individuo ser de 2 cuando es homocigtico (AA) para ese alelo (A), o de 1 si es heterocigtico (Aa). -Valor genotpico: es el resultado de sumar la dosis gnica de cada alelo multiplicada por el valor aditivo de cada alelo >Ejemplo en homocigosis: la dosis gnica del alelo A de las plantas AABB es igual a 2: Dosis de A=2; Multiplicando la dosis (2) por el valor aditivo del alelo A (1) obtenemos el valor genotpico: 2A=2x1=2 >Ejemplo en heterocigosis: En la planta aABb, la dosis gnica del alelo A es 1, al igual que el valor aditivo: 1A=1x1=1 Para obtener el valor genotpico para el gen que estamos considerando, hemos de sumar todava la dosis gnica del otro alelo (a) Como el valor aditivo de a es 0: 1a=1x0=0 el valor genotpico ser: 1A+1a=1+0=1 -Valor cuantitativo (total): para obtenerlo tenemos que sumar los valores genotpicos de todos los genes aditivos que intervienen en el rasgo, es decir, de todos los alelos que forman parte del genotipo de cada individuo. La proporcin de variabilidad atribuible a diferencias genticas recibe el nombre tcnico de heredabilidad y es el concepto ms importante de la gentica cuantitativa. La variabilidad gnica, con ser muy importante, no explica todas las diferencias que se observan en las poblaciones; el otro gran factor explicativo es el ambiente.

Concepto de heredabilidad
Heredabilidad en sentido estricto (He) La ambientalidad (A): es la proporcin de la variabilidad atribuible a factores ambientales. La heredabilidad (H): es un valor numrico entre 0 y 1; ese valor representa la proporcin de variabilidad del rasgo fenotpico atribuible a los genes -Varianza fenotpica o varianza total : es el parmetro que cuantifica la

VT
variabilidad de un rasgo en una muestra. Para calcularla:

61

VT = VGa + VA
> = fraccin de la varianza fenotpica (total) debida a diferencias

VGa
genticas aditivas entre los individuos de la poblacin > = fraccin de la varianza fenotpica debida a diferencias en las

VA
condiciones ambientales a las que se han visto expuestos los individuos de la poblacin. -Clculo de la heredabilidad: La frmula para calcular la heredabilidad es la siguiente: 1)
H= VGa VT

2)

H=

VGa VGa + VA

-Ejemplo de heredabilidad: La investigacin de E.M. East con la longitud de la corola en las plantas de tabaco. East observ que la longitud de una variedad era ostensiblemente ms corta que la otra. Por ello: >P: tomo dos razas puras (homocigticas) cuya varianza (diferencia de longitud) era de 8.76 Cada una de las variedades (A y B) mostraban diferencias entre ellas a pesar de ser homocigticas, por lo que dicha varianza era una media estadstica entre las diferencias existentes dentro de cada variedad y las existentes con respecto a la otra variedad. Tras sus observaciones, cruz A y B para obtener: >F1: aunque todos los miembros de esta generacin eran genticamente idnticos, seguan mostrando una varianza de 8.76 Los resultados obtenidos tanto de P (homocigticas) como de F1 (idnticas genticamente) slo podan explicarse si la varianza observada era debida a la ambientalidad=> 8.76 VA = >F2: esta generacin fue el resultado del cruce entre los miembros de la F1. La varianza obtenida en este caso fue de 40.96=> 40.86 Por lo que ya VT = podemos calcular la

VGa
; 40.96 = + 8.76; = 40.96 - 8.76 = 32.20

VT = VGa + VA

VGa

VGa

Y para calcular la Heredabilidad: ; = 0.79 V 32.20 H= Ga H= 40.96 VT 62

Recordemos que el valor obtenido, 0.79, no nos indica que el 79% del fenotipo observado (en este caso, la longitud de los tallos) se deba a los genes del individuo mientras que el 21% restante se deba a la ambientalidad. Lo que la Heredabilidad representa (ese 79%) es la proporcin de la variabilidad observada entre individuos que se debe a las diferencias genticas existentes entre ellos (no tiene carcter individual). -Cra selectiva o seleccin artificial: consiste en seleccionar como reproductores a los individuos que ms se aproximan al ideal perseguido para conseguir razas cada vez ms productivas. Esta cra selectiva se puede aplicar tanto a rasgos anatmicos, fisiolgicos o conductuales. >Tolman en 1924 empez a criar selectivamente ratas en funcin de su eficacia para aprender un laberinto usando comida como refuerzo. Sus resultados demostraron que la capacidad de aprendizaje en estos animales se ve notablemente influida por factores genticos, puesto que bastaron ocho generaciones para conseguir que todas las ratas listas fueran ms rpidas en aprender la tarea que la ms lista de las ratas torpes. Por tanto, la cra selectiva requiere, para tener xito, que el rasgo tenga una alta Heredabilidad, con lo que ello implica de variabilidad gentica en la poblacin; cuando no hay variabilidad gentica no hay tampoco Heredabilidad. Puede darse el caso de que un rasgo sea totalmente gentico y sin embargo no sea sensible a la seleccin, por ejemplo, cuando en la poblacin slo existe un alelo de un gen determinado. Una manera directa de calcular la Heredabilidad consiste en evaluar el efecto
Peso N 0 S= de 1000 1500 2000 403.5 691.7 en mg. 2500 de las semillas 403.5 750 650 550 450 250 150 500 M= M=691.7 350 (M-M)= Semillas S= 288.2

63

>Johannsen: y su experimento de seleccin realizado con alubias. El rasgo que pretenda mejorar era el peso de las semillas de la alubia. De una poblacin de semillas cuya media (M) era 403.5 mg, se seleccionaron para la reproduccin semillas con una media de 691.7 (M media seleccionada) A la diferencia entre la media de la poblacin (M) y la media elegida (M) se la designa con el nombre de diferencia de seleccin y con la sigla S; S= (M-M); 691.7 403.5= 288.2 La media del peso de las alubias descendientes (M) result ser de 609.1; con lo que la llamada respuesta de seleccin o R, la cual se obtiene R= (M-M) fue: 609.1- 403.5= 205.6 Para calcular la Heredabilidad basta con dividir R/S: 0.713 R 205.6 H= ; = S 288.2

64

100 150 200 250(M-M)= Peso N 0 M= 609.1 R= dede las semillas en mg. 950 850 750 650 550 450 250 150 50 350 Semillas 609.1- 403.5 R= 205.6

65

Heredabilidad en sentido amplio (Ha) Como hemos visto, la Heredabilidad atribuible especficamente a la varianza aditiva ( ) recibe el nombre de Heredabilidad en sentido estricto. La

VGa
Heredabilidad en sentido amplio, en cambio, incluye adems los efectos de dominancia y Epistasia. -Dominancia: Supongamos que un gen al que denominaremos D es un gen con dos alelos, D1 y D2, de los que el primero posee un valor aditivo de 10 mientras que el valor aditivo del otro es 0. Con estos datos podemos estimar cul ser el valor genotpico en funcin de la dosis gnica: si el individuo es homocigtico para el alelo D2 (D2D2) ser 0; si es heterocigtico (D1D2) ser 10 y si es homocigtico para el alelo D1 (D1D1) ser 20. Sin embargo, cuando la dominancia de un alelo sobre otro es completa, los valores genotpicos no se ajustan a lo esperado de acuerdo con la dosis gnica; puesto que basta una copia del alelo dominante para obtener el efecto mximo sobre el fenotipo, el valor genotpico del individuo que presenta el alelo D1 en homocigosis (D1D1) ser de 10 (porque el fenotipo aportado con uno slo de esos alelos ya es el mximo). >A esto se le llama efecto de dominancia y cuando se habla de dominancia se habla de interaccin intralocus >A la varianza debida al efecto de dominancia la designaremos

VGd
Si toda la varianza de la poblacin se debiera a un efecto de dominancia, entonces esa poblacin no respondera a la seleccin, puesto que la Heredabilidad sera igual a 0 -Epistasia: Como sabemos, en el caso de la Epistasia ocurre una interaccin entre genes que ocupan diferentes loci, donde un genotipo dado para un gen concreto impide que se manifieste el fenotipo esperado para otro gen. >Por ello, cuando se habla de Epistasia se habla de interaccin interloci. >A la varianza atribuible a la Epistasia la llamaremos (i de interloci)

VGi

66

-Frmula para hallar la Ha:


H= (VGa + VGd + VGi ) (VGa + VGd + VGi + V ) A

La gentica de la conducta humana: En ella, la varianza gentica slo se puede evaluar a partir del parentesco gentico. En cada parentesco gentico se combinan de forma diferente los tres componentes de la varianza gentica: el aditivo, el debido a la dominancia* y el atribuible a la Epistasia* -Estudios de familias y de gemelos: Cuando no se puede recurrir a estudios de seleccin artificial o cra selectiva, se recurre a este tipo de estudios, los cuales consisten en el clculo de correlaciones (una media estadstica cuyo valor se encuentra tambin entre 0 y 1) fenotpicas entre individuos cuyo parentesco gentico es conocido. Para ello, se parte del supuesto de que la influencia del ambiente, ni correlaciona con la de los genes, ni interacta con ellos.
Tabla 1

Relacin gentica segn el parentesco y proporcin de varianza gentica compartida Parentesco Hermanos Gemelos Monocigticos Hermanos Gemelos Dicigticos Hermanos Completos Hermanos por parte de un solo progenitor Progenitor/Hijo (PH) Grado de relacin Gentica (R) 1 (100%) 0.5 (50%) 0.5 (50%) 0.25 (25%) 0.5 (50%) Proporcin de Varianza Aditiva Compartida 1 0.5 0.5 0.25 0.5 Proporcin de Varianza Gentica por Dominancia Compartida 1 0.25 0.25 0 0

*La Epistasia slo es compartida al 100% entre hermanos monocigticos. En el resto de los casos se considera mnima. *Padres e hijos no pueden compartir la relacin de Dominancia, por ello slo es tenida en cuenta entre hermanos.

Tabla 2

Correlacin entre parientes y Heredabilidad de las huellas dactilares Rasgo Fenotpico Huellas dactilares Huellas dactilares Huellas dactilares Huellas dactilares Parentesco Gentico Gemelos Monocigticos Gemelos Dicigticos Hermanos Completos Padre-Hijo Correlacin (r) Observada 0.95 0.49 0.50 0.49 Heredabilidad 0.95 0.98 1.00 0.98 67

Huellas dactilares

Madre-Hijo

0.48

0.96

>El valor de la Heredabilidad calculado a partir del parentesco es el valor de la correlacin entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco gentico. Tomemos como ejemplo los datos obtenidos en las tablas 1 y 2: Para calcular la Heredabilidad del rasgo huellas dactilares en gemelos monocigticos:

H=

Valor de correlacin=>0.95 = 0.95 Grado de parentesco gentico=>1

>Al calcular la heredabilidad a partir de la correlacin: Entre hermanos (completos, gemelos homocigticos o dicigticos), la heredabilidad obtenida es en sentido amplio Entre padre/madre e hijo, en este caso ser en sentido estricto (ya que los efectos de dominancia y Epistasia no influyen) Cuando se trata de evaluar rasgos psicolgicos o conductuales, es difcil no tener en cuenta la influencia ambiental. -Falconer ha desarrollado una serie de frmulas que permiten calcular, tanto la Heredabilidad como la ambientalidad, basndose en dos factores: 1) segn el parentesco=>gemelos monocigticos o Dicigticos 2) segn la crianza=>criados juntos o por separados Gemelos Monocigticos criados por Separado
=H
r

Correlacin entre parientes y heredabilidad Gemelos Gemelos Gemelos Dicigticos Monocigticos Dicigticos criados por criados Juntos criados Juntos Separado
=0.5 H
r

Hermanos Adoptivos criados Juntos


=
r

=H +
r

=0.5 H +

MZS

DZS

DZJ

ADOPT c 2

>Para obtener la Heredabilidad eliminando el posible efecto del ambiente compartido ( ):


C2
H= 2 ( r MZJ - r DZJ )

>Para obtener el posible efecto del ambiente compartido:


C 2 = (2 . r DZJ ) - r MZJ )

>Para calcular la ambientalidad especfica no compartida (e): e=


1- r MZ.

68

-Principal limitacin de la heredabilidad: La limitacin esencial del significado de la heredabilidad consiste en que su aplicacin se limita al momento y a la poblacin en la que se ha obtenido; es decir, est sujeta a la ambientalidad peculiar perteneciente a ese momento y a esa poblacin. Para comprender esto, nos serviremos de los estudios de: >Cooper y Zubek; gentica de aprendizaje de laberintos en ratas seleccionadas. Se criaron ratas listas y ratas torpes en tres condiciones controladas diferentes: 1) Condiciones normales 2) Ambiente enriquecito: jaulas ms grandes con abundancia de objetos utilizables como juguetes 3) Ambiente empobrecido: jaulas especialmente pequeas y sin ningn tipo de objeto Resultado: Condiciones normales: Las diferencias entre ambos grupos resultaban evidentes (alta heredabilidad) Condiciones especiales (tanto enriquecidas como empobrecidas): Dichas diferencias se hicieron inapreciables.

Gentica Cuantitativa de la Conducta Humana


Inteligencia -Caractersticas generales: La medicin de la inteligencia se realiza mediante test psicolgicos. Su distribucin en la poblacin es normal (campana de Gauss), con una media de 100 y una desviacin tpica de 15. -Heredabilidad: >La influencia del ambiente compartido sobre el CI parece ser nula; La heredabilidad del CI evaluada a partir de estudios de gemelos monocigticos criados por separado (MZS) se halla en 0.75 Mientras que la correlacin entre hijos adoptivos criados juntos (ADOPT) no es significativamente distinta de 0 (0.04) >La heredabilidad aumenta con la edad de los sujetos >Se trata de heredabilidad en sentido amplio=>los valores de la heredabilidad obtenidos con gemelos no difiere de la obtenida a partir de la correlacin entre padres e hijos. Psicopatologa Las enfermedades mentales ms importantes tanto por su incidencia como por el deterioro que ocasionan son: -La Esquizofrenia: se caracteriza por un deterioro notable en la capacidad para distinguir lo real y lo imaginario causando alucinaciones y falsas creencias >Sntomas: paranoia o mana persecutoria >Heredabilidad; Concordancia gentica gemelar: En fenotipos tales como enfermedades mentales en los que la distribucin en la poblacin no puede manejarse como el resto de rasgos cualitativos (no se ajusta a la curva normal puesto que slo consta de dos valores sano o enfermo-) se utiliza un parmetro diferente a la correlacin; la concordancia, la cual 69

consiste en el porcentaje o proporcin de parejas coincidentes (en este caso esquizofrnicas) con respecto al total. Teniendo en cuenta que la incidencia de esta enfermedad en la poblacin es de un 1%, el grado de coincidencia resultante en los gemelos (que un gemelo desarrolle esta enfermedad cuando el otro la padece) resulta bastante ms elevado que el de la poblacin total: Monocigticos: 48% Dicigticos: 17% -Alteraciones del humor=>el porcentaje de coincidencia en padecer este tipo de alteraciones maniacodepresivas tambin se ve incrementado notablemente en gemelos (especialmente en los monocigticos) >Sndrome Bipolar o maniacodepresin: consiste en una alternancia de fases manacas llenas de entusiasmo, actividad y emociones positivas y de fases depresivas llenas de sufrimiento y miseria moral, pasividad y riesgo de suicidio. Su incidencia es de un 1% en la poblacin >Sndrome unipolar: consiste nicamente en la fase depresiva. es ms frecuente: 5% el nmero de mujeres que lo padecen doble al de hombres entre un 15% y un 20% se suicidan -Trastornos de ansiedad: Los estudios sobre el porcentaje de coincidencia entre familiares no son concluyentes, pero no cabe descartar la influencia de factores genticos. >Fobias. Si bien es cierto que el miedo es una respuesta adaptativa en muchas situaciones, cuando se despliega en situaciones inapropiadas puede convertirse en un factor incapacitante. >Neurosis obsesivocompulsiva: se caracteriza por la intrusin de pensamientos obsesivos y la necesidad compulsiva de realzar repetitivamente actos irrelevantes (lavarse las manos) con el fin de evadir la amenaza que sugieren los pensamientos obsesivos (contaminacin)

Anomalas Cromosmicas y Conducta Humana


Estamos acostumbrados a considerar como mutacin cualquier cambio en la secuencia normal de nucletidos del ADN. Sin embargo, los cromosomas pueden sufrir otros tipos de mutacin:

Alteraciones en el Nmero de Cromosomas


Las clulas somticas de la mayora de los animales y vegetales son diploides, lo que significa que su nmero de cromosomas es par. La diploida supone que por cada cromosoma hay otro cromosoma homlogo y que, por tanto, hay dos copias o alelos de cada gen, cada uno de los cuales se halla en un locus correspondiente a cada uno de los cromosomas homlogos. En la reproduccin sexual cada reproductor aporta un gameto o clula reproductora haploide; al fundirse los dos gametos se forma el cigoto, que es, de nuevo, una clula diploide. Poliploidas 70

Organismo euploide: Como todas las clulas de los organismos con reproduccin sexual proceden de un cigoto, lo normal es que dichas clulas sean diploides (posean 2n cromosomas) Cuando el nmero de cromosomas de una clula (cariotipo) o de todas las clulas de un organismo es mltiplo exacto del nmero haploide (n) de esa especie y distinto del nmero diploide normal, se dice que esa clula u organismo es euploide y se habla de poliploida; segn el nmero de copias de cada cromosoma ser: -Triploida (3n); Entre las causas posibles de la triploida la ms comn es la fecundacin de un vulo por dos espermatozoides, con lo que el cigoto resultante ser triploide. La triploida no es viable=>entre un 15% y un 18% de los abortos humanos son fetos triploides. -Tetraploida (4n); Aparece en un 5% de los abortos espontneos humanos y cabe explicarla por una duplicacin cromosmica sin divisin celular, >La Endoploida: es el proceso por el cual una clula duplica su dotacin cromosmica por endomitosis (sin citocinesis o divisin celular) Aneuploidas No disyuncin meitica: Se trata de un fenmeno que ocurre cuando el proceso de meiosis no se desarrolla correctamente y sucede una anomala en alguna de sus fases: 1) una pareja de homlogos En este caso, Meiosis I: cuando los dos miembros de una pareja polos durante la emigra junta a uno de losde cromosomas homlogos no se separan en la anafase I, lo que ocasiona que una de las primera divisin meitica ms clulas hijas tenga un cromosoma dese da este fenmeno. (dos) y la otra uno de menos (ninguno)

>Trisoma 2n+1: En el caso del gameto formado cuyo cromosoma haploide est repetido (dos cromosomas), cuando se una al gameto complementario para convertirse en cigoto, ste poseer tres cromosomas. (No confundir trisoma 2n+1 con triploida 3n) >Monosoma 2n-1: Si el gameto que pasa a formar parte de un cigoto es el que no recibi ningn cromosoma, el resultado es un cigoto con un nico cromosoma aportado por el otro progenitor. 2) Meiosis II: cuando una vez acabada la primera divisin meitica normal

71

uno de los dos miembros de una pareja de cromosomas homlogos no se divide, se da este fenmeno. En este caso, uno de los dos miembros de una pareja de cromosomas homlogos no se divide por el centrmero, por lo que emigra en su totalidad a uno de los gametos resultantes >Cuando la no disyuncin meitica se produce en la meiosis II, en el cigoto resultante se darn tambin los fenmenos de trisoma o monosoma. De todas aquellas clulas cuyo nmero no es un mltiplo exacto del nmero haploide normal, se dice que son aneuploides. La aneuploida puede ser debida a la prdida de cromosomas (como ocurre en la monosoma) o a la presencia de un cromosoma extra (como sucede en el caso de la trisoma) Resumen/esquema: -Euploide=>poliploidas=>el nmero de cromosomas es mltiplo exacto del nmero haploide (n) de esa especie y distinto del nmero diploide normal=>triploida 3n y tetraploida 4n -Aneuploide=>no disyuncin meitica=>el nmero de cromosomas no es un mltiplo exacto del nmero haploide normal=>trisoma 2n+1 y monosoma 2n1 Monosomas Sndrome de Turner: La monosoma es prcticamente incompatible con el desarrollo, sin embargo existe un caso en el que s es viable y se trata del llamado sndrome de Turner. Este sndrome se caracteriza por la presencia de un solo cromosoma X (por lo que afecta nicamente a mujeres) y se significa con la expresin 45,X; 45=>indica el n de cromosomas del cariotipo, X=>seala la existencia de una sla copia del cromosoma sexual. 72

La ausencia del segundo cromosoma X determina la falta de desarrollo de los caracteres sexuales, lo que confiere a las mujeres que lo padecen un aspecto infantil e infertilidad de por vida. Trisomas Cromosomas sexuales: El tipo de trisoma ms compatible con la vida es la de los cromosomas sexuales, siendo las tres ms frecuentes 47,XXX (mujer), 47,XXY (varn) y 47XYY (varn). Estas trisomas son complementarias del sndrome de Turner:

73

Monosoma; los cromosomas sexuales Trisomas 1 Sndrome de de Progenitor 2 Turner

Gameto

74

-Fenotipo: >siempre que aparece un cromosoma Y el fenotipo es masculino >aparece un Corpsculo de Barr por cada cromosoma X extra Cromosomas sexuales, sexo y cromatina de Barr: -Cromosoma Y: Del mismo modo que cuando hay un cromosoma Y el sexo es masculino, cuando no lo hay, el fenotipo sexual es femenino. Esto obviamente significa que la masculinidad es el resultado de la expresin de un gen que se halla nicamente en el cromosoma Y; El denominado >SRY: La expresin de este gen es la responsable de la produccin de una sustancia que recibe el nombre de: Factor de determinacin testicular (FDT o TDF); que determina la diferenciacin en testculos. -Un solo cromosoma X. La presencia de un solo cromosoma X en mujeres (Sndrome de Turner) causa notables diferencias fenotpicas, mientras que en varones (XY), permite que sean normales en cuanto a varones se refiere. -Segundo cromosoma X: Aunque esto evidencia la importancia del segundo cromosoma X respecto al desarrollo de las hembras, la mayor parte de dicho cromosoma parece ser que se inactiva a partir de cierto momento, dando lugar a la llamada: >Cromatina de Barr o Corpsculo de Barr: Siempre aparece cuando hay ms de un cromosoma X y en un nmero exactamente igual al nmero de cromosomas X menos 1 (nX-1). Esta inactivacin explica varias cosas: La existencia de tejidos en mosaico en las mujeres (el mosaicismo, que como sabemos, slo se da en mujeres) Si se expresaran todos los genes de ambos cromosomas X, las mujeres tendran casi el doble de productos genticos de los genes ubicados en el cromosoma X Esta inactivacin permite, pues, asegurar que la dotacin gnica de machos y hembras sea la misma. Trisomas Autosmicas: Par 21: el Sndrome de Down. Se trata de la presencia de un cromosoma 21 extra debido a la no disyuncin meitica. Esta trisoma conduce al sujeto que la padece a sufrir malformaciones cardacas, retraso en el desarrollo corporal y a un bajo CI. El factor de riesgo ms importante del Sndrome de Down es la edad de la madre, el cual aumenta con a la edad de sta.

Alteraciones Estructurales de los Cromosomas


75

Sucede a veces que los cromosomas pierden o ganan material gentico (ADN) quedando modificada su estructura. -Cuando se produce una prdida de ADN, hablamos de: >Deleccin: se pierde un trozo del cromosoma y ese trozo desaparece del cariotipo. -Si lo que se produce es una ganancia de ADN, nos referiremos a: >Duplicacin un trozo de ADN de un cromosoma se copia (se replica) dos veces en vez de una. -Cuando nicamente se da un cambio en la estructura del cromosoma sin ganancia ni prdida en su ADN, hablaremos de los procesos de: >Traslocacin un trozo escindido del cromosoma, en vez de perderse, se une a otro cromosoma. >Inversin ese trozo se inserta donde estaba pero orientado en sentido contrario. Delecciones e Imprinting Genmico
FGHDE ABC

Deleccin
FA HE G

Las delecciones son muy significativas en la medida en que los sujetos resultantes, al haber perdido un trozo de uno de los dos cromosomas homlogos, son hemicigticos (poseen una dosis gnica de 1) para los genes all ubicados (segn el ejemplo, los genes B, C y D). Debido a las diferentes malformaciones y deficiencias que dichos sujetos desarrollan, queda demostrada

la necesidad de que los dos alelos de cada gen estn presentes para un desarrollo normal, independientemente de la caracterstica de dominancia o recesividad de los mismos. Imprinting genmico: Cuando a causa de una deleccin el modo de expresarse de un gen no se ajusta a lo establecido, puesto que los fenmenos de dominancia y recesividad no influyen, se habla de Imprinting genmico. En estos casos lo que determina el fenotipo ser si el alelo escindido procede del padre o de la madre. -Sndrome de Prader Willy: se da cuando el gameto que ha sufrido la deleccin es el masculino. Consiste en obesidad, apetito desmedido y retraso mental. -Sndrome de Angelman: se da cuando la deleccin procede del vulo o gameto femenino. Consiste en retraso mental grave, risa convulsiva y movimientos involuntarios. -Mola: se trata de una masa placentaria carente de feto, producida por la fecundacin por un espermatozoide de un vulo sin ncleo. Evidentemente en este caso todo el genoma procede del espermatozoide, el cual se duplica dando lugar a un nmero de cromosomas diploide normal (46, XX). El desarrollo de la mola resulta enormemente anmalo. 76

Estos hechos demuestran que el desarrollo normal requiere la presencia de los dos alelos de algunos genes, y que cada uno proceda de cada uno de los dos progenitores. Traslocaciones Dado que las traslocaciones no suponen la prdida o ganancia de ADN, se las considera reordenaciones genticas equilibradas. Las ms interesantes son: Traslocacin recproca: Se trata de un intercambio de un trozo o fragmento de cromosoma entre dos CA BE N ORP EDN Q CDP Traslocacin cromosomas no homlogos. Estas variaciones Recproca en los loci de los genes involucrados no suelen producir efectos sobre el fenotipo. Sin embargo, presentan riesgos de provocar gametos desequilibrados, ya que dificultan el apareamiento de los segmentos homlogos durante la primera divisin meitica, Afectando a los descendientes si un gameto

desequilibrado interviene en la fecundacin. Traslocacin robertsoniana: Consiste en la unin por el centrmero de los brazos largos de dos cromosomas acrocntricos, con prdida de los brazos cortos (los cuales portan una cantidad insignificante de ADN); Al fusionarse, en el cariotipo aparecen como uno solo.

Traslocacin Se pierden

-Traslocacin robertsoniana 14-21: En algunos casos del Sndrome de Down, el individuo no presenta la trisoma caracterstica del cromosoma 21, sino un cariotipo normal (2n=46).

77

21 14 1414 Traslocacin 21 /21 14-21

Meiosis: Emparejamiento de secuencias homlogas. Trivalente (en vez del Bivalente normal)

Cromosomas con sus homlogos

Esto ocurre porque durante la gametognesis (formacin de gametos) de uno de sus progenitores, se produce una traslocacin robertsoniana en los cromosomas 14 y 21. Cuando el gameto formado est compuesto por el cromosoma 14/21 (el que ha sufrido la traslocacin), mas uno de esos dos cromosomas (el 14 o el 21), se producir un apareamiento complejo de ms de dos cromosomas. Al recibir el gameto normal del otro progenitor, el resultado ser un cigoto con ms material gentico de lo normal. Si el cromosoma extra es el 14, se producira una trisoma inviable y, si se trata del 21, tendremos un sujeto con sndrome de Down por traslocacin.
Gametos 14/21 Gameto normal del otro progenitor
14

14

= Trisoma Inviable

+
21 21

Gameto normal del otro progenitor

= Sndrome de Down por Traslocacin

De la traslocacin cromosmica 14-21 podemos obtener, adems de los 2 vistos, 4 tipos de cigotos ms (6 cigotos en total bivalente=4; trivalente=6- ), de los cuales:

78

21 14 Formacin de Gametos Sndrome Portador de Monosoma Trisoma Cigotos Normal Traslocacin Down por Inviable Traslocacin

14 /21

14 /21

14 /21

14 /21

14

14 /21

14 /21

79

14 /21

45

46

46

45

47

45

-Importancia evolutiva: La diferencia entre primates no humanos y la especie humana consiste en que los primeros poseen un nmero diploide de cromosomas igual a 48, en tanto que el nmero diploide humano es de 46. El estudio de los cariotipos ha demostrado que esta diferencia numrica puede deberse a la traslocacin de dos cromosomas en la especie humana. Inversiones Son un tipo de alteracin cromosmica que supone un cambio en la orientacin del ADN dentro del cromosoma. Las inversiones, al igual que ocurre en la traslocacin, conllevan el que aparezcan dificultades en la recombinacin meitica durante el emparejamiento de homlogos. En el caso de la inversin, en vez de tratarse de emparejamientos complejos de ms de dos cromosomas (traslocacin), lo que ocurrir ser la aparicin de bucles en aquellas zonas donde los homlogos no se complementen. Distinguimos dos tipos de Inversin: Inversin pericntrica Cuando el fragmento contiene el centrmero.
FGHGH E BC DE AD F C B A Inversin ED BC

Inversin paricntrica Cuando no lo contiene

Inversin Paricntrica Pericntrica

Duplicaciones
FGH DE H ABC FG Duplicacin

intercambiarlo. -Importancia evolutiva: La duplicacin es muy importante en el contexto de la evolucin, ya que: >Permite que las mutaciones en la copia duplicada no sean dainas, puesto que el gen original permanece intacto 80

Se Trata de la repeticin de un fragmento de cromosoma. Uno de los mecanismos que pueden explicar la duplicacin consiste en un apareamiento desigual entre cromosomas homlogos en la meiosis I, donde al aparearse, uno de los cromosomas roba un fragmento de su homlogo en lugar de

>Ofrece la posibilidad de que alguna mutacin en la copia proporcione alguna ventaja adaptativa. Es el caso de las opsinas de los conos de la retina de los primates: mientras que la mayora de los mamferos son dicromticos (ven dos colores), los primates vemos tres al poseer tres tipos de conos.

TEMA 4
LA EVOLUCIN Antecedentes Histricos de la Teora de la Evolucin
Desde el eclipse de la cultura clsica hasta los siglos XVI Y XVII, la explicacin bblica del origen de las especies era la aceptada. Sin embargo, en los siglos XVI y XVII Nicols Coprnico, Galileo Galilei e Isaac Newton revolucionaron la forma de pensar y ver el mundo de la gente de su poca al poner de manifiesto que, ni la Tierra era el centro del universo, ni que ste era un lugar esttico y hecho a nuestra medida. Estos hechos favorecieron el desarrollo del clima crtico necesario para la aparicin de hiptesis naturales del origen de las especies. Los naturalistas se diriman entre: El Transformismo radical: defenda que las especies surgan por generacin espontnea. El Creacionismo: abogaba por una concepcin esttica, sin cambio del mundo orgnico, acorde con la descripcin bblica. -Concepto tipolgico de especie: es el concepto al que se acogan los creacionistas, basado en la existencia de un diseo divino nico e inteligente para cada especie. En l, la ordenacin de especies atenda a la scala naturae de Aristteles, en la cual se estableca una clasificacin jerrquica ostentando el hombre el puesto ms relevante; Nace as la >Taxonoma: Ciencia que trata de catalogar, mediante una ordenacin jerarquizada y sistemtica, a cada especie. Segn avanzaba la Taxonoma, iban surgiendo nuevos datos que indicaban que dentro de una misma especie existan numerossimas variantes que no se cean a ningn patrn o diseo. Adems de esto, la interpretacin de los fsiles como especmenes similares a las especies actuales, desmontaba los planteamientos creacionistas al demostrar una continuidad de la vida en la tierra (sin catstrofes bblicas). Todo ello, junto con las investigaciones abiertas en otras disciplinas, permiti a la ciencia natural de principios del s. XIX abandonar definitivamente los planteamientos creacionistas y contar con slidos pilares para el desarrollo del estudio cientfico: 1. la estimacin de la edad de la tierra en centenares de millones de aos 2. la existencia en eras geolgicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales 3. la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra 81

4. La evidencia de que las especies no son inmutables, sino que pueden experimentar variaciones incompatibles con la tesis del diseo previo. 5. Los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre s, presentan caractersticas anatmicas y fisiolgicas parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos. Con todos estos datos surge en 1809 la obra de: Lamarck: Philosohie zoologique, en la que plantea la primera hiptesis de la evolucin con cierto sustento cientfico. Lo que Lamarck propone, sin embargo: -Se ajusta al determinismo o finalismo materialista >cada organismo representa una lnea evolutiva independiente cuyo origen no fue otro que la generacin espontnea. >En dicha lnea independiente la evolucin consistira en la bsqueda del organismo por un estado de perfeccin en la que los fsiles constituyen antepasados imperfectos y no especies extintas. -Est basado en dos principios falsos: >la funcin crea el rgano (Ley del uso y desuso el uso de una funcin permanece, mientras que el desuso de la misma la lleva a desaparecer): los rganos de un animal son consecuencia de sus hbitos y stos, a su vez, resultado de la adaptacin al ambiente. Es decir, es el propio organismo el que genera a voluntad los cambios necesarios para su propia adaptacin. >la herencia de los caracteres adquiridos: la adaptacin es, por tanto, el medio, la herramienta de la evolucin para la adquisicin de nuevas estructuras y funciones que transmitir a su descendencia con el fin de mejorar la especie. Por tanto, cualquier cambio que un organismo experimente como consecuencia de su experiencia vital pasar a la siguiente generacin.

Teora de la Evolucin
La teora de la evolucin representa el conjunto de leyes y principios que explican el origen de las especies, entendiendo el trmino evolucin, no como progreso en una direccin determinada, sino como cambio en la diversidad y adaptacin de las poblaciones de organismos o la transformacin de unas especies en otras, sin ms objetivo que el de mantenerse vivas generacin tras generacin. Charles Darwin se preguntaba cul era el mecanismo de la evolucin y qu lo impulsaba. Para descubrirlo, realiz un viaje de casi 5 aos en el que recopil una ingente cantidad de muestras y observaciones geolgicas, paleontlogas y biolgicas. Los 25 aos posteriores a su viaje trabaj sobre el material recogido, recopil nuevas pruebas, dise experimentos para corroborar sus hiptesis y se nutri de la informacin disponible en todos los campos relacionados, incluyendo las actividades de los criadores de ganado o la lectura de libros tales como Principios de geologa o el Ensayo sobre el principio de la poblacin, antes de dar gesta a la Teora de la Evolucin. Viaje a bordo del Beagle: De su estancia en las Islas Galpago Darwin observ que: 82

1. La existencia de variaciones dentro de una misma especie les permite enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hbitats, ocupando nichos ecolgicos (concepto de hbitat y la utilizacin del mismo) que estaban vacos. 2. El aislamiento geogrfico propicia la consolidacin de las nuevas variedades. Por lo que, al contrario que Lamarck, concluy que: -El organismo no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que, en la variabilidad natural que presenta una poblacin, unas variedades resultarn ms eficientes que otras en la utilizacin de los recursos. -Ello provoca mayores posibilidades de supervivencia y la probabilidad de dejar mayor nmero de descendientes en la siguiente generacin -Posibilitando la diferenciacin paulatina que conducir a la aparicin de una nueva especie. Leyendo Principios de Geologa, de Charles Lyell: En esta obra se establece que las leyes geolgicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas, por lo que la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos naturales que observamos en la actualidad. Leyendo el Ensayo sobre el principio de la poblacin, de Thomas Malthus: En esta obra se pone de relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones as lo permiten. Es decir, la explicacin de que los individuos de cualquier poblacin lleguen a la edad reproductiva en menor nmero de los que nacen, se halla en que stos deben enfrentarse a: -Recursos limitados -Contingencias naturales: >catstrofes ambientales >depredadores Con estos datos, Darwin publica al fin su obra El origen de las especies: cuyos razonamientos se pueden resumir de forma sencilla: 1. Las poblaciones de seres vivos creceran exponencialmente si todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse 2. El crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles 3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo (dejando de lado los gemelos monocigticos) dos individuos iguales 4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria 5. La limitacin de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno, tendrn ms probabilidad de sobrevivir y reproducirse 6. Tras muchas generaciones, el proceso de la seleccin natural, que favorece la permanencia de unos rasgos y la eliminacin de otros, ir produciendo un cambio gradual en las poblaciones que conducir a la aparicin de una nueva especie. 83

La genialidad de Darwin consisti en descubrir, junto con Wallace (codescubridor) un principio universal, simple y sencillo, como el de la seleccin natural. Sin embargo, dos cuestiones le quedaron pendientes a Darwin: La variabilidad enfocada a aquellas diferencias que distinguen a un individuo de otro dentro de una misma especie, Darwin la atribuy: -Al azar -Y, errneamente como Lamarck, a la ley del uso y desuso, aunque no como consecuencia de un acto volitivo (a voluntad), sino como consecuencia impuesta por el cambio ambiental. As, por ejemplo, el gran desarrollo de las ubres en las vacas era debido al ordeo continuado llevado a cabo por el hombre. La herencia biolgica: cuyos mecanismos desconoca, aunque s la propona como requisito indispensable para que una variacin en la especie no muriese con el individuo que la porta.

Teora Sinttica de la Evolucin


En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos y aportaciones tericas en el campo de la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa que consolidan la teora de la evolucin por seleccin natural en la denominada Teora Sinttica de la Evolucin. La Gentica: El redescubrimiento de las Leyes de Mendel permite afirmar que: -las variaciones sobre las que acta la seleccin natural tienen su origen en pequeos cambios producidos por mutacin en el material hereditario. -La consecuencia de estos cambios es la aparicin de nuevos alelos que se heredan independientemente -la actuacin de la seleccin natural conduce a que unos alelos tengan mayor representacin que otros en la siguiente generacin -sa alteracin continuada es una de las causas de la aparicin de nuevas especies. La Sistemtica: Establece el concepto biolgico de especie, la variacin geogrfica de la misma y la importancia del aislamiento geogrfico en el origen de ellas. -El concepto biolgico de especie define a sta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. Siguiendo a este concepto: >La variacin geogrfica: la especie se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geogrficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye. >El aislamiento geogrfico: Las barreras geogrficas impedirn el intercambio de genes entre dos poblaciones de una misma especie. Si el perodo de tiempo del aislamiento es suficientemente largo, las posibles adaptaciones junto con el aislamiento reproductivo llevarn a la aparicin de nuevas especies.

84

La Paleontologa: La teora de la evolucin por seleccin natural aporta un nuevo marco para la interpretacin del registro fsil, constatando que la evolucin ocurre por la aparicin de pequeas variaciones.

La Teora de la Evolucin y la Psicologa


Las principales aportaciones que esta teora hace al terreno del estudio del comportamiento es la siguiente: La expresin de las emociones en el hombre y los animales, 1872: En este manual, Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolucin de los organismos: -Describe por primera vez lo que luego se conocer como pautas de accin fija. -Analiza el significado biolgico de la expresin involuntaria de las emociones en el hombre -La uniformidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales. -Resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras, llegando a la conclusin de que >El miedo, al motivar al animal a favor de la cautela, favorece la preservacin de la especie. >La ira motiva a eliminar los obstculos que se oponen a la supervivencia >La actitud amistosa promueve la socializacin. Para Darwin, todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lgica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello Contribuy a la aparicin de -Nuevas disciplinas psicolgicas: como la Psicologa Comparada, la Etologa, la Sociobiologa, la Psicologa Evolucionista, la Ecologa del Comportamiento, el funcionalismo americano, la Gentica de la Conducta, la Psicologa Evolutiva o la Psicologa Diferencial y los test de inteligencia. -El uso de modelos animales en el estudio del comportamiento: Gracias a la Teora de la Evolucin se infiere: >que parte del comportamiento y la mente de los animales eran equivalentes o anlogos a los del hombre >la similitud de las caractersticas anatmicas y funcionales del hombre y el resto de los animales.

Mecanismos de la Evolucin
La Herencia a travs de las Poblaciones
Gentica de Poblaciones: -Se centra en un nuevo marco de referencia: >la poblacin: el grupo de individuos que se reproducen entre s y viven en el mismo espacio tiempo y su >acervo gnico: el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa poblacin. 85

-El estudio que realiza permite analizar de forma precisa los cambios que ocurren en la variabilidad gnica de las poblaciones y cules son los factores que los desencadenan. -Para analizar esas variaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotpicas y allicas. Frecuencias Genotpicas Frecuencia genotpica: A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una poblacin se le denomina de este modo. Frecuencia absoluta: el nmero de individuos en los que est presente cada uno de los genotipos posibles. Por ejemplo, supongamos que tenemos una poblacin de 500 individuos en la que existe un gen con dos alelos que denominaremos y .

A1

A2

Teniendo en cuenta las leyes de Mendel, cada uno de los individuos de dicha poblacin puede presentar uno de los siguientes genotipos: ; ;

A1 A 1 A1 A2
-Consideremos que hay: >250 individuos con el genotipo

A2 A2

A1 A 1
>150 con el genotipo

A1 A 2
>100 con el genotipo

A2 A 2
-La frecuencia genotpica ser: = 0,5 para ; = 0,3 para 250 A1 A 1 150 500 500 ; = 0,2 para

A1 A 2

100 500

A2 A 2

En trminos generales, si en una poblacin de N individuos, existen d genotipos ; h de ;yr , La frecuencia absoluta:

A1 A 1

A1 A 2

A2 A 2
d+h+r=N

Las frecuencias genotpicas de cada uno de los genotipos posibles de esa poblacin sern:

86

para

para

para

d N

A1 A 1 h

A1 A 2 r

A2 A 2

Si llamamos D, H y R a cada una de esas frecuencias genotpicas, respectivamente: D+H+R=1 Frecuencias Gnicas o Allicas Frecuencia allica o gnica: denomina la representacin que tiene cada alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus. Por lo tanto, es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de la frecuencia absoluta o de la frecuencia genotpica. -Clculo a partir de la frecuencia absoluta: Volviendo al ejemplo anterior, en una poblacin de 500 individuos el nmero total de alelos ser 2 x 500 = 1.000 >El alelo est representado:

A1
Para los individuos dos veces; 2 x 250 = 500

A1 A 1
Para los individuos una vez; 1 x 150 = 150

A1 A 2
Por tanto, si llamamos p a la frecuencia del alelo , tendremos:

A1
p= 2(250) + 150 2(500) >El alelo est representado: => p = = 0,65

500 + 150 1.000

A2
Para los individuos dos veces; 2 x 100 = 200

A2 A 2
Para los individuos una vez; 1 x 150 = 150

A1 A 2
Por tanto, si llamamos q a la frecuencia del alelo , tendremos:

A2

87

q= 2(100) + 150 2(500)

=> q =

=0,35

200 + 150 1.000

-Clculo a partir de la frecuencia genotpica: Para ello, aplicaremos el mismo razonamiento que hemos seguido anteriormente, recordando que los alelos son el doble que los individuos: >Si la frecuencia del genotipo es de 0,50

A1 A 1
>La frecuencia del es de 0.30

A1 A 2
>Y la de es 0.2

A2 A 2
Para obtener la frecuencia de (p):

A1
p= 2(0,5) + 0,3 2(0,5) + 2(0,3) + 2(0, 2) p= 2(0, 5) + 0,3 2(1) p= 0,5 + => p = => p = 2(0,5) + 0, 3 2(0, 5 + 0,3 + 0, 2) + => =>

2(0,5) 2

0,3 2

0,3 = 0,5 + 0,15 = 0,65

1 2
Para obtener la frecuencia de (q):

A2
q= 2(0, 2) + 0,3 2(0,5) + 2(0,3) + 2(0, 2) q= 2(0, 2) + 0,3 2(1) q = 0,2 + => q = => q = 2(0, 2) + 0,3 2(0, 5 + 0,3 + 0, 2) + => =>

2(0, 2) 2

0,3 2

0,3 = 0,2 + 0,15 = 0,35

1 2

88

>En general, podemos expresar las ecuaciones anteriores del siguiente modo: Teniendo en cuenta que R y D son las frecuencias del genotipo homocigoto y H la del heterocigoto: p=D+ H

1 1 2 Dado que p + q = 1; si conocemos la frecuencia de 2 alelo, con una un simple resta sabremos fcilmente la del otro:
p = 1 q; Al igual que q = 1 p Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg Esta ley establece que las frecuencias gnicas y genotpicas de una poblacin se mantendrn constantes generacin tras generacin siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones: -Que el tamao de la poblacin sea lo suficientemente grande -Los apareamientos se realicen al azar -No haya diferencias en la capacidad reproductora de los gametos -No se produzca mutacin de un estado allico a otro ( p) ( q) Supongamos una poblacin que cumpla las condiciones apuntadas en la que exista un locus con los alelos y . Los individuos de

; As como

q=R+

uno y otro sexo podrn producir los dos tipos de gametos que vemos en el cuadro de Punnett. Cada uno de estos gametos tendr una representacin determinada por la frecuencia gnica de dichos alelos. Por tanto, las frecuencias genotpicas de los distintos cigotos que se pueden formar a partir de

89

GAMETOS

( p) ( ( q) )

(pq)

(pq)

q2

de las frecuencias gnicas y sern: 90

para los homocigotos

p2

A1 A 1

-2pq para los heterocigotos para los homocigotos

q2
De modo que: + 2pq + =1 D=

A1 A 2
; H = 2pq ; R = p+q=1

Por lo que, para calcular la frecuencia genotpica de la siguiente generacin ( y ):

p1

q1
= + 2pq = + 2pq

1 q1 q 2 1 2 2 Si en la siguiente generacin las frecuencias allicas o genotpicas se desviasen de lo esperado (Si p; q), supondra que la poblacin

p1

p2

p1

p1

no est en equilibrio. Esto nos indica que slo en el caso en el que la poblacin est en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotpicas a partir de las frecuencias allicas, teniendo como nico dato la frecuencia del genotipo homocigoto correspondiente. Es decir; Para hallar la frecuencia allica a partir de la genotpica: -En una poblacin equilibrada, dado que >D = Bastar con =>p =

p2
>R = Bastar con=> q =

D
R

-En una poblacin no equilibrada habr que recurrir a las frmulas: p=D+ H q=R+ H

1 2

1 2

Variabilidad Gnica
Segn la teora darwinista clsica, en una poblacin adaptada en la que la seleccin natural ya ha actuado, la variabilidad atribuible al azar o (errneamente) al uso y desuso sera casi nula. Sin embargo, se ha comprobado que la variabilidad de las poblaciones es muy cuantiosa. Esta variabilidad persiste por la accin de:

91

-La seleccin natural, que mantiene una variabilidad concreta porque su presencia (que ambos alelos sean diferentes) confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan. -El azar, cuando nos referimos a la variabilidad que no tiene carcter ventajoso o perjudicial -En otras ocasiones tal variabilidad se mantiene debido a la recisividad del alelo (por ejemplo, el de la fenilcetonuria). Origen de la Variabilidad Las Mutaciones Gnicas Como sabemos, cuando se producen errores durante el proceso de replicacin decimos que se ha producido una mutacin. La gran importancia de las mutaciones estriba: 1. En generar nuevos alelos (variabilidad) 2. que sean heredables Por lo tanto, la mutacin debe afectar a la formacin de los gametos para que se transmita a la siguiente generacin. Carcter preadaptativo de la mutacin: El hecho de que la mutacin tenga carcter preadaptativo significa que sta (al contrario de lo que crea Lamarck): -no ha ocurrido para beneficiar al individuo en su adaptacin al ambiente -ni durante el proceso de adaptacin Efecto de la mutacin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas (sobre la variabilidad) -De carcter restringido=>Que afectan a uno o pocos nucletidos de un gen. En nuestra especie, este tipo de mutacin genera un proceso de cambio lento, por lo que no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias allicas por s sola ya que, como veremos ms adelante, necesitar la actuacin de la seleccin natural para adquirir relevancia. -Que provocan variacin en la Cantidad de ADN=>como las mutaciones cromosmicas estructurales y numricas, que afectan a proporciones importantes de material gentico. Parece existir una clara relacin entre la cantidad de ADN por clula y la complejidad de un organismo. Ya que las variaciones cromosmicas conllevan un cambio en la cantidad de ADN, es muy probable que en ellas est el origen del aumento de la cantidad de ADN propio de los organismos complejos con respecto a los ms simples. El mecanismo causante podra ser: >Dichas alteraciones multiplican parte del material gentico provocando que existan segmentos de ADN con ms de dos copias. Por un lado, se preserva la funcin original de esa copia, mientras que la copia duplicada puede adquirir una funcin distinta y nueva gracias a una posible mutacin posterior, incrementando la variabilidad. Este parece, pues, el origen de muchos genes. Recombinacin Gnica 92

Es un proceso que no provoca nuevos alelos ni modifica las frecuencias gnicas ni genotpicas. Sin embargo, su resultado es la aparicin de individuos que representan una combinacin allica nueva, nica, por lo que genera una enorme cantidad de diversidad gentica. Migracin y la Deriva Gentica La Migracin: puede producir en una poblacin: -Desequilibrio. Si las frecuencias allicas de dos poblaciones son distintas, la migracin al azar de individuos de una hacia otra har que la poblacin receptora experimente un cambio en sus frecuencias gnicas desequilibrndola. -Variabilidad gentica. Los procesos de migracin pueden introducir nuevos alelos en una poblacin, aumentando as la variabilidad. La Deriva Gentica: Cuando la frecuencia gnica de una poblacin sufre un cambio que no es atribuible a la mutacin, a la seleccin natural o a la migracin, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica. Por tanto; -Este proceso consiste 1) en un cambio meramente aleatorio, promovido por el azar, 2) que nicamente tendr relevancia si la poblacin es pequea. Por ejemplo, si una poblacin es pequea, la muerte accidental (azar) de un grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya drsticamente, condicionando las frecuencias allicas de la siguiente generacin. -Una consecuencia extrema de la deriva gentica sera el Efecto fundador: Ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos. Este efecto provoca que los cambios morfolgicos se produzcan con ms rapidez. -Efecto de cuello de botella. Si una poblacin grande ve drsticamente mermados sus efectivos como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, ocurre este efecto, el cual puede favorecer: >La extincin de la especie >O, debido a la reduccin del nmero de individuos, un proceso de deriva gentica.

Seleccin Natural
Como consecuencia de la actuacin de la seleccin natural, no todos los alelos tienen las mismas probabilidades de pasar a la siguiente generacin, o lo que es lo mismo, no todos los individuos contribuyen con el mismo nmero de descendientes en la siguiente generacin. Eficacia Biolgica El nmero de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generacin se conoce como eficacia biolgica (w). -Se expresa mediante la relacin existente entre: 93

>el nmero de descendiente medio de un grupo o individuo (n) >y el del grupo o individuo que ms descendientes tiene (N) w = nN -Podemos analizar en qu medida un determinado rasgo heredable contribuye a ella. Por ejemplo, supongamos una poblacin en la que existe un locus con dos alelos, A y a; Siendo: >n1 el nmero medio de los descendientes de los individuos del genotipo AA >n2 el del genotipo Aa >n3 el de aa Sabiendo que el valor de la eficacia biolgica ms alto ser 1 y corresponder al genotipo que ms descendientes tenga de media, estando el valor del resto de genotipos entre 1 y 0 >Cuando no hay seleccin natural sobre los individuos, entonces: n1 = n2 = n3 >Cuando s hay seleccin natural ejerciendo su efecto sobre la eficacia biolgica, a dicho efecto se le denomina coeficiente de seleccin y se representa con la letra s. Dado que la eficacia biolgica cuando no existe seleccin natural es 1, cuando s existe ser: w = 1 s => s = 1 w -Hagamos un ejercicio explicativo para comprender los pasos a seguir: >En una poblacin africana nacen 6.200 individuos que no presentan el alelo de la anemia falciforme, 3.200 que son portadores y 400 que son homocigticos para ese alelo. >En la siguiente generacin, los descendientes de estos tres grupos son, respectivamente, 5.952, 3.840 y 0. Cul ser la eficacia biolgica de los individuos sanos? Bien, como slo contamos con datos brutos, lo primero que debemos hacer es sacar la tasa de poblacin (la media, ya que para hallar la eficacia biolgica debemos trabajar con medias) para los tres genotipos: >Individuos sanos (Homocigticos) Primera generacin: 6.200 Segunda generacin: 5.952 Media de individuos para ese genotipo: 5.9526.200 = n1 = 0.96 >Individuos portadores (Heterocigticos) Primera generacin: 3.200 Segunda generacin: 3.840 Media de individuos para este genotipo: 3.8403.200 = N = 1.2 >Individuos enfermos (Homocigticos para ese alelo) Primera generacin: 400 Segunda generacin 0 Por lo que n3 = 0 La eficiencia biolgica para el genotipo en cuestin la obtendremos aplicando la frmula: w = nN 94

=>

0.961.2 = 0.8

Si nos preguntaran sobre cmo est actuando la seleccin natural sobre este genotipo, deberamos aplicar el coeficiente de seleccin: w = 1 s => s = 1 w => s = 1 0.8 = 0.2 Por lo que habra disminuido su eficacia biolgica en un 20% Adaptacin La adaptacin es el proceso por el cual se consigue una interaccin ms eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos con ms probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa estn asociadas con una mayor eficacia biolgica y por tanto, son favorecidas por la seleccin natural. Sin embargo, no siempre es as; por ejemplo, un depredador puede ser extremadamente eficaz para cazar a sus presas, pero esta extremada eficacia puede llevar a la extincin de las presas y, con ello, a la suya propia. Por ello, la adaptacin no resulta tan sencilla de evaluar. Tipos de Seleccin Natural Cuando analizamos el efecto que la seleccin natural ejerce sobre la distribucin fenotpica de una poblacin, se distinguen tres tipos de seleccin natural: 1. Seleccin Natural Direccional: -Este tipo de seleccin natural acta eliminando a los individuos de una poblacin que presentan una caracterstica situada en uno de los extremos de su distribucin fenotpica -Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. -Se da en aquellas situaciones en las que la interaccin entre la poblacin y el medio ambiente cambia de forma constante en una direccin. Es el caso del: >Melanismo industrial: Se trata de un proceso de aparicin de variantes de pigmentacin oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminacin ambiental. -Un ejemplo claro de seleccin natural direccional sera la mariposa Biston betulatia. Existan dos variedades de esta mariposa; una de pigmentacin clara moteada y otra de pigmentacin oscura. La primera se camuflaba perfectamente al posarse sobre la corteza clara de los abedules; la segunda era rpidamente avistada por los depredadores y devorada. De modo que la eficacia biolgica de la mariposa clara era notablemente superior. Sin embargo, la contaminacin del ambiente oscureci los troncos de dichos rboles provocando que la seleccin natural cambiara de direccin favoreciendo ahora a la mariposa cuya pigmentacin era oscura. 2. Seleccin Natural Estabilizadora: -Este tipo de seleccin acta en contra de los individuos de ambos extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin. 95

-Es, pues, la responsable de que una poblacin permanezca sin cambios favoreciendo el mantenimiento de las caractersticas ms comunes de sta. -Algunos ejemplos seran: >Los llamados fsiles vivientes; organismos que mantienen muchas caractersticas semejantes a las que tenan sus antepasados hace millones de aos. >Nuestro peso al nacer. Los recin nacidos cuyo peso se encuentra dentro de la media presentan menos mortalidad de los que se alejan, bien por encima o bien por debajo, de ese valor. 3. Seleccin Natural Disruptiva: -Acta a favor de los individuos de los extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. -Por tanto, permite a las especies responder a la heterogeneidad ambiental provocando la adaptacin a diferentes subambientes y contribuyendo a la diversificacin de stas y, con ello, a la variabilidad. -Un ejemplo sera la mosca de la fruta. En una poblacin existen moscas que presentan una variante enzimtica ms resistente al calor, las cuales son ms habituales en ambientes clidos, y moscas cuya variante enzimtica resiste mejor las bajas temperaturas, encontrndose stas con mayor frecuencia en ambientes fros. De esta forma, las moscas que porten la enzima que funciona a temperatura intermedia tendrn desventaja tanto en ambientes fros como clidos, por lo que su frecuencia disminuir en la poblacin. Seleccin Sexual: -Es un caso de seleccin natural ya que se traduce, al igual que los otros tipos de seleccin natural, en un aumento o disminucin de la eficacia biolgica. -Su efecto sera, en este caso, seleccionar aquellas caractersticas que confirieran alguna ventaja con respecto al apareamiento. -Podemos definirla, en sentido amplio, como cualquier desviacin del apareamiento aleatorio entre los individuos de una poblacin. -Es la causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen nmero de especies animales. Se entiende por dimorfismo sexual a cualquier diferencia fenotpica entre machos y hembras de la misma especie. >En muchos casos, ese dimorfismo sexual a la vez que aumenta las probabilidades de encontrar pareja tambin lleva asociado una menor probabilidad de supervivencia, como por ejemplo, en el pavo real. Las caractersticas morfolgicas de la hembra estn ms adaptadas a la supervivencia por ser menos visibles a los depredadores, mientras que en el macho son mucho ms vistosas por sus adornos, los cuales forman parte del cortejo. De este modo est ms expuesto a los depredadores. Polimorfismos Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno con una frecuencia mayor de la que podra mantenerse slo por mutacin (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus. Los polimorfismos pueden ser: 96

Transitorios: como por ejemplo cuando aparece por mutacin un alelo en una poblacin que aumenta la eficacia biolgica de sus portadores. Hasta que ese nuevo alelo se implante en la poblacin, sta ser polimrfica, coexistirn en el tiempo el nuevo y el antiguo alelo. Permanentes: como es el caso de los polimorfismos equilibrados, los cuales se mantienen a lo largo del tiempo debido a una accin directa de la seleccin natural. Los ejemplos de esta accin los tenemos en: -La Superioridad del Heterocigoto: >Ocurre cuando la seleccin natural acta contra ambos homocigotos aumentando la eficacia biolgica de los heterocigotos. >Como consecuencia de ello, la poblacin ser polimrfica para ese locus en cuestin, ya que los heterocigotos aportarn en cada generacin un 50% de sus gametos con cada alelo. >Un ejemplo sera la anemia falciforme. Esta enfermedad es una forma grave de anemia que generalmente conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Dada la letalidad que ocasiona el alelo de la anemia falciforme cabra esperar que su frecuencia fuese muy baja; sin embargo sta es de ms del 12,5% en algunas regiones. El motivo es que el hecho de ser heterocigtico para dicho alelo confiere al individuo resistencia hacia otra enfermedad, la malaria. De modo que: El individuo homocigtico para ese alelo: morir antes de alcanzar la edad reproductora El individuo heterocigtico para ese alelo: sufrir la manifestacin menos severa de la enfermedad y ser resistente a la malaria El individuo homocigtico: no sufrir esa enfermedad pero probablemente morir debido a la malaria. De esta manera la eficacia biolgica de los heterocigotos es superior a la de ambos homocigotos en las regiones afectadas por la malaria. -La Seleccin Natural Dependiente de Frecuencia >Ocurre cuando la eficacia biolgica de un genotipo cambia de manera inversamente proporcional a su frecuencia. Es decir, a mayor frecuencia menor eficacia biolgica y viceversa. >Un ejemplo sera una especie de la mosca de la fruta. Existen dos variedades que se diferencian por el color de sus ojos, que pueden ser naranjas o prpuras. Los machos de ambas variedades, los menos comunes, tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la de los ms comunes, por lo que dejan ms descendientes con sus caractersticas raras en las sucesivas generaciones. Esto hace que con el tiempo estas variedades sean ms comunes y, como consecuencia, estos machos resulten menos atractivos que los otros, a los que pasarn el testigo hasta que el proceso vuelva a invertirse.

Microevolucin y Macroevolucin
Microevolucin: Respondera al tipo de evolucin producida por los agentes que hasta ahora hemos estudiado: la mutacin, la seleccin natural, la deriva gentica y la migracin que, como sabemos, alteran las frecuencias 97

gnicas de las poblaciones, haciendo que cambien gradualmente. Sin embargo estos procesos no explican por s mismos y de forma completa la aparicin de las especies. Macroevolucin: Engloba procesos que afectan a la poblaciones a un nivel superior, explicando la aparicin de las especies mediante la especiacin.

Especiacin
Se conoce como especiacin al proceso que da como resultado la aparicin de nuevas especies a partir de otras ya existentes, causando la macroevolucin. Definicin de Especie -Concepto tipolgico de especie: En el que la especie era un mero concepto clasificatorio del mundo vivo, un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual haba permanecido inmutable desde su creacin. -Concepto biolgico de especie: Define la especie como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre s y obtener descendencia frtil. Mecanismos que Originan la Especiacin La transformacin de una especie en otra se denomina especiacin, la cual puede ocurrir a travs de dos mecanismos: 1. Anagnesis o evolucin filtica: Se da en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformacin paulatina y tan grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la poblacin original -Provoca, mediante la transformacin de una lnea evolutiva, una nueva especie. -Se explica por la seleccin natural direccional -La especie resultante no coexistir con la original debido al tiempo transcurrido. 2. Cladognesis: Sucede cuando en una poblacin se produce una divergencia (separacin) gentica que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas=>las nuevas especies -Se explica por la accin de la seleccin disruptiva. -La especie resultante puede coexistir con la original -Para que las dos nuevas especies se produzcan, deben darse por tanto dos efectos: >La divergencia gentica

98

>La divergencia gentica 1. Especiacin Aloptrica o Geogrfica: Es el tipo de especiacin ms comn y se produce por -Aislamiento geogrfico: Consiste en la aparicin de barreras geogrficas que impiden el contacto entre los individuos de dos poblaciones separando el flujo gentico. >Divergencia gentica: Debido a esta separacin ambas poblaciones experimentan diferentes alteraciones en las frecuencias gnicas al enfrentarse de modos distintos a los agentes de la microevolucin y, como consecuencia, una divergencia gentica. >Aislamiento reproductor: Con el tiempo cada poblacin constituir un acervo gentico distinto y, finalmente gracias al aislamiento reproductor, una especie distinta. 2. Especiacin Simptrica: Ocurre sin separacin fsica y es ms habitual en plantas que en animales. El hecho de que se produzcan las dos condiciones para la especiacin sin que intervengan barreras puede deberse a los cambios en la dotacin cromosmica. Por ejemplo; -La poliploida: Cuando es consecuencia de una duplicacin en los cromosomas de las clulas que forman los gametos, stas pasan de ser dipliodes a tetraploides (4n), por lo que los gametos en vez de haploides sern diploides. >Divergencia gentica: Si se diera una autofecundacin, es probable que los gametos se unan formando un individuo tetraploide que habr sufrido divergencia gentica debido a su tetraploida. >Aislamiento reproductivo: A causa de su variacin en el nmero de cromosomas, quedar aislado reproductivamente de la especie de procedencia. Se cumplirn, por tanto, las dos condiciones para la especiacin. No se producira especiacin Aloptrica cuando -El aislamiento geogrfico no ha sido duradero en el tiempo y se da la circunstancia de que ambas poblaciones coinciden de nuevo. Ya que puede ocurrir que: -No se d aislamiento reproductor si se llevan a cabo cruces entre ellas. Los descendientes de dichos cruces se denominan hbridos y su eficacia biolgica depender de cunto haya actuado la: -La divergencia gentica. >Si sta no ha sido importante, la eficiencia biolgica de dichos hbridos no ser menor que la de los descendientes de cruces normales entre individuos de la misma poblacin, lo que significa que no ha habido especiacin. >Si ha sido importante pero no suficiente, la eficiencia biolgica en este caso ser menor o nula que la de dichos descendientes, por la aparicin de los denominados mecanismos de aislamiento postcigticos. Estos mecanismos, desencadenados por la divergencia gentica, llevan a que las probabilidades de que exista armona entre los genes de dos poblaciones sean bajas o nulas, lo que provoca anomalas en el desarrollo del hbrido que se concretar en alguno de estos tres efectos: 1) Inviabilidad del cigoto hbrido: Sucede cuando el cigoto muere antes de nacer. 99

2) Esterilidad del hbrido: debida a que ste es incapaz de producir gametos 3) Reduccin de la viabilidad del hbrido: En este caso el hbrido nace fuerte y vigoroso pero no logra dejar descendencia o sta muere al poco de nacer. Mecanismos del aislamiento reproductor. Aunque los mecanismos postcigticos cumplen su funcin, suponen un derroche de recursos para las poblaciones que los experimentan, tanto en el desperdicio de gametos por parte de los individuos no hbridos como en el consumo de recursos llevado a cabo por los hbridos. Por ello, la seleccin natural ha favorecido en funcin de la eficacia biolgica la aparicin de los denominados: Mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genticamente equivalentes. Existen varios tipos: 1) Aislamiento etolgico: Es consecuencia del despliegue de un repertorio conductual especfico cuyo objetivo es promover en el otro sexo una respuesta reproductiva. Esta conducta puede ir acompaada de: seales acsticas; el canto de los pjaros, seales visuales; los destellos luminosos de las lucirnagas, o seales qumicas; las feromonas. 2) Aislamiento estacional: Se debe a que los perodos de fertilidad o maduracin sexual de los organismos no coinciden en el tiempo. 3) Aislamiento mecnico: Se da cuando las caractersticas de los genitales de una y otra especie impiden la cpula. 4) Aislamiento ecolgico: Ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecolgicos diferentes. Por ejemplo, existen dos especies de mosquitos estrechamente relacionadas en las que no aparecen hbridos ya que una se cra en agua salada y la otra en agua dulce. 5) Aislamiento gamtico: Este aislamiento hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tacto reproductor femenino. Por ejemplo, en algunas especies de la mosca de la fruta, la hembra sufre una tumefaccin (hinchazn) en la vagina cuando sta entra en contacto con el semen de otra especie e impide que los espermatozoides extraos fecunden el vulo

El Hecho de la Evolucin
A partir del s. XIX buena parte de los evolucionistas han ido recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Pautas de la Evolucin A la hora de analizar los parecidos entre especies hay que diferenciar claramente estos dos conceptos: -Homologas: Son las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado comn -Analogas: Son los parecidos que se deben a una similitud funcional y no son causados por la herencia compartida. 10 0

Las diferentes pautas que sigue la evolucin ponen de manifiesto el hecho de que sta no es una cuestin de mero azar, sino de azar (variabilidad) y necesidad (seleccin natural). Evolucin Convergente: Es el conjunto de procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes. Un ejemplo seran el tiburn y el delfn. Aunque no comparten herencia comn, ambos se adaptaron de forma independiente a la vida acutica, obteniendo como consecuencia una serie de cambios similares (aletas, cola) para solucionar un mismo problema (sobrevivir en el agua). >Evolucin paralela: es un proceso de la evolucin convergente que conlleva una serie de cambios adaptativos globales, los cuales dan soluciones muy parecidas a los mltiples problemas que representa la utilizacin de un nicho ecolgico determinado. Encontramos un claro ejemplo en los marsupiales y placentarios. Hace 200 millones de aos, Australia y Sudamrica se separaron del resto de continentes. Marsupiales Placentarios Los mamferos acababan de aparecer y su aspecto era similar al de una musaraa. Un grupo de ellos, los marsupiales, qued aislado en Australia y Sudamrica, mientras que el otro grupo permaneci en el resto de continentes, en aquel momento an unidos. Aunque desde su separacin ambos grupos evolucionaron independientemente, en la imagen observamos enormes similitudes entre las especies de placentarios y marsupiales que ocupan el mismo nicho ecolgico.

Coevolucin: Es consecuencia de las presiones selectivas recprocas que se establecen entre dos o ms especies. Por ejemplo: -la relacin depredador-presa; los depredadores ms veloces tendrn ms probabilidades de alcanzar a sus presas del mismo modo que las presas ms rpidas las tendrn de escapar. En ambos casos los ms veloces sobrevivirn ms y su eficacia biolgica ser mayor. -La relacin especie-especie a la que imitan: Como, por ejemplo; >la relacin existente entre algunas flores y los insectos polinizadores: Una especie de orqudea engaa mediante su aspecto, forma y color a los machos de algunas especies de abejas que tratan de copular con ella 10 1

confundindola con una hembra de su especie. As, la abeja transportar su polen a otra flor. >la relacin que existe entre algunos insectos con su entorno: sera el caso del insecto palo y el insecto hoja, los cuales se confunden con su entorno (ramas secas y hojas, respectivamente) para preservarse de los depredadores. Ritmo Evolutivo Aunque la evolucin suele ser un proceso gradual y lento, no siempre es as. Radiacin adaptativa: Sucede cuando, por determinadas circunstancias, se produce una diversificacin rpida que conduce a la diversificacin de una especie concreta como consecuencia de la ocupacin de nichos vacos. Es lo que ocurri, por ejemplo, con los mamferos al ocupar los nichos que la extincin de los dinosaurios dej vacos. Hiptesis del equilibrio puntuado: Esta hiptesis se basa en el registro fsil al apuntar que el ritmo normal de la evolucin no sera gradual, sino que existiran dos perodos: -Perodo de cambios: espacios cortos de tiempo en los que habra una diversificacin rpida -Perodo de estasis: seguidos por largas etapas en las que no ocurrira ningn cambio. -Extincin de la especie: Tras su extincin, el nicho vaco sera ocupado por una especie nueva y el ciclo volvera a comenzar Esta hiptesis, como tal, no est demostrada. Extincin Aunque la seleccin natural es oportunista y hace que la evolucin tome el camino que las circunstancias impongan en cada momento, parecen existir ciertos factores que favorecen la extincin de una especie. -Que la variabilidad gentica de una especie se vea mermada -Que la disposicin geogrfica impida las migraciones de una especie cuando las condiciones climticas son adversas. -La actuacin del hombre tambin est provocando la extincin de muchas especies, poniendo incluso en peligro su propia supervivencia.

TEMA 5
ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO Una Breve Historia
Se denomina ecologa del comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, siendo su funcin adaptativa el primer objetivo de este disciplina. Es el resultado de la confluencia entre: -La Psicologa Comparada: pone de manifiesto que no slo el aprendizaje es resultado de la evolucin, sino tambin sus procesos. 10 2

-La Etologa.

El Concepto de Instinto y la Etologa Clsica


Origen de la Etologa Clsica: La Etologa basa su estudio en la observacin del animal en su medio natural. De este modo los etlogos han comprobado que muchas conductas son: -Innatas: puesto que la experiencia y la prctica no son determinantes del grado de eficacia. El redescubrimiento del instinto, alejado de la antigua concepcin filosfica, constituye en la dcada de 1930 lo que se conoce hoy como etologa clsica. As, una conducta instintiva pasa a ser, segn Konrad Lorenz: >Un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estmulos biolgicamente significativos. La alimentacin de las gaviotas es un claro ejemplo; La cra de la gaviota picotea el pico del adulto (estmulo biolgico) y ste regurgita la comida (despliegue del reflejo). >Patrones conductuales tpicos de especie, los cuales constituyen una va para establecer la continuidad filogentica entre especies prximas. -El organismo: especialmente el sistema nervioso, revelara cundo y cmo se despliegan estos patrones de conducta. As, los etlogos explican tal despliegue en procesos como; impulso instintivo, motivacin, etc. >Neuroetologa: Es el resultado de la sntesis de la etologa y la neurociencia para indagar en estos hechos. >Endocrinologa Conductual: comparte su campo de estudio con la etologa en la medida en que los procesos fisiolgicos que subyacen a la motivacin se ven enormemente influidos por los procesos endocrinos. -Predisposicin biolgica del aprendizaje: Aunque los patrones tpicos de especie sean innatos, pueden verse afectados por la experiencia. El proceso de impronta constituye un ejemplo; Los recin nacidos de las especies precoces (cuyas cras gozan de movilidad prcticamente completa desde su nacimiento) deben aprender a reconocer a su madre inmediatamente despus de nacer, pues debern seguirla si quieren sobrevivir. En este caso, la etologa comparte su campo de estudio con: >Psicologa Comparada. De hecho, ambas visiones se han entrelazado de tal modo que hoy en da comparten sus principios y estrategias. Tinbergen y las 4 Preguntas El otro gran nombre de la etologa clsica ha sido Tinbergen ya que su propuesta de las 4 preguntas a las que la etologa debe responder, constituye la piedra angular de sta. Como hemos visto, las disciplinas mencionadas abordan cada una de las cuestiones: 1. Cules son los mecanismos objetivos que explican la conducta? >La causacin de la conducta=>El organismo, estudiado por: Neuroetologa Endocrinologa Conductual 2. Cmo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? 10 3

>La ontologa de la conducta=>ante la estimulacin ambiental estudiada por: Psicologa Comparada 3. Cmo la conducta favorece la supervivencia y reproduccin de un individuo y/o la de sus descendientes? >La funcionalidad=> adaptativa, estudiada por: Ecologa del Comportamiento 4. Cul es la historia filogentica de un patrn conductual? >La evolucin=>Seleccin natural, estudiada por: Ecologa del Comportamiento La Conducta: Las Pautas de Accin Fija La etologa comparte con el conductismo el postulado bsico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable. Sin embargo no basta con describirla tal y como aparece, ya que sta debe darse en el contexto natural del animal. Por ello, los etlogos recrean el entorno normal a la hora de experimentar con animales. Causas prximas del comportamiento: Las pautas de accin fija (PAF) (o conducta instintiva). Para que una conducta sea considerada como pauta de accin fija debe ser: -Estereotipada=>refleja -Compleja=>secuencia ordenada de reflejos -Exhibida por todos los miembros de las especie=>tpica de la especie -Provocada por un estmulo muy especfico=>Estmulo Desencadenador Innato -Autoinhibida=>el hecho de que se despliegue una vez hace que sea ms difcil provocarla una segunda vez (por ejemplo, alimentarse o copular) -Autorregulada=>una vez que se inicia la secuencia de reflejos llega a su fin, independientemente de las circunstancias -Independiente de la experiencia=>Innata -Que suele tener un carcter consumatorio=>Ya que su emisin suele satisfacer alguna necesidad, impulso o motivacin. Un ejemplo de PAF sera la recuperacin del huevo en el ganso salvaje. La visin del huevo fuera del nido desencadena un conjunto de movimientos estereotipados del cuello y el pico para hacer rodar el huevo hacia atrs. Si el huevo se escapara, la secuencia motora no se interrumpira y el animal proseguira sus movimientos caractersticos hasta llegar al nido. Esto demuestra que dicha secuencia es autorregulada y, el hecho de que se d en los dems miembros de su especie, que es tpica de los mismos. Es fcil relacionar una PAF con una funcin adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biolgicos esenciales para la supervivencia y la reproduccin: apareamiento, cuidado de la prole, alimentacin

Las Causas Prximas de la Conducta


10 4

La mayora de los estudios etolgicos clsicos de la causacin de la conducta se centran en el anlisis de los estmulos que la provocan y la relacin entre esos estmulos y el estado actual del organismo que la emite.

El Estmulo
Un concepto central de la etologa es el: -Estmulo Desencadenador Innato (EDI) o estmulo signo: estmulo sumamente especfico que desencadena una pauta de accin fija. Los estudios experimentales, mediante la utilizacin de modelos animales artificiales y la recreacin de su entorno natural, han tratado de averiguar en qu consiste tal estmulo para as verificar su existencia. Algunos ejemplos seran: >Los petirrojos machos y su conducta territorial. Si se coloca dentro de su territorio un petirrojo disecado joven (pechuga de color pardo oscuro) uno adulto (pechuga de color rojo) y un simulacro nada realista con plumas rojas, el petirrojo atacar con la misma intensidad al adulto disecado y al simulacro. Esto parece indicar que el parecido del modelo con el original no es relevante ya que no constituye el EDI en s. En este caso sera el color del plumaje en la pechuga. >Algo parecido ocurre con el pez espinoso. Cuando entra en su territorio otro macho adulto con la parte ventral de su cuerpo de color rojo y un simulacro cuya parte inferior est coloreada de rojo, atacar a ambos por igual sin importar demasiado el grado de parecido que dicho simulacro tenga con respecto al original. -Estmulo supernormal: constituye la prueba ms irrefutable de la existencia de los EDI del siguiente modo; Como hemos visto, el parecido del simulacro con el original no resulta relevante a la hora de desencadenar una PAF. De modo que explotando las caractersticas del estmulo que provocan mayores reacciones, puede crearse artificialmente un modelo que resulte ms eficaz que el original. Un ejemplo sera: >Las cras de la gaviota arenquera. Cuando salen del cascarn empiezan a picotear en la punta del pico de sus padres solicitando comida. Tras varios experimentos, se ha comprobado cules son las caractersticas que debe reunir el estmulo para desencadenar una PAF con mayor intensidad. La visin del pico parece ser el desencadenante de la conducta de picoteo y sta resulta ms intensa cuando el pico: Es ms largo y fino el color de la mancha que hay en su extremo es rojo el contraste de dicha mancha con el color del pico es mayor As, el modelo artificial creado con estas caractersticas (el estmulo supernormal) que poco o nada tiene que ver con el original ser ms eficaz que el mismo. >La respuesta a estmulos supernormales no es adaptativa en ningn caso, puesto que en ningn caso favorecer el xito reproductivo de quien responde a ellos. Si no, veamos un ejemplo de estmulo supernormal que se da en la naturaleza. El cuco pone sus huevos en nidos de otras especies y consigue que los huspedes alimenten una cra diferente de las propias. Esto ocurre porque las cras de cuco tienen un pico desmesuradamente grande que constituye 10 5

un estmulo supernormal para los huspedes que se ven obligados a poner dentro comida (FAC). Evidentemente alimentar a otra especie en nada favorecer al husped que ha respondido a este estmulo supernormal.

El Organismo
Mecanismo Desencadenador Innato (MDI): Es el mecanismo que explica la conexin entre EDI y PAF. Se trata de un circuito neural especfico capaz de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI correspondiente. Cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI. La Neuroetologa Es la disciplina cientfica que trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales (MDI) que subyacen a las PAF y al efecto de la conducta de los estmulos-signo. Para ello, los neuroetlogos analizan los siguientes aspectos: 1. La sensibilidad al estmulo: las vas a travs de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estmulos-clave. 2. El procesamiento del estmulo: los mecanismos a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso 3. Los cambios fisiolgicos producidos: los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo 4. La influencia de dichos cambios sobre la conducta: cmo esos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estmulos del entorno. Tomemos como ejemplo de PAF la lordosis de la rata hembra. Se trata de una conducta copulatoria y consiste en la adquisicin de una postura receptiva mediante el arqueado del lomo, la elevacin de los cuartos traseros y la desviacin de la cola para permitir al macho la intromisin de su pene. Para que la rata adopte la conducta de lordosis (PAF) no slo es necesario el cortejo de un macho adulto (EDI), tambin la presencia en el organismo de la rata de niveles apropiados de hormonas; Cuando la cantidad hormonal es la adecuada, la rata ser sensible o estar motivada para recibir el estmulo evocado por el macho. As, los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen el MDI de esta PAF. La Motivacin y las Emociones Como hemos visto en el caso de la lordosis, el estado interno del organismo es un factor sumamente influyente en las relaciones estmulo-respuesta. Cuando una misma estimulacin no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes (variabilidad de la respuesta) significa que algo ha cambiado en su estado interno. Si estos cambios son temporales y reversibles constituyen la base biolgica de lo que comnmente se conoce como motivacin: el hambre, la sed, la fatiga, el 10 6

sueo, el deseo sexual, la crianza, la afiliacin (bsqueda y mantenimiento de contacto con congneres) La Motivacin: Es, por tanto, el conjunto de factores internos que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductas e inhibiendo otras. -Pueden ser; >Hormonales >Fisiolgicos -Por lo que estarn sujetos a la presencia, escasez o ausencia de determinados elementos: nutrientes, agua, toxinas, hormonas Procesos Emocionales; Su manifestacin conductual est mediada por un MDI determinado, del mismo modo que son el resultado de un EDI concreto. Por tanto, constituyen procesos fisiolgicos y conductuales que acompaan a la ejecucin de conductas consumatorias o a su bloqueo.

Ontogenia de la Conducta
La polmica naturaleza-ambiente consiste en la creencia de unos de que el ambiente es el nico factor explicativo de la conducta, mientras que otros sostienen que el comportamiento est sujeto nicamente a la herencia gentica. La etologa media entre ambas posturas afirmando que la conducta es el resultado de la interaccin entre estos dos conceptos. Imprinting, troquelado o impronta: Es el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia biolgicamente preparada. Explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el reconocimiento materno, el tipo de individuos con los que tratar de procrear y tambin algn tipo de conductas de cortejo. >Tiene lugar durante el perodo crtico: se trata de un perodo de tiempo limitado perteneciente al desarrollo temprano, durante el cual un organismo es ms sensible a ciertos estmulos, internos o externos, adquiriendo ciertos patrones de conducta como respuesta a los mismos. >Es irreversible -Impronta filial: El caso ms conocido es el de los polluelos de pato recin salidos del cascarn que siguen a cualquier cosa, animal o persona, que encuentren movindose a su alrededor. Este tipo de impronta: -Impronta sexual: determina con qu tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez sexual. Se produce en un momento muy temprano por lo que est relacionado con los responsables de su crianza; del mismo modo que otorga preferencia a los miembros de su especie, si el individuo ha sido criado por una especie adoptiva puede inclinarse por ellos e ignorar a sus congneres. >Es uno de los mecanismos del aislamiento reproductivo: ya que normalmente ayuda a identificar a los individuos de su especie. >Apareamiento selectivo: el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular: Prefiriendo parejas semejantes a los padres Inclinndose por las que sean diferentes 10 7

-La impronta en el cortejo: Como por ejemplo el canto de algunas aves que precisan un tipo especfico de estimulacin temprana para desarrollarse correctamente. Curiosamente esto mismo sucede en el lenguaje humano.

La Sociobiologa, la Psicologa Evolucionista y el Adaptacionismo


En este apartado nos centraremos en las dems subdisciplinas que tratan de responder a la tercera pregunta de Tinbergen, es decir, a la funcin adaptativa de la conducta. Como la conducta es fruto de la evolucin por seleccin natural, es posible relacionarla con la adaptacin biolgica: -La conducta es un factor esencial de la aptitud biolgica, entendiendo aptitud como una medida de la cantidad de genes que un individuo trasmite a la siguiente generacin. Podr ser de forma: >Directa (darwiniana): a travs de los propios hijos >O Indirecta: ayudando a familiares diferentes de los propios hijos -El acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie La adaptacin en biologa tiene dos acepciones: 1. Se mide por el grado de aptitud inclusiva, que es la suma de >Aptitud Directa >Aptitud Indirecta 2. Se trata de rganos o sistemas que aparentemente estn diseados para desempear una tarea especfica la cual realizan con notable eficacia.

La Sociobiologa
Es el resultado de la sntesis entre la Teora Sinttica de la Evolucin y la Sociologa para el estudio sistemtico de las bases biolgicas de todas las conductas sociales. Para ello, la Sociobiologa hace hincapi en aspectos intraespecficos en su intento de explicar la aptitud. Los conceptos que vamos a ver a continuacin son su mayor aportacin. Altruismo reproductivo: es cualquier conducta que favorece la reproduccin de un congnere en detrimento de la propia reproduccin. Esta paradoja evolutiva en la que adems el gen altruista tendra menos representacin en cada generacin tiene una explicacin; que est -Basado en el parentesco: permitiendo as lograr aptitud biolgica ya que, aunque el altruista no se reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generacin en el familiar al que han facilitado la reproduccin. -Aptitud Inclusiva (AD+AI) Se mide por el nmero de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generacin. -Seleccin por parentesco: Sera el tipo de seleccin natural que afectara al altruismo reproductivo ya que en l, diferentes individuos contribuyen de modo desigual a la supervivencia y reproduccin de familiares genticos hijos o no, lo que ocasiona diferencias en la aptitud inclusiva.

La Psicologa Evolucionista
10 8

Se trata de la sntesis entre Psicologa cognitiva moderna y Adaptacionismo biolgico. Mientras que la Sociobiologa estudia la adaptacin en trminos de aptitud biolgica, los Psiclogos Evolucionistas se centran en los sistemas que ejecutan dicha adaptacin, es decir, en la mente; entendida sta como el conjunto de procesos cerebrales que controlan la conducta. Teora Modular de la Mente: La mente est formada por un conjunto de programas o mdulos funcionales que son resultado de la adaptacin (mdulos adaptativos), cada uno de ellos especializado en un tipo de respuestas biolgicamente significativas. A diferencia de otras teoras que hablan de un factor general de inteligencia que afecta a diversos tipos de tareas, la teora modular de la mente asume que cada mdulo adaptativo es independiente de los dems y especfico para cada tipo de actividad. Los procesos cognitivos: son tambin estudiados por los Psiclogos Evolucionistas los cuales afirman que, al igual que los mdulos, son independientes unos de otros y fruto de la seleccin. Ambiente de Adaptacin Evolutiva: trata de conectar la historia evolutiva de la especie humana con el momento actual, analizando aquellas conductas que a pesar de proceder de mdulos adaptativos, no resultan en beneficio del emisor. El ejemplo ms obvio es el de las fobias. Lo que los Psiclogos Evolucionistas proponen para explicarlas es que dichas conductas fueron adaptativas en un contexto original, pero ya no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho ms deprisa de lo que lo hacen los mdulos psicolgicos.

La Ecologa Del Comportamiento


La Ecologa del Comportamiento abarca toda la visin evolucionista del comportamiento, no slo del comportamiento social, o cognitivo, sino tambin la conducta individual encaminada a afrontar las exigencias del ambiente y del propio organismo. Objetivo: Trata de demostrar la relacin entre conducta y aptitud inclusiva. La Conducta: Al igual que la Psicologa Evolucionista asume que el comportamiento es un conjunto de rasgos fenotpicos logrados por seleccin. De modo que son un resultado adaptativo que, sin embargo, se ve influenciado en mayor o menor medida por las circunstancias ambientales. Las causas prximas de la conducta y aptitud: La aptitud es el resultado a largo plazo de la conducta que se ejecuta de forma inmediata. Por ello es de especial inters hallar la relacin entre las causas prximas de la conducta y su funcin biolgica.

Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones


Como la Ecologa del Comportamiento asume la influencia del ambiente sobre la conducta, supone que los animales tienen cierta capacidad de adecuar y modificar su estrategia en funcin de las circunstancias. Teora de la Optimizacin 10 9

Esta teora supone la existencia de estrategias adecuadas para resolver los conflictos vitales a los que se enfrenta el animal de manera constante; qu comer, dnde buscarlo La optimizacin constituye el conjunto de estrategias encaminadas a la obtencin del mximo beneficio con el mnimo coste, lo que podramos llamar maximizar el rendimiento de la inversin (energa). Por tanto, la forma de saber si el animal ha escogido la mejor estrategia es medir dicho rendimiento mediante el -Modelo de Optimizacin; Teora del Forrajeo ptimo: ste modelo valora el rendimiento o beneficio neto=> la diferencia entre la energa obtenida y la gastada en obtenerla, evaluada en caloras/unidad de tiempo. Por tanto, una estrategia es ptima cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea mxima. De este modo la EC parece presuponer que los animales se comportan, aun sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecua a los parmetros previstos por la teora. Algunos ejemplos de este supuesto raciocinio podemos encontrarlos en el comportamiento de forrajeo de: >Los Estorninos. Estos animales alimentan a sus polluelos con larvas de insecto, las cuales han de buscar e introducir en su pico para volar seguidamente de vuelta al nido. Un comportamiento racional, el llamado: Teorema de los rendimientos decrecientes consistira en que, cuanto ms largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor ser el nmero de larvas para cada viaje, y esto es precisamente lo que hacen los estorninos. >La dieta del alce: Como herbvoro, una de sus necesidades esenciales es el sodio, que no abunda precisamente en los vegetales terrestres, sino en los acuticos. Sin embargo, los vegetales acuticos son muy bajos en caloras por lo que alimentarse de ellos supone un gasto de energa que no recuperarn si comen demasiado. Por ello, los alces dedican a esto el tiempo justo para alcanzar los niveles de sodio necesarios, optimizando as su dieta. Teora de Juegos Cuando la aptitud no depende slo de lo que uno haga sino de qu es lo que hacen otros hablamos de interacciones sociales. Esta teora trata de analizar las estrategias que se despliegan en un ambiente social, centrndose en las interacciones competitivas: Los Juegos. Un presupuesto bsico de esta teora es que los jugadores son egostas racionales, es decir, a partir de la informacin que posea, un jugador seguir la estrategia que le proporcione la mxima utilidad. Las interacciones sociales en un contexto biolgico quedan ilustradas en el: -Juego del Conflicto con Halcones y Palomas: En este juego intervienen dos tipos de individuos, los Halcones y las Palomas que: >Compiten por un recurso de un valor fijado (V). El valor de ese recurso se contabiliza en aptitud darwiniana (Directa). >Los Halcones aplican la estrategia del Halcn (H): una conducta agresiva que no se detiene hasta que sufre un dao importante (C) o el contrincante abandona el combate. >Las Palomas aplican la estrategia de la Paloma (P): Inicia pequeos escarceos de amenaza para que el contrario abandone, pero si ste 11 0

reacciona de forma agresiva, la paloma se retirar antes de sufrir un dao importante (C) Pagos En la lucha contra

Hal

cn Paloma
Halcn siempre vence; la paloma huye E(H,P) = V

Halcn vence el 50% sale herido el 50% E(H,H) = (V-C)

Halcn
Paloma nunca vence; nunca es herida E(P,H) = O Paloma vence el 50% Nunca es herida E(P,P) = V/2

Paloma

E Representa encuentro, interaccin

Cada vez que un Halcn compite con una Paloma a) El Halcn obtiene V b) La paloma no obtiene nada O Cada vez que una Paloma se enfrenta con otra Paloma: a) Cada una de ellas tiene la misma probabilidad de conseguir V, por tanto, obtienen el promedio V Cuando dos Halcones compiten tambin cuentan con las mismas probabilidades de vencer, por lo que V, pero el que pierde sufre daos importantes, por lo que C La teora de juegos propone como mejor estrategia la: -Estrategia Evolutivamente Estable: es aquella que, si es adoptada por una poblacin, no puede ser invadida por ninguna otra estrategia alternativa ya que la seleccin natural evita que los jugadores utilicen estrategias que lleven a recompensas menores. Cualquier estrategia para ser evolutivamente estable, tiene que cumplir lo siguiente: 1. E(K1,K1) > E(K2,K1): Esto quiere decir que desplegar la estrategia K1 contra s misma da mejores resultados en trminos de aptitud que desplegar K2 contra K1. O bien: 2. E(K1,K1) = E(K2,K1) y E(K1,K2) > E(K2,K2): Esto significa que aunque desplegar K2 contra K1 d los mismos resultados que desplegar K1 contra K1, K1 seguir siendo la estrategia mejor si desplegarla contra K2 da mejores resultados que desplegar K2 contra K2. Halcones y Palomas: Siguiendo este ejemplo y sustituyendo K1 por H de Halcn y K2 por P de Paloma, veamos si alguna de las dos estrategias es evolutivamente estable: Estrategia Halcn: E(H,H) = (V-C) y E(P,H) = O; Siempre que V sea mayor que C, la estrategia H es evolutivamente estable porque se cumple el primer requisito. 11 1

Estrategia Paloma: E(P,P) = V y E(H,P) = V; No es evolutivamente estable porque obviamente V < V Por tanto; >Cuando V es mayor que C: Segn la definicin de estrategia evolutivamente estable; si una paloma se introdujera en una poblacin de halcones sta nunca ganara una contienda ya que su estrategia conlleva un pago que ante un halcn siempre ser O. Por el contrario en una poblacin de palomas donde el pago entre ellas es V, un halcn siempre prosperar ya que su pago ante una paloma es V. >Cuando C es mayor que V: Una poblacin mixta de halcones y palomas podr perdurar de modo estable donde la proporcin de halcones ser V/C (cuanto mayor sea C menor porcentaje de halcones habr en la poblacin. -Dilema del Prisionero: El juego consiste en lo siguiente: >Joe y Bill son capturados por la polica despus de atracar un banco y se les interroga por separado ofrecindoles un trato: Si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el segundo tendr una pena de 20 aos Si ambos confiesan, la pena ser de 5 aos para cada uno Si ninguno confiesa, la pena sera la mnima: 1 ao.
Conducta de Bill Conducta de Joe
CONFIESA (D) NO CONFIESA (C) CONFIESA (D) D,D:15,15 C,D:0,20 NO CONFIESA (C) D,C:20,0 C,C:19,19

Puesto que menos aos de crcel es mejor que ms aos, invertiremos los valores para que los pagos resulten positivos. >Si uno confiesa y defrauda (D) al otro, el que no confiesa habr cooperado (C) con su compaero para salvarse ambos. Sin embargo se llevar la pena mxima: 20 aos => 0 y su compaero saldr ileso 0 aos => 20 >Si ambos confiesan (D,D) pasarn entre rejas 5 aos => 15 >Si ambos cooperan (C,C) no confesando, cada uno obtendr una pena de 1 ao => 19 >Segn la Teora de Juegos: Como la teora de juegos predice, los jugadores son egostas racionales: si quieren obtener el mayor pago ambos confesaran con la esperanza de ser los primeros en hacerlo (20>19). Sin embargo, la solucin que ms favorece en promedio a la poblacin, en este caso de presos, sera no confesar (19+19 > 0+20 20+0). Para salir de este dilema, veamos cul es: La estrategia evolutivamente estable. Dado que: E(D,D) = 15; E(C,D) = 0 Entonces E(D,D) > E(C,D) Por lo que la estrategia D confesar sera evolutivamente estable. La seleccin natural: En la medida en que las estrategias confesar y no confesar tengan una base gentica, la seleccin natural hara que la primera se implantara en la poblacin haciendo que la segunda se 11 2

extinguiera, lo que demuestra que la seleccin natural no siempre da la mejor solucin para la poblacin.

La Reproduccin: el Apareamiento y el Esfuerzo Parental


Segn lo visto, la Ecologa del Comportamiento propone como relacin entre la conducta inmediata y la aptitud a las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizarla. Si bien el esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreacin) involucra la mayor parte de la energa, no debemos olvidar que la historia vital (crecimiento, desarrollo, esfuerzo reproductivo) es al final la que da cuenta del total de aptitud.

Sistemas de Apareamiento y Eleccin de Pareja


Existen dos teoras, no contradictorias entre s, que explican la ventaja de la reproduccin sexual sobre la asexual. Teora de la Reparacin Gentica En la medida en que la mayora de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproduccin asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece mutacin, todo el clon ser portador de la misma. Teora de la Reina Roja Ante la frecuencia de mutacin de los agentes infecciosos, la nica forma de que los organismos pluricelulares tengan una oportunidad es la variabilidad gentica que supone una reproduccin sexual, ya que hace ms probable la existencia de una combinacin de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse. Sistemas de Apareamiento Los tres factores que vamos a ver a continuacin permiten dar cuenta de los sistemas de apareamiento y de sus variantes mixtas: 1. Anisogamia: Significa que los gametos sexuales que van a unirse mediante la reproduccin sexual son morfolgicamente diferentes: -Los vulos son grandes, costosos de producir y escasos -Los espermatozoides son pequeos, baratos y abundantes. >Ley de Bateman: Esta diferencia anisogmica entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial: mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras slo pueden tener tantos como puedan gestar. Esto es especialmente importante para las especies vivparas (mayor tiempo de gestacin). 2. Fecundacin interna o externa: Este hecho es importante para explicar que en algunas especies de peces sea el macho el que realiza el cuidado de las cras. Si la fecundacin es externa, tanto machos como hembras vierten 11 3

sus gametos en el agua; cuando esto ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que se d dicho comportamiento. 3. Mamferos u ovparos: segn donde se desarrolle el embrin, cabe esperar que las cras reciban cuidados -Monoparentales=>Mamferos -Biparentales=>Aves Los sistemas de apareamiento son cuatro: 1. Poliginia. En este sistema un macho fertiliza a varias hembras en cada estacin reproductiva. La gran mayora de los mamferos son polignicos. -El Dimorfismo sexual es indicio de poliginia. Esto ocurre por las diferencias morfolgicas que se observan entre estos machos y hembras debidas a: >La competencia entre machos (los machos son bastante ms grandes y fuertes que las hembras), como es el caso del elefante marino. Esta especie se aparea en la tierra por lo que durante la breve poca de apareamiento ocupa las escasas playas accesibles. Cuando las hembras se agrupan, el macho alfa debe ser capaz de acapararlas e impedir el acceso a los machos competidores. >La eleccin de las hembras (los machos son bastante ms vistosos que las hembras). El hecho de que las hembras puedan elegir a su pareja genera un tipo de competencia entre los machos que nada tiene que ver con la lucha; El cortejo, ser la clave en este caso, ya sea mediante rasgos anatmicos: como por ejemplo el pavo real con su exuberante cola de 100 ojos rasgos conductuales: como podran ser los pjaros enramadores, de por si poco vistosos, pero con la capacidad de construir complejos y coloridos arcos que llaman la atencin de la hembra interesada. -El Umbral de la poliginia: A veces, en especies supuestamente mongamas, se da poliginia; cuando un macho acapara los recursos que la hembra necesita para la crianza o bien existe escasez de los mismos, sta puede preferir ser la segunda hembra en un territorio bien abastecido que la primera en uno pobre. 2. Promiscuidad/Poliginandria: La Poliginandria es un tipo de comportamiento sexual en el que dos o ms machos se relacionan de forma exclusiva con dos o ms hembras, formando un mismo grupo. Se usa como sinnimo de promiscuidad en tanto que es un grupo de machos y no uno slo el que tiene acceso a las hembras del grupo; podra decirse que se trata de promiscuidad condicionada. Es, por ejemplo, el caso de los: >Leones: Las hembras de len forman comunidades relativamente grandes en las que cazan, defienden el rea y cran. Pequeas coaliciones de dos machos o ms deben colaborar en la defensa ante otros machos si quieren tener acceso a las hembras. Si los machos fueran derrotados por un grupo invasor, las cras seran eliminadas por stos (infanticidio) para asegurar y acelerar su paternidad. >Chimpancs: Las hembras tienen un celo muy prolongado por lo que promueven activamente la atencin de los machos sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra. Al hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio ya que un macho no atacar a las cras de una hembra con la que se ha apareado. 11 4

-El umbral de la Poliginandria. A veces, segn la riqueza del territorio, una especie puede ser mongama o promiscua. Es el caso de >El acentor comn: Se trata de un pjaro cuyos machos y hembras ocupan territorios independientes que sin embargo pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos es capaz de monopolizar a una hembra; en el caso de que fuera pobre, las hembras amplan su rea de forrajeo al territorio de otros machos con los que copularan activamente. La promiscuidad promueve un tipo de competencia entre machos que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, es la competencia entre los espermatozoides por conseguir fecundar el vulo. 3. Poliandria: Se trata de un sistema de apareamiento en el que varios machos cubren a la misma hembra en cada estacin reproductiva. Entre las aves, aunque en su mayora son mongamas, puede darse el caso de poliandria cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre (que un solo adulto pueda incubar los huevos). En este sistema sern las hembras, de mayor tamao que los machos, las que compitan por ellos llegando incluso al infanticidio; una hembra destruye la nidada que est empollando un macho con el fin de que copule con ella y cre su puesta. Adems de la competencia entre hembras, tambin habr competencia espermtica dado que la hembra copula con varios machos sucesivamente. 4. Monogamia: supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra. Segn la ley de Bateman, parece obvio que un macho sale beneficiado si se aparea con ms de una hembra, por lo que el hecho de que elijan la monogamia puede deberse a: -Que las hembras no estn agrupadas, sino repartidas en territorios mostrando incluso agresividad hacia otra hembra que trate de acercarse al suyo. -Que la cra de esa especie necesite el cuidado de dos adultos, ya que los machos mongamos participan activamente en la crianza.

Monogamia, Familia, Altruismo Reproductivo y Seleccin por Parentesco


Altruismo Reproductivo
Puesto que se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro a costa de renunciar a tener ms descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas. La familia; el grado de parentesco: Los familiares tienden a ayudarse y a favorecerse en la medida de lo posible siendo ayudados unos familiares ms que otros y ayudando a unos ms que otros. Esto ocurre por el grado de parentesco que comparten entre ellos; a mayor grado, mayor ser el altruismo.

11 5

Ley de Hamilton: Establece una relacin matemtica entre el conste reproductivo que invierte el altruista y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos; El resultado de multiplicar beneficio (B) por parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste (C) =>Br C Supongamos un altruista que interviene para la supervivencia de 2 hijos B=2; Mirando el esquema, r=0,5; y el coste sera su muerte, por lo que segn el esquema C=1; Br = 2x0,5 = 1 = C Altruismo Reproductivo en el Reino Animal Como hemos visto, para que ocurra altruismo reproductivo debe existir un grado de parentesco que garantice al altruista el aumento de su representacin gentica en la poblacin. Debido a las limitaciones cognitivas en los animales que les impiden medir su grado de parentesco, a excepcin de una madre y su cra, el altruismo es poco frecuente en la naturaleza. Sin embargo se ha observado en: Especies eusociales: Son aquellas que viven en colonias con un mximo nivel de organizacin social, como las ratas topo o los himenpteros (abejas, hormigas) donde la hembra dominante es la nica que cra y donde las castas, a pesar de no reproducirse, dedican su vida al cuidado de sus hermanos. La explicacin de este altruismo aparentemente infructuoso est en que se da: -Monogamia: pues la hembra dominante se aparea con el mismo macho, garantizando un grado de parentesco entre hermanos mucho mayor que el que se da cuando la hembra se aparea con ms de un macho. -Seleccin por parentesco: Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, estn logrando aptitud indirecta. El hecho de que no pueda ser inclusiva (AD+AI) porque las castas no reproductivas no logran aptitud directa, nos hace preguntarnos cmo es posible que sea suficiente para compensar la renuncia a los descendientes propios; El Altruismo en Himenpteros Haplodiploida: En las especies Himenpteras (abejas, hormigas) las hembras son diploides, mientras que los machos son haploides, que es en lo que consiste la haplodiploida. De esta forma, las hembras descendientes de 11 6

una pareja de himenpteros comparten entre s el 75% de sus genes, bastante ms que el 50% de una pareja mongama diploide. As, las obreras logran que haya mayor nmero de copias de sus genes criando hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que slo compartiran el 50%. -Si aplicamos la frmula de Hamilton: siguiendo el ejemplo anterior, 2 hermanas B=2; r=0,75 el coste seguira siendo la vida C=1, vemos que se cumple Br = 2x0,75 = 1,5 > C El Altruismo entre Diploides Endogamia: Como sabemos, en biologa significa el cruzamiento de una raza, comunidad o poblacin aislada genticamente. Las ratas topo viven en colonias familiares donde la endogamia prolongada hace que el parentesco gentico sea mucho mayor que el que se da entre hermanos completos de parejas mongamas exogmicas. As, el valor de r observado entre los miembros de una colonia tiene un promedio de 0,8; ms incluso que entre los himenpteros. El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital El Conflicto Padres/Hijos: Asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cra le supone un coste. Dicho coste evidentemente no siempre es la propia vida, sino el esfuerzo que invierta en la cra, que cuanto ms sea, menos reservas guardar para otros descendientes. Sabiendo que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble del que tiene con su progenitor, cualquier individuo estar el doble de interesado en s mismo que su padre o que su madre. Esto significa que en la medida en que una cra pueda, intentar conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que ellos estn dispuestos a invertir espontneamente. El mismo proceder explica el conflicto entre hermanos, ya que el grado de parentesco de un individuo consigo mismo sigue siendo el doble que el comparte con stos. Por tanto, cada hermano tratar de acaparar el doble de recursos que los dems. Conflicto Prenatal Madre/Hijo: Un ejemplo dramtico es el que se produce en el tero materno tras la fecundacin; entre el feto y la madre slo hay un parentesco de 0,5 que es la mitad de la relacin gentica que cada uno mantiene consigo mismo. De este modo, el feto est interesado en s mismo el doble de lo que lo est en su madre y a la madre le pasa lo mismo pero a la inversa. -Diabetes gestacional: Cuando una mujer est gestando, los niveles de glucosa ptimos en el torrente sanguneo deben ser bajos, mientras que en el feto las exigencias de glucosa son altas. Si los niveles de glucosa son demasiado elevados, la madre segrega insulina para extraer su exceso en la sangre. Sin embargo, la placenta posee numerosos receptores de insulina con el fin de degradarla y mantener el nivel en beneficio del feto. Si la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. -Preeclampsia: Como la nutricin y la oxigenacin del feto dependen tambin de la circulacin sangunea materna, est en el inters del feto aumentar el flujo sanguneo, cosa que hace destruyendo la musculatura lisa 11 7

de estas arterias aumentando as la presin sangunea de la madre. Esto da como resultado la Preeclampsia. -Impresin genmica: Recordemos que se trata de una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En el feto, el gen que codifica el factor de crecimiento slo se expresa el procedente del padre, mientras que el de la madre queda inactivado. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo y no tiene relacin de parentesco con la madre est interesado en que sus genes tengan el mximo de recursos. Por su parte, la madre tiene que conservar energas para los siguientes embarazos, con lo que su inters es optimizar los recursos que aporta al feto actual: suficientes pero sin despilfarrar. -El aborto espontneo: Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva. Por su parte, el feto comienza muy pronto a estimular la secrecin materna de progesterona con el fin de sobrevivir. As pues, los abortos espontneos son una forma de eleccin materna ya que la calidad biolgica de lo engendrado determina la decisin inconsciente; cuando aumenta la edad de la madre aumenta tambin el riesgo de que nazcan nios con defectos genticos ya que, segn se acaba la vida reproductiva de una mujer, ms difcil resulta reponer un hijo perdido, por lo que la madre acepta una calidad inferior. Conflictos Postnatales e Infanticidio: El infanticidio humano es cometido principalmente por la madre biolgica. Puesto que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamfero un gasto enorme en trminos de expectativas reproductivas, la decisin de criar o abandonar cuando an no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa. La clave est en: -La edad de la madre: cuanto mayor es, se reduce el nmero de infanticidios debido al poco tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad -La edad de la cra: cuanto ms pequea es, mayor es la probabilidad de que se cometa infanticidio con ella. Para explicar este hecho se recurre al: >Valor reproductivo: que es la probabilidad de que una cra llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres; puesto que esta probabilidad es mayor cuanto ms prxima se halle a la madurez sexual, el valor reproductivo es mayor cuanto ms edad tenga.

TEMA 6
ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiologa es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparicin del comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la memoria) son fruto del funcionamiento del SN. El SN de cada individuo es el resultado de: -El desarrollo filogentico de su especie -La herencia gentica propia 11 8

-La influencia de los factores epigenticos, procedentes del ambiente tanto: >Externo (p.ej. estimulacin sensorial) >Interno (p.ej. hormonas) El SN est constituido por: -SNC: formado por el encfalo (cerebro) y la mdula espinal. Est conectado en constante comunicacin con el resto de nuestro cuerpo a travs del: -SNP: constituido por los ganglios (conjunto de neuronas) y nervios que permiten recibir informacin al SNC del ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los dems rganos para mantener las funciones vitales.

Clulas del Sistema Nervioso


La estructura ms compleja que existe, el SN, est compuesta esencialmente de dos tipos de clulas; las neuronas y las clulas gliales o gla.

La Neurona
Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades bsicas de procesamiento del SN. La comunicacin que se establece entre ellas constituye los complejsimos: Circuitos neuronales: En este entramado, la funcin principal de cada neurona es recibir informacin, procesarla, y trasmitirla a la clula que proceda. Dicha funcin integradora que realiza cada neurona constituye la base del funcionamiento neuronal. Trasmisin sinptica: Para llevar a cabo el procesamiento de la informacin, las neuronas poseen una caracterstica que la diferencian de las dems clulas; tienen la capacidad de trasmitir informacin no slo entre ellas, sino tambin a otras clulas de nuestro organismo. -Sinapsis: La neurona es una entidad discreta y bien definida, separada una de otra y no una parte de una red continua como se crea. Estas clulas individuales se comunican entre ellas con clulas concretas a travs de sinapsis, que es la relacin funcional de contacto entre sus terminaciones. Plasticidad neural: El trmino neural hace referencia al SN e incluye tanto a las neuronas como a la gla. No debemos olvidar este concepto que determina la capacidad de nuestro SN para cambiar y reorganizarse en funcin de las situaciones que se van produciendo a lo largo de la vida. De hecho, aunque dichos cambios son mayores durante el desarrollo de los circuitos neurales, en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinpticos a medida que aprendemos, establecemos memorias nuevas, nuestro SN sufre lesiones Caractersticas Estructurales y Funcionales de la Neurona La variedad que presentan las neuronas en cuanto a forma y tamao es tan amplia como las funciones que realizan. Sin embargo, todas ellas presentan unas caractersticas estructurales comunes. 11 9

Membrana Neuronal: Es la membrana que envuelve a la neurona constituyendo el lmite entre el interior celular y el medio que la rodea. Gracias a ella esta clula puede: -funcionar como una unidad independiente. -integrar la informacin que recibe a travs de los contactos sinpticos Adems, las propiedades de la membrana permiten que se genere, conduzca y transmita el -impulso nervioso: elemento bsico de la comunicacin neuronal que soluciona el problema de conducir la informacin tanto de un lugar a otro del SN, como entre ste y otras partes de nuestro organismo. Citoesqueleto: El interior de la neurona est constituido por una sustancia gelatinosa denominada citoplasma. Ah, entre otras, se localizan las protenas que constituyen el citoesqueleto. La organizacin de estas protenas es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona y proporciona un mecanismo de transporte de molculas en su interior. >Microtbulos: son los componentes ms grandes del citoesqueleto y estn directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular. >Neurofilamentos o Neurofibras: son los componentes del citoesqueleto que ms abundan. Se encuentran entrelazados entre s o con los microtbulos, siendo esta organizacin determinante en algunas enfermedades neurodegenerativas, como el Alzheimer. Adems, en las neuronas se distnguen tres zonas de suma importancia donde la informacin se recoge, se procesa y se transmite. Estas zonas se denominan, respectivamente:

12 0

12 1

12 2

Las Dendritas: Son prolongaciones del cuerpo celular o soma con forma de rbol que constituyen las proncipales reas receptoras de la informacin que llega a la neurona. -Dendritas primarias: son varios troncons dendrticos que se ramifican varias veces para incrementar la superficie de recepcin de la informacin y as poder establecer miles de sinapsis al mismo tiempo. -Espina dendrtica: algunas sinapsis se producen sebre pequeas protuberancias de las dendritas que se denominan de este modo. Tanto la disposicin y amplitud del rbol dndrito como el nmero de espinas son susceptibles de modificaciones debidas a factores ambientales, constituyendo un claro ejemplo de plasticidad neural. -Sinapsis: es la zona de transferencia de informacin de una neurona a otra. Cuenta con dos componentes que sealan el flujo de dicha informacin; >desde la clula presinptica (la neurona que transmite informacin) >hasta la postsinptica (la neurona que la recibe): donde se hallan los receptores de la membrana dendrtica. Cuerpo Celular o Soma: Es el centro metablico donde se fabrican las molculas encargadas de mantener la vida y las funciones de la clula nerviosa. Por tanto es donde se encuentra el ncleo de la misma, se localizan los cromosomas y tienen lugar las sntesis de protenas llevadas a cabo por un gran nmero de ribosomas. El axn: Es la prolongacin del cuerpo celular o soma a travs del cual se conduce el impulso nervioso. Cada neurona tiene un solo axn, donde: -Se distinguen tres zonas: >Cono axnico: desarrolla una funcin integradora de la informacin que recibe la neurona >Axn, propiamente dicho, acta de va a travs de la cual la informacin se propaga >Botn terminal o terminal presinptico: conforma el elemento presinptico de la sinapsis, pues a travs de ellos el axn establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona, o con otro tipo de clula, para transmitir informacin. -En el citoesqueleto del axn: Los microtbulos van a ser los encargados tanto del trasporte de la informacin suministrada desde el soma, como del de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axn y transportadas hasta el soma. -El transporte puede ser: >Segn dnde se realiza Transporte antergrado: Si se realiza desde el soma hasta el terminal para traspasar la informacin a otras clulas. Transporte retrgrado: Cuando va desde el terminal hasta el soma principalmente para eliminar los desechos del terminal presinptico. >Segn la velocidad Transporte axnico rpido 400 mm/da: transporta los orgnulos celulares para atender las necesidades energticas de la clula. Transporte axnico lento 14 mm/da: interviene en el transporte de elementos del 12 3

citoplasma ya que los componentes de ste estn siendo constantemente reemplazados. Clasificacin de las Neuronas Segn su funcin: Neuronas Sensoriales: captan la informacin del entorno recibida a travs de los rganos sensoriales y la conducen al SNC. Neuronas Motoras: sus axones parten desde el SNC y llegan hasta los msculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento. Cuando las neuronas que forman el SNC slo establecen contacto entre ellas, se distinguen dos tipos: Interneuronas o neuronas de circuito local: procesan informacin localmente, es decir, sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o De axn largo; De axn corto A) Multipolares

12 4

Neuronas de Proyeccin: transmiten la informacin de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vas que permiten la comunicacin entre diferentes estructuras. Segn la disposicin de sus prolongaciones: Neurona Multipolar: es el tipo neuronal ms comn. Adems del axn

12 5

Neurona Multipolar: es el tipo neuronal ms comn. Adems del axn

12 6

B) Bipolar

12 7

Neurona Multipolar: es el tipo neuronal ms comn. Adems del axn emergen del soma varias ramificaciones dendtricas. Segn la longitud del axn, se distinguen multipolares -De axn largo o Golgi tipo I; en su mayora motoneuronas. -De axn corto o Golgi tipo II; en su mayora interneuronas. Neurona Bipolar: Posee dos prolongaciones, un axn y una dendrita, que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Son en su mayora neuronas sensoriales. Neurona Unipolar: suelen ser tambin neuronas sensoriales. Poseen una

12 8

Neurona Unipolar: suelen ser tambin neuronas sensoriales. Poseen una

12 9

C) Unipolar Unipolar;

13 0

Neurona Unipolar: suelen ser tambin neuronas sensoriales. Poseen una sola prolongacin que sale del soma; el axn, que puede ser: -Unipolar: Una sola prolongacin -Pseudounipolar: Una prolongacin dividida en dos porciones: >Axn perifrico que realiza la funcin de recepcin de informacin tpica de las dendritas >Axn central que realiza la funcin de conduccin de informacin caracterstica del axn.

La Gla: Caractersticas y Tipos


Este tipo de clulas del SN desempean un papel fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones ptimas que aseguren su adecuado funcionamiento y supervivencia. Las clulas gliales se encuentran rodeando el entramado complejo neuronal, son muy abundantes superando incluso el nmero de neuronas ya que continan dividindose en el SN adulto. Podemos destacar diferentes tipos que se encuentran en el SNC -Astrocitos -Oligodendrocitos -Microgla Los Astrocitos Son las clulas gliales ms abundantes y se denominan de esta manera por la forma estrellada que le proporcionan las extensiones de su cuerpo celular. En dichas prolongaciones se localizan los: -Pies terminales: La funcin de algunos de ellos es estar en contacto con vasos sanguneos mientras que otros envuelven las membranas somticas (del soma) y dendrticas de las neuronas. Los astrocitos se presentan en dos formas principales: -Astrocitos fibrosos que se encuentran fundamentalmente en la sustancia blanca -Astrocitos protoplasmticos localizados en la materia gris Sabemos que los astrocitos: 1. Proporcionan soporte estructural 2. Regulan la trasmisin sinptica 3. Intervienen en la reparacin y regeneracin del tejido nervioso; Cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos sufren una rpida activacin y experimentan un aumento de tamao. Para limpiar de restos el cerebro, actan ingiriendo las neuronas y proliferan rpidamente para ocupar los espacios vacos. 4. Recubren los vasos sanguneos cerebales participando en el mantenimiento de la barrera hematoenceflica. 5. Suministran nutrientes, oxgeno, vitaminas y hormonas a las neuronas mediante los pies terminales. 13 1

Los Oligodendrocitos Son pequeas clulas gliales que emiten prolongaciones que se enrollan Vaina de mielina alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve, denominada: -Mielina: La cual constituye un buen aislante que mejora considerablemente la transmisin de los impulsos nerviosos, acelerando la comunicacin neuronal. Esta vaina no establece una cubierta continua del axn, ya que los: -Ndulos de Ranvier constituyen cada zona donde se encuentra interrumpida. Un nico oligodendrocito puede mielinizar (cubrir con mielina) diferentes segmentos de un mismo axn o desarrollar prolongaciones para abarcar de 20 a 60 axones diferentes. La Microgla Son clulas pequeas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de gla. En situaciones normales, el nmero de estas clulas es pequeo, pero cuando se produce una lesin o inflamacin en el tejido nervioso, se vuelven reactivas al igual que los astrocitos, participando en la reparacin de la lesin. Adems de estro se sabe que actan en la defensa inmunitaria del SN. Las Clulas de Schwann Aunque no son consideradas como glas, realizan las mismas funciones que cada uno de los diferentes tipos de clula glial, pero en el SNP. Una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. Esta mielina va a permitir, por ejemplo, que el impulso nervioso que genera el encfalo llegue rpidamente a la musculatura que controla el movimiento del pie. La mielina perifrica se produce en fases tempranas del desarrollo al unirse las clulas de Schwann a los axones en crecimiento. Mientras los axones crecen, las clulas de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante devisin mittica para mantener cubierto el axn. Cuando estas clulas maduran, cada una desarrolla un nico segmento de mielina para un nico axn. La formacin de las capas de vainas comienza con una estructura denominada Mesoaxn: que resulta de envolver el axn con el citoplasma de la clula de Schwann. Aunque la formacin de esta vaina ocurre prcticamente igual en el SNC por los oligodendrocitos, la clula de Schwann proporciona a los axones perifricos un nmero de capas mayor. Ya que la mielina tiene la funcin de facilitar el proceso de conduccin de impulsos nerviosos, cualquier alteracin que en ella se produzca tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. Uno de los 13 2

ejemplos ms evidentes es la esclerosis mltiple, enfermedad frecuente del SN que se caracteriza por la prdida de mielina de los axones del SNC.
Diferentes fases del proceso de Milienizacin Perifrica

13 3

Axn

Citoplasma Mesoaxn de la Clula de Schwann

Ncleo de la V aina de Mielina Clula de Schwann

13 4

Aproximacin a la Organizacin del Sistema Nervioso

13 5

HEMISFERIOS CEREBRALES DIENCFALO MESENCFALO PUENTE BULBO RAQUDEO CAREBELO SISTEMA NERVIOSO AFERENTES NERVIOSO PARASIMPTICO SNCSISTEMA NERVIOSO AUTNOMO SNP SISTEMA MDULA SISTEMA NERVIOS EFERENTES NERVIOSO SOMTICO ENCFALO ESPINAL SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO

13 6

Ejes y Planos de Referencia


Antes de empezar a describir la organizacin anatmica del SN, hemos de aprender a orientarnos en l. El conjunto del encfalo y la mdula espinal est organizado a lo largo de dos ejes para establecer los trminos direccionales que se emplean en Neuroanatoma: -Rostro-caudal o neuroeje; constituye una lnea imaginaria trazada: >desde la parte frontal del encfalo >hasta la el final de la mdula espinal, Como podemos observar, en humanos no es una lnea recta debido a nuestra postura erecta. Dorso-ventral; Se sita perpendicular al eje rostrocaudal por lo que va desde la espalda hasta el abdomen en los bpedos y correspondera a las zonas superior e inferior en los cuadrpedos.

Por otro lado: -Medial denomina a las estructuras que se encuentran prximas a la lnea media -Laterales corresponderan a las que se encuentran hacia a fuera, hacia los lados. Sin embargo, cuando nos referimos al neuroeje del encfalo anterior: Dorsal significa Superior Ventral es Inferior Caudal seala hacia la Posterior 13 7

Y si nos referimosla zona Anterior tronco del encfalo y de la mdula Rostral apunta a al neuroeje del espinal: Dorsal significa Posterior Ventral es Anterior Caudal seala hacia la parte Inferior Rostral apunta a la zona Superior Para estudiar la estructura interna del SN es necesario realizar cortes. Ya que se trata de una estructura tridimensional, se seccionan tres planos principales que proporcionan una visin bidimensional: 1. El corte mediosagital se realiza en el plano vertical para obtener las dos

13 8

1. El corte mediosagital se realiza en el plano vertical para obtener las dos

13 9

14 0

1. El corte mediosagital se realiza en el plano vertical para obtener las dos mitades simtricas del SN, derecha e izquierda.

2. El corte horizontal se realiza en el plano paralelo al suelo y divide el encfalo en parte superior e inferior.

3. El corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro para obtener la parte anterior y posterior.

Las vas del SN tambin pueden ser clasificadas en funcin de la direccin en la que conducen la informacin: -Vas aferentes o sensitivas: son las fibras (conjunto de axones) que conducen la informacin sensorial desde los rganos receptores al encfalo, SNC -Vas eferentes o motoras: son las que se dirigen desde el SNC hacia el SNP para ejercer el control motor de los msculos u otros rganos. Dentro del SNC cada ncleo o estructura tambin recibe aferencias desde diferentes ncleos y, a su vez, enva eferencias a otros ncleos. Para destacar las interrelaciones que existen entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo se utilizan los trminos: -Ipsilateral: designa las estructuras del mismo lado y, por tanto, se habla de vas ipsilaterales cuando conectan zonas del mismo lado. -Contralateral: hace referencia a las estructuras en lados contrarios y, en consecuencia, las vas contralaterales se inician en un lado del cuerpo y terminan en el otro. -Bilateral: se utiliza para estructuras nerviosas que se ubican de forma simtrica en cada hemisferio cerebral.

Divisiones del Sistema Nervioso Central


En las etapas iniciales del desarrollo: durante los primeros das de vida de cualquier vertebrado el SNC constituye una estructura denominada: -Tubo Neural en el que, en poco tiempo, aparecen tres prominencias primarias que darn lugar a un total de cinco zonas principales; 1) Prosencfalo o cerebro anterior que posteriormente se dividir en Telencfalo Diencfalo 2) Mesencfalo o cerebro medio que no sufrir divisin alguna 3) Rombencfalo o cerebro posterior que con el tiempo se dividir en

14 1

14 2

14 3

14 4

14 5

14 6

Metencfalo Mielencfalo

Una vez completado el desarrollo: se distinguirn seis divisiones principales. 1. Hemisferios Cerebrales=>procedentes del Telencfalo 2. Mesencfalo=>que no ha sufrido ninguna divisin 3. Diencfalo=>formado por el Hipotlamo y el Tlamo 4. Puente Procedentes del Metencfalo 5. Cerebelo 6. Bulbo raqudeo=>procedente del Mielencfalo En la estructura formada por las diferentes divisiones se distingue; -Tronco del Encfalo: compuesto por >El bulbo raqudeo >El puente >Mesencfalo -Encfalo Anterior: formado por >Diencfalo >Hemisferios cerebrales

Organizacin del Sistema Nervioso Perifrico


El sistema nervioso perifrico o SNP Est compuesto por: Ganglios que son agrupaciones de neuronas que se localizan fuera del SNC Nervios que son conjuntos de axones o fibras que ponen en comunicacin el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo. Est integrado por: SN somtico que nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea del siguiente modo; -Las fibras aferentes o sensitivas llevan informacin de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los msculos esquelticos y los rganos de los sentidos -Las fibras eferentes o motoras se dirigen desde el SNC a la musculatura esqueltica para controlar su movimiento SN autnomo o visceral participa en la regulacin del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glndulas, vasos sanguneos y rganos internos en funcin de las condiciones a las que el organismo est sometido. 14 7

-Las fibras aferentes o sensitivas llevan informacin al SNC del estado de los rganos internos -Las fibras eferentes ejercen el control de la musculatura lisa, del msculo cardaco y de diferentes glndulas para regular las funciones fisiolgicas fundamentales. -El SN autnomo tiene dos divisiones principales: >Sistema nervioso simptico >Sistema nervioso parasimptico A travs de los nervios, el encfalo y la mdula espinal se comunican con el resto del cuerpo y, segn se originen en un lugar u otro, constituyen los nervios craneales o espinales. Nervios Craneales Son los nervios que parten del encfalo. Existen 12 pares de nervios craneales. La mayora de ellos surgen del tronco enceflico y despus de salir de la cavidad craneal se dirigen a sus respectivos destinos, generalmente a la cabeza y cuello; Algunos pertenecen, en exclusiva o no, al -SN somtico -SN visceral Sus funciones pueden ser -Sensitivas o aferentes -Motoras o eferentes -O mixtas, combinando ambas funciones Estas fibras, al contrario que las espinales, entran y salen en el mismo punto; los ncleos situados en el tronco enceflico, donde: -Las fibras sensoriales llegan con la informacin -Las fibras motoras se marchan con la informacin En los 10 pares de nervios troncoenceflicos puede situarse su ncleo funcional; -Dos en el Mesencfalo 1) Oculomotor III 2) Troclear IV -Cuatro en el Puente 1) Trigmino V 2) Facial VII 3) Abducens VI 4) Auditivo VIII -Cuatro en el Bulbo raqudeo 1) Hipogloso XII 2) Accesorio XI 3) Vago X 4) Glosofarngeo IX Hay dos excepciones cuyas funciones no se originan en el tronco enceflico. Se trata de 2 pares de nervios exclusivamente sensoriales -El nervio olfatorio I=>cuyo ncleo se halla en el bulbo olfatorio, a nivel del Telencfalo 14 8

-El nervio ptico II =>cuyo ncleo se halla en el diencfalo

14 9

15 0

15 1

15 2

15 3

SUPERFICIE DORSAL

SUPERFICIE VENTRAL

SUPERFICIE VENTRAL

15 4

15 5

15 6

Donde se agrupan las fibras aferentes somticas

15 7

SECCIN DEL BULBO RAQUDEO

Visto desde la cara ventral

SECCIN DEL PUENTE A NIVEL DEL ISTMO

15 8

Visto desde la cara ventral

SECCIN DEL MESENCFALO

Visto desde la cara ventral

15 9

16 0

SECCI

16 1

16 2

16 3

16 4

16 5

Nervios Espinales Son los que parten de la mdula espinal, distribuyndose desde aqu por todo el cuerpo. La mdula espinal es una estructura larga y cnica que se extiende desde la base del crneo hasta el lmite de la segunda vrtebra lumbar. Protegida por la columna vertebral desempea dos funciones principales: 1. Sirve de conducta para las vas nerviosas que se dirigen al encfalo y proceden del mismo. 2. Desempea una funcin integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediacin enceflica. Existen 31 pares de nervios espinales que salen de la mdula a travs de los agujeros intervertebrales. 16 6

16 7

-Cada par de nervios, uno a cada lado, se sita en cada segmento vertebral de la mdula, por lo que se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten: >8 pares son Cervicales >12 pares Torcicos >5 pares Lumbares >5 pares Sacros >1 par Cocgeo Con gran importancia funcional, ya que cada uno tiene -Cada nervio espinal est unido a la mdula espinal por medio de dos races: su propia conectividad. >Races Ventrales o anteriores estn formadas por fibras eferentes; SECCIN CORONAL DE LOS Somticas: los axones de las HEMISFERIOS CEREBRALES neuronas de la mdula espinal que controlan la actividad de los msculos esquelticos Viscerales: los axones de las divisiones simptica y parasimptica del SN autnomo >Races Dorsales o posteriores estn constituidas por fibras aferentes. Estos axones llevan informacin de entrada desde los receptores sensoriales de: Los msculos y piel; Somticas Vsceras; Viscerales hasta la mdula espinal. Estas neuronas se localizan en los ganglios de la raz dorsal, situados fuera del SNC. El nervio espinal: Aunque cada raz est formada por un solo tipo de fibras (aferentes o eferentes), al unirse forman el nervio espinal que es mixto, ya que contiene tanto axones sensoriales como motores.

Sistemas de Mantenimiento y Proteccin del SNC


Las Meninges
Son una serie de tres lminas de tejido conjuntivo (que une) cuya funcin es proteger al SNC evitando que est en contacto directo con el hueso. Estas capas son, de la ms externa a la ms profunda: 1. Duramadre o Paquimeninge: La ms dura y consistente. La zona de: -El Crneo queda firmemente adherida a la superficie interna del mismo. En esta zona la duramadre incluye dos capas que se encuentran unidas entre s: >La peristica externa, adherida a la cara interna del crneo >La menngea interna. Los senos durales constituyen aquellas zonas donde ambas capas se separan, como por ejemplo, 16 8

entre ambos hemisferios cerebrales (seno sagital) -La Mdula espinal, a la que no est totalmente adherida quedando un espacio entre la duramadre y el canal cervical que se denomina: >Espacio epidural medular. La inyeccin de anestsicos locales en este espacio es lo que se conoce como anestesia epidural. 2. Aracnoides: se encuentra unida a la duramadre pero sin estar fijada, quedando un espacio entre ambas denominado -Espacio Subdural. Est formada por una membrana esponjosa que posee largas prolongaciones llamadas: -Trabculas aracnoides, las cuales se extienden hasta la capa ms interna, la 3. Piamadre: se encuentra tan firmemente adherida al encfalo y a la mdula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. Entre sta capa y la anterior existe un espacio denominado: -Espacio subaracnoideo el cual presenta un aspecto similar al de una tela de araa debido a las trabculas aracnoides. Est ocupado por lquido cefalorraqudeo y su grosor muestra variaciones locales, siendo mayor alrededor del tronco enceflico donde da lugar a las: >Cisternas subaracnoideas. Aqu se encuentran las principales venas y arterias.

Sistema Ventricular y Produccin de Lquido Cefalorraqudeo


El Lquido Cefalorraqudeo (LCR) extrado de la sangre, llena el espacio subaracnoideo proporcionando una amortiguacin que protege al SNC contra los traumatismos. Al baar su superficie exterior pasa al conducto central de la mdula espinal y a las cavidades existentes en el interior del encfalo: Los Ventrculos Cerebrales. Hay un total de cuatro ventrculos que constituyen el Sistema Ventricular, donde el flujo de LCR los mantiene conectados entre s. Su recorrido comienza en los: -Dos ventrculos laterales situados dentro del plano medio en cada hemisferio cerebral. All se localizan los:

HIPOCAMPO

16 9

>Plexos coroideos que son estructuras formadas por una gran red de capilares. Estos secretan el LCR que pasa al tercer ventrculo mediante: >el Foramen de Monro, que son agujeros interventriculares. -El III ventrculo situado en la lnea media que separa ambos tlamos, conecta con el cuarto ventrculo gracias al: >Acueducto cerebral o acueducto de Silvio -El IV ventrculo se sita en el tronco del encfalo. En l, existen pequeas aberturas a travs de las cuales el LCR sale del sistema ventricular y entra en el >Espacio subaracnoideo donde pasa a la sangre venosa a travs de las: Granulaciones aracnoideas. Estas son prolongaciones de las meninges piamadre y aracnoides, que sobresalen dentro del seno sagital superior y estn envueltas por vasos sanguneos que forman parte de la va de retorno de la sangre venosa cerebral.

Circulacin Sangunea

El encfalo necesita una gran cantidad de glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas ya que sus requerimientos energticos son mucho mayores que los de cualquier otro rgano. Debido a que el encfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxgeno a travs de la sangre, la cual accede al encfalo mediante dos sistemas arteriales que se encuentran conectados entre s: Arteria cartida interna constituye la circulacin anterior y penetra en el crneo dividindose a nivel del quiasma ptico en dos ramas: -Arteria cerebral anterior que irriga el lbulo frontal y parte del parietal -Arteria cerebral media que se divide a su vez en varias ramas para la irrigacin de la parte lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal de los hemisferios cerebrales. Arteria vertebral o vertebrobasilar constituye la circulacin posterior. Tras proporcionar sangre a la mdula espinal, estas arterias ascienden por la base del crneo unindose para forman la: 17 0

-Arteria basilar para irrigar el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencfalo y la zona caudal del diencfalo. sta se bifurca a la altura del mesencfalo para formar la: -Arteria cerebral posterior
Lbulo Parietal Lbulo Frontal

circulacin carotdea y la vertebrobasilar se unen para formar el denominado: -Crculo o Polgono de Willis que consiste en un anillo arterial que conecta ambos sistemas.

Barrera Hematoenceflica
Lbulo Occipital

Es una estructura que asla al SNC de la circulacin sangunea. Esta barrera: -Controla lo que entra en el encfalo por va sangunea
Lbulo Temporal

-Permite el paso de los nutrientes y gases de la respiracin. La barrera Hematoenceflica existe gracias a las caractersticas de: Las clulas endoteliales que revisten los capilares del encfalo y de la mdula espinal y son los responsables del aislamiento sanguneo del tejido nervioso. Sus membranas externas se hallan ntimamente adheridas producindose entre ellas un sellado (uniones estrechas) que impide el paso de una amplia gama de molculas. Adems, los denominados -Pies vasculares, pies de astocitos, cubren casi por completo los capilares formando una segunda cubierta que los sostiene y separa del ambiente neuronal. A pesar de esta frontera, el encfalo no puede estar aislado ya que para sobrevivir y funcionar necesita de diferentes sustancias. -El oxgeno y el hidrato de carbono pueden pasar libremente -La glucosa y los aminocidos, sin embargo, necesitan ser transportados a travs de la barrera.

17 1

Para devolver al torrente sanguneo sustancias extraas que han atravesado la barrera, la membrana de las clulas endoteliales cuenta con un mecanismo denominado: -bomba exportadora. La barrera hematoenceflica no es completa en todo el SNC. Estas zonas descubiertas se localizan a lo largo del sistema ventricular por lo que en conjunto se denominan: rganos circunventriculares los cuales contribuyen a regular el ambiente interno del organismo mediante la secrecin de diversas sustancias o la deteccin de compuestos transportados por la sangre.

TEMA 7
EL SISTEMA NERVIOSO CONTRAL: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL Las Divisiones del SNC
Las estructuras de mayor tamao que se distinguen en el encfalo son tres: 1. El Encfalo anterior compuesto por: >Diencfalo >Hemisferios cerebrales 2. El Tronco del encfalo formado por: >Mesencfalo >Puente >bulbo raqudeo 3. El Cerebelo El SNC est organizado segn el: -Principio general de simetra bilateral es decir, de modo simtrico a cada lado de un eje central imaginario, donde los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras.

Encfalo Anterior
Los Hemisferios Cerebrales Su apariencia externa se diferencia de las de otras especies por dos caractersticas 1. Porque en nuestra especie recubren dorsal y lateralmente el diencfalo y gran parte del tronco del encfalo y del cerebelo 2. Porque tienen una superficie, denominada corteza cerebral, que est muy plegada por lo que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeas hendiduras que les dan su apariencia de nuez; -giros o circunvoluciones cerebrales determinaran las zonas elevadas entre las cisuras. 17 2

-cisuras o surcos seran las hendiduras de la superficie. Las ms notables son las que determinan los hemisferios y sus diferentes lbulos: >La separacin de ambos hemisferios est determinada por la cisura longitudinal >El lbulo frontal se forma anterior a La cisura central >El lbulo parietal se forma posterior a >El lbulo occipital se extiende posterior a la cisura parietooccipital >El lbulo temporal est delimitado por la cisura lateral (de Silvio)

-Existen dos lbulos ms que no son visibles en la superficie de los hemisferios: >lbulo de la nsula est situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lbulos frontal, parietal y occipital. >Lbulo lmbico se localiza en la cara medial de los hemisferios formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lbulo temporal al frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe a la: circunvolucin del cngulo circunvolucin del hipocampo circunvolucin dentada o giro dentado. En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localiza los bulbos olfatorios que se extienden hasta el lbulo temporal. El nervio craneal olfatorio I llega a estos bulbos, siendo el nico nervio craneal que entra en los hemisferios. Ambos hemisferios cerebrales estn unidos centralmente por: -Comisuras, que son grandes tractos (agrupacin de axones que se dirigen a un mismo destino) de sustancia blanca, siendo la ms grande el denominado

17 3

>Cuerpo calloso que es una estructura fundamental para la comunicacin entre los hemisferios cerebrales. El Diencfalo

Fundamentalmente el hipotlamo, integran las emociones y motivaciones en el comportamiento, como hemos visto en el apartado anterior

17 4

En la superficie dorsal EnDiencfalo El la superficie dorsal se pueden apreciar adems tres zonas longitudinales: Como est cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios, tiene una posicin central en el encfalo anterior en torno al sistema -Zona medial; formada por una ventricular: estrecha banda central denominada -Bajo los ventrculos laterales vermis -Zona intermedia; prxima al vermis -Zona lateral; formada por el resto del hemisferio cerebeloso.
SUPERFICIE DORSAL

SUPERFICIE DORSAL SUPERFICIE VENTRAL SUPERFICIE VENTRAL

La Mdula Espinal
Se extiende a continuacin del tronco del encfalo pero fuera de la cavidad craneal. La zona que delimita la insercin de cada par de nervios se denomina segmento medular, siendo por tanto un total de 31 segmentos designados del mismo modo que los nervios espinales. Su grosor es: -Mayor en los denominados ensanchamientos cervical y lumbar, donde sus respectivos nervios espinales inervan los brazos y las piernas.

17 5

17 6

-Menor en la zona ms caudal, del que sobresale una condensacin de la meninge piamadre denominada filum terminale En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos. Los surcos -Medios; marcan su estructura bilateral simtrica -Laterales. En ellos se insertan las races dorsales y ventrales de los nervios espinales.

Las Estructuras del SNC y sus Caractersticas: Organizacin de la Sustancia Gris y la Sustancia Blanca
Las neuronas son las unidades funcionales del SN y dentro de cada una de las estructuras del SNC hay una cantidad inmensa de ellas que forman la sustancia gris y la sustancia blanca: -La sustancia gris la forman los somas, las dendritas y los axones cortos de las neuronas; -La sustancia blanca est formada por los axones largos, en su mayora mielinizados, que le dan su aspecto blanquecino caracterstico. Por tanto, los dos conceptos bsicos para comprender la organizacin anatmica del SNC son: -Las estructuras de la sustancia gris son agrupaciones neuronales que establecen asambleas funcionales. Cada asamblea se comunica entre ella o con una muy prxima mediante los axones cortos que la forman o, si se trata de distancias ms largas, gracias a: -Las estructuras de la sustancia blanca, es decir, las vas que establecen sus agrupaciones de axones largos. La sustancia gris: Los grupos o asambleas funcionales de las neuronas existentes en cada divisin del SNC se agrupan a su vez en diferentes estructuras que en neuroanatoma se denominan: 1. Ncleos: estn formados por la agrupacin de muchas neuronas sin una organizacin definida pero con una apariencia compacta. 2. reas: Son zonas que tienen menos densidad celular que los ncleos y suelen estar atravesadas por axones de paso. 3. Estructuras laminadas: Son agrupaciones neuronales sumamente organizadas que forman capas. Las ms importantes son las denominadas corteza cerebral y corteza cerebelosa. La sustancia blanca: Cada divisin del SNC se comunica entre s o con otras divisiones mediante las vas formadas por las agrupaciones de axones. Estas agrupaciones forman a su vez estructuras que reciben distintas denominaciones; tractos, haces, fascculos, comisuras como veremos a continuacin.

17 7