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TEMA 1: EVOLUCIN HUMANA

1.GENTICA Y EVOLUCIN.

Aspectos genticos de la evolucin. La evolucin biolgica implica la aparicin de cambios en la constitucin gentica de las poblaciones. El DNA y el RNA son molculas largas (polmeros) compuestas por cuatro unidades distintas a las que se llama nucletidos. Cada nucletidos est formado por una base nitrogenada unida a un azcar de 5 tomos de carbono (pentosa) y a un grupo de fosfato. La pentosa es la desoxirribosa en el DNA y la ribosa en el RNA y constituye el esqueleto de los nucletidos. La base nitrogenada de los nucletido son de 2 tipos: purinas (la adenina A y la guanina G) y pirimidinas (las dos ms frecuentes en el DNA Timina T y Citosina C). El RNA contiene uracilo U en lugar de T. E esa informacin gentica est codificada en la sustancia qumica llamada cido desoxirribonucleico DNA l esqueleto fosfato-ribosa est en la parte exterior del cido nucleico y las bases nitrogenada en el interior, de manera que las dos hebras del DNA se mantienen unidas por la existencia de puentes de hidrogeno entre las bases nitrogenadas, estas son complementarias. A siempre se aparea con T y la G con C. As el DNA tiene bases A como T y G como C. Cada hlice es, la imagen espectacular de la otra. Las bases pueden ser consideradas como las letras de un alfabeto gentico. De forma anloga, puede pensarse en las bases nitrogenadas como letras, los tripletes como palabras y los genes como frases genticas. La dotacin gentica de un organismo puede ser vista como un libro, formado por frases genticas. Las 4 bases A,T,C,G, son las nicas que se encuentran generalmente en el DNA. La casi universalidad de las 4 bases A,T,C,G sugiere que la estructura actual del ADN puede haber evolucionado solo una vez, pueda que significa que la organizacin de los organismos se ha producido por la formacin de secuencias nuevas de las bases. Durante la replicacin, las dos hebras de la doble hlice del DNA se separan por un proceso que implica el desembrollamiento del cido. Cada hebra sirve entonces como molde de sintaxis de una cadena complementaria. Se originan as 2 dobles hlices, que son idnticas una con respecto a la otra y en relacin con la doble cadena parental. En el proceso de replicacin, las 2 cadenas se separan y cada una determina la secuencia de una cadena complementaria. En los seres humanos (como en otros animales y plantas) una fraccin del DNA (el 10% en los humanos aproximadamente) codifica la sntesis de protenas: son los llamados genes estructurales. El resto del DNA est implicado en tareas como regular la expresin del DNA, separar unos genes de otros y otras diversas funciones. Sin embargo parte del DNA parece no tener funcin ninguna, incluyendo los residuos de genes que pudieron haber sido anteriormente funcionales y han dejado de serlo, o los fragmentos de DNA insertados por los virus y otros mecanismos que no cumplen tarea alguna en el organismo receptor.

En los genes estructurales, las unidades bsicas de informacin no son las bases individuales sino grupos de tres bases consecutivas llamadas tripletes o codones (porque codifican aminocidos). Existe 64 combinaciones posibles de 4 bases tomadas de 3 en 3, slo se dan 21 diferentes unidades de informaciones genticas: 61 tripletes que codifican los 20 aminocidos existentes y otros 3 tripletes que son seales que indican el final de una secuencia. El nmero de diferentes mensajes genticos susceptibles de ser codificados mediante las largas cadenas de DNA es en la prctica ilimitado. La informacin contenida en la secuencia nucleotdica de un gen estructural determina la sntesis de una determinada protena a travs de los procesos de trascripcin y traduccin: La transcripcin es un proceso por el que la informacin contenida en la secuencia de bases de una molcula de DNA se transforma en una molcula de RNA complementaria (llamada RNA mensajero). La traduccin es el proceso por el que la informacin contenida en la molcula de RNA mensajero se convierte en la secuencia de aminocidos de una determinada protena. La correspondencia entre los tripletes de nucletidos en el RNA mensajero y los aminocidos en las protenas nos da el cdigo gentico. Estas observaciones demuestran que la herencia de los caracteres adquiridos no es posible: Lamarck crea que la evolucin es decir, la gradual adaptacin de los organismos a sus ambientes a travs de las generaciones- se produca en parte porque los caracteres adquiridos por un individuo eran hereditarios. A travs de un prolongado uso o desuso, los rganos podan fortalecerse o modificarse, y Lamarck crea que esas modificaciones originadas en un individuo podan ser hereditarias. A finales del XIX y primera mitad del XX, Weismann demostr que los caracteres adquiridos no se transmiten a la descendencia. Hoy, gracias a la gentica molecular, sabemos que la relacin entre genotipo (composicin gentica del organismo) y fenotipo (configuracin y apariencia del organismo) es unidireccional: la secuencia de nucletidos del DNA se transcribe al RNA, que a su vez se traduce en las protenas. El fenotipo est determinado por las interacciones entre los productos gnicos y el ambiente, pero no existe ningn mecanismo por el que el proceso pueda ser el inverso. Las modificaciones fenotpicas que resultan del uso y desuso, o de otras interacciones entre un organismo y su ambiente, no cambian la informacin hereditaria contenida en el DNA. La evolucin de los organismos depende de los cambios en el DNA, cambios que se originan a travs de los procesos de mutacin gentica y cambio cromosmico. El RNA mensajero sintetizado en el ncleo se desplaza al citoplasma, en donde se asocia a un grupo de ribosomas. All es leda con ayuda de los tRNA especfico para cada tipo de aminocido. Una sola cadena de mRNA es traducida dando lugar a varias cadenas polipeptdicas gracias a la existencia de distintos ribosomas encuentra un condn de terminacin o de paro en el mRNA. Hay 3 codones de paro: UAA, UAG y UGA. Durante la replicacin del DNA se dan errores ocasionales, llamados mutaciones, de manera que las clulas hijas difieren de las clulas parentales en la secuencia de los nucletidos o en el nmero de ellos en el DNA. Una mutacin dada aparece primero en una sola clula de un organismo, pero se trasmite a todas las clulas descendientes. Sin embargo, las nicas mutaciones que tienen consecuencias en la evolucin son las que tienen lugar en las clulas reproductivas (gametos) y se transmiten a la descendencia.

Las mutaciones pueden ser clasificadas en dos categoras: mutaciones puntuales o gnicas, que afectan slo a uno o unos pocos nucletidos en un gen, y mutaciones cromosmicas, que afectan parcial o totalmente a uno o ms cromosomas y que pueden cambiar el nmero de genes, su organizacin en un cromosoma dado e incluso el nmero de cromosomas. Mutaciones gnicas: tiene lugar cuando la secuencia de nucletidos del DNA queda alterada de manera que la transmitida a la descendencia difiere de la parental. El cambio puede deberse a la sustitucin de uno o unos pocos nucletidos, o a la insercin o deleccin de uno o varios nucletidos: -La sustitucin de un nucletido en el DNA que produce un cambio de aminocido en la protena correspondiente puede no tener consecuencias, pero tambin puede provocar alteraciones importantes de la funcin biolgica de la protena. -La adicin o sustraccin de un nucletido en el DNA supone a menudo que aparece una secuencia notablemente alterada de aminocidos en la protena codificada. Esto se debe a que la adicin o sustraccin de uno o dos nucletidos cambia la pauta de lectura de la secuencia a partir del punto en que se insertan o remueven los nucletidos. Los efectos deletreos o no de una mutacin dependen de condiciones ambientales particulares. El rango de consecuencias de una mutacin gnica puede ir de inapreciable a letal. La sustitucin de un nucletido por otro puede tener efectos pequeos o indetectables en el organismo si la funcin biolgica esencial de la protena codificada no ha sido daada. Pero si la sustitucin de un aminocido afecta al papel activo de una enzima o modifica en alguna manera la funcin esencial de una protena, el impacto puede ser drstico. Las mutaciones nuevas tienen mayor probabilidad de ser perjudiciales que beneficiosas para los organismos. Esto se debe a que las mutaciones son acontecimientos aleatorios con respecto a la adaptacin. Pero sucede que las variantes genticas presentes en una poblacin han sido ya objeto de la seleccin natural. Estn presentes en la poblacin porque mejoraron la adaptacin de sus portadores, mientras que los mutantes que son perjudiciales han sido eliminados por la seleccin natural. Una nueva mutacin es probable que haya sido precedida por una mutacin idntica en la historia previa de una especie. Si esa mutacin previa no existe ya en la poblacin, lo ms probable es que no sea beneficiosa para el organismo y, por ello, ser eliminada de nuevo. De forma muy ocasional, una nueva mutacin puede incrementar la adaptacin del organismo. La probabilidad de que tal cosa ocurra es mayor cuando el organismo coloniza un nuevo territorio o cuando algunos cambios ambientales importantes enfrentan a la poblacin a nuevos retos. En estos casos, la adaptacin preexistente no es la ptima para el organismo en su nuevo ambiente, y ese hecho brinda una oportunidad para que las nuevas mutaciones sean adaptativas . Las consecuencias de las mutaciones dependen del medio ambiente. Las mutaciones genticas tienen lugar espontneamente, sin ser intencionadamente provocadas por humanos (tambin pueden ser inducidas pro los rayos ultravioleta, rayos X y otras radiaciones de alta frecuencia, as como por ciertos mutagnicos qumicos como el gas mostaza; la tasa espontnea de mutacin resulta, por tanto, mayor en organismos que se exponen a tales agentes). Las tasas de mutacin son generalmente ms bajas en bacterias y otros microorganismos que en organismos ms complejos.

En humanos y otros organismos multicelulares, una mutacin en concreto tiene lugar entre 1 por 100.000 y 1 por 1000.000 de gametos. Consideramos una mutacin como la que proporciona la resistencia a cierto insecticida que tiene lugar a una frecuencia de uno en cada cien mil individuos en cada generacin, esta mutacin aparecer mil veces. Si consideramos todos los genes del organismo, la incidencia de mutacin en la especie es grande. Aunque las tasas de mutacin son bajas si se considera cada gen individualmente, el hecho de que haya muchos genes en cada individuo y muchos individuos en cada especie hace que el nmero total de mutantes sea elevado: existen, al menos, treinta mil genes en un humano o en cualquier otro mamfero. Si una mutacin concreta aparece en mil individuos de una especie dada, y hay treinta mil genes en cada individuo, se sigue que en cada generacin surgen treinta millones de mutaciones nuevas por especie. Dado que el nmero de humanos es seis mil millones, resulta que en nuestra especie aparecen mil ochocientos millones de mutaciones nuevas en cada generacin. Mutaciones cromosmicas: El DNA, que es el material hereditario, est contenido en los cromosomas (estructuras microscpicas alargadas que existen en el ncleo de las clulas). Los cromosomas se presentan por pares, con un miembro de cada par heredado del padre y otro de la madre. Los dos cromosomas de cada par se llaman cromosomas homlogos. Cada clula de un organismo y todos los individuos de la misma especie tienen, por regla general, el mismo nmero de cromosomas (nmero, tamao y estructura varan de especie a especie). Las celulas reproductivas: gametos son una excepcin: tiene slo uno de cada par. Las mutaciones cromosmicas pueden afectar el nmero de cromosomas o a su estructura y configuracin: -Los cambios en el nmero de cromosomas pueden tener lugar por fusin de dos cromosomas en uno, por fisin de un cromosoma en dos, o por adicin o sustraccin de uno o ms cromosomas completos o conjunto de cromosomas (poliploida). Por ejemplo, en la evolucin de la especie humana tuvo lugar una fusin de dos cromosomas relativamente pequeos en uno bastante grande, el denominado cromosoma 2 (los chimpancs, gorilas y otros primates conservan la situacin original de estos cromosomas separados). -Los cambios en la estructura de cromosomas pueden ocurrir por inversin, cuando un segmento cromosmico rota 180 dentro de la misma posicin en el cromosoma; por duplicacin, cuando se repite un segmento cromosmico que puede contener uno o ms genes; por deleccin, cuando se pierde un segmento cromosmico que, como en el caso de la duplicacin, puede ser ms o menos grande; y finalmente por traslocacin, cuando un segmento cambia de un lugar a otro en el mismo o en diferente cromosoma. Inversiones, traslocaciones, fusiones y fisiones no cambian la cantidad del DNA. La importancia de estas mutaciones para la evolucin es que cambian las relaciones de ligamiento entre los genes: genes que estn muy cercanos unos de otros se distancian, o viceversa, cosa que tiene frecuentemente consecuencias en su actividad.

Las duplicaciones y delecciones cromosmicas, aumentan o disminuyen la cantidad de DNA del organismo, un proceso que, a lo largo de la evolucin, puede tener consecuencias importantes. -Las delecciones son letales, cuando existen en ambas copias del cromosoma, debido a que faltan genes esenciales para los organismos.

-Las duplicaciones del material gentico, seguidas de una divergencia del DNA duplicado hacia el desempeo de diferentes funciones, tienen un papel ms importante que las delecciones, en los procesos evolutivos. La cantidad de DNA en los humanos es de algo ms de tres mil millones (los animales con mayores cantidades de DNA son las salamandras y algunos peces primitivos, con diez mil o ms millones de nucletidos por clula). No parece existir una relacin consistente entre la cantidad de DNA de un organismo y su complejidad de organizacin (por ejemplo, las salamandras y las angiospermas no son diez veces ms complejas que los mamferos o las aves, aunque tengan diez veces ms DNA.) La mayora de los mamferos y muchas plantas tienen una cantidad considerable de DNA, de dos mil a 3 mil millones de nucletidos por conjunto de cromosoma o genoma. Como se ha descubierto en aos recientes, muchas secuencias del DNA se han originado por duplicacin, seguida en algunos casos, pero no en otros, por la divergencia evolutiva de las secuencias duplicadas. (Las cadenas de los seres humanos y de los chimpancs son idnticas). Las duplicaciones gnicas pueden no ser acontecimientos raros en la escala del tiempo evolutivo, pero tampoco es normal que ocurra muy frecuentemente. En los humanos tambin se dan estas secuencias duplicadas, algunas de estas secuencias son muy cortas, unos 300 nucletidos de longitud, y pueden estar repetidas cada una de ellas muchos miles de veces. Estas secuencias no parecen, en general, tener consecuencias importantes para los organismos. Pueden encontrarse referencias a ellas como DNA basura, aunque no sepamos a ciencia cierta si tienen o no alguna funcin.

La evolucin puede ser vista como un proceso con dos episodios:

1. El primero supone el origen de la variacin hereditaria. 2. El segundo se refiere a la seleccin natural, que causa que unas variantes genticas se multipliquen en los descendientes ms eficazmente que otras, de manera que las primeras se difunden entre los descendientes al tiempo que las variantes desventajosas desaparecen. El origen de la variacin hereditaria incluye, a su vez, dos mecanismos: 1. El proceso propiamente dicho de la mutacin, por el cual una variante gentica aparece a partir de otra. 2. El proceso sexual que recombina esas variantes en las clulas sexuales (los gametos masculinos y femeninos, o espermatozoides y vulos), dando lugar a una infinidad de combinaciones entre ellas. El acervo gentico es la suma de todos los genes y combinaciones de genes que tienen lugar en un grupo de organismos de la misma especie (una poblacin), o en la especie total. Puede ser descrito determinando las frecuencias de cada una de las variantes genticas diferentes que existen en una poblacin o especie.

La razn por la que no puede haber seleccin natural sin variacin hereditaria puede ser fcilmente entendida en trminos de acervo gentico. Toda clula sexual producida por un ser humano es genticamente diferente de cualquier otra clula sexual, y por lo tanto, que no es posible que hayan existido o vayan a existir dos individuos que sean genticamente idnticos (a excepcin de los gemelos). Todo individuo representa una configuracin gentica nica que no se repetir nunca. Esta enorme reserva de variacin gentica en poblaciones naturales proporciona oportunidades virtualmente ilimitadas para que tenga lugar la seleccin natural en respuesta a las condiciones ambientales y las necesidades del organismo. La variacin gentica se reordena de mltiples maneras en cada generacin por el proceso de reproduccin sexual, pero la herencia por si misma no engendra cambio evolutivo est formulado por la ley del equilibrio gentico, conocida como la ley de Hardy-Weinberg. Si la ley del equilibrio se cumpliera en las especies, no habra evolucin. Pero no se cumple: los organismos estn sujetos a mutacin, seleccin y otros procesos que cambian sus frecuencias gnicas, pero los efectos de estos procesos pueden ser medidos usando la ley de Hardy-Weinberg como punto de partida para hacer los clculos apropiados. Los procesos bsicos que cambian las frecuencias gnicas son la mutacin, la migracin, la deriva gentica y la seleccin natural: -El proceso de mutacin cambia las frecuencias gnicas muy lentamente, debido a que las tasas de mutacin son bajas; de manera que el efecto de la mutacin se va reduciendo de generacin en generacin; por otra parte, las mutaciones son reversibles. El alelo B puede convertirse en B. Las frecuencias allicas estn determinadas por la interaccin entre mutacin y seleccin. La seleccin tiene consecuencias ms importantes que la mutacin tanto respecto a la direccin como a la magnitud de los cambios genticos. Las frecuencias allicas no estn determinadas por las mutaciones, sino por la interaccin entre mutacin y seleccin. Durante la formacin de los gametos (vulos y espermatozoides), los cromosomas heredados de los progenitores se recombinan entre s, de manera que cada gameto lleva unos genes recibidos del padre y otros de la madre. Pero la reorganizacin persistente de los genes no cambia su frecuencia. -Flujo gentico (Migracin): Los animales emigran, las plantas a travs del polen, semillas, viento. La migracin en el sentido gentico implica que los organismos que van de un lugar a otro se entrecruzan con los individuos de la poblacin a la que llegan, por eso, entendida en este sentido se llama flujo gentico, porque implica la mezcla de los genes de poblaciones diferentes. El flujo gentico no cambia de por s las frecuencias gnicas de la especie como una totalidad. Lo que cambian son las frecuencias gnicas en una localidad dada, si sucede que las frecuencias de los emigrantes y de los residentes no son iguales. En general, cuanto mayor sea la diferencia en frecuencias allicas entre los individuos residentes y los inmigrantes, y cuanto mayor sea el nmero de inmigrantes, mayor ser el efecto de la migracin al cambiar la constitucin gentica de la poblacin residente. -Deriva gentica: Se llama deriva gentica cuando las frecuencias gnicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias. Debido a que cualquier poblacin consta de un nmero finito de individuos, la frecuencia de un gen puede variar de una generacin a otra a consecuencia del proceso llamado de errores de muestreo: la razn: el azar y est relacionado con el tamao de la poblacin. Cuanto mayor sea el nmero de individuos, menor ser el efecto de la deriva gnica; Cuanto mayor sea el nmero de individuos en una

poblacin, menor ser la diferencia debida al azar entre las frecuencias de una generacin y otra, pero lo que cuenta no es el nmero real de individuos en la poblacin, sino su tamao eficaz: definido por el nmero de individuos que dejan descendientes. Slo los individuos reproductores transmiten sus genes a la generacin siguiente (en los humanos se calcula aproximadamente en un tercio del nmero total de individuos que viven en un momento dado) Los efectos de la deriva gnica son normalmente pequeos de una generacin a otra, pero al transcurrir muchas generaciones pueden ser importantes. Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo (seleccin natural y mutacin), las poblaciones llegaran finalmente a tener un solo alelo de cada gen (aunque se tardaran muchsimas generaciones). La razn estriba en que pronto o tarde uno de los dos alelos ser eliminado por la deriva sin que haya la posibilidad de que reaparezca por mutacin o migracin. Pero debido a la mutacin los alelos desaparecidos de una poblacin pueden reaparecer de nuevo, y por causa de la seleccin natural la deriva gentica no tiene consecuencias importantes en la evolucin de las especies excepto en aquellas que constan de poqusimos individuos. -Seleccin natural: El proceso de seleccin natural, se describe como la reproduccin diferencial de genes que favorecen la adaptacin de sus portadores al medio ambiente. Cualquier mutacin que aumente la probabilidad de que el organismo sobreviva y se reproduzca aumentar en frecuencia en las siguientes generaciones, porque los organismos portadores de tales variantes dejan ms descendientes que los que carecen de ellas. Lo que cuenta finalmente es el nmero de descendientes, para reproducirse hay que sobrevivir, encontrar pareja y ser frtil. Los genes que favorecen la eficacia reproductiva son aquellos que son tiles como adaptaciones, aquellos que facilitan la percepcin del ambiente: sentidos corporales, conseguir y procesar alimentos, tolerar la temperatura, evitar depredadores y se conocen con el nombre general de adaptaciones a las circunstancias en que el organismo vive. La mutacin, la migracin y la deriva gentica son procesos aleatorios respecto a la adaptacin: tienen lugar independientemente de las consecuencias que dichos cambios puedan tener en la adaptacin al ambiente y en la eficacia reproductora del organismo. Si sos fueran los nicos procesos de cambio evolutivo, la organizacin de los seres vivos se desintegrara gradualmente. La seleccin natural revisa de forma incesante los efectos desorganizadores de la mutacin y de otros procesos, asegurando que los cambios que persisten son precisamente aquellos que favorecen a sus portadores. La seleccin natural da cuenta no slo de la preservacin y mejora de la organizacin de los seres vivos, sino tambin de su diversidad: en diferentes localidades o en diferentes circunstancias la seleccin natural favorece distintos caracteres, justo aquellos que convierten al organismo en uno mejor adaptado a las condiciones particulares de su forma de vida. El parmetro usado para medir los efectos de la seleccin natural es la eficacia biolgica o simplemente eficacia. La eficacia puede ser expresada como un valor absoluto o como un valor relativo.

La conducta aparentemente altruista de muchos animales, parece incompatible con la teora de la seleccin natural. El altruismo es una forma de comportamiento que beneficia a otros individuos. Se supone entonces que la seleccin natural favorecer el comportamiento egosta y eliminar el altruismo. Pero los beneficiados del comportamiento altruista son

generalmente parientes del individuo altruista. El altruismo puede evolucionar por medio de la llamada seleccin familiar: es un tipo de seleccin natural en que se toman en cuenta tambin a los parientes al evaluar la eficacia biolgica. Es suficiente que los portadores del gen se reproduzcan en promedio con mayor xito que los portadores de genes alternativos. Un individuo comparte la mitad de sus genes con cada uno de sus hijos, un gen que promueve el altruismo parental ser favorecido por la seleccin si el costo del comportamiento altruista a favor de cada hijo es menos de la mitad de los beneficios que recibe el hijo. El cuidador parental es una de las formas de altruismo que puede ser explicado por la seleccin familiar. La seleccin familiar se aplica igualmente a otras situaciones de altruismo; en general a todas aquellas en que la energa invertida, o el riesgo corrido por un individuo, son compensados en exceso por los beneficios conseguidos al aumentar la eficacia de sus parientes. Cuanto ms estrecha sea la relacin de parentesco entre los beneficiarios y el altruista, y ms grande el numero de beneficiario, ms alto son el riesgo y esfuerzo que el altruista puede invertir y, al final, salir beneficiado. Las cebras adultas en vez de huir y proteger del predador, enfrentar para proteger a las ms jvenes. El comportamiento altruista se da tambin entre individuos no emparentados por ej, los chimpancs, comportamiento recproco y solidario entre vecinos: se limpian la piel entre s en busca de piojo y otras plagas, rasca la espalda, etc. Las especies constan de grupos de individuos que son capaces de cruzarse entre s, pero no pueden entrecruzarse con individuos de otras especie: concepto biolgico de especie: las especies constan de grupos de individuos que son capaces de cruzarse entre s, pero no con individuo perteneciente a otro grupo. Hay propuestas de definiciones basadas en consideraciones distintas, como los llamados concepto evolutivo de especie, concepto ecolgico de especie y otros. Concepto biolgico: la capacidad de entrecruzarse es de gran importancia biolgica, porque determina que las especies sean unidades evolutivas independientes. Los cambios genticos originados en unos individuos particulares pueden dispararse por seleccin natural a todos los miembros de la especie, pero no a los individuos de una especie diferente. Es decir, los individuos de una especie comparten un acervo gentico comn que no comparten los individuos de otras especies. Diferentes especies tienen, pues, acervos genticos que evolucionan independientemente unos de otros, como consecuencia de estar aislados reproductivamente. Concepto evolutivo de especie: se enfoca tomando en cuenta la unidad y la continuidad evolutivas para definir la especie. Una ventaja es que se puede aplicar a especies sin reproduccin sexual, otra ventaja estriba en que permite incluir dentro de la misma especie individuos que vivieron en generaciones diferentes. Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos pertenecen a la misma especie, en la prctica aparecen ambigedades por dos razones: 1.- falta de conocimiento: a veces no se sabe si individuos que viven en diferentes regiones pertenecen o no a la misma especie, porque se desconoce si les sera posible entrecruzarse de existir oportunidad. 2.-est relacionado con el hecho de que la evolucin es un hecho gradual. El origen de nuevas especies tiene lugar cuando eventualmente dos poblaciones, que anteriormente pertenecan a la misma especie, divergen una de otra y se convierten en dos especies

diferentes. Pero es proceso es gradual, y, por ello, no hay un momento particular en el que sea posible decir que las dos poblaciones se han convertido, precisamente en ese instante, en dos especies diferentes. Se dan por tanto situaciones intermedias de divergencia en las que es un tanto arbitrario considerar dos poblaciones distintas como una sola o dos especies diferentes (problema que afecta ms todava a las especies fsiles) Concepto biolgico: se refiere a organismos coetneos y no puede aplicarse en sentido literal a organismos que han vivido en diferentes pocas. No hay manera de comprobar, por ej, si los humanos actuales podran reproducirse con aquellos que vinieron hace cien mil aos. Los humanos actuales pertenecemos a la especie Homo sapiens, mientras que nuestros ancestros de hace quinientos mil aos se les clasifica en otra especie (Homo erectus o, segn los autores, Homo ergaster). No hay un momento preciso en el que Homo ergaster se convierte en Homo sapiens. Es cierto que las diferencias entre individuos de dos generaciones consecutivas son muy pequeas, pero esas diferencias se van acumulando a lo largo de las generaciones y llegan a ser importantes cuando se comparan individuos separados por muchas generaciones. A pesar de que la transformacin de una especie en otra es un proceso gradual. Esos problemas que surgen con todos los procesos de cambio continuo. Los evolucionistas: utilizan un criterio prctico para definir las especies en el caso de organismos descendientes unos de otros. Se consideran miembros de especies diferentes los organismos contemporneos clasificados en especies distintas. Ej., los caballos modernos Equus reciben un nombre distinto de sus antepasados de hace 50 millones de aos: Hyracotherium, porque son morfolgicamente. Los evolucionistas llaman cronoespecies a las especies que tienen nombres distintos pero que son una descendientes de la otra. La definicin dada de especie se aplica propiamente slo a organismo de reproduccin sexual, puesto que utiliza como criterio la posibilidad o no de entrecruzamiento. Pero existen muchos tipos de organismos cuya reproduccin es clonal: por divisin de un individuo en dos. Ej., las bacterias y las algas. El concepto ecolgico y evolutivo de especie es aplicable a estos organismos. En los organismos sexuales las especies se distinguen por la posibilidad o no de entrecruzamiento, el origen de una nueva especie implica la evolucin de mecanismos o barreras biolgicas que impiden el entrecruzamiento. Las propiedades biolgicas que impiden el entrecruzamiento se llaman mecanismos de aislamiento reproductivo: MAR. La separacin geogrfica impide el entrecruzamiento, pero no por razones biolgicas, y por ello, no es un MAR. Encimas situadas en islas diferentes, truchas en ros separados, si la imposibilidad de entrecruzamiento se debe slo a la separacin fsica no son especie diferentes, ese grupos de la misma especie que cuenta con oportunidades efectiva de entrecruzamiento se denominan poblaciones. Los mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden clasificar en dos grupos: MAR prezigticos: aquellos que impiden la formacin de un zigoto hbrido. Pueden ser ecolgicos (los peces que se reproducen en el mar estn reproductivamente aislado de los que se reproducen en los ros, an cuando ambos vivan en los dos ambientes durantes otro periodos.), estacinales, (o temporal: ciertas ranas se reproducen al principio de la primavera, mientras que otro lo hacen en el verano) conductuales, (o sexual: las hembras de moscas Drosophila serrata rehusan aparearse con los machos Drosophila birchii, aunque los machos de ambas especie son morfolgicamente

indistinguibles.) mecnicos (los rganos sexuales de especie de mamferos o de insectos son a veces suficientemente diferente como para impedir el apareamiento.) y gamticos (los erizos de mar de especie diferente producen millones de gametos masculinos y femeninos que flotan simultneamente en el agua, pero los de especie diferente no se fusionan por falta de atraccin qumica.). MAR postzigticos: los que actan despus de la fecundacin, es decir, que interfieren con el desarrollo del individuo o lo hacen estril, aunque no impiden la formacin del zigoto. Los MAR postzigticos son la inviabilidad (el individuo muere antes de llegar al estado adulto) y la esterilidad de los hbridos.

Teoras de la especiacin.

La cuestin del origen de las especies se centra en la manera de determinar cmo se genera el aislamiento reproductivo entre poblaciones descendientes de una sola especie. Se han propuesto dos teoras de especiacin: Teora incidental: considera el aislamiento reproductivo como un subproducto incidental de la divergencia gentica. Dos poblaciones que estn separadas divergen genticamente como consecuencia de su adaptacin al entorno local. Si el proceso de divergencia contina durante algn tiempo, la diferenciacin gentica entre las poblaciones ir aumentando gradualmente hasta llegar a un momento en que sus acervos genticos no estarn en armona y por ello podrn producir una progenie hbrida viable. Segn esta teora, el motivo que hace imposible la reproduccin surge como consecuencia de la diferenciacin adaptativa y no como una adaptacin directa. Teora selectiva: considera el aislamiento reproductivo como un producto directo de la seleccin. En el caso que dos poblaciones estn ya genticamente un tanto diferenciadas, los hbridos, si es que se forman, estarn menos adaptados que los no hbridos. La seleccin natural favorecer en ese caso de manera directa la evolucin de mecanismos de aislamiento reproductivo, puesto que los genes que restringen la hibridacin tienen mayor eficacia que los que la favorecen o permiten. La teora selectiva difiere de la incidental en dos aspectos importantes: 1.-La teora selectiva presupone que los genes que causan el aislamiento no pueden evolucionar fcilmente, a no ser que sean favorecidos de manera directa por la seleccin natural. 2.-Segn la teora selectiva, la evolucin del aislamiento reproductivo requiere que las dos poblaciones coexistan simptridamente (en el mismo territorio), al menos en parte, de manera que exista la oportunidad de hibridacin y como consecuencia, la seleccin de los genes que impiden el apareamiento. -El aislamiento reproductivo puede producirse, tal como lo propone la teora incidental, como un subproducto accidental de la presencia de barreras geogrficas y de la adaptacin a entornos diferentes.

-Frecuentemente el curso de la especiacin involucra los procesos postulados por ambas teoras. El aislamiento reproductivo se inicia como consecuencia de la divergencia gentica que tiene lugar en poblaciones geogrficamente separadas, pero se completa mediante la seleccin natural directa de mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR), una vez que surge de nuevo la oportunidad de apareamiento, a partir del momento en que los hbridos tienen una eficacia biolgica baja. Podramos verlo como dos etapas diferentes en el proceso de especiacin: 1. La primera se inicia cuando el flujo gentico entre dos poblaciones se ve interrumpido por alguna circunstancia (aislamiento geogrfico, cambio gentico que afecte a parte de los individuos que viven en el mismo territorio). La ausencia de flujo gentico hace posible que las dos poblaciones se diferencien genticamente como consecuencia de la adaptacin a distintas condiciones locales y de la deriva gentica. Si estas circunstancias persisten durante mucho tiempo, las dos poblaciones llegarn a convertirse en dos especies distintas. Puede ser que ms tarde se presenten oportunidades para que vuelva a producirse la hibridacin entre estas poblaciones. Cuando esa nueva hibridacin tiene lugar, se dan dos resultados posibles: a) que los hbridos manifiesten poca reduccin de su eficacia biolgica, o ninguna, de manera que haya libre intercambio gentico y las dos poblaciones se integren otra vez en un acervo gentico nico. As el proceso incipiente de especiacin queda interrumpido y a la larga anulado. b) si la reduccin en la adecuacin de los hbridos es suficiente para que la seleccin natural favorezca la evolucin de mecanismos de aislamiento que impidan por completo el intercambio gentico entre las poblaciones, se producirn dos especies diferentes. 2. La evolucin de mecanismos de aislamiento reproductivo favorecidos por la seleccin natural constituye la segunda etapa en el proceso de especiacin. Las caractersticas de las dos etapas del proceso de especiacin se pueden resumir: 1. La primera etapa involucra la aparicin de MAR postzigticos, como productos incidentales de la diferenciacin gentica que tiene lugar entre poblaciones aisladas. 2. La segunda etapa supone la aparicin de MAR prezigticos, directamente promovidos por seleccin natural. La primera etapa requiere por lo general un periodo largo de separacin de las poblaciones (aunque a veces puede surgir rpidamente: especiacin cuntica). La segunda etapa sigue normalmente a la primera, pero puede estar ausente. El patrn ms comn d especiacin se conoce como especiacin geogrfica o especiacin aloptrida (del griego alo: diferente y patria: territorio propio) que se opone a la especiacin simptrida (en el mismo lugar).

El modelo general del proceso de especiacin se aplica fcilmente: 1. La primera etapa se inicia como resultado de la separacin geogrfica entre poblaciones. Esto puede ocurrir: -cuando aparecen individuos que colonizan un nuevo hbitat (isla, lago, valle aislado) -o puede ocurrir que una poblacin quede dividida en dos poblaciones separadas debido a cambios topogrficos (suspensin del flujo de agua entre dos lagos, zona intermedia invadida por competidores, parsitos o predadores) 2. La segunda etapa coincide con la evolucin de MAR prezigticos. La separacin geogrfica de poblaciones derivadas de ancestros comunes puede perdurar durante mucho tiempo sin que surja la ocasin de entrecruzamiento y seleccin directa de MAR prezigticos. Pero en tanto que las poblaciones aloptridas continan evolucionando independientemente, tambin evolucionarn los mecanismos de aislamiento reproductivo e incluso las diferencias morfolgicas. Se puede llegar as a una especiacin completa entre poblaciones aloptridas. Esta forma de especiacin aloptrida es particularmente clara cuando llegan colonizadores a algunas reas remotas, como es el caso de las islas, donde existen nichos sin ocupar por otras especies y no se encuentran competidores en ellos. Los colonizadores tienen la oportunidad de divergir al adaptarse a los nuevos nichos: a veces hay un gran nmero de ambientes disponibles permitiendo que evolucionen muchas especies diferentes. Este proceso de rpida divergencia de mltiples especies va con frecuencia acompaado de una diferenciacin tambin morfolgica, y se llama radiacin adaptativa. Existen circunstancias en las que la primera etapa de la especiacin es muy corta o queda virtualmente eliminada. Estos casos son conocidos como especiacin rpida, cuntica, o saltacional. En algunos de estos casos se habla tambin de especiacin simptrida, aludiendo al hecho de que la especiacin cuntica tiene lugar con frecuencia entre poblaciones que existen en el mismo territorio o hbitat. A menudo la especiacin cuntica se inicia con mutaciones cromosmicas (particularmente topos y otros roedores que viven en nidos subterrneos o que tienen poca movilidad). Puede iniciarse tambin debido a mutaciones en uno o pocos genes, cuando tales mutaciones conducen a cambios en el nicho ecolgico (parsitos con mutaciones que les lleva a cambiar de preferencias por la especie del hospedador, quedando aislados entre s; se trata de una especiacin simptrida, pues tiene lugar sin que haya delimitacin geogrfica entre los parsitos especializados en distintos hospedadores). La especiacin simptrida encuentra dificultados de interpretacin terica, aunque recientemente su posibilidad ha sido confirmada por modelos matemticos convincentes. La evolucin de los organismos consta de dos procesos distintos, aun cuando relacionados entre s: anagnesis y cladognesis.

1. Anagnesis: hace referencia a los cambios que tienen lugar dentro de un linaje a travs del tiempo (la duplicacin del tamao del cerebro en el linaje humano desde hace unos tres millones de aos hasta el presente, aumento de estatura de unos 130 a l65 centmetros, transformacin de la pelvis). Los ejemplos son innumerables puesto que incluyen todos los cambios ocurridos desde el origen de la vida hasta llegar a los organismos presentes a travs de todos sus antepasados. Otros trminos utilizados para referirse a la anagnesis son evolucin lineal, evolucin filtica o evolucin filogentica . 2. Cladognesis: hace referencia a la diversificacin o multiplicacin de linajes (la que llevan al hombre, el chimpanc y el gorila, a partir de un linaje nico que existi entre ocho y diez millones de aos atrs). La cladognesis se representa mediante cladogramas. Los ejemplos son indefinidos puesto que la evolucin cladogentica ha producido la extraordinaria diversidad del mundo viviente que consta de ms de dos millones de especies de animales, plantas, hongos y microorganismos, adems de los millones de especies extinguidas en el pasado. Trminos sinnimos para referirse a la cladognesis son evolucin divergente y evolucin diversificadora. La teora moderna de la evolucin brinda una explicacin causal de las similitudes entre los seres vivos: los organismos evolucionan por un proceso de descendencia con modificacin. Los cambios, y por lo tanto, las diferencias, se acumulan gradualmente a travs de las generaciones. Cuanto ms reciente sea el ltimo ancestro comn, menor ser la diferenciacin entre dos especies dadas, que es lo mismo que decir que las semejanzas en forma y funcin reflejan la proximidad filogentica. Las afinidades filogenticas pueden, por ello, inferirse a partir de los grados de semejanza (principio en el que se basa la inferencia de las relaciones filogenticos a partir de los anlisis comparados entre organismos, ya sen mediante la anatoma, taxonoma, embriologa o biologa molecular). La reconstruccin de las filogenias encuentra diversos problemas: Falta de informacin: que es probable que tenga lugar. Es preciso distinguir entre los fenmenos de la homologa y la analoga:

Homologa: cuando las semejanzas entre dos caracteres (p.ej. brazos del hombre y patas delanteras del perro) reflejan la presencia de las mismas caractersticas en un antepasado comn, del cual las dos especies actuales han heredado tales caractersticas (varios huesos y msculos y su configuracin y posicin relativa). Analoga: se refiere a semejanzas originadas independientemente, en distintos linajes como consecuencia de cumplir en ellos funciones semejantes (alas de las aves y las mariposas: no se trata de estructuras heredadas de un antepasado comn que ya tena alas, sino que han evolucionado independientemente como adaptaciones al vuelo)

Surgen dos teoras nuevas de clasificacin, llamadas fentica o taxonoma numrica y cladstica: Fenetica , partir de 1950 se formularon principios explcitos para evaluar la evidencia usada en tica: depende no ya de las semejanzas juzgadas subjetivamente como ms importantes, sino de la formulacin de algoritmos numricos en los que cada carcter puede tomar dos estados: presente o ausente (ya sea un carcter morfolgico como el pulgar, o un aminocido en una protena particular). Cada carcter recibe un cero o un uno en cada una de las especies (o en los taxa de categora ms alta, como gneros, familias o clases) y se determina as el grado de afinidad fentica entre los varios taxa. Cladstica: propone, en primer lugar, que las especies (o taxa) deben clasificarse de manera estricta con arreglo a sus relaciones filogenticas, independientemente del grado de semejanza morfolgica o fentica. La expresin grfica de esas relaciones filogenticos es un cladograma: Para construir los cladogramas y, en general, para poder inferir las relaciones filogenticos existentes entre distintos taxa, la cladstica distingue entre: caracteres primitivos (o ancestrales) llamados plesiomrficos y caracteres derivados o apomrficos, que cuando estn presentes en dos taxa se denominan sinapomrficos y si slo lo estn en uno de los taxa considerados se llaman autapomrficos. La cladstica formula reglas precisas para determinar las relaciones filogenticas: .por ejemplo, las semejanzas basadas en caracteres primitivos (plesimrficos) no sirven para tal propsito, como tampoco sirven los caracteres presentes en uno solo de los taxa (autopomrficos);slo los caracteres derivados comunes (sinapomrficos) sirven para determinar las relaciones filogenticas. (Por ejemplo, la placenta se encuentra en los mamferos euterios, que por ello deben agruparse conjuntamente y separados de las aves, reptiles y peces; se trata de un autopomorfismo aparecido en los primeros mamferos que se ha convertido en una sinapomorfia de todos los actuales. La falta de placenta, que es un plesiomorfismo de aves, reptiles y peces es decir, un carcter que todos ellos heredaron de un antepasado comn-, no nos ensea nada sobre las relaciones filogenticas entre esos tres grupos de organismos, ni si se deben agrupar entre s o no)

2. CAMBIOS GEOLGICOS, CLIMTICOS Y CONTEXTO DE APARICIN DE LOS PRIMEROS HOMNIDOS.

ECOLGICOS:

EL

Los hominoideos fueron los grandes protagonistas de la colonizacin de los bosques tropicales y subtropicales durante el Mioceno. Los seres humanos junto con las dos especies de chimpancs, los gorilas, los orangutanes, las seis especies de gibones y el siamang forman conjuntamente uno de los seis grandes grupos naturales de los primates: la sper familia de los Hominoideos. Desde el punto de vista de la clasificacin cladstica , el grupo hermano de los hominoideos es la sper familia Cercopithecoidea , la de los monos del Viejo Mundo. Los rasgos derivados de los hominoideos, es decir, aquellos que los distinguen de los dems primates incluyen: 1. Ausencia de cola y el ensanchamiento del trax , caracteres relacionados con una postura ms erecta durante la alimentacin y durante la marcha 2. Mayor movilidad de las extremidades , con articulaciones ms flexibles que permiten levantar mejor los brazos y acercan las mano y pies a una funcin prensil. 3. Los premolares de corona baja y los molares relativamente anchos con cspides bajas y redondeadas con un cambio en la alimentacin. El considerable xito de los simios durante el Mioceno coincide , con ciertos cambios en su denticin y su locomocin que apuntan hacia lo que son hoy las alternativas de los simios superiores en la explotacin del ecosistema. Dentro de los hominoideos existentes hoy , y desde el punto de vista morfolgico , se pueden distinguir tres grupos : los simios inferiores ( gibones y siamang ) , los simios superiores ( orangutn , chimpanc y gorila ) y los seres humanos .Los primeros hominoideos conocidos son del gnero Procnsul y pertenecen a los yacimientos de Uganda y Kenia con edad de unos 22 millones de

aos ( Mioceno inferior ). Los primeros hominoideos de fuera de frica de los que se tiene noticias cuentan con unos 13 m. A. Los hominoideos, antecesores de los homnidos (similares a los monos del Viejo Mundo de nuestros das), surgen a finales del Oligoceno (hace 35.000.000 de aos) (poca media del Terciario que se divide en: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno), en ambientes selvticos y boscosos hmedos en las zonas subsaharianas ocasionadas por los vientos hmedos del monzn atlntico. El Oligoceno es una poca clida situada entre dos grandes glaciaciones la del Prmico hace 250.000.000 de aos y las del Pleistoceno (la primera divisin del Cuaternario) de hace 1.000.000 de aos. A principios del Mioceno (hace ms de 14.000.000 de aos) se produjo un enfriamiento del planeta. La friccin de las placas tectnicas arbiga y africana en el Eoceno (50.000.000 aos) haba hecho surgir el Valle del Rift que produjo una depresin geolgica con valles y montaas volcnicas de norte a sur de frica dividendo el continente en una zona occidental donde segua haciendo su efecto el monzn atlntico manteniendo las pluviselvas boscosas y una zona oriental con degradacin de las selva y desarrollo de una protosabana con bosques que dejaban grandes zonas de vegetacin abierta . All en estas sabanas apareci el Keniapithecus. Se trataba de seres con esmalte molar grueso probablemente eran folvoros y con una locomocin que permita tanto la trepa como el cuadrupedismo terrestre. En Europa a finales del Mioceno Medio con una subida de las temperaturas y la recuperacin del medio boscoso europeo y asitico permiti una radiacin de los primitivos hominoideos (Sivapithecus en Pakistn y Dryopithecus en Europa). En el trnsito del Mioceno Medio al Superior (11.000.000 de aos) hay un descenso de las temperaturas, se acumulan los hielos y desciende el nivel del mar con intercambio de faunas entre frica y Eursia. Sin embargo milln y medio de aos ms tarde , hay un empobrecimiento faunstico generalizado que afect tambin a los homnidos. El factor esencial que lo desencaden es la sustitucin del bosque tropical por otro templado en Europa , con rboles de hoja caduca ,que lleva a la extincin de hominoideos en Europa. Los hominoideos permanecen en frica y Asia dando lugar a los linajes de los simios actuales. Esta crisis se le denomina , La Crisis Vallesiense ( Agust y Moy-Sol ). Durante el Mioceno Medio se produce una doble evolucin en paralelo ( Andrews , 1992 ) . + En primer lugar encontramos seres como Afropithecus y Keniapithecus ,cuyo esmalte dental a partir del que tenan los ejemplares antiguos de hominoideos del Mioceno Inferior , va incrementando su grosor , en el esmalte , probablemente como consecuencia de un cambio climtico que transforma el bosque tropical en reas ms abiertas con una fuerte estacionalidad. Pero los escasos cambios en el esqueleto postcraneal en los protagonistas de ese engrosamiento del esmalte indican que retuvieron los rasgos locomotores arbreos primitivos. + La otra lnea de evolucin es contraria; cambios en el esqueleto postcraneal que acercan a estos seres Dryopithecus , al tipo funcional de los grandes simios actuales. La denticin evoluciona menos en ellos y retienen o desarrollan de nuevo los rasgos de esmalte dental delgado de

los primeros hominoideos del Mioceno Inferior. Estas transformaciones se interpretan como el resultado de la emigracin a los hbitats boscosos de Europa. Existen problemas para relacionar los dos aspectos ( denticin y locomocin ) que evolucionan en el Mioceno si tenemos en cuenta los hominoideos actuales. Tanto los chimpancs como los gorilas cuentan con esmalte delgado en los molares diferente a los hominoideos africanos del Mioceno Medio como Keniapithecus y Afropithecus . Por otra parte , la braquiacin en el Dryopithecus lo califica como antecesor de los orangutanes , aunque este tenga un esmalte dental delgado al contrario que el orangutn que lo tiene grueso. Es difcil ligar el esmalte molar con la dieta de un habitante del suelo de los bosques y los linderos de la sabana. Si aceptamos los argumentos de Andrews ( 1981 ) , los grandes simios africanos , habran podido desarrollar el cuadrupedismo terrestre y , a la vez retener el rasgo de esmalte dental delgado que se considera primitivo. Sin embargo tanto L.Martn como Verhaegen , sostienen que el rasgo primitivo es en los hominoideos el del esmalte grueso y la presencia de esmalte delgado en gorilas y chimpancs supone el desarrollo de una apomorfia , es decir un rasgo derivado. Los hominoideos han tenido que combinar su condicin arborcola y frugvora (alimentacin con frutos) por una condicin mixta, trepadora y locomotora en el suelo a cuatro patas. El esmalte de sus molares es grueso para poder comer las hojas bajas de los rboles y los tallos duros de las plantas de las sabanas. Denticin , locomocin y cambios en el medio ambiente son las que debern explicar porqu de la eclosin en el transito entre el Mioceno y el Plioceno de una nueva forma de hominoideo que lleva ms all la postura semierguida de los simios miocnicos, coloniza los espacios abiertos gracias a las transformaciones geolgicas de frica del Este y , a la larga , se diversifica en una serie de gneros y especies de caractersticas un tanto diversas que se expanden por todo el Mundo Antiguo . Nos referimos a los homnidos. La familia Hominidae , est formada por cinco gneros ( con la duda de Ardipithecus ) :
Orrorin: Australopithecus: Kenianthropus: Paranthropus: Homo: 6.000.000 a. 4.000.000 a. 3.500.000 a. 3.500.000 a. 2,500.000 a.

Dentro de los Homnidos que divergen hace unos 3,5 millones de aos , se suelen distinguir entre las formas grciles ( los Kenianthropus y los primeros Homo ) y robusta ( los Paranthropus y algn Australopithecus ). Al igual que los primeros hominoideos, los primeros homnidos surgen en el valle del Rift, que es una estrecha depresin con valles y volcanes que se extiende desde el sur de Turqua hasta Mozambique .El valle del Rift supone una barrera geolgica que dificulta la accin del monzn atlntico que lleva vientos hmedos a frica desde el oeste. En el este del valle, la cuna de los homnidos, el bosque fue sustituido por una sabana abierta con vegetacin baja y plantas de tallo duro como la vegetacin de las zona ridas .En Etiopa, Kenia y Tanzania se encuentran los mas ricos yacimientos de homnidos; Olduvai , Omo , Afar , Awash, Laetoli , Koobi Fora , East & Wets Turkana , Aramis....

Sudfrica , es otra de las zonas claves para el evolucin primera de los homnidos. Los yacimientos sudafricanos de ; Taug , Sterkfontein , Swartkrans , Kromdraai , Makapansgat , no son tan antiguos como los de frica del este. tambin hay yacimientos de homnidos. El origen geolgico del Rift aade un aspecto de inters , gracias a la gran actividad volcnica de la zona durante el final del Plioceno, se podr analizar los restos mediante el mtodo del potasio/argn para datar los yacimientos. Adems las cenizas han contribuido a la fosilizacin de restos como demuestra las huellas de pies de Laetoli.

La hiptesis bipedismo/sabana/hominizacin.

En 1925 se encontr en Taung (Sudfrica), un ejemplar fsil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Nio de Taung y que supuso el punto culminante de la carrera de uno de los primeros grandes autores de la edad de oro de la paleontologa humana: Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Sus rasgos humanoides eran notorios: la mandbula, la denticin (se trataba de un fsil juvenil, con un desarrollo dental equivalente de un nio humano de seis aos de edad), la posicin de foramen mgnum (que apuntaba al bipedismo) e incluso la organizacin del cerebro, su cualidad, que Dart calific de propia de un ultrasimio. Pero algunos rasgos cerebrales, como eran el volumen y la falta de la expansin de la zona temporal, convertan al nio de Taung en un prehumano. Esa condicin de ultrasimio y prehumano llev a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecera el fsil. Un bpedo entre los simios superiores y los humanos, con un crneo de parecido volumen al del chimpanc, que inaugur la serie de los homnidos grciles. La aceptacin, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son autnticos homnidos tard bastante en producirse. treinta aos despus del descubrimiento del Pithecanthropus en Java, el primer modelo firme de interpretacin de lo que es un homnido. Dart , sostuvo una idea general de la hominizacin basada en las propuestas originales de Darwin , poniendo nfasis en la combinacin de bipedismo , cambios en la denticin y la presencia de la cultura. A juicio de Dart , ese proceso de enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provoc una sustitucin de los bosques tropicales por reas abiertas de vegetacin . Y estas sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptacin de un primate el A.africanus. Volvindose , ms y ms carnvoro , los primeros homnidos sufrieron una presin selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas , mejoras en la comunicacin y cerebros cada vez ms complejos. Con las manos , los australopitecos podan utilizar herramientas y las primeras disponibles segn Dart seran los huesos de sus victimas , a esta forma primitiva de cultura la llamo osteodontoquertica. Hoy no cuenta con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unin entre diferentes aspectos para formar una idea coherente de cmo tuvo lugar la hominizacin. La bipedia , la cultura y la sabana resultaba ser la calve de la hominizacin. El modelo de Dart no supuso slo una interpretacin morfolgica si nos adaptativa y ecolgicamente integrada de los caracteres derivados que dan lugar a los homnidos.

El modelo de Dart y su idea de australopiteco como una forma intermedia entre simios y humanos impuesta por la adaptacin a las nuevas condiciones ambientales de la sabana dio paso tambin a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogentico en s: una interaccin estrecha entre cambios del entorno y su traduccin en la forma de homnido que resulta adaptada a ellos. Es otro autor notable, C. Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas. En 1965 Loring Brace sugiri un modelo de la evolucin humana que hizo fortuna. En l se poda encontrar una lnea directa y firme que, a travs de ciertas claves adaptativas, diriga la evolucin desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La lnea directa tena, como no, ciertos estadios que Loring Brace identific con el estadio Australopitecino, el Pitecantropino y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres caractersticos de los distintos estadios pertenecan a nuestra familia, la Hominidae, aunque, claro es, dentro de ella caba distinguir varios gneros. El modelo de Loring Brace se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer gneros y especies distintos. Pero lo ms significativo del texto de Brace no son los detalles de los diferentes fsiles, ni las reconstrucciones fantasiosas, sino la idea de la evolucin humana como una lnea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edicin del libro (1988), es decir, cuando haban aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homnidos del Plioceno en frica del Este, continu mantenindose fielmente. Los prehomnidos se convierten en australopitecinos. stos se vuelve pitecantropinos. Y los ltimos, a travs del estado neandertalense, termina por producir los seres humanos modernos Para no tergiversar el pensamiento de Loring Brace hay que advertir que incluso un fiel partidario de la evolucin lineal como era l situ en el rbol evolutivo contenido en The Stages of Human Evolution (1965) el grupo robusto de los autralopitecos como una posible rama lateral, e incluso los neandertales como quiz separados de los sapiens modernos. Hay que tener en cuenta, adems, que en la poca en que Loring Brace propuso su modelo lineal de evolucin humana slo se conocan, por lo que hace a homnidos del Plioceno, los ejemplares sudafricanos y los de Olduvai (Tanzania). Estaba ms justificado el pensar en un tipo de evolucin simple. Luego las diversas ediciones de su libro fueron incorporando, por supuesto, los nuevos hallazgos, pero ya dentro del esquema previo que Brace se haba trazado. La contradiccin entre la linealidad extrema de Loring Grace y la dispersin absoluta del texto de Gravoes la explica este ltimo aclarando que el uso que hace de los estadios es meramente indicativo de ciertos tipos o grados de homnidos. La conexin entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartidos por los diversos tipos de homnidos del que parta tambin Dart: el del bipedismo. Una bipedestacin que supone, como hemos visto, la oportunidad para el uso de herramientas de gran utilidad a la hora de competir con los otros seres que pretenden colonizar los espacios abiertos de la sabana. Los tiles de piedra ms antiguos conocidos son los Gona (Etiopa), y tienen una edad de 2,5 millones de aos, y los primeros fsiles de homnidos tienen seis millones de aos. A causa de esa circunstancia, y de otras, el modelo bipedismo / sabana / hominizacin basado en el valor adaptativo de la cultura no es hoy asumible. Los dos principales caracteres distintivos que nos separan hoy de los grandes simios , el cerebro ( de gran complejidad y tamao ) y el diseo , construccin y uso de herramientas , por medio de tradiciones culturales , fueron desechados a mediados del siglo xx como causantes de la primera hominizacin. Ya que se comprob con los Australopithecus sudafricanos que hubo homnidos con un tamao cerebral comparable con el de chimpancs . Y los yacimientos de frica

del Este , suministraron pruebas de una presencia de miembros de nuestro linaje muy anteriores a las primeras cultural lticas. Por tanto el bipedismo y la adaptacin a los cambios ambientales , desde los tiempos de Dart , se consideran ligados entre s, y no se puede explicar la conducta bpeda sin tener en cuenta las relaciones mutuas que mantiene con los cambios medioambientales. Se sostienen que la presencia del bipedismo tienen una relacin estrecha con el medio ambiente a que esta adaptado un ser. Si los primeros homnidos fueron o no bpedos es una pregunta que puede sustituirse por la de si estuvieron adaptados o no a la sabana abierta. La tcnica de los istopos del oxgeno , se utiliza en paloclimatologa, comparando la relacin entre el istopo 18 y 16 del oxgeno presentes en los microfsiles calcreos del fondo de los mares tropicales profundos. Cuando el clima se enfra la proporcin del istopo 18 crece y viceversa. Prentice y Denton con este mtodo describieron un cambio brusco del clima hace 14 millones de aos , en el Mioceno Medio , con un enfriamiento paulatino y acusado en promedio ( glaciaciones y periodos interglaciares ). Pero justamente en la poca a la que corresponden los homnidos conocidos ms antiguos ( y las huellas de Laetoli ) , el clima sera ms clido que el de antes. Hace 2,5 / 2,4 m.a , se produjo la Gran Glaciacin que causa un enfriamiento en todo el planeta. Esta fecha coincide con la de la extensin de la sabana calculada por Vrba y descalifica la idea de que los terrenos abiertos pudiesen ser muy extensos en el Plioceno temprano tanto en el Transvaal como en el Rift. El trabajo de Kinston y colaboradores y otros cientficos , no dejan lugar a dudas acerca de que el hbitat en todos esos lugares fue , en el Plioceno temprano de bosque tropical y no de sabana . Es un echo que cualquier hiptesis de la evolucin de la bipedia debe tener en cuenta. Por tanto no se puede sostener un modelo general de correlacin entre los tres fenmenos. La teora del cambio vegetacional , fue defendida por Elizabeth Vrba en 1980, estudiando diferentes especies de antlopes y homnidos lleg a la conclusin que la aparicin de una amplia sabana muy deforestada (2,500.000 aos) ocasion la separacin cladogentica entre los Australopithecus de tipo robusto y los Homo del tipo grcil. El avance de la Gran Glaciacin ocurri entre 2,500.000 y 2,400.000 de aos. Los hielos alcanzaron su nivel mas alto, el agua atmosfrica disminuyo y con ello la pluviosidad. Esta fase rida coincide con la fase que Vrba atribuye al desarrollo de las grandes sabanas africanas. Adems coincide esta fecha con algunos movimientos tectnicos que dieron lugar al desarrollo la cordillera volcnica que cierra el Rift por el oeste. La idea de que es el cambio vegetacional el factor desencadenante de la aparicin y diversificacin de los homnidos es sostenida por Elizabeth Vrba (1980) partiendo de un principio terico: el de que todo cambio evolutivo es una funcin directa de cambios ambientales. Como aplicacin de ese principio resulta que muchos de los grupos monofilticos de mamferos de la sabana africana aparecen en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno precisamente a consecuencia del cambio ambiental que supone la apertura de grandes espacios abiertos que tienen una vegetacin caracterstica. Los homnidos son uno de estos mamferos, y son considerados por Vrba tanto miembros fundadores de la biota de la sabana africana como parte endmica de ella durante la mayora de su historia. Vrba explica cmo se produjo la evolucin de los primeros homnidos en la sabana relacionando ese fenmeno con las evidencias que pueden extraerse de la propia evolucin y adaptacin de los bvidos (familia Bovidae). Los bvidos son los mamferos grandes ms

numerosos entre los fsiles que aparecen en los yacimientos africanos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno, as que su presencia a lo largo del tiempo est muy bien documentada. Adems, tanto los bvidos como los homnidos comparten una serie de rasgos notorios: grandes cuerpos,. Movilidad, alimentacin herbvora (al menos en gran parte) y la condicin de ser miembros endmicos de la sabana. Esas correlaciones hacen que los ritmos de especiacin, de cambio morfolgico y de extincin de los homnidos coincidan con los de los antlopes. Y para la autora no se trata de una simple correlacin estadstica, sino del resultado de una analoga ecolgica amplia. De tal suerte, el estudio de las pautas evolutivas de los bvidos (ms fciles de abordar, por la abundancia de fsiles) pueden servir para generar hiptesis acerca de cmo fueron las propias pautas evolutivas de los homnidos. Un estudio de la distribucin de los bvidos en diecisis distintas reas del frica subsahariana, le permiti a Vrba establecer ciertas pautas adaptativas por medio de la agrupacin de los tasa de bvidos obtenida a travs de su presencia en biotas. Apareci as una asociacin consistente del conjunto de dos tribus de bvidos, Antilopini y Alcelaphini, con las sabanas abiertas. A partir de esa asociacin demostrada, el registro fsil permite determinar qu tipo de vegetacin existen en un determinado momento y un preciso lugar sin ms que comprobar la presencia de Antilopini + Alcelaphini. Comprob la presencia del conjunto de esas dos tribus de bvidos en diferentes yacimientos de homnidos. De ser consistente la teora de Vrba, eso supone que la vegetacin de algunos yacimientos era la propia del bosque tropical, mientras que otras eran una sabana abierta. Por los estudios es razonable suponer que hace dos millones y medio de aos tuvo lugar en frica un cambio de vegetacin con la apertura de extensas sabanas abiertas. En Sudfrica los Australopithecus africanus, el tipo grcil, aparecen en los yacimientos en los que son escasos Antilopini + Alcelaphini, mientras que tanto los Paranthropus robustus como los primeros Homo aparecen en los yacimientos en que Antilopini + Alcelaphini abundan. El valor de las propuestas de Elizabeth Vrba como indicio de lo que puede lograrse mediante la correlacin estadstica de evidencias actuales y su comparacin posterior con el registro fsil es indudable. La conclusin aceptada por numerosos autores, con Tobas y Vrba al frente, es la de que un cambio medioambiental ocurrido en frica hace 2,5 millones de aos, que fue el que produjo la extensin de las sabanas, es tambin el responsable de la separacin de dos linajes de homnidos: la rama robusta de los australopitecinos y los primeros Homo. El empujn evolutivo crtico que conduce al desarrollo del gnero Homo no debe relacionarse con la bipedia de los Australopithecus sino con el enfriamiento del clima africano y el desarrollo de la sabana de las tierras al este del Rift que indujo a ciertas modificaciones que separaron a los homnidos grciles de los robustos: Alimentacin no especializada. Crecimiento del crneo. Produccin de cultura. Obtencin de una alto nivel de comunicacin semntica y sintctica.

Se ha pensado, debido a estos hallazgos en considerar que la hominizacin no deberan ser considerados , de acuerdo con la bipedestacin, como tenan los Australopithecus , sino con el surgimiento de los primeros Homo. La hominizacin comenzara hace 2.500.000 de aos, y no hace seis millones.

GNEROS Ardipithecus ( sin certeza que pertenezcan ) Orrorin

ESPECIES Ar. ramidus

DATACIN 4,4/5,8 m.a

O. tugenensis

6 m.a

A. anamensis Australopithecus A. afarensis A. bahrelghazali A. garhi

4 m.a 3,5 m.a 3,5 m.a 2,5 m.a

( Australopithecus) Paranthropus africanus Paranthropus P. aethiopicus P.robustos P. boisei K. platyops K.rudolfensis H. habilis H. ergaster Homo H. erectus H. antecessor H. neanderthalensis H. sapiens

3,5 m.a? 2,5 m.a 2 m.a 1,7 m.a 3,5 m.a 2,5 m.a 2,5 m.a 1,8 m.a 1,6 m.a 0,8 m.a 0,3 m.a 0,2 m.a

Kenianthropus

Dentro de los homnidos se suele distinguir entre formas grciles (Kenianthropus y los primeros Homo) y formas robustas (Paranthropus y algn Australopithecus). Esta distincin viene de los descubrimientos de especimenes que mostraban una robustez en el crneo, mandbulas y dientes superior a la de los otros. La clasificacin de estos gneros tiene sus crticas. Los Orrorin podran ser Australopithecus muy antiguos. Los Ardipithecus cuentan con caractersticas que hacen difcil incluirle entre los homnidos.

Hiptesis sobre la bipedia.

El modelo de Vrba resume muy bien la idea general de los primeros homnidos como unos seres que han abandonado la adaptacin al entorno de los bosques tropicales y aprovechan los nuevos espacios abiertos mediante una postura erguida y el uso de tiles manufacturados. La mayora de los modelos, tanto los que enfatizan la caza como los que apuestan por el carroeo o por la recoleccin de semillas, parten como decimos del papel que tuvieron las herramientas para la adaptacin de los homnidos a las sbanas abiertas. Segn investigadores como Tobas es suficiente la postura erguida, y no la bipedia, para la fabricacin de herramientas, ya que los chimpancs se manejan muy bien en la fabricacin de herramientas. Pero hay ms, la bipedia aparece en la historia de la evolucin humana millones de aos antes de que lo haga la cultura.

El proceso de especializacin locomotora de los simios del Mioceno indica, para los grandes simios africanos, un camino que va desde los antecesores cuadrpedos arbreos al nudilleo, pasando probablemente por la braquiacin. sta impone brazos muy largos que en los simios que vuelven al suelo, les obliga a una cadrupedia un tanto desequilibrada, con el cuerpo en posicin semierguida y, por otra parte, al nudilleo. Existen dos formas diferentes de entender la bipedia de que disponan los miembros ms antiguos de nuestra familia: La primera, considerar que cuentan ya con una locomocin bpeda funcionalmente completa y que fue sta, por tanto, la responsable de la separacin evolutiva respecto de los antecesores de los grandes simios africanos existentes por aquel entonces. La segunda, entender que la bipedia de esos homnidos muy antiguos eran parcial, incompleta, y que la postura erguida permanente se alcanza poco a poco dentro de una lnea de adaptacin que no puede contar con el bipedismo funcionalmente desarrollado como motor evolutivo en esos primeros momentos La evidencia de un rastro claramente bpedo de Laetoli es de tanto peso que esas huellas fsiles son a menudo esgrimidas como la prueba irrefutable de que un bipedismo del todo similar al de los seres humanos actuales se haba desarrollado ya hace 3,5 millones de aos. De ser as, la bipedia funcionalmente completa puede ser tomada con razn como el carcter derivado propio de todos los miembros de la familia Hominidae, del que es capaz de diferenciarlos de las familias Gorillidae y Panidae. Sin embargo , algunos investigadores interpretan las huellas de Laetoli como un bipedismo parcial y otros como un bipedismo total. Desde la poca de Darwin, pero con mayor nfasis a partir del modelo evolutivo de Dart, se sostiene que la presencia del bipedismo tiene una relacin estrecha con el medio ambiente al que est adaptado un ser. Los simios superiores, todos ellos habitantes del bosque tropical, cuentan con locomociones diversas (desde la braquiacin al cuadrupedismo terrestre) que son sustituidas por la bipedia precisamente a causa de la adaptacin a terrenos ms abiertos. sa es la base ecolgica de la teora de la hominizacin basada en un bipedismo temprano. Si los primeros homnidos fueron o no bpedos es una pregunta que puede sustituirse, entonces, por la de si estuvieron o no adaptados a la sabana abierta. Los trabajos del paleoclima de los yacimientos de Etiopa y de Sudfrica no dejan lugar a dudas acerca de que el hbitat en todos esos lugares fue en el Plioceno temprano, de bosque tropical y no se sabana. El estudio morfolgico de los restos de los primeros homnidos es, en realidad, la prueba de fuego para poder decidir si se trataba de seres con un bipedismo desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio intermedio, con rasgos primitivos que indican la persistencia de formas de locomocin anteriores y, por tanto, apuntan hacia un bipedismo parcial. Dos son los rasgos morfolgicos que pueden servir para dar una respuesta: la forma de la cadera y la forma de las extremidades, sobre todo la del pie. Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de frica del Este y de Sudfrica Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana.

La pelvis es una estructura sea en forma de anillo constituida por dos partes laterales, que se articulan frontalmente, y una parte trasera, el sacro, compuesta por varias vrtebras soldadas entre s. Cada parte lateral, coloquialmente llamada la cadera, es tambin el resultado de la soldadura de tres huesos: el ilio, el isquio y el pubis. Las diferencias de la forma de la cadera entre los simios actuales y los humanos pueden explicarse por la funcin que debe cumplir el esqueleto pbico y la musculatura necesaria en los distintos tipos de locomocin. Dentro de las diferencias generales, la parte superior de la cadera, el ilio, resulta ser la ms alejada en unos y otros, mientras que la parte inferior se parece bastante en los grandes simios africanos y los humanos (aunque el isquio es ms corto en nuestra especie). Esas cercanas y lejanas han llevado al consenso bastante general acerca de que la evolucin funcional de la cadera, y consecuentemente de la locomocin, ha tenido lugar a travs de cambios del ilio. As que ser, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especimenes. El ilio de los grandes simios africanos es mucho ms largo y ms estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptacin al bipedismo, de la necesidad de una insercin muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. Pero la pelvis no tiene funciones slo relacionadas con la locomocin: se trata de una estructura que, en las hembras, debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento. La funcin de locomocin y la funcin de albergue para el feto llevan a diseos anatmicos contradictorios de la pelvis. El ensanchamiento del ilio, relacionado con la adquisicin de la postura bpeda, tiende en las hembras, a cerrar el canal por el que ha de pasar la cabeza del feto y todo su cuerpo detrs de ella, en el momento del parto. As que las consecuencias de un proceso evolutivo como el de los homnidos, con la bipedia y el crecimiento de la capacidad craneal como rasgos notorios, supone una especie de paradoja: se estn fijando por seleccin natural unas caractersticas que parecen impedir unos partos saludables. La forma como la naturaleza ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todava blandos en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro, largo periodo de exterogestin y, pese a todos esos rasgos que ayudan al paso del feto por el canal de alumbramiento, una anatoma de la cadera diferente en las hembras y los machos de nuestra especie, con diseos que podran considerarse menos forzados por la postura bpeda en el caso de las mujeres. El estudio de los Australopithecus realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusin de que la morfologa de la pelvis era ya en esos antiguos homnidos muy similar a la humana actual: un ilio equivalente al de los seres humanos, un isquio cuyas diferencias no tienen consecuencias funcionales y un pubis que, en todo caso, afecta poco a la cuestin de la locomocin. Pero la idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomocin bpeda ha sido negada por Christine Berge (1991) a travs del estudio de Lucy. La amplitud de la pelvis es mucho mayor que la de los humanos actuales tanto al nivel de las crestas iliacas como al de la cavidad plvica. Parece que la locomocin deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborcola. La pelvis no es el nico elemento anatmico de cuyo examen cabe sacar conclusiones acerca de cmo son los aspectos funcionales de la locomocin. Los miembros posteriores tambin sirven para indicarnos si estamos ante un ser bpedo o cuadrpedo. E incluso los miembros anteriores pueden hacer patente que no se utilizan para la locomocin, que quedan liberados de esa funcin especfica, y pertenecen, por tanto, a un ser que se desplaza slo sobre sus pies. El estudio de Napier (1980) sobre la particularidad de las manos de los humanos deja bien claro que slo nuestra familia, entre todos los primates, dispone de verdaderas manos. La morfologa de las manos nos puede indicar, pues, el grado de bipedismo existente.

Las mayores evidencias acerca de la funcin locomotriz bpeda se encuentran como es natural en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peron, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecnica de la locomocin. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar. La bipedia exige, por el contrario, articulaciones ms slidas y capaces de soportar la distribucin del peso en la postura erecta. Una vez ms nos encontramos con que los anlisis anatmicos sacan conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y el peron. Con el hallazgo reciente de huesos articulados del pie, se tienen pruebas bastante firmes de que la locomocin de los primeros homnidos no era en forma alguna la de un bipedismo funcionalmente desarrollado al mismo nivel que el de los humanos actuales. Nos referimos al ejemplar conocido con el nombre de Little Foot. Fue encontrado en el yacimiento de Sterkfontein (Sudfrica), de una antigedad entre 3,5 y 3,0 millones de aos. La morfologa de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. Funcionalmente hablando eso significa que el pie sera, por lo que hace al taln, el de un bpedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estara del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbrea. Para Tobas (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrgalo haba tomado el camino de la remodelacin propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no haban hecho lo propio y retenan an rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio en la conversin evolutiva del pie adaptado a la vida arbrea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual. Posteriormente encontraron ms huesos del mismo esqueleto, y result ser el esqueleto ms completo de un australopitecino, con el crneo, la cara y mandbula en buen estado de conservacin. Por lo que hace a frica del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopa) proporciona especimenes que indican cul es la morfologa del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontr a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfologa del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancs. Tiene una antigedad de entre 3,22 y 3,18 millones de aos. La proliferacin de estudios que muestran la presencia de rasgos simiescos en el aparato locomotor de los homnidos ms antiguos puede resultar una va muerta para explicar la conducta de los primeros miembros de nuestra familia si se considera que, epistemolgicamente hablando, la presencia de grados intermedios no tiene sentido evolutivo. Desde la obra de Simpson (1953), la evolucin se ve como un vector direccional en el que ciertos rasgos (los primitivos) son mantenidos y otros (los derivados) caracterizan una nueva forma de adaptacin. Identificar en cada caso cules son los rasgos primitivos y cules los derivados no es una tarea fcil. Dependiendo del sentido y la lnea de aplicacin de un vector direccional, unos mismos caracteres pueden pasar a ser considerados primitivos o derivados. Se puede, pues, negar que el vector direccional sea uno en concreto, pero si se coincide en que el propio de la evolucin de los primeros homnidos es el de la bipedia, entonces la cualidad de los rasgos primitivos y los derivados queda clara.

Segn Latimer (1991) no cabe hablar de grados intermedios de la bipedia. La presencia de los caracteres primitivos deben entenderse como un atavismo y la locomocin viene impuesta por los nuevos rasgos bpedos de carcter derivado. Esa idea viene apoyada, para el autor, por la morfologa de los miembros inferiores, muy evolucionada hacia el bipedismo, mientras que los rasgos primitivos presente en los miembros superiores tendran escaso sentido adaptativo. Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo que condujo al bipedismo, y es la presencia de los rasgos morfolgicos intermedios entre los humanos y los chimpancs en tres seres tan separados entre s como son los A. Afarensis de la serie 333 de hadar, Little Foot de Sterkfontein y OH 8 de Olduvai. Los rasgos simiescos son ms acusados en los ejemplares muy antiguos que en el de Olduvai. Pero eso es precisamente lo que cabra esperar de un proceso de adquisicin gradual del bipedismo. Parece dudoso, pues, que la presencia de etapas intermedias en una bipedia adquirida poco a poco vulnere los principios metodolgicos de la teora del vector direccional. La conclusin de los estudios de Sopor y colaboradores sobre las estructuras vestibulares del odo establece que Homo erectus sera de forma necesaria un bpedo completo, mientras que Australopithecus africanus, muestra un repertorio locomotor que incluye el bipedismo optativo y la trepa arbrea. La bsqueda de hiptesis para explicar el xito adaptativo de la bipedia esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes. bpedas. La segunda se interroga acerca de los beneficios del bipedismo en una adaptacin a la sabana. Esas dos cuestiones no deben confundirse: existe conducta bpeda, al menos parcial, desde mucho antes de que las sabanas sean un fenmeno ecolgico extendido por el Rift. Yves Coppen (1983) plantea el fenmeno de la prdida paulatina de espesor del bosque tropical como una posible explicacin para el desarrollo tambin gradual del bipedismo. Al encontrarse cada vez ms separados los rboles del bosque sera necesario desplazarse por el suelo para poder ir de uno a otro, a la vez que resultara imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa. La respuesta funcional habra sido distinta en las diferentes estirpes que conducen hacia los primates actuales: el cuadrupedismo con apoyo de los nudillos en los antecesores de gorilas y chimpancs y la bipedia incipiente en los primeros homnidos. Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la braquiacin el elemento que provoca el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a travs de varios estadios, hasta la locomocin bpeda. Brigitte Senut (1991) advierte, sin embargo, acerca del riesgo que supone el hablar de braquiacin cuando uno se est refiriendo, en realidad, a la forma de desplazarse del orangutn. Los verdaderos braquiadores son los gibones, que utilizan exclusivamente los brazos para sus desplazamientos de rama en rama. Los orangutanes y, en menor medida, los chimpancs y los gorilas utilizan la suspensin y no la braquiacin. Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacion la evolucin de la bipedia con una locomocin anterior cuadrpeda, apoyando los nudillos de las manos, que sera una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancs y los prehomnidos. La primera de ellas plantea el porqu de la aparicin de las primeras conductas

Tuttle y Asmajian (1974) han propuesto una interpretacin distinta a las anteriores: lejos de ser cuadrpedos terrestres, es la adaptacin a la trepa a los rboles la que impone los rasgos que acabarn conduciendo al bipedismo. Las discusiones acerca de cul fue el sistema de locomocin del que deriva el bipedismo humano dependen de un aspecto en concreto: el del carcter del nudilleo propio de gorilas y chimpancs. La bipedia parcial , se ajusta bien a la morfologa de las manos y pies de los australopitecos y sera una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos y ni siquiera la mayora de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbreo y terrestre, describe tambin de manera muy adecuada la locomocin de chimpancs y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo. Si la cuestin del rasgo primitivo del que deriv la bipedia est an por resolver, el modelo ecolgico del entorno en que apareci queda ms claro. La tendencia creciente a la sustitucin del bosque por espacios ms abiertos de sabana supondran una presin selectiva hacia un bipedismo cada vez ms completo funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 millones de aos, sera el de unos seres bpedos que viven en la sabana y darn lugar a dos lneas de evolucin diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas. Un milln de aos ms tarde esa divergencia se acenta con el enfriamiento climtica y la aparicin de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicacin de Coppen y Senut tiene una ventaja muy grande: la de la sencillez. Como dice Senut, de todas las hiptesis propuestas para explicar el porqu del bipedismo, la menos considerada es la hiptesis locomotriz: los homnidos se habran vuelto bpedos por razones estrictamente referidas a la propia locomocin, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Senut multiplica los modelos hipotticos del origen del bipedismo a partir de la locomocin de otros primates hasta ocho, pero termina proponiendo, con mayor detalle, la explicacin de Coppen. Rasgos de los Homnidos Homnido es un trmino muy extendido tanto dentro de la literatura acadmica como, en cierto modo, en el lenguaje popular. Corresponde a la idea de que en algn momento un remoto antecesor nuestro dio un empujn evolutivo que supondra una diferencia adaptativa lo suficientemente importante como para establecer la nueva lnea filogentica que conduce, por fin, hacia nosotros. Los diversos gneros de la familia Hominidae incluyen numerosas especies : la nuestra , Homo sapiens sapiens , las de nuestros antecesores directos , es decir , aquellos que no lo son a su vez de ninguno de los simios superiores vivos hoy , y los descendientes colaterales de esos antecesores directos. La definicin de la familia de los homnidos debera basarse en un criterio que fuese aplicable a todas sus especies. El carcter distintivos de los homnidos tiene que ser relacionado con la aparicin de la familia a partir de unos antecesores compartidos con nuestros parientes cercanos fenmeno que se produce a partir del momento en el que divergen las distintas lneas evolutivas que conducen a los

seres humanos y a los simios superiores actuales . Ese momento puede situarse a finales del Mioceno. Si se quiere establecer un cladograma que muestre las relaciones filogenticas existentes entre los simios superiores y los seres humanos, el ms plausible de todos sita al chimpanc, formando el grupo hermano de los seres humanos actuales. De acuerdo con tal idea, cuando nos enfrentamos con la presencia de fsiles como Orrorin, Ardipithecus, Kenianthropus, Australopithecus o Paranthropus e intentamos entender su lugar desde el punto de vista del cladograma anterior tenemos dos posibilidades ante nosotros: o bien los colocamos dentro del linaje de los seres humanos actuales (el que conduce al gnero Homo) o, por el contrario lo hacemos dentro del de los chimpancs. De tal forma resulta adecuado sostener la presencia de un taxn que agrupa a todos esos taxa, con la duda de Ardipithecus, dentro del mismo linaje nuestro. En realidad homnido es un trmino que refleja un sentido semntico claro: cuando se utiliza damos por supuesto que en algn momento comenz la carrera evolutiva hacia el ser humano, y que deben considerarse como homnidos todos los miembros de ese grupo. Homnido significa, en ese contexto, prehumano (aun cuando el trmino tambin incluya, a los humanos actuales). Un prehumano es un antepasado directo nuestro. Sin embargo la idea de lo que es un antepasado directo est relacionada con el hecho de que, en estos momentos, nuestros parientes ms cercanos son los chimpancs. Eso supone aplicar un criterio comparativo: nuestros antepasados directos son los que encontramos en la lnea evolutiva que se ha separado ya de los chimpancs. Los chimpancs son tambin antepasados nuestros, dado que no lo son de los gorilas y los orangutanes, ya que cuentan con muy notorios rasgos derivados en el crneo, la denticin y el aparato locomotor, rasgos que obligan a negar la hiptesis de que son nuestros ancestros. Pero si tomamos en cuenta de manera tan rotunda la presencia de esos rasgos derivados es, principalmente, porque los chimpancs son seres ahora vivos. Cualquiera sabe cmo los clasificaramos si se hubiesen extinguido poco despus de su aparicin. No parecen existir evidencias indiscutibles acerca de cul es el rasgo derivado responsable de la aparicin del taxn de los homnidos. Y la alternativa razonable que se nos abre es, entonces, la de plantear si en realidad homnido es un taxn homogneo, que comparte rasgos derivados capaz de caracterizarlo, o si, por el contrario, dentro de los llamados homnidos existen diferentes linajes a los que no se les puede atribuir una relacin filogentica directa. Si hubiese australopitecos robustos ahora mismo, concederamos quiz una gran importancia a sus propios rasgos derivados? Ocuparan el lugar de grupo hermano que otorgamos a los chimpancs? Reduciramos entonces el taxn de los homnidos al gnero Homo? Desde nuestro punto de vista todas esas preguntas deben contestarse afirmativamente. El empujn que condujo hacia nuestra especie actual tuvo ms que ver con la frmula adaptativa inaugurada por Homo habilis cuando, hace unos dos millones y medio de aos, se produjo un enfriamiento del clima africano, que con la bipedia ms o menos incipientes de los primeros australopitecos. El de homnido es un concepto taxonmicamente til, pero tiene muy escaso peso ontolgico. No existe nada parecido a un proyecto de ser que pudisemos imaginar y del que los primeros australopitecos o incluso ya los Orrorin- fuesen algo as como un inicio para ir luego progresando, ganando en humanidad a travs de sucesivas formas de homnidos que conduciran, al final, a nosotros mismos como producto acabado.

3. ORIGEN AFRICANO Y RECIENTE DE LOS HOMNIDOS Y DEL MUJER MODERNOS.

HOMBRE /

El origen de los humanos anatmicamente modernos es un asunto un tanto controvertido. Tenemos la hiptesis de su evolucin multirregional, en la que se propone que la transicin de H. erectus a H. sapiens modernos ocurri de forma paralela en diversas partes del Viejo Mundo a travs de varias poblaciones intermedias, con una mezcla continua que mantuvo la unidad de la especie. Por el contrario la hiptesis desde frica, propone por el contrario, que la evolucin de los seres humanos de aspecto moderno tuvo lugar en frica hace algo mas de cien mil aos y desde all se dispersaron por todo el mundo. No obstante si bien existen estas dos hiptesis, las evidencias moleculares favorecen la hiptesis desde frica, a la que se llama tambin la hiptesis Arca de No, segn la cual todos los humanos modernos descendemos de una mujer nica: la llamada Eva mitocondrial. En esta hiptesis se propone que los seres humanos de aspecto moderno, aparecieron primero en frica segn algunos autores en Prximo Oriente-, hace alrededor de cien mil aos, dispersndose desde all por el resto del mundo y reemplazando a las poblaciones preexistentes. El peso de la evidencia molecular favorece la hiptesis de un origen africano reciente para los humanos modernos. La diferenciacin tnica entre las poblaciones modernas sera el resultado de la evolucin divergente entre poblaciones que llevan separadas slo los ltimos cincuenta mil o cien mil aos. La actual diferencia que existe morfolgicamente entre los humanos actuales se debe a un porcentaje muy reducido de genes, solo un 10%, que determinan el color de la piel, estaturay son genes con una capacidad adaptativa alta respecto a los distintos climas.

Teoras del origen geogrfico del hombre moderno.

Teora multiregional, segn la cual la transicin entre el Homo Erectus al Homo Sapiens se realiz de forma paralela en diferentes regiones a travs de varias especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fsil desde H. Erectus a H. Sapiens en Australasia, Prximo Oriente y Europa. Postulan adems que hubo un intercambio gentico entre poblaciones de diferentes regiones geogrficas debido a diferentes oleadas migratorias de Homo Erectus desde frica que se mezclaban con las radiaciones anteriores. Sus defensores son predominantemente antroplogos australianos que piensan que han encontrado en huesos australianos de 2.000 y 15.000 aos con un mtADN similar al de los humanos actuales. Se les ha intentado rebatir aduciendo una posible contaminacin de los huesos con ADN moderno. Teora out of frica o desde frica (o del reemplazo), segn la cual los seres humanos de aspecto moderno se desarrollaron en algn lugar del este del frica subsahariana hace unos 100.000 aos y desde all se dispersaron por el mundo. Las poblaciones de homnidos que anteriormente haban emigrado desde frica a Europa y Asia, o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los humanos africanos. La evidencias moleculares favorecen la hiptesis de una nica cuna africana para los humanos pero no de la forma radical que proponen algunos que piensan que todos los seres humanos provienen de una sola mujer, la llamada Eva mitocondrial ya que es posible demostrar que el promedio de individuos fue siempre de al menos

100.000 individuos y nunca menos de unas decenas de miles en algn cuello de botella poblacional. Esta supuesta Eva mitocondrial se ha datado recientemente en 143.000 aos de antigedad segn estudios moleculares del ADN, esto es segn su reloj molecular. Sin embargo estudios de variabilidad gentica del cromosoma Y en 100.000 hombres de 22 reas geogrficas diferentes, muestran que los hombres actuales descienden de un Adn molecular que vivi hace 59.000 aos. Este desajuste matrimonial de 84.000 aos apoya la hiptesis de que la descendencia de los humanos se realizo por parte de un extenso grupo de Homos. Pruebas moleculares de la hiptesis desde frica: Se basaron al principio en el estudio de la zona neutra (que no codifica protenas) del ADN mitocondrial (mtADN) y del ADN nuclear, y sitan las races en frica. La bifurcacin de poblaciones africanas y no africanas se ha datado en 100.000 aos por ADN nuclear y 200.000 aos por mtADN (Cavalli Sforza) El mtADN es 400.000 veces ms pequeo que el ADN cromosmico: Los estudios de Cavalli Sforza con ADN cromosmico muestra que los Homo no africanos derivan de los Homo africanos y muestra que los humanos se dispersaron desde frica hace unos 156.000 aos (con un error de tan solo unas decenas de miles de aos arriba o abajo). Se puede hablar de Homo sapiens arcaico y un Homo Sapiens moderno que sera exactamente igual que nuestra especie actual. La separacin del Homo Sapiens Sapiens de su antecesor inmediato se habra realizado entre 50.000 y 100.000 aos de nuestra era. Los anlisis de 30 polimorfismos nucleares de Goldstein y colaboradores datan la divergencia africana en 156.000 aos lo que es una fecha intermedia entre los resultados del mtADN y el ADN nuclear.

El tamao de las poblaciones ancestrales. El nmero de individuos de una generacin puede estimarse por la teora de la coalescencia estudiando genes muy polimrficos como son los de MCU del sistema inmunitario tan importantes en el transplante de rganos (Mean Histocompatibility Complex), estudiados entre otros por Ayala en California, sobre todo los genes DQB1 y DRB1. De acuerdo con frmulas matemticas en el estudio de un gen muy polimrfico en diferentes especies se ha calculado que la poblacin mnima de los modernos Homo Sapiens cuando estos divergieron de los Homo Sapiens ancestros debi ser de unos 100.000 individuos por lo menos con capacidad para reproducirse, por lo que si se suman los ancianos y los nios la poblacin pudiera ser cuatro o cinco veces mayor. Los datos de la evolucin molecular favorecen el origen africano de los humanos modernos pero no se sigue de ello que haya tenido nunca lugar un cuello de botella poblacional exagerado antes de su aparicin. La versin extrema del cuello de botella es la hiptesis de la Eva mitocondrial, hiptesis que propone que los humanos modernos descendemos de una sola mujer que vivi en frica hace un tiempo que puede ir de 100000 a 200000 aos. La idea de la coalescencia de los mtDNA actuales en una molcula mtDNA ancestral de todos ellos es correcta. Se sigue de ello que la mujer que llevaba esta molcula es un antepasado de todos los humanos actuales, pero no que sea la nica mujer ancestral a todos los humanos actuales. La hiptesis de la Eva mitocondrial: El mtADN es muy pequeo (16.000 nucletidos) y sigue un patrn de herencia matrilineal: hijos e hijas heredan el mtADN de su madre pero solo las mujeres lo transmiten. Un anlisis del mtDNA de 100 individuos tnicamente

heterogneos ha mostrado que las secuencias de mtDNA de los humanos modernos coalescen en una secuencia ancestral, la llamada Eva mitocondrial, que exista en frica hace unos 200000 aos. Esta Eva, sin embargo, no es la nica mujer de la que descienden todos los humanos actuales, sino una molcula de mtDNA de la que descienden todas las molculas de mtDNA humanas actuales. La teora de la coalescencia gentica lleva a la conclusin de que si la coalescencia del mtDNA tuvo lugar hace 200000 aos, el nmero promedio de antepasados humanos de que descendemos sera de unos diez mil. Pero otros clculos concluyen que la coalescencia tiene lugar entre unas fechas que van desde 143000 a 298000 (Ruvolo), o incluso entre 622000 y 889000 aos (Wills). El estudio de coalescencia gentica ha mostrado que la poblacin raz de todos los humanos debi ser de entre 10.000 y 40.000 individuos. Segn clculos matemticos la coalescencia gentica se remonta a una poblacin unos 40.000 individuos de hace unos 270.000 aos. El Adn cromosmico o Adn ZFY. El cromosoma Y es la contrapartida masculina del mtADN. Estudios del gen ZFY (el que codifica la maduracin de los testculos y el esperma) mostraron que no haba variacin alguna en 38 individuos diferentes tnicamente. El efecto fundador, segn algunos autores, fue la circunstancia que favoreci la evolucin de los caracteres distintivos de los humanos modernos, quienes descenderan de muy pocos individuos una sola mujer tal vez, de acuerdo, pues, con la teora de la Eva mitocondrial. Ya hemos visto que esta teora es errnea en la medida en que nos lleve a la conclusin de que los humanos modernos descendemos de solo una mujer. No obstante, tanto mediante clculos tericos como mediante simulacin en computadora es factible examinar la posibilidad de que haya podido tener lugar uno o varios cuellos de botella en la evolucin humana. La conclusin a la que llevan tanto los estudios tericos como los modelos de simulacin en computadora indican que en la historia de los homnidos nuestra poblaciones ancestrales nunca dispusieron de menos de 4000 individuos como nmero efectivo. Este nmero es consistente con las estimaciones ms bajas derivadas de los polimorfismos del mtDNA y el gen ZFY. Evidencias fsiles de los primeros seres humanos modernos; Pruebas fsiles de la teora desde frica : Marruecos Dar-el-Soltan 60.000-90.000 aos. Etiopa, Omo esqueleto de 130.000 aos. Tanzania 110.000 aos. Sudfrica, Klasies River 100.000 aos

En el Prximo Oriente, en los yacimientos de Skuhl y Qafzeh, aparecen seres con caractersticas cercanas a los humanos de aspecto moderno. De una edad indeterminada pero que puede darse por cercana a las fechas obtenidas por mtodos moleculares son dos crneos (Irhoud 1 y 2) y una mandbula juvenil (Irhoud 3) de Djebel Irhoud, Marruecos, clasificados como neandertales por su descubridor pero tenidos ms tarde por Homo sapiens sapiens. Tambin son de Marruecos los dos conjuntos de fragmentos craneales, mandibulares y maxilares de Dar-es-Soltan, a los que McBearry y Brook (2000) conceden entre 60 y 90000 aos, y las mandbulas halladas en Tmara y Zouhrah, ambas con ms de 40000 aos que son elevados hasta quiz 130000 por McBearry y Brook. En Egipto, Sudn, Etiopa, Tanzania, Kenia, Sudfrica, etc., se han encontrado otros.

En Kenia se han encontrado los ms antiguos seres cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una edad respectiva de 270000 y 300000 aos obtenida mediante series de uranio. La edad de 0,64 millones de aos atribuida a los especimenes de Bodo, llevara ms lejos an el origen de nuestra especie si es que el hombre de Bodo debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condicin al ejemplar de Danakil, entonces nos habramos remontado a cifras que rondan el milln de aos. Estas fechan quedaran ya lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los mtodos moleculares.

La cuestin neandertal. Todos los tratados acerca de los neandertales suelen incluir la discusin acerca de cules habran sido las relaciones filogenticas entre stos y los seres humanos de aspecto moderno. Dentro de las muchas matizaciones que pueden hacerse al respecto se pueden distinguir tres posturas encontradas. La primera sostiene que los neandertales son una especie anterior a la de Homo sapiens y ancestral a sta, de tal suerte que los seres humanos de aspecto moderno proceden, por evolucin, de los neandertales. La idea es muy antigua, de principios de siglo, pero reaparece con las tesis de Loring Grace (1964). El final de los neandertales sera, desde este punto de vista, una evolucin hacia Homo sapiens. Wolpoff se ha adherido en cierto modo a esta hiptesis, aunque tiende a considerar que neandertales y sapiens forma una nica especie. La segunda manera de entender los neandertales ve en ellos una subespecie de Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis, que contribuy muy probablemente con su acervo gentico a la aparicin de los Homo sapiens sapiens. La hiptesis es aceptada por algunos de los ms notorios especialistas como es el caso de Trinkaus. Para quienes sostienen este modelo el intercambio gentico sera posible al tratarse de dos subespecies y, de acuerdo con las orientaciones fsiles del Prximo Oriente, ms que probable. La tercera hiptesis acerca de las relaciones evolutivas entre neandertales y humanos de aspecto moderno sostiene que estamos ante dos especies diferentes, con los neandertales como una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro a sucesor con Homo sapiens. De hecho ste podra ser incluso ms antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble (1993), e implica que los seres humanos de aspecto moderno desplazaron sin ms a las poblaciones de neandertales all donde ambas especies se encontraron. La presencia de restos de neandertales clsicos en poca tarda, como sucede en el sur de Francia y en la pennsula ibrica, es un argumento en contra de la primera de las hiptesis con una fase neandertal anterior a la de los humanos actuales y predecesora de nosotros. Podra aducirse, no obstante, que ese salto evolutivo se hizo de forma local en el Prximo Oriente quiz- mientras que en otras partes se mantena an la especie neandertal anterior, pero la existencia de restos como los de CroMagnon, contemporneos si no anteriores a los de neander de St. Nazaire, resta fuerza al argumento. Hoy da el problema neandertal se resuelve aceptando o bien la sustitucin brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno (la llamada hiptesis de reemplazo) o la transicin gradual en numerosas localidades distintas de las poblaciones arcaicas por las modernas, proceso en el que los neandertales contribuiran con su acervo gentico al de los humanos modernos (hiptesis de la evolucin multirregional). En el primer caso se apunta a los

neandertales como miembros de una especie diferente; en el segundo, es obligado que sean ejemplares de Homo sapiens con diferencias o bien raciales o de subespecie. . La franja que va desde Israel a Irak constituye el extremo oriental del territorio que fue ocupado en su momento por los neandertales. Aunque no slo, al parecer, por ellos. Dos tipos distintos de seres aparecen en yacimientos muy prximos, en ocasiones de la misma localidad: neandertales y Homo sapiens. De forma inevitable se plantean las preguntas acerca de si se trata de miembros muy variables de una nica poblacin o de dos poblaciones y, en este segundo caso, cul fue se relacin evolutiva. Para establecer cualquier hiptesis acerca de la evolucin de neandertales y seres humanos de aspecto moderno en el Prximo Oriente es necesario hacer dos cosas. En primer lugar, determinar las relaciones morfolgicas que existen entre los distintos restos llevando a cabo estudios comparativos de los ejemplares de las distintas cuevas. Adems, establecer una correlacin de las secuencias sedimentarias procediendo a la datacin de los yacimientos en los que se encuentran restos de homnidos.

Dispersin geogrfica.

Si, a pesar de las razones en contra indicadas, aceptamos el peso de las evidencias moleculares a favor de que los humanos modernos se originaron en frica y se dispersaron desde all hacia los otros continentes, sustituyendo a las poblaciones previas y sin mezclarse con ellas, necesitamos una teora que d cuenta de cmo tuvo lugar el reemplazo. Una posibilidad ad hoc es la de una extincin previa de las poblaciones que existan en diversos lugares, al margen de la colonizacin de los seres humanos modernos procedentes de frica. Pero eso es poco compatible con las evidencias que apuntas hacia la persistencia de Homo erectus en poca reciente. Ms an, la alternancia en el Prximo Oriente de la ocupacin de neandertales y de Homo sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto.

Otra hiptesis distinta sostiene que el reemplazo se debi al xito biolgico superior de los humanos modernos, un xito que se fundamentara en la mayor capacidad de comunicacin debida al lenguaje simblico y creativo que nos caracteriza. El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado de forma crucial la capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todos lo cual contribuira, a su vez, a aumentar el xito colonizador de los humanos modernos. Se trata de una hiptesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero, estamos ante una especulacin ms o, por el contrario, contamos con algn soporte emprico de ese modelo? El soporte del papel hegemnico del lenguaje simblico en la expansin de los humanos modernos proviene de la congruencia filogentica existente entre rboles genticos y rboles lingsticos. Pero se trata de una evidencia ms bien tenue, porque los lenguajes evolucionan con rapidez y obligan a que la reconstruccin de sus filogenias est sujeta muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestin de si los lenguajes humanos tienen uno o mltiples orgenes, aunque se acepte cada vez ms el origen monofiltico. La evidencia directa del lenguaje antiguo proviene de los registros escritos, pero por desgracia stos no se remontan ms all de 5000 aos atrs. Sin embargo se han podido identificar las principales familias de lenguas y, as, se ha llegado a la conclusin de que existe una congruencia entre familias lingsticas y grupos de poblaciones en los rboles genticos. Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El reemplazamiento de genes y de lenguas son fenmenos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencias los acontecimientos histricos. Es fcil comprobar, por ejemplo, la considerable amalgama gentica que ha tenido lugar en los Estados Unidos a la vez que se produca una casi completa asimilacin de la lengua inglesa. La coincidencia entre lenguas y poblaciones es un indicio, pues, de que durante el Neoltico o incluso ms tarde podra haber prevalecido la dispersin conjunta gentica y lingstica con impactos favorables mutuos. El estudio de la dispersin geogrfica de los seres humanos de aspecto moderno por los diversos continentes es, como se puede imaginar, algo de una complejidad tal que impide dar aqu otra cosa que algunas pinceladas generales. Cada regin puede ser estudiada de forma particularizada en el intento de reconstruir las diferentes oleadas migratorias que formaron sus poblaciones ancestrales. Cavalli Sforza y colaboradores (1994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran masa de datos extrados de 971 artculos y monografas con los que se abarca un total de 42 poblaciones aborgenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 120 genes. El punto de partida puede situarse en los fsiles humanos de aspecto moderno del Prximo Oriente, que tienen casi 100000 aos e indican, por tanto, que la expansin de nuestra especie por frica del Este subtropical y tropical y por la fronteriza regin del Prximo Oriente tuvo que ocurrir poco despus de su emergencia. La expansin hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a travs de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asitico y Australasia. El Extremo Oriente ha estaba colonizado hace 60000 aos. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo despus, hace 40000 aos. La colonizacin de la Polinesia tuvo lugar en los ltimos 30003500 aos gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades nuticas de las poblaciones del sudeste asitico y Australasia.

Amrica, por su parte, fue colonizada por cazadores nmadas siberianos durante la ltima glaciacin entre 30000 y 13000 aos atrs, cuando el estrecho de Bering haba desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retencin de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arquelogos consideran que la primera entrada en Norteamrica tuvo lugar ya hace 30 o 35000 aos; otros creen, por el contrario, que se produjo hace unos 15000 aos, poco despus del pico de glaciacin existente hace 18000. Los yacimientos arqueolgicos ms viejos se encuentran en Amrica Latina, pero las fechas que se les atribuyen est sujetas a una cierta polmica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigedad son los de Mxico, de ms de 30000 aos, las cuevas de Pikimachay en Per, de 20000 aos, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con edades de 20 a 40000 aos como el de Pedru Furada de 32000 aos. Pero hay arquelogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyendo el de Monteverde en Chile) puede tener ms de 14 o 16000 aos. En los Estados Unidos, los yacimientos ms antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 13000-14500 aos, la cueva de Fort Rock, en Oregn, de 13250 aos y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12000 aos. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 11000 a 11500 aos y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Canad existen lugares con restos fechados hasta en 27000 aos, pero los datos fiables no van mas all de los 13900 a 15500. Las evidencias arqueolgicas y lingsticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres migraciones independientes en la colonizacin de Amrica desde Asia. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias. Les siguieron rpidamente los inmigrante Na Dene llamados as por la familia de lenguajes que lleva ese nombre- que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamrica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron ms al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canad y los Estados Unidos. Sus representantes ms meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de Amrica del Norte hacia el ao 1220 a.C. La tercera migracin, que tuvo lugar hace aproximadamente 11000 aos, llev al continente americano a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamrica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genticos no son por completo consistentes con la imagen arqueolgica y lingstica. La colonizacin de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso ms reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia que estn mucho ms apartadas de los orgenes africanos del Homo sapiens de aspecto moderno. Los humanos de aspecto moderno colonizaron probablemente Europa mediante una ola poblacional que se expandi desde el sudoeste de Asia hacia Poniente. Esta colonizacin se inicia hace alrededor de 40000 aos y alcanza el oeste de Europa hace ms o menos 30000 aos. Durante el Paleoltico Superior, y hasta hace unos 40000 aos, slo vivan en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Por lo que hace a Europa, es comn distinguir entre las grandes regiones del sudeste, Europa Central, Europa del Norte y Europa Occidental, al margen de la antigua Unin Sovitica. Una sntesis manejable sobre el proceso de la colonizacin europea es la de Garralda (1986). Los rboles genticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos como los grupos ms remotos entre los europeos, con los griegos y yugoslavos mucho ms cerca pero todava fuera del grupo principal que incluye la mayora de las poblaciones europeas. Por su parte, el grupo ms distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cualquiera de las restante se separe de las dems. La lengua vasca es tambin la ms distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (hngaro, finlands, lapn y estonio) pertenecen a la familia urlica; todos los dems, excepto el vasco, son

indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que actualmente es Turqua o en Ucrania. El vasco no est relacionado con ninguna familia de los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10000 aos, de los inmigrantes neolticos, que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. Desde el punto de vista de la lengua los vascos parecen ser los nicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posicin de proto-europeos. El rea hoy ocupada por los vascos es, adems, el centro geogrfico del arte Paleoltico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30000 aos, durante el Paleoltico Superior. Pero los magnficos ejemplares de expresin artstica que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en Espaa y, en Francia, Lascaux y Vallo-Pont-dArc en el Ardeche, descubierta en 1995, slo existen en una regin centrada alrededor del territorio ocupado hoy por los vascos. A la tendencia hacia la morfologa tnica propia de las regiones europeas se le aaden los cambios culturales, con la aparicin del Neoltico y la cuestin interesante de si la presencia de la nueva cultura se produce por oleadas migratorias que cambian las poblaciones precedentes o por prstamo tecnolgico. Mediante un estudio de marcadores del Cromosoma Y, Semino y colaboradores (2000) han identificado la huella gentica dejada por sucesivas migraciones en los actuales europeos. La primera ligada al marcador M173- se produce hace unos 35000 aos y constituye, en opinin del equipo en que tambin participa Luca Cavalli Sforza, una especie de trazo identificador de la cultura Auriaciense. Hacia los 16000 aos, tras la retirada de los hielos de la ltima glaciacin, los pobladores de los Balcanes expanden la cultura Graveriense de manera rpida y amplia por Europa. En el entorno de los 9000 aos se produce una nueva migracin, la del Neoltico, en apariencia ligada a la extensin de la agricultura y la domesticacin de animales procedente del Oriente Medio. Pero en este ltimo caso se trata sobre todo de un prstamo cultural. Slo el 20% de los hombres europeos actuales cuenta con marcadores neolticos en su cromosoma Y, lo que indica que no hubo una sustitucin masiva de las poblaciones ancestrales.

4. MIGRACIONES Y DOBLAMIENTO DEL PLANETA.

Cuando hablamos de las diferencias existentes entre los seres humanos y los dems primates, tenemos que el tamao cerebral es mayor en los humanos, as como la forma de las extremidades superiores e inferiores y la estructura de la cara. Va a ser el cambio climtico que da lugar a la extensin de sabanas abiertas y la aparicin de los primeros homnidos, sin embargo los miembros ms antiguos de esta familia vivieron probablemente en el suelo del bosque tropical. La salida de frica de los homnidos enfrenta por primera vez a los miembros de nuestra familia con temperaturas extremas como las del interior de China y Europa central y los vaivenes climticos subglaciares. El hecho de sobrevivir en un medio tan alejado del clima tropical de origen, se argumenta con el aumento de la capacidad cultural. Las glaciaciones son ciclos en los que el clima del planeta se enfra hasta llegar a la acumulacin de grandes masas de hielo en los continentes. As una gran glaciacin contribuy a hacer extensas las sabanas del Rift, y tuvo mucho que ver con la aparicin del gnero Homo. Pero con la salida de frica los homnidos se ven enfrentados a los climas glaciares de Europa y China continental. El punto de partida de las migraciones puede situarse en los fsiles humanos de aspecto moderno del Prximo Oriente, que tienen casi 100.000 aos. La expansin hacia Extremo Oriente probablemente se produjo a travs de dos rutas: una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asitico y Australasia. La colonizacin de la Polinesia tuvo lugar en los ltimos 3000 a 3500 aos, gracias probablemente, al desarrollo de las capacidades nuticas de las poblaciones del sudeste asitico y Australasia.. Amrica fue colonizada por cazadores nmadas siberianos durante la ltima glaciacin entre 30.000 y 13.000 aos, a travs de la zona del actual estrecho de Bering. La colonizacin de Europa por los humanos modernos, es relativamente reciente, incluso ms reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia. Esta colonizacin se inicia alrededor de 40.000 aos y alcanza el oeste europeo hace unos 30.000 aos. Durante el Paleoltico Superior y hasta hace unos 40.000 aos, solo vivan en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Los hominoideos y los primeros homnidos se desarrollan en el frica del este subsahariana durante el Plioceno (entre 5.000.000 y 1,6 millones de aos atrs). Los homnidos ms cercanos al Homo Sapiens, fundamentalmente desde la aparicin del Homo Erectus comienzan su camino migratorio hacia otras tierras en el Pleistoceno a travs de la pennsula del Sina que siempre mantuvo unidos por tierra los continentes africano y euroasitico. El estrecho de Gibraltar no fue en estas pocas zona de fcil paso si no fuera con tcnicas de navegacin que probablemente los homnidos arcaicos no fueran capaces de elaborar.

Durante todo el Plioceno las mltiples especies de homnidos se fueron reduciendo en nmero de especies e individuos. En el Pleistoceno Medio tan solo quedaban una o dos especies, al menos por lo que el registro fsil muestra. Se pens (Dobzhanski) que slo un homnido habitaba en cada poca pero eso se ha demostrado falso en el caso del Plioceno.

Pero parece que nuestro antepasado el Homo Erectus fue el nico homnido del Pleistoceno Medio. Este taxn se mantiene en stasis, durante centenares de miles de aos. El problema es que este Homo Erectus que se desarroll entre el H. Habilis y el Homo Sapiens quedaba como una especie aislada. Los eslabones que enlazan la cadena de homnidos son el Homo Ergaster (trabajador, propuesto por Groves y Mazak ) que enlazara con Homo Habilis, y el Homo Antecessor de Atapuerca (Bermdez de Castro y Arsuaga ) que enlazara en una va colateral Ergaster con Sapiens. El posible rbol cladogentico quedara pues as segn Arsuaga, Carbonell y Bermdez de Castro

Grado Erectus . Homo Erectus-------extincin

Homo Habilis

Homo Ergaster H. Neardentalis---extincin

Homo Antecesor

Homo Sapiens

Para mejor comprender el desarrollo de los homnidos durante el Pleistoceno se pueden incluir las especies Homo Erectus y Homo Ergaster como un grado que se llamar Grado Erectus bajo el que se agrupan todos los seres que caracterizan al linaje humano durante el Pleistoceno Medio. La caracterstica principal del grado Erectus es el aumento de la capacidad craneal a 1000 cc doblando los 500 cc del Homo Habilis. El grado Erectus se desarrolla en frica y emigra por una parte a Asia y a Europa durante el Pleistoceno Inferior 1.700.000-730.000 a. y Pleistoceno Medio 730.000-130.000 aos.

La radiacin del gnero Homo en el Pleistoceno Medio.

El gnero al que pertenecemos los seres humanos, y del que el Homo habilis constituye la especie ms antigua, fue propuesto ya por Linneo en su Sistema Naturae, en los mismos inicios de la clasificacin de los seres vivos. Los humanos, junto con los simios y los monos, fueron bautizados por Linneo como primatis, es decir, los primeros entre todos los animales. Ese agrupamiento que hoy nadie discute podra parecer de una modernidad sorprendente en un autor de mitad del siglo XVIII, pero debe matizarse. Para Linneo los seres humanos estaban por encima de todos los dems primates y slo un escaln por debajo de los ngeles, pero las dificultades de la poca para entender lo que es, en realidad, un humano, impusieron una cierta continuidad dentro de lo que hoy llamamos hominoideos. Para los ilustrados europeos no quedaba demasiado claro a veces la diferencia que exista entre un indgena africano o asitico y un simio. La cercana entre unos y otros, puesta de manifiesto en los tratados sobre monstruos como los un tanto obsesivos de Rtif, por ejemplo-, permita especular con todos tipo de criaturas hbridas.

El propio nombre del orangutn, que en malayo significa hombre de la selva, ilustra muy bien la dificultad existente en los siglos anteriores para entender dnde estaba, si es que exista, la diferencia entre los salvajes y los simios, habida cuenta que se encontraba muy extendida la idea de que tales salvajes constituan un estadio inferior e incompleto de la verdadera humanidad. En descargo de nuestros prejuicios actuales sobre esos bisabuelos nuestros quiz fuese bueno recordar que el propio Darwin consider a veces a los no civilizados al estudiar el desarrollo moral, por ejemplo- como pertenecientes a un estadio anterior al de los autnticos seres humanos que es en el que estaramos los occidentales. Tampoco se entenda en la poca de Linneo, por supuesto, el sentido de los fsiles conocidos ya por aquel entonces. Se crean por lo general depositados por Dios en el mismo acto de creacin de las rocas, pese a la idea en sentido contrario de Steno. La historia acerca de los primeros descubrimientos de los neandertales y su identificacin es heredera de parecidas ideas parciales y sesgadas. Pero poco despus de la publicacin de los textos de Darwin comenzaron a aparecer en Asia restos fsiles que se atribuyeron de forma correcta a antecesores nuestros y que seran considerados con el tiempo, miembros muy antiguos del gnero Homo. El primero de ellos, fue el Pithecantrhropus erectus descubierto por Dubois en Trinil, Java, a finales del siglo XIX. Pero con el paso de los aos y el incremento de los estudios paleontlicos otras formas fsiles (Sangiran, Zhoukoudian) se fueron aadiendo a la nmina de los homnidos del Pleistoceno Medio del continente asitico. Tambin en poca temprana aparecieron unos especemenes en frica (Ternifine, Sal, Olduvai, Turkana, Swartkrans) comparables a los de Oriente y, ms tarde, se aadieron incluso ejemplares europeos (de dudosa consideracin), extendindose la presencia de los homnidos del Pleistoceno Medio a los tres continentes que forman el Viejo Mundo. Como suele suceder en el mundo de la paleontologa humana, los descubridores propusieron diversas especies y aun distintos gneros para los ejemplares que iban apareciendo: Antropopithecus erectus (primer nombre que concedi Dubois al Pithecanthropus), Homo javanensis, Sinanthropus pekinensis, Atlanthropus mauritanicus, Homo leakey, e incluso Pongo brevirostris o Hylobates giganteus (gneros que corresponderan, claro es, a posibles antecesores de los simios). Todas esas formas se consideran hoy sucesoras del Homo habilis del Plioceno, pero frente a la dispersin de formas fsiles que existente en la etapa pliocnica de nuestra familia se suele considerar que tan solo uno o dos tipos de homnidos son los caractersticos del Pleistoceno Medio, la fase del Pleistoceno que tuvo lugar entre 730000 y 130000 aos atrs.

El grado erectus. El Pleistoceno es la poca geolgica que se extiende desde hace 1,62 millones de aos hasta hace tan solo 10000 aos. Suele dividirse en tres etapas que corresponden al Pleistoceno Inferior (1,62-0,73 millones de aos), Medio (730000-130000 aos) y Superior (130000-10000 aos). Como hemos visto en los captulos anteriores, el Plioceno vio la aparicin de los homnidos, la dispersin de distintas formas de Australopithecus y la divisin de los linajes de homnidos robustos y grciles. Durante el Pleistoceno Inferior existan an Paranthropus. El asunto con el que tenemos que enfrentarnos ahora es el de la reduccin posterior de los homnidos, detectable ya sin duda en el Pleistoceno Medio, y cmo lleg a alcanzar un punto tal que slo quepa referirse a una especie o dos en el lapso de tiempo que ronda el medio milln de aos. Desde los tiempos de la hiptesis de la especie nica, de aquella creencia de que tan solo una especie de homnido vivi a la vez en cualquier poca (de la que Dobzhansky y Loring Brace fueron dignos representantes), el Pleistoceno Medio se ha identificado por parte de

numerossimos autores con la presencia de un tipo muy concreto de antepasado nuestro, sucesor a su vez de los homnidos del Plioceno: el Homo erectus. La hiptesis de la especie nica es hoy pura historia, al menos por lo que hace al Plioceno, pero el prototipo de homnido del Pleistoceno Medio constituye, como dice Groves (1989), un esquema que sigue vivo y en buen estado de salud. Eso quiere decir que resulta posible identificar a los seres de esa poca como cortados bajo un patrn semejante aun cuando, por supuesto, existan ciertas particularidades, una cierta variacin morfolgica. Si se enfatizan las semejanzas, cabe hablar de una nica especie Homo erectus, e incluso de una xtasis, de su mantenimiento sin apenas cambios durante todo el largo tiempo en que existi el taxn. Si se toman en cuenta las diferencias, y se relacionan, adems con las diversidades geogrficas y temporales presentes, puede que entendamos que la especie sufri a lo largo de su vida ciertos cambios graduales, o incluso que nos decantemos por la aparicin de distintas especies geogrficamente separadas. Pero no puede dejar de mencionarse la posibilidad contraria, apuntada por Wolpoff (1999), de que la continuidad haya sido tan acusada que slo quepa hablar de una nica especie de Homo, la misma a la que pertenecemos nosotros y cuyos cambios graduales, por notorios que nos parezcan, no justificaran el proponer varias especies. Estas alternativas pueden relacionarse con una cierta paradoja taxonmica puesta de manifiesto por Rightmire (1986). En un principio, y hasta la dcada de los cincuenta del siglo XX, Homo erectus se defina de una forma temporal, como los seres que vivieron en la poca intermedia que parta de los australopitecinos sudafricanos y anteceda a los sapiens arcaicos de Europa. Aquellos autores (Delson, Wood, Stringer) que intentaron definir la especie Homo erectus de una forma ms ntida y no simplemente por exclusin de otras, es decir, como un taxn con caracterstica propias muy claramente diferenciado tanto de Homo habilis como de Homo sapiens, buscaron la presencia de rasgos autopomrficos (caracteres derivados y nicos de ese taxn). A medida que se fueron encontrando se afianzaba cada vez ms la imagen del Homo erectus como un ser muy caracterstico, bien delimitado, pero al mismo tiempo se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (homo habilis) y sucesores (Homo sapiens). A fuerza de caracteres propios, quedaba reducido a un hito aislado en la evolucin de nuestra familia. Si el Homo erectus es una mera rama lateral, a la manera de los australopitecinos robustos, tenemos que admitir o bien que el Homo habilis habra debido dar lugar directamente a nuestra especie, cosa bastante difcil de sostener, o que existe otra especie en el Pleistoceno que ocupa ese lugar de transicin. Esta ltima alternativa implica la aceptacin de un modelo del Pleistoceno Inferior y Medio en el que una parte de los antecesores considerados Homo erectus queda como tal, con caracteres derivados muy notorios, mientras que otros de los ejemplares atribuidos en principio a esa especie se agruparan ahora en una distinta, cuyos rasgos permiten suponen que se trata del autntico antecesor de los Homo sapiens actuales. No hace falta contentarse con un taxn imaginario. Existe, como ya hemos mencionado, una especie Homo ergaster (Groves y Mazak, 1975)- que cumple a la perfeccin con las condiciones deseadas: propia de frica del Este, posterior a Homo habilis pero de una edad que se solapa en la prctica con la de ste, una capacidad craneal notable y autora de herramientas de una alta sofisticacin. Si se acepta esa divisin es lgico aceptar tambin que el Homo erectus sensu stricto es una especie, propia de Asia, lateral respecto de la nuestra, mientras que el Homo ergaster africano dara lugar, en el Pleistoceno Superior, a los seres humanos modernos. No obstante, existe la posibilidad de que el Homo erectus, aun confinado por lo general al continente asitico, pudiese estar presente tambin en frica. Colin Groves, uno de los autores proponentes del taxn Homo ergaster, considera que el ejemplar OH9 de Olduvai (Tanzania) al que Tobias (1968) dio el nombre de Homo erectus olduvaiensis - constituye una subespecie que representa la nica presencia del Homo erectus sensu stricto en frica (Groves 1989).

Homo ergaster fue propuesto por Groves y Mazak (1975) en un estudio acerca de la taxonoma de los homnidos grciles vilafranquienses que tomaba en cuenta de manera casi exclusiva la denticin. El taxn ha ganado crdito en los ltimos aos, pero no puede olvidarse que existen autores de indiscutible talla en el terreno de la taxonoma humana (con Tobias, Wolpoff, Rightmire, Conroy y Stringer entre ellos- contrarios a aceptar su existencia al margen del Homo erectus. Hace poco, y gracias a los descubrimientos de Atapuerca, el panorama del Pleistoceno Medio ha ganado en complejidad. Los hallazgos del yacimiento TD6 incluyen especimenes muy antiguos, de ms de 800000 aos,de cuyo anlisis morfolgico se ha deducido que la transicin desde los homnidos del Pleistoceno Medio a los humanos modernos se produce por medio de una especie ms, sucesora del Homo ergaster y antecesora tanto del Homo neanderthalensis como del Homo sapiens: el Homo antecessor (Bermdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, 1997). No existen argumentos concluyentes que permitan desechar la hiptesis de una nica especie de Homo o la de una diversidad de especies. La distancia considerable que hay entre el Lejano Oriente asitico y frica es un argumento que se aade a los morfolgicos y culturales a favor del taxn Homo ergaster. Pero es difcil explicar, de ser as, por qu aparece un ejemplar de Homo erectus sensu stricto el OH9) en Olduvai. O bien se acepta que la variabilidad de taxn es muy grande, lo que supone un argumento en contra de separar a los erectus en dos especies, o hay que imaginar que el episodio evolutivo de Java y China tuvo una rplica en frica del Este cuyo nico indicio es el ejemplar de Olduvai. En este ltimo caso se tratara de una convergencia que cabe suponer que no fue muy lejos, aunque la ausencia en el registro fsil africano de especimenes de la poca que se extiende entre la desaparicin del Homo ergaster y la transicin erectus-sapiens (ejemplares como los de Bodo y Danakil) impiden decantarse por un modelo ms preciso. La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolucin humana: bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no llegaron a dividir las poblaciones en varios especies, o como una diversidad de lneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geogrficamente dispersas (Homo erectus en Asia, los neandertales en Europa, Homo ergaster y los primeros seres humanos de aspecto moderno en frica). Esta ltima debe resolver, no obstante, un problema prctico. Los homnidos del Pleistoceno Medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad. Son, por as decirlo, un mismo tipo de homnido que pueden relacionarse con unos caracteres anatmicos y unos rasgos de conducta muy precisos. Si los separamos en dos o ms especies cmo cabe expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo erectus sensu stricto y de Homo ergaster constituir un grupo parafiltico, porque si se acepta el esquema diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el primero constituye un clado lateral, su grupo hermano. Hace bastante tiempo Julian Huxley (1958) propuso el concepto de grado para expresar algo muy parecido, si no idntico, a lo que estamos buscando. Han sido Wood y Collard quienes han rescatado el grado de Husley, y precisamente a cusa de las dificultades que existen a la hora el abordar el gnero Homo, un taxn que, para Wood y Collard, sera parafiltico si alberga las especies de Homo habilis y Homo rudolfensis. Esa dificultad es la misma que tenemos al agrupar en un taxn nico, de la categora que sea, Homo erectus sensu stricto y Homo ergaster, pero desaparece si consideramos ese conjunto, como haremos aqu, un grado. Bajo el trmino de grado erectus agruparemos a todos los seres que caracterizacin el proceso de evolucin de los distintos senderos del linaje humano en el Pleistoceno Medio. La caracterstica morfolgica ms acusada del grado erectus es la de un aumento notable de la capacidad craneal, que dobla en la prctica los volmenes de alrededor de 500 cc, o poco ms, propios de los Homo habilis y est muy por encima tambin de

Kenianthropus Rudolfensis. El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el nio de Nariokotome, del que hablaremos ms tarde, ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo que en parte no sera sino una consecuencia lgica del aumento del tamao de todo el cuerpo. Una expansin aloptrica as rebaja un tanto el alcance de las hiptesis acerca del crecimiento relativo del cerebro en el Pleistoceno Medio, pero no hace sino confirmar el proceso evolutivo del linaje humano en esa poca: hubo presiones selectivas a las que los homnidos respondieron aumentando de tamao. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las tcnicas de construccin de tiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron slo los crneos, sino tambin las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un incremento notable. Radiacin y diversidad del grado erectus.

Aparece en frica del este mediante anagnesis del Homo Habilis 1.900.000 aos atrs. Fueron los primeros homnidos en emigrar de frica. Hubo dos emigraciones, quiz en diferente oleadas una hacia Asia con dos rutas por el centro de Asia y por el sur de Asia hacia las islas del extremo oriente, y otra hacia Europa por diferentes vas: Gibraltar, Sicilia, Bsforo etc. Aunque hay una gran variabilidad morfolgica todos los erectus del Pleistoceno Inferior y Medio pueden considerarse de la misma especie. Tuvieron que adaptarse a las numerosas glaciaciones del Pleistoceno, que en parte solucionaron por el control del fuego. Fabricaron tiles de piedra de la cultura achelense (bifaces) de tipo I en el Pleistoceno Inferior y de tipo II en el Medio. Menos elaboradas o ausentes en Asia y asociadas a quiz una mas moderna oleada de erectus (500.000 aos) en Europa. Viven en una stasis de ms de un milln de aos (Gould 1972). La causa del abandono de frica pudo ser siguiendo como carroeros a los grandes predadores. El Pleistoceno es una poca marcada por la presencia de numerosas glaciaciones, nuestros antepasados de esos tiempos tuvieron que enfrentarse al salir de frica con los problemas de la supervivencia en unos lugares que, en los momentos en que los hielos avanzaban, contaban con un clima subglaciar. De tal suerte, aquellos homnidos que caracterizbamos como habitantes del suelo del bosque tropical y, ms tarde, de las sabanas abiertas africanas, debieron adaptarse a condiciones muy diferentes de las originales. La forma como lo consiguieron se deduce de sus tradiciones culturales: la fase erectus est ligada aunque no en todos los lugares- a una tcnica concreta de construccin de tiles de piedra, la denominada cultura achelense. Pero la unidad sugerida tanto por la morfologa como por las tcnicas lticas de los homnidos protagonistas de la radiacin que encontramos en el Pleistoceno Medio es, como hemos ido viendo a lo largo de las pginas anteriores, discutible. Bajo el grado erectus se agrupan seres morfolgicamente diversos, presente en lugares muy alejados entre s y autores de herramientas de piedra que tampoco son siempre las mismas. La ampliacin del tiempo en el que vivieron esos seres, que sobrepasa ya el milln de aos, es un dato ms a tener en cuenta. En los aos ochenta, cuando no se haban producido an los descubrimientos de homnidos antiguos en Europa, los ejemplares tpicos de Homo erectus eran asiticos y los restos africanos del Pleistoceno Antiguo se podan comparar con los de Zhoukoudian y Java, enfatizando ya fuesen las similitudes o las diferencias. El concepto de lo que entonces era un erectus sirve muy bien para poner de manifiesto los problemas que surgen cuando se emplean cronoespecies como herramientas para la clasificacin. La cronoespecie es el resultado de trasladar a una dimensin temporal el concepto biolgico de especie como continuidad de individuos que forman unidad

reproductiva. Se trata de entender el proceso de los cambios anagenticos dividiendo la evolucin la evolucin del linaje en distintas etapas que nombramos como especies e identificamos como tales. Pero la escuela cladstica no admite ese concepto de cronoespecie y plantea, como nica forma de especiacin, la divisin de una especie en dos clados hermanos. En la medida en que hay autores, como Rightmire, que plantean una evolucin lineal muy simple Homo habilis Homo erectus Homo sapiens, la aceptacin de la cladognesis como nica forma de especiacin nos llevara a la conclusin poco razonable de que los seres humanos actuales pertenecemos a la misma especie que los Homo habilis de Olduvai y Koobi Foral. Pero supongamos que damos por cierta la existencia de una anagnesis en el linaje humano y admitimos que los Homo habilis dieron lugar por evolucin lineal, sin ramificaciones a los Homo erectus, conduciendo stos ms tarde por anagnesis, a los Homo sapiens. Si es as, y si descendemos ahora al detalle de las generaciones que se suceden, cmo podramos saber cundo se produce la transicin de una a otra especie? Si los cambios acumulados son graduales, y el proceso de evolucin continuo, esa frontera no existira ms que de una forma arbitraria, como una abstraccin que indica que, con el paso del tiempo necesario, los especimenes de un determinado momento y sus antecesores remotos son muy distintos entre s. La presencia de ejemplares intermedios entre Homo erectus y Homo sapiens, como los del norte de frica o los de Atapuerca, introducen la posibilidad de ese cambio gradual y continuo. No es raro que en esas condiciones, y tal como recuerda Hublin (1985), haya habido autores que han defendido el que todos los Homo erectus deben colocarse en realidad dentro de la especie Homo sapiens. Una propuesta radical de ese tipo es la que lleva a cabo Wolpoff (1999) al sostener que todos los homnidos pertenecientes al gnero deben ser clasificados como Homo sapiens, apoyndose en la tendencia de autores como Goodman y colaboradores (1998) a incluir en el gnero Homo a los chimpancs. El escollo de las fronteras es ms notorio cuanto ms gradual y continua se muestra la evolucin, ya sea dentro de los Homo erectus o de cualquier otra especie. Pero si los erectus pudieran caracterizarse, por el contrario, por un rasgos derivados que han permanecido ms o menos estables durante todo el tiempo en que existi el taxn para dar luego paso, mediante un cambio rpido y notorio, a otra forma, entonces sera posible detectar con cierta facilidad el comienzo y el final del grado erectus. Esta idea se ha propuesto bajo el nombre de hiptesis de la estasis de Homo erectus. Merece la pena que le dediquemos algo de atencin. A mitad del siglo XX se haba alcanzado un consenso sobre la existencia del taxn erectus con un morfotipo muy concreto e intermedio entre los australopitecinos conocidos en aquel entonces (los sudafricanos) y los seres humanos modernos. Esa coincidencia entre los autores fue posible porque los diversos ejemplares hallados en terrenos del Pleistoceno Medio compartan ciertas caractersticas morfolgicas que se consideraron en su da lo bastante importantes como para justificacin la unificacin. Pero la ntida distincin australopitecinos erectus sapiens fue ponindose en duda a medida que el registro fsil de los homnidos se iba ampliando. El taxn Erectus se caracteriza por: Capacidad craneal entre 700-1300 cc. Bveda craneal aplastada (platicefalia) Torus angular occipital. Torus superciliar grueso. Prognatismo facial. Molares grandes pero no tanto como los Australopithecus. Altura media 1.70 m. con bastante variabilidad (1.50-1,80) Peso medio 60 kg. Clara morfologa poscraneal de bipedismo. Pies 26 cm largo.

Los verdaderos rasgos distintivos del grado erectus se relacionan sobre todo con el crneo. Para caracterizar la especie, Stringer (1984), por ejemplo, proporciona una lista de veintisiete caracteres tpicos de los erectus de los que tan solo uno de ello es postcraneal. Aun cuando el propsito de Stringer es el de establecer las plesiomorfias y apomorfias para poder esclarecer cules de esos rasgos constituyen caracteres derivados de los erectus en sentido estricto (erectus asiticos) y amplio (incluyendo los africanos) se trata de una descripcin morfolgica que indica bien lo que se entiende comnmente por un erectus. Wood (1984), por su parte, indica 30 rasgos, tambin la mayora de ellos relativos al crneo y la cara. Una vez que esos caracteres indicados por Wood, Stringer, Rightmire y tantos otros autores se reducen a los ms fciles de observar, encontramos lo que podra ser la imagen tpica de los homnidos del Pleistoceno Medio. Otra cosa es que haya que sacar la conclusin de que bajo el grado erectus se engloba una sola especie o varias. En primer lugar los miembros del grado erectus cuentan con capacidades craneal superiores a las del Homo habilis, es decir, entre 700 y 1250 centmetros cbicos. Muy caracterstica es, adems, la forma del crneo, con bvedas craneales aplastadas (platicefalia), un torus angular en la parte posterior e inferior del occipital y las paredes craneales gruesas como consecuencia de un comienzo de neumatizacin, de inclusin de oquedades minsculas en la estructura del hueso que le permite tener gran espesor sin ganar peso. La cara de los erectus cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus aplanado por su parte superior. Pero el grado erectus conserva tambin rasgos primitivos (plesiomorfias), como son la proyeccin hacia fuera de la cara (el prognatismo facial), los molares relativamente grandes (aunque menos que en el caso de los australopitecinos, hasta el punto de que Stringer, 1987, toma la reduccin dental como un carcter derivado), los caninos algo proyectos o la ausencia de barbilla. El Homo Erectus genuino slo se desarrolla en Asia. En Europa se desarrolla por la misma poca (800.000 aos) el Homo Antecessor. En el Paleoltico Superior las formas difieren localmente: Asia = Homo Erectus. Europa: Homo Antecesor que da lugar a Neardentalis (y al Sapiens segn Arsuaga y Co.). En frica , se desarrolla el Homo Sapiens quiz con una especie intermedia que no se ha encontrado an. Por tanto , la radiacin del Homo Erectus desde frica hacia Asia fue temprana, 1.700.000 aos, con una cultura ltica primitiva y una extincin o sustitucin por la oleada de Homo Sapiens durante el Pleistoceno (50.000 aos). Sus sucesores los Neandertales orientales se extinguieron tambin como los europeos. La radiacin Europea dio lugar a especies intermedias (Homo Antecessor) que condujeron a los Neandertales y quiz una derivacin europea hacia Homo Sapiens en una sapientizacin multiregional que est por demostrar.

El grado erectus en Java. Los erectus asiticos han sido considerados los nicos erectus en sentido estricto. Se les ha llamado Pithecanthropus. La circunstancia de que estn incluidos en terrenos volcnicos con lavas y cenizas ha permitido su perfecta datacin. Entre 1.500.000 aos y 70.000 aos lo que supone un estasis bastante considerable. Esto supone que la salida de frica es anterior a la cultura achelense (Modo 2 con talla fina de las piedras por las dos caras, las llamadas bifaces). El nio de Modjokerto ha sido datado por el Argn 39-40 y parece tener una edad semejante aun crneo de Koobi Fora (Kenia) e casi dos millones de aos de antigedad.

El problema de cmo cruzaron las aguas estos erectus presenta ciertos problemas que se han solucionado con la hiptesis de la desecacin de ciertos mares en esa poca. Pero se han encontrado elementos lticos en la isla de las flores y an hace poco al Homo floresiensis coetneo del Erectus . Esta isla se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo Erectus fue capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy elevada. Los restos de Las Flores se han datado en 750.000 aos y por mtodos de fisin en 800.000-880.000 aos. Los homnidos de aquella poca han sido tenidos por responsables de la extincin de tortugas gigantes, el lagarto de Cmodo y el elefante enano. Estos homnidos seran pues coetneos del Homo Antecesor de Atapuerca.

El grado Erectus en China. Como ancdota diremos que los fsiles, sobre todos los dientes, eran vendidos en las farmacias chinas como dientes de dragn con propiedades curativas y afrodisacas. Esto dio una pista a lo antroplogos de principios del siglo XX que empezaron a excavar alrededor de Pekn. En el 1927 s descubri el hombre de Pekn al que se llam Sinanthropus pekinensis, (actualmente el Homo Erectus Pekinensis) junto al que se encontraron 5.000 artefactos lticos. Estudiando la cueva de Zhoukoundian se pudo datar por el istopo del O18 entre 590.000 y 128.000 aos. Mediante series de Uranio la datacin ha sido entre 290.000 y 220.000 aos. Por otra parte en Lantian se han encontrado restos datados en 800.000 aos edad semejante a los Erectus ms antiguos de Java. Incluso se ha encontrado un pre-erectus de 1.900.000 aos lo que demostrara que el Homo sali de frica durante la diversificacin del Habilis hace 2.000.000 de aos y que la evolucin del Erectus se produjo in situ dentro del continente asitico. Otros hallazgos fsiles en China han descubierto fsiles ms modernos que apoyan la coexistencia en esa zona de Homo Erectus y Homo Sapiens, o al menos la evolucin asitica de Erectus a Sapiens. Restos que se asimilan por su parecido y capacidad craneal al Homo Sapiens se han datado en unos 400.000 aos lo que supondra que el Sapiens asitico ha evolucionado antes que los Sapiens Europeos. Estos hallazgos apoyaran la teora de la evolucin multiregional del Sapiens en contra de la teora out of frica). Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fsiles asiticos puedan ser considerados verdaderos Sapiens.

El grado Erectus en frica. Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los esqueletos y crneos mejor conservados. Adems de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai. Por regla general todos los Erectus hallados en frica son ms antiguos que los asiticos, algunos en ms de 1.600.000 aos de antigedad, esto es pertenecientes al Pleistoceno Inferior. Los yacimientos de una y otra orilla del lago Turkana ofrecen una muestra de homnidos del grado erectus que incluye los crneos mejor conservados, el esqueleto ms completo y los restos ms antiguos. Si la idea popular entre los paleontlogos de que la abundancia de restos es el nico medio capaz de resolver las controversias, se podra pensar que el lago Turkana ofrece la clave para poder interpretar la evolucin de nuestros antepasados posteriores a los Homo habilis. Eso est lejos de ser verdad. Los hallazgos de Turkana proporcionan mucha informacin acerca de los seres del grado erectus, pero introducen tambin no pocas dudas. Dudas acerca de cuntas especies hubo en el entorno de los dos millones de aos, dudas acerca de cul es la relacin entre los homnidos africanos y asiticos del Pleistoceno Inferior y Medio, e incluso dudas acerca de qu homnidos existen en realidad en Turkana.

El grado Erectus en Europa. Cuatro fueron las posibles vas de acceso: Gibraltar, el puente entre Italia y el norte de frica, el Bsforo o el norte del mar Negro. Todas ellas tienen puntos en su favor y en su contra. Gibraltar es un paso muy estrecho (aunque de corrientes violentas) que permitira, en pocas de descenso del nivel del mar intentar el cruce. Es sa una tarea que estaba, al parecer, al alcance de los homnidos del Pleistoceno Medio, si damos por buenos los estudios acerca de la ocupacin de la isla de Flores. Pero como dice Aguirre (1997) las evidencias necesarias para admitir el Estrecho como va migratoria son tres: la identidad de un nmero de especies terrestres a uno y otro lado en la misma poca o en tiempo solapados o al menos consecutivos; la reduccin de profundidad o elevacin del fondo ya fuera por accin tectnica o por descenso del nivel medio del mar-; y, si se trata de admitir una tal va de expansin como necesaria, pruebas de que toda otra va de inmigracin sea imposible o muy improbable. Esta ltima condicin es demasiado exigente porque nada obliga a pensar que Gibraltar fuese el nico puente hacia Europa: pudiendo existir muy bien dos o ms lneas de salida de frica hacia la misma poca. Por lo que hace a la cuestin de la profundidad del mar, Aguirre y de Lumley han apuntado la posibilidad de que un acontecimiento tectnica de corta duracin facilitase, hacia finales del Pleistoceno Inferior, el cruce del Mediterrneo (Aguirre y de Lumley 1977). Pero que eso fuera posible no quiere decir que sucediese. La evidencia ms firme acerca de un posible salto en el estrecho es la de la fauna existente a uno y otro lado de Gibraltar y, a tal respecto, la presencia de distintas especies hipoptamos, quidos, felinos e incluso primates- en terrenos del Pleistoceno Inferior del sur de Espaa se explica mejor, para Aguirre, mediante la inmigracin desde Asia. Martnez Navarro y colaboradores (1997), creen, por el contrario, que faunas como la de Venta Micena (Orce, Espaa) con carroeros de origen africano como la hiena Pachycrocuta brevirostrisindican el paso a travs de Gibraltar. La fauna ms indicativa de un paso occidental para la salida de los homnidos de frica sera, por supuesto, la humana. Evidencias antiguas al respecto existen sin la menor duda en Atapuerca y son sugeridas por los tiles hallados ms al sur de la pennsula Ibrica, pero faltan en el Pleistoceno Inferior norteafricano. Denell y Roebroeks (1996) indican que la presencia de homnidos en el norte de frica no tiene lugar hasta 800000 aos atrs y en forma muy dbil. La ocupacin sustancial en la orilla sur del Mediterrneo, ya sea en Poniente o Levante, no se produce hasta el Pleistoceno Medio y su ausencia afectara tambin a los argumentos a favor de un posible puente de salida desde frica hacia Italia. El crneo de Ceprano, no obstante, obliga a considerar la va de llegada a Europa por el eje central del Mediterrneo. Al crneo de Ceprano se le ha atribuido una antigedad de entre 800 y 900000 aos. El llamado corredor de Levante es la va de salida de frica de los homnidos mejor documentada, y las evidencias de que se dispone apuntan a que se trata de un camino utilizado en distintas pocas con diferencias importantes en las tradiciones culturales que llevaban con ellos. La presencia de homnidos en Ubeidiya (Israel) est bien documentada en una poca tan antigua como 1,4 millones de aos (Tchernov 1989) y sus instrumentos lticos de aspecto primitivo contrastan con los bifaces ahelenses encontrados en Gesher Benot Yaaqov (Israel) de una edad de 780000 aos. Son los ejemplares de Dmanisi, no obstante, la mejor prueba de una presencia muy antigua de Homo en las puertas orientales de Europa. El yacimiento de Dmanisi (Georgia) se encuentra en un lugar inslito: en la ciudad medieval de ese nombre, un centro importante en los siglos que van del octavo al duodcimo de nuestra era. La ciudad, a 85 km al sudoeste de Tblisi, est construida sobre depsitos aluviales con

una potencia de unos 4 metros, sobre una base de basalto, que contiene fsiles de mamgeros del Vilafranquiense tardo. La base basltica ha sido data mediante el mtodo del potasio / argn en 1,8 millones de aos y, tanto esos terrenos volcnicos como los depsitos sedimentarios que contienen los restos fsiles pertenecen a un evento paleomagntico positivo que Gabunia y Vekua (1995) atribuyeron al subern Olduvai. El primer ejemplar de homnido procedente de Dmanisi es una mandbula con el cuerpo casi completo. Es un espcimen muy antiguo de Homo, al decir de los autores, se parece bastante a los homnidos del grados erectus africanos Homo ergaster-, y menos a los asiticos Homo erectus sensu stricto-. Los ejemplares ms parecidos al de Dmanisi son los de Turkana.

El hombre de Orce. Uno de los lugares con indicios de la presencia humana ms antigua de Europa, aunque muy discutidos, es el conjunto de Orce. Los distintos yacimientos de orce se encuentran cerca del pueblo de ese nombre, en la depresin de Gudix-Baza, Granada (Espaa). En el ao 1982, el equipo de Joseph Gilbert encontr en Venta Micena, uno de los yacimientos de Orce, un gragmento de parietal, VM-0, cuya especie resultaba imposible de precisar pero atribuido a un homnido (Gilbert 1983). Esa identificacin fue negada ms tarde, sosteniendo que la morfologa del ejemplar sugiere que se trata de un quido (Agust y Moy Sol 1987). En cualquier caso, y al margen de las dudas acerca de la morfologa de los restos fsiles de Orce, la industria ltica encontrada en Fuentenueva-3 resulta ser muy primitiva, de tradicin olduvaiense, y confirma la presencia en el sur de Espaa de homnidos en una poca bien antigua. Se refuerza as la impresin de que existi una va occidental de salida de frica y colonizacin del continente europeo.

Atapuerca, el Homo Antecesor. Se puede considerar al Homo Antecesor de Atapuerca el eslabn perdido entre Homo Ergaster y Homo Sapiens. Los crneos de la gran Dolina, datados con una antigedad de ms de 730.000 aos tenan ms de 1.000 cc. La industria ltica hallada es pre-achelense con ausencia de hachas de mano. Todos estos hallazgos apuntaban a un origen en el Pleistoceno Inferior previo a los Neandertales pero que tampoco encajaban entre los Homo Erectus asiticos ni los ejemplares del Pleistoceno medio africanos. La nueva especie se llam Homo Antecesor. A finales del mes de agosto de 1976, Trinidad Torres encontr en la Sierra de Atapuerca a unos 14 km al este de Burgos (Espaa)- y en un pozo profundo denominado Sima de los Huesos, dentro de la Cueva mayor, una coleccin de huesos fsiles del Pleistoceno Medio que inclua una mandbula sin ningn ramus, dos fragmentos de otra mandbula, trece dientes y dos fragmentos de pariental (Aguirre 1976). El descubrimiento de la Sima de los Huesos no era ms que el comienzo de la historia de un yacimiento que sea ha convertido en el ms abundante en restos fsiles de homnidos de todo el Pleistoceno Medio y cuya direccin ha corrido a cargo de Emiliano Aguirre primero y, tras su jubilacin en 1991, de la tripleta formada por Jos Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y Jos Mara Bermdez de Castro. Atapuerca no slo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupacin humana de Europa, dando lugar a la propuesta de un nuevo taxn. La presencia en varias localidades del yacimiento de ejemplares de distintas pocas, que cubren un periodo clave para la transformacin de los homnidos del grado erectus, permite hacerse una idea ms global de lo que podramos llamar el penltimo paso de la filognesis de nuestra familia. Si aadimos la abundancia y variedad de los

restos, que permiten realizar incluso estudios estadsticos acerca de la poblacin que vivi all, no se puede sino reconocer que nos encontramos ante un yacimiento tan importante como inslito. La paleontologa humana, como tantas veces hemos visto a lo largo de este libro, est acostumbrada a tener que sostener hiptesis a partir de un nico diente o de un fragmento de bveda craneal. Atapuerca cuenta con centenares de especimenes de todos tipo. El yacimiento en s es muy grande y se extiende entre los trminos de Atapuerca e Ibeas de Juarros. Existen catalogadas en l hasta 25 localidades, nueve de las cuales son cuevas con ms de 20 metros de recorridos, las Cuevas Mayor y del Silo, conectadas entre s, abarcan en conjunto ms de tres kilmetros (Aguirre 1995). Cuatro depsitos de relleno han sido excavados hasta el momento: Gran Dolina, Galera y Covacha de los Zarpazos, en Atapuerca, y la Sima de los Huesos, en Ibeas. Los primeros fsiles hallados en 1976 se encontraban en la Sima de los Huesos y correspondan al Pleistoceno Medio, pero casi veinte aos despus tendra lugar el descubrimiento en otra de las localidades de Atapuerca, la Gran Dolina, de homnidos ms antiguos asociados a instrumentos lticos de manufactura tambin muy primitiva.

La Gran Dolina es una de las localidades de Atapuerca de ms fcil acceso gracias a la existencia de una trinchera que corta en ese punto la sierra y que estaba destinada, al menos en teora, a poder tender con ella una va de ferrocarril que jams lleg a completarse. Los depsitos crsticos, situados a cosa de un kilmetro de la Sima de los Huesos, fueron excavados a partir de 1978. La Gran Dolina es uno de esos depsitos, y tiene una potencia de 18 metros de sedimentos que constituyen 11 niveles lticos numerados desde el inferior al superior. Los niveles TD3-4, 5, 6, 7, 10 y 11 contienen abundantes herramientas lticas (Carbonell 1995). En el nivel TD6 y en un estrato denominado Aurora, aparecieron en 1994 ms de 30 ejemplares fsiles craneales, mandibulares y dentales de homnidos pertenecientes al menos a cuatro miembros. El ms completo de los ejemplares era, dentro de esa muestra, una pieza grande del frontal, ATD6-15, con partes de la glabela y del torus supraorbital derecho, perteneciente quiz a un adolescente (Carbonell 1995). En 1996 haban aparecido ya hasta ochenta especimenes pertenecientes a seis individuos.

La edad de los niveles de la Gran Dolina ha sido obtenida mediante tcnicas de paleomagnetismo por Pars y Prez-Gonzlez (1995). El nivel TD6 fue localizado por esos autores en el estrato Aurora, dentro del subrn Matuyama y un metro por debajo de la frontera MatuyamaBrunhes, por lo que es anterior a los 780000 aos. Una edad superior a la de 730000 aos ha sido propuesta para los niveles inferiores de TD (3, 4, 5 y 6) por Ses y Gil (1987) mediante el estudio de la microfauna local (gneros Arvicola, Pitymya, Miomys, etc). Los hallazgos de TD6, incuestionables desde el punto de vista tanto morfolgico como temporal, suponan la necesidad de replantearse la primeras fechas de la presencia de homnidos en Europa. Quedaba por establecer, sin embargo, a qu especie podran ser atribuidos los restos. La conclusin de los estudios que sacaban Carbonell y colaboradores (1995) era la de una presencia de Homo en Europa ya en el Pleistoceno Inferior, es decir, en la poca en que el gnero evoluciona hacia los neandertales. Se habra producido, as, una evolucin anagentica en Europa que llev desde el conjunto de los ejemplares del Pleistoceno Medio a los neandertales estrictos de finales de esa poca (finales del Pleistoceno Medio). Desde el punto de vista cladstico eso supona la necesidad de clasificar a los especimenes europeos de transicin como Homo neanderthalensis. No obstante, las diferencias existentes entre los neandertales clsicos y los ejemplares de finales del Pleistoceno Medio, como son los Petralona, Arago, Steinheim y Sima de los Huesos, haban llevado a la prctica de agrupar estos ltimos en Homo heidelbergensis. Segn Carbonell y colaboradores (1995), se

tratara de un taxn en el que no entran ni los Homo erectus asiticos ni los ejemplares del Pleistoceno Medio africano. El primero, el asitico, sera un taxn a extinguir y el segundo, el africano, dara lugar a los seres humanos modernos. Ese planteamiento taxonmico y filogentico se modific en 1997, al proponer el equipo de investigacin de Atapuerca una lectura algo distinta que incluye la propuesta de una nueva especie para los ejemplares TD6: Homo antecessor (Bermdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, 1997). Los motivos del cambio tienen que ver con la aparicin en 1995 de una cara juvenil parcial, con parte del crneo y algunos dientes. ATD6-69, cuya topografa mediofacial es completamente moderna. Segn los autores citados, para encontrar una morfologa de la cara semejante ser necesario avanzar hasta los especimenes de Djebel Irhoud I, Skuhl o Qafzeh. El ejemplar adulto ATD6-58 confirmaba, adems, una retencin de rasgos juveniles que no estaba presente en Homo ergaster, ni tampoco en los neandertales posteriores (que carecan de esos rasgos faciales incluso en los ejemplares juveniles). De tal suerte, los especimenes de TD6 se apartaban de todos los homnidos del grado erectus conocidos y tambin de los posteriores. Ciertos rasgos derivados, como la mencionada topografa facial, los apartaran tanto de Homo erectus como de Homo ergaster y de los neandertales. Bermdez de Castro, Arsuaga, Carbonell (1997) propusieron en consecuencia una nueva especie, Homo antecessor, con el ejemplar ATD6-5 (fragmento del cuerpo mandibular derecho con tres molares hallado en julio de 1994) y un conjunto de dientes asociados pertenecientes al mismo individuo como holotipo. El paratipo est formado por hasta 38 ejemplares procedentes todos del nivel TD6. La lista de rasgos derivados del Homo antecessor, su caracterizacin morfolgica y los ejemplares que forman el paratipo figuran en Bermdez de Castro, Arsuaga, Carbonell (1997). Bermdez de Castro, Rosas, Arsuaga y colaboradores (1997) sostienen que el Homo antecessor es el predecesor comn tanto de Homo heidelbergensis que dara lugar, ms tarde, a los neandertales, como de los seres humanos de aspecto moderno, Homo sapiens, descendiente de una poblacin de Homo antecessor existente en frica. Aguirre, defensor de la teora multirregional, no estaba de acuerdo. Consideraba que haba similitudes con fsiles de China. Negaba que el Homo antecessor fuera el ltimo antepasado comn de dos linajes, el de neandertales y el de humanos modernos, que diverjan a partir de l sin mezclarse en adelante.

Los Neandertales

En el Pleistoceno Superior (400.000-200.00 a.), entre las glaciaciones Mindel y Riss existen en todo el continente Euroasitico unos homnidos que no son ni Erectus ni Sapiens que han tomado el nombre de la primera poblacin alemana donde se hallaron sus restos. Es una rama colateral de la lnea filogentica humana que pudo convivir con el Homo Sapiens y se extingui por causas no bien conocidas. El taxn neandertal , se caracteriza por: Menos platicefalia que los Erectus. Esqueleto facial ancho con nariz prominente y gran arco zigomtico. Gruesos arcos supraorbitales separados que no llegan a formar un torus. Ausencia de barbilla. Las ms grandes capacidades craneales en un homnido (media de 1.500 cc). Esqueleto postcraneal muy robusto. Extremidades cortas.

Los neandertales parecen una rama colateral no antecesora el Homo Sapiens pues este en su cuna africana podra muy bien ser ms antiguo que los Neandertales. Fueron sustituidos por los Sapiens procedentes de migraciones africanas o surgidos localmente (segn la teora multiregional). El estudio de la secuenciacin del DNA muestra demasiadas diferencias para considerar una relacin filogentica entre las dos especies. Parece que tampoco aportaron mtADN. . No hay duda de que Sapiens y Neandertal coexistieron tanto en Europa como en Asia pero no hay pruebas moleculares de que la hibridacin entre las dos especies fuera posible, aunque los estudios no son del todo completos. Los estudios cronolgicos mediante mtodo isotpicos establecen para los Neandertales unas fechas entre 120.000 aos y 50.000.Los Neandertales se extinguieron o fueron sustituidos por Homo Sapiens tanto en el continente europeo como en el asitico.

El rbol filogentico del gnero Homo.

La diversidad morfolgica de los erectos la hemos abordado tanto al describir los ejemplares de los distintos yacimientos como al tratar de la morfologa de los seres del grado erectus. Hemos mencionado tambin cmo la consideracin de una o ms especies depende de lo estricta o relajada que sea la postura de quien lleva a cabo las clasificaciones. Los manuales generales, que necesitan dar explicaciones claras y terminantes, tienden a optar por modelo del taxn Homo erectus en los que caben todos los homnidos del Pleistoceno Medio y parte de los del Inferior y Superior. Los artculos especializados, que hilan mucho ms fino, tienden a multiplicar ms las especies del grado erectus. Pero no siempre. Esa divisin entre una especie en los manuales y varias especies en los artculos monogrficos tiene muchas excepciones. Cualquier modelo propuesto en uno u otro sentido debe explicar de manera coherente cmo pudo tener lugar la transicin desde el grado erectus a los seres humanos modernos. En opinin de los autores del libro de texto las hiptesis ms probables son las siguientes: El grado erectus comienza en frica del Este, con la aparicin de unos nuevos seres que sufren cambios anatmicos sobre todo en la bveda craneal- y un aumento considerable del tamao del cuerpo. Este proceso tiene su inicio en poca muy antigua, alrededor de los 1,8-1,9 millones de aos, si no antes. En sus comienzos, los homnidos pertenecientes al grado erectus mantienen las tradiciones culturales olduvaienses de los Homo habilis. Ms tarde, se producen adelantos significativos en la fabricacin de herramientas que dan lugar a una nueva tradicin cultural: la achelense. Sin embargo, el esplendor de esa forma nueva de manufactura de tiles de piedra, cuya mejor muestra son los bifaces, est ausente en Asia con alguna excepcin- y no aparece en Europa hasta poca tarda. La salida de frica se produce pronto, quiz con los primeros homnidos del grado erectus, y la radiacin se dirige hacia Asia y Europa. Los motivos de las migraciones pudieron ser el aprovechamiento mediante carroeo de las vctimas de los grandes predadores que, a su vez, abandonaron el continente africano. Resulta imposible decidir con las evidencias que tenemos hoy si el estrecho de Gibraltar fue con toda seguridad o no un lugar de paso.

Las diferentes poblaciones (o especies ya) del grado erectus evolucionan in situ. Los Homo erectus sensu stricto son un producto de esa evolucin local y, por consiguiente, existente tan solo en Asia. De acuerdo con las evidencias de Atapuerca se puede afirmar que por la misma poca existe en Europa otra especie diferente, Homo antecessor. La ausencia de restos de frica impide saber si el Homo antecessor es tambin la especie existente en el subcrn Matuyama en ese continente. La transformacin a las formas del Paleoltico Superior es distinta en cada continente. En Asia permanece, segn parece en estasis, el Homo erectus sensu stricto. En Europa el Homo antecessor da lugar al Homo neanderthalensis. En frica, el Homo antecessor o la especie correspondiente de esa poca da lugar al Homo sapiens.

Existe una alternativa, no obstante, para esta interpretacin. Los ejemplares de Atapuerca podran ser considerados prximos a los Homo erectus en sentido estricto y ser antecesores de Homo sapiens. Un modelo as obliga a optar por la visin multirregional de la evolucin de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que la anterior es compatible con la de la hiptesis desde frica. Una de las primeras dudas que cabra resolver de entrada es si el taxn Homo, compuesto por las especies que le son atribuidas, es decir, Homo habilis, Homo ergaster, Homo erectus, Homo antecessor, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y Homo Sapiens, por lo que a Pleistoceno Superior y la transicin hasta los seres humanos actuales, forma o no un grupo monofiltico. Como hemos defendido que la taxonoma debe ajustarse a los grupos monofilticos, el gnero Homo, de no ser uno de ellos, estara mal definido. La propuesta de los autores del libro es la de: separar a los erectus en dos especies (Homo ergaster y Homo erectus strictu sensu), tener al Homo antecessor como ancestro de los neandertales hasta que aparezcan ejemplares de ese taxn en frica, eliminar el Homo heidelbergensis a causa de la variedad de la muestra de Atapuerca y otorgar la primera salida de frica al Homo ergaster, si no se comprueba que el verdadero protagonista fue un homnido ms antiguo.

4. HOMNIDOS Y PRIMATES.

Apoyndose en diferentes anlisis bioqumicos de las protenas existentes en el suero sanguneo de los hominoideos, Morris Goodman estableci a principios de los aos sesenta, que los seres humanos, los chimpancs y los gorilas estn ms prximos entre s de lo que ninguno de ellos est de los orangutanes. Los trabajos de Goodman, establecan distancias entre las protenas de las diversas especies, no tiempos relativos a su separacin evolutiva. , si se quieres asignar una fecha al momento de la divergencia entre dos especies es necesario disponer de una tasa de la evolucin molecular. Sarich y Wilson (1967) sostuvieron que la tasa de cambio es rpida, y propusieron una fecha de 4/5 millones de aos para la separacin de las ramas evolutivas de los dos ltimos linajes de hominoideos que divergen: chimpancs y humanos. De acuerdo con ella, ni el Ramapithecus ni ningn hominoideo del Mioceno podran ser antecesores directos de los homnidos porque la divergencia entre stos y los chimpancs sera posterior. Tanto los trabajos de Goodman como los de Sarich y Wilson se basaban en una metodologa inmunolgica, es decir, en una comparacin de protenas y de aminocidos. Hay un segundo tipo de trabajos , los que abordan directamente la comparacin entre el ADN ( Hibridacin DNA-DNA ). Pero al igual que las basadas en mtodos inmunolgicos , en ausencia de una tasa de cambio , las distancias genticas no pueden se traducidas en fechas absolutas de separacin de los linajes. La inferencia inmunolgica y las mutaciones sostuvo que la relacin existente entre distancia inmunolgica y tiempo de divergencia lleva a estimarla fecha de separacin entre los chimpancs y los homnidos no en los 4/5 millones de aos sino en 10/15 millones segn Sarich y Wilson . Una idea que estara de acuerdo de que Ramapithecus puede ser un homnido. Si se conoce con exactitud la edad de un episodio evolutivo y se sabe que cambios se han producido en las dos especies en el material gentico entonces se tiene la calibracin necesaria para establecer los relojes moleculares. Se ha realizado una comparacin entre las diferentes fechas obtenidas para la divergencia entre los chimpancs y seres humanos con diferentes calibraciones y los resultados varan desde los 2,3 a los 9,2 millones de aos. Hay estudios mediante la identificacin de siete mutaciones cromosmicas y de once cromosomas comunes , no mutados , presentes en los simios superiores africanos y los humanos existentes hoy , legando a la conclusin de una separacin casi simultanea de los linajes de los gorilas , chimpancs y humanos ( Tricotoma ; separacin a la vez de los tres linajes ). En una revisin de estos datos echa por Ruvolo , se muestra a favor de una secuencia evolutiva con separacin primera del clado gorila frente al compuesto por chimpancs y humanos. Desde el punto de vista de las pruebas moleculares , los chimpancs constituyen el grupo hermano del linaje que conduce a los seres humanos actuales o , dicho de otro modo , que los chimpancs son nuestros parientes ms cercanos.

La alternativa de Schwartz se basa mas en los caracteres que en las pruebas bioqumicas. Argumenta que al evolucin por seleccin natural tiene que ver no tanto con una suma total de rasgos , si nos con un episodio adaptativo en los que un determinado carcter determinado y nico puede cobrar un valor muy importante . La presencia de unos pocos rasgos autopomrficos ( derivados y propios ) en exclusiva de unos linajes , marcaran la clave . Este argumento enfatiza la capacidad distintiva de un cierto carcter , que puede ser morfolgico como es , en el caso de los homnidos , el esmalte grueso de sus molares , o funcional , como es la bipedia. Los principales rechazos a la hiptesis de la divergencia tarda ( relacionado con las pruebas bioqumicas ) proceden de esa idea de la importancia del rasgo distintivo. Schwartz , es el autor que con mayor notoriedad se ha opuesto a la relacin evolutiva establecida mediante los mtodos moleculares. Utiliza como argumento que no es el nmero de los rasgos distintivos de los homnidos sino su cualidad evolutiva la que tiene que ser tomada en cuenta. Se planteo cules son los rasgos primitivos y cules los derivados en los hominoideos , fsiles o no , con el fin de detectar entre ellos algunos caracteres sinapomrficos . La comparacin de los rasgos de los hominoideos actuales con los del Mioceno Medio fue posible a un nivel mucho ms detallado a partir de las expediciones de Pilbeam de los aos setenta al Pakistn , campaas que obtuvieron especimenes en los que caba detectar ciertos rasgos faciales de Sivapithecus. Schwartz se centro en la presencia de premolares y molares con corona baja y esmalte grueso , rasgos compartidos por Ramapithecus y otros gneros como Sivapithecus y Gigantopithecus. Resultaba por tanto muy probable que esos caracteres fueran la clave del sistema adaptativo comn de todos los ramapitecinos , que se podra relacionar el episodio evolutivo con tales rasgos. Teniendo en cuenta que para Andrews y Cronin ( 1982 ) , el esmalte delgado es el carcter primitivo, la adquisicin del esmalte grueso sera un carcter derivado , apomrfico , tanto en orangutanes como en los seres humanos. La conclusin sacada por Shwartz y defendida con vigor por l sostiene que los ramapitecinos son los antecesores de las ramas evolutivas de los orangutanes y los seres humanos . El mayor problema con el que se enfrenta la hiptesis de Shwartz , es el de la presencia de esmalte dental grueso en los molares , para contribuir a demostrar que dos linajes pertenecen al mismo clado , un rasgo debe ser sinapomrfico , es decir que debe ser derivado y compartido el carcter esmalte grueso por orangutanes y los humanos. Pero esta presencia tambin puede entenderse su presencia en el linaje de otras maneras. Puede ser un rasgo primitivo perdido en gorilas y chimpancs , o que el carcter esmalte grueso hubiese aparecido por adaptacin convergente , como un rasgo anlogo u homoplasia. La conclusin ms importante que cabe sacar de esta controversia es la de la necesidad de considerar rasgos coordinados siempre que se quieran establecer relaciones filogenticas, es decir exige contar con abundantes evidencias fsiles , lo cual no es abundante el registro hominoideo en el Mioceno. Ante la ausencia de estos materiales los datos moleculares apuntan en bloque, segn la mayora de los autores , a la divisin cladsta entre orangutanes por un lado y grandes simios + humanos por otro.

Hiptesis de la divergencia tarda.

De acuerdo con las evidencias inmunolgicas de Sarich y Wilson , ningn espcimen del Mioceno puede ser considerado un homnido porque habra transcurrido demasiado tiempo para que los chimpancs y los seres humanos , si se hubieran separado entonces , continen tan prximos todava , desde el punto de vista gentico. Este modelo de separacin de las ramas evolutiva se conoce con el nombre de hiptesis de la divergencia tarda. El recurso de la morfologa de las especies es importante a la hora de clasificar , por que el episodio de evolucin que se tiene en mente obliga a que la morfologa de un cierto espcimen tenga unos rasgos determinados. Ramapithecus cumpla todas las condiciones para ser considerado como un homnido de acuerdo con este modelo de evolucin , el echo significativo fue que los caninos eran considerados como pequeos , propios de los homnidos. Ms tarde los ejemplares encontrados por Lufeng , en China , fueron los que permitieron considerar al Ramapithecus como la hembra ( dimorfismo sexual , los caninos del macho son mayores y proyectados hacia fuera.) de Sivapithecus. Aunque estos ms tarde fueron clasificados en un gnero distintos Lufengpithecus. El rango de fechas que se maneja en la hiptesis de la divergencia tarda es de 4 / 5 millones de ao y que permite adems relacionar la aparicin de los homnidos con un suceso de considerables consecuencias ecolgicas: la transformacin geolgica de frica oriental debida a la separacin de las placas tectnicas arbicas y africana , que produzco entre otras cosas el surgimiento de la cadena de fallas a la que se conoce como Valle del Rift. Chailine y colaboradores proponen un modelo de correspondencia entre procesos evolutivos y adaptacin ecolgica , muy parecida a la propuesta por Yves Coppens y que implicaba una separacin geogrfica de distintas poblaciones : pre-gorilas al norte de la barrera del ro Zaire , pre-austrolopithecus en la zona del Rift y pre-chimpancs en el centro y oeste de frica. Una evolucin aloptrida fijara as caracteres propios ( autopomrficos ) en cada una de las ramas y explicara porque no aparecen restos de los antecesores del chimpanc en los yacimientos homnidos. La idea de relacionar divergencias evolutivas de los hominoideos y cambios climticos es interesante y significa que en el Mioceno Medio no hay an un desarrollo general de sabanas abiertas en frica oriental como zona ecolgicamente distinta de los bosques tropicales del norte y este. Pero al no saber nada acerca de los antecesores directos de chimpancs y gorilas , ni , por supuesto , sobre los lugares en los que pudieron vivir , resulta un tanto complicado hablar de procesos aloptricos de especiacin. La hiptesis de la divergencia tarda podra dividirse en dos planteamientos diferentes: La separacin de las ramas evolutivas que conducen a los grandes simios africanos y a los seres humanos tuvo lugar hace unos 4 / 5 millones de aos. Gorilas , chimpancs y seres humanos deben clasificarse como miembros todos ellos de la misma familia , o incluso del mismo gnero.

Con respecto al primer planteamiento de la Hiptesis . Despus de la conferencia del Vaticano , se acuerda la fecha de 7.5 millones de aos como la ms razonable para la separacin entre los grandes simios africanos y la rama que conduce a nuestra especie. Y se acepto al ausencia de Homnidos en el Mioceno Medio. Con la segunda propuesta , Dejamos de lado la edad de la divergencia y entramos en los aspectos clasificatorios de los hominoideos actuales , llegando muy pronto a un estadio de completa confusin. Georges G. Simpson , distingui entre la familia de los pngidos , que inclua a los simios superiores asiticos y africanos y la familia de los Homnidos reducida a los seres humanos. Pero los estudios moleculares niegan esta taxonoma . La secuencia evolutiva parece ser la de la separacin primera de los orangutanes , la de los gorilas despus y , por ltimo , la que implica la divergencia entre chimpancs y humanos. Un grupo constituido por orangutanes + chimpancs + gorilas sera parafiltico es decir no constituira un clado. La solucin fue ampliar el concepto de que es un homnido incluyendo en este taxn ( familia homnida ) a los gneros Homo , Gorilla y Pan. Goodman y colaboradores , los seres humanos y sus numerosos antecesores directos se veran reducidos a un subgnero. Sostiene que chimpancs y humanos deben ser clasificados dentro del mismo gnero basndose en el criterio del tiempo transcurrido desde la existencia de su antecesor comn de unos 6 millones de aos. Pero hay que tener en cuenta que es la diversificacin y no la antigedad de un linaje la que debe fijar su nivel taxonmico. La indudable proximidad gentica de chimpancs y humanos , y el intento de evitar sesgos ideolgicos de ser una categora superior , han llevado a ver con buenos ojos la inclusin de los grandes simios africanos en la familia Hominidae o incluso el gnero Homo , aunque no sea estrictamente sistemtica. A partir de aqu hay dos soluciones: Rechazar la monofilia y mantener el criterio de Simpson que agrupa a los simios superiores en la familia Pongidae. Aceptar la monofilia y conceder a los humanos la categora de familia , asignables tambin a cada uno de los simios superiores.

La solucin parafiltica y monofiltica. En general puede hablarse de una clasificacin taxonmica parafiltica segn la cual se van separando de la lnea filogentica las diferentes familias y una clasificacin taxonmica monofiltica, basada principalmente en estudios moleculares, que agrupa en una misma familia a los humanos y los grandes monos africanos. Wolpoff y Groves , interpretan las evidencias morfolgicas de forma distinta a la tradicional. Incluyen en el mismo clado a los chimpancs y a los seres humanos , frente a los gorilas , en funcin de las semejanza morfolgicas que nuestra especie mantienen con los chimpancs. La cuestin del parecido no puede ser separada de la historia filogentica de los distintos linajes. El echo de que todos los grandes simios se parezcan entre s , derivado de su divergencia lenta respecto al antecesor comn otorga un cierto valor a la pretensin de referirse a ellos de forma colectiva, es decir la posibilidad de usar un sistema parafiltico de clasificacin.

Ciochon tambin se decanta por el clado humano frente al de los grandes simios africanos, proporcionando una lista muy completa de los rasgos morfolgicos y que indican , la separacin entre los rasgos derivados de los humanos y los rasgos derivados de los simios africanos. Teniendo en cuenta que los rasgos morfolgicos y los funcionales correlacionan entre s. La bipedia es imposible sin cambios morfolgicos en el pie , la cadera , las extremidades y la base del crneo , y de echo la atribucin de bipedismo se hace siempre que se encuentra alguno de esos rasgos morfolgicos relacionados con la conducta bpeda. Los partidarios de establecer una cercana taxonmica estrecha entre gorilas , chimpancs y humanos no ignoran el hecho de que los rasgos derivados de los seres humanos tienen un gran peso en la adaptacin de nuestra especie. La tendencia a incluir en una misma familia , influido por los trabajos de Goodman , a los homnidos , siendo seres tan diferentes adaptativa , morfolgica y funcionalmente como son los simios africanos y los seres humanos , puede deberse a una respuesta ante la necesidad de luchar contra los antropocentrismos. Adems de posibles confusiones desde la aceptacin de las evidencias moleculares hasta el establecimiento de los rboles filogenticos.

El criterio molecular , por s solo , no establece una distribucin de linajes evolutivos , as que a sus evidencias se les suele aadir una interpretacin cladista del proceso de aparicin de las nuevas lneas. La cladstica sostiene que cada proceso de especiacin se produce mediante la desaparicin del taxn original y la aparicin necesaria de dos nuevos taxa. Lo que la cladstica exige es que a partir de un nodo , los dos taxa que se originan pertenezcan a la misma categora. Si chimpancs y humanos constituyen por ejemplo una familia , los gorilas deben constituir otra tambin. La propuesta mantenida por Cela , es la reservar la categora de familia y el taxn Hominidae para el conjunto formado por los seres humanos actuales y sus antecesores no compartidos con ningn simio superior , no sin admitir que tanto los gorilas como los chimpancs deberan situarse en el mismo rango de familia. Admitiremos , en consecuencia , las familias Pongidae , Gorillidae y Panidae . Una pretensin as de otorgar un taxn en la categora de familia a nuestra especie podra ser tenido por un ejemplo ms de antropocentrismo , pero es una cuestin de coherencia taxonmica ms que de entidad ontolgica. Por ejemplo para no dejar a los gneros Orrorin , Keniapithecus , Australopithecus , Homo y quizs Ardipithecus , en un rango inferior al conjunto de Keniapithecus y Griphopithecus que forman los Kenyapithecinae en el esquema de Andrews.

Diferentes explicaciones de la separacin Pngidos/Homnideos. Tricotoma evolutiva.

Estudios de protenas inmunolgicas hechas por Goodman en los aos 60 muestran que los seres humanos estn ms cercanos a los chimpancs, despus a los gorilas y por ltimo a los orangutanes.

Trabajos de hibridacin gentica comparada, que suponen un mejor reloj molecular. Este reloj molecular se calcula comparando las diferencias del ADN y las edades de separacin de especies segn el registro fsil y sus diferentes edades calculadas por diferentes radioistopos, carbono, argn, uranio etc. La separacin entre chimpanc y hominoideo se calcula en 2.300.000- 9.200.000 de aos de acuerdo con diferentes estudios o que muestra que la calibracin del reloj molecular es bastante compleja. Lo que si puede la gentica es establecer vecindades evolutivas entre especies. Los estudios de comparacin de cromosomas aaden un peso de evidencia a los estudios inmunolgicos y moleculares. Segn los estudios cromosmicos los orangutanes son los pngidos ms primitivos. Los gorilas los chimpancs y los Hominoideos se separaran casi a la vez en tres diferentes lneas, una tricotoma evolutiva pero con un clado ms precoz en los gorilas, siendo los chimpancs nuestros parientes ms cercanos.

Historia de la aparicin de los Homnidos del Plioceno.

Hace 9-10.000.000 de aos hubo un antecesor comn, el Ouranopithecus hallado en Macedonia. Hace 7-8.000.000 de aos se separan gorilas y chimpancs de los homnidos. Secuencia en el desarrollo de rasgos humanos: Bipedismo - Crecimiento cerebral - Lenguaje - elaboracin de utensilios - reduccin de caninos. Cada una de las especies que han ido surgiendo en el Plioceno tenan una meta especfica en si misma y se acomodaban a las modificaciones del medio ambiente. Si hay algn rasgo distintivo que, como ha dicho Tobias, suponga un empujn definitivo hacia la hominizacin ha sido el lenguaje y la elaboracin de utensilios, quiz ambos rasgos estrechamente emparentados. Los rasgos que diferencias a los humanos de los grandes monos son: Volumen del cerebro superior;. Lenguaje de doble articulacin. Bipedestacin.. Ausencia de pelo en el cuerpo. Cara retrada. Gestacin de menor duracin. Biomasa (nmero de individuos poblando la tierra) muy superior.

El pre-homnido + antiguo

el llamado Orrorin con 6.000.000 de aos.

El primer fsil descubierto de un homnido fue el nio de Taung un crneo de Rodhesia descubierto por una estudiante de anatoma en 1924 , con el foramen mgnum situado en la base del crneo lo que apuntaba al bipedismo. Naci as el Australopithecus Africanus (austral = sur; pithecus = mono), un bpedo entre los simios superiores y el hombre. Se ha datado en 23.000.000 de aos.

La bipedia pudo ser en un momento parcial coexistente con la braquiacin arbrea y ayudndose de los nudillos de las manos para la locomocin. Posteriormente la bipedia fue completa dejando libres las manos y abierto el camino para la construccin de tiles. La bipedia de los Australopithecus ha sido demostrada por la Hullas de Laetoli (Tanzania) en lava volcnica datadas en unos 3.500.000 aos. Son dos homnidos uno ms grande (macho y hembra? adulto y nio?). La otra prueba de la bipedia es el estudio de los fsiles seos ya que la bipedestacin introduce muy concretas modificaciones en el esqueleto postcraneal: La pelvis de los Australopithecus se aleja de la de los simios y se acerca a la de los humanos. El ala iliaca es ms desarrollada en grosor y anchura para permitir unos gruesos glteos que permitan la sujecin del tronco sobre los miembros inferiores, y una mejor acomodacin a una cabeza del fmur sobre el acetbulo. Esto estrecha el canal del parto, por lo que se ha debido acortar el periodo de gestacin y el feto naces ms inmaduro y con los huesos del crneo an no soldados para permitir una cierta acomodacin al canal del parto. Para suerte de los Australopithecus, estos an no tenan un crneo tan desarrollado como los humanos. El estudio de los miembros superiores de los primitivos homnidos ha mostrado que estos no los utilizaban para la locomocin. La bipedia apareci 1.000.000 de aos antes que la presencia de cultura ltica y se dio hace 3.500.000 aos.

Ventajas de la conducta bpeda: Transporte de comida, cuidado de nios. Hogar base. Conducta vigilante en la sabana. Exhibicin flica para atraer hembras ? Seguimiento de las manadas de herbvoros. Menos exposicin al sol de las sabanas. Balance energtico favorable en las largas marchas.

La cultura fuera de frica. * Asia: Tres acontecimientos suelen darse por coincidentes en las interpretaciones ms generales de la evolucin de nuestros antepasados durante el Pleistoceno Inferior y Medio: la aparicin del Homo erectus, la cultura achelense y la primera salida de los homnidos fuera del continente africano. Esos tres episodios estaran relacionados entre s, de tal suerte que el abandono de frica enfrenta a los seres del grado erectus con climas fros a los que se adapta gracias a las novedades culturales ligadas a la tradicin achelense o a otros hallazgos realizados en la misma poca como es el control del fuego. Pero ese esquema elegante tropieza, a poco que se profundice en l, con numerosos baches. El primero de ellos tiene que ver con la imposibilidad ya mencionada de relacionar de forma biunvoca tradiciones culturales y especies de homnidos. La coincidencia

ms comn de tiles olduvaienses y achelenses durante un largo perodo de tiempo obliga a pensar que las industrias no son pautas fijas que una poblacin en concreto deba seguir de manera obligada. Existen bastantes ejemplos de una especie de marcha atrs mediante la aparicin de tallas simples en pocas y lugares que corresponden a una industria mucho ms avanzada, dando lugar a un anacronismo que intriga siempre a los arquelogos. En varias islas del Mediterrneo hay presencia de tallas de piedra cuya morfologa corresponde a la antiqusima tradicin olduvaiense. Como sostiene Roebroecks (1994), las herramientas de piedra carecen de valor cronolgico. Baste con recordar que en Europa la tradicin clactoniense de lascas y hachas primitivas guarda una semejanza estrecha con los tiles olduvaienses pero corresponde a una poca mucho ms tarda. Por lo que hace al oriente asitico, la forma tradicional de ver las cosas apuntaba a la existencia all de una industria semejante a la clactoniense, sin bifaces achelenses, durante todo el desarrollo de los homnidos del grado erectus en Java y China. Esa idea condujo a Hallam Movius a establecer una frontera ideal, la lnea de Movius, que separara a guisa de barrera tecnolgica a los erectus asiticos. Puestas as las cosas, identificar al Homo erectus con la industria achelense es slo aceptable si estamos hablando en trminos muy generales. Ya hemos visto, incluso cabe dudar de lo que se est diciendo cuando se habla del Homo erectus. Ya tengan razn quienes creen que la salida de frica fue muy temprana y existen homnidos en Java con una edad de unos 1,8 millones de aos, como sostiene Swisher y colaboradores (1994), o si es ms tarda la colonizacin del continente africano, lo cierto es que entre la morfologa de los homnidos del grado erectus procedentes de los continentes africano y asitico es distinta. Su industria, salvando excepciones como la de Bose, tambin lo es. De hecho los yacimientos de Java han dado lugar a poqusimos instrumentos lticos: tan solo en Kauh (Trinil) y en una mnima cantidad en Ngandong aparecen tallas. Toth y Schick (1993) han aventurado que durante el largo camino que supuso la colonizacin de Europa, al atravesar zonas extensas sin materiales aptos para hacer bifaces, los homnidos habran podido perder la posibilidad de construirlos. De ser as, sus capacidades cognitivas y comunicativas no debieron ser lo bastante fuertes como para mantener la tradicin achelense avanzada. Pero dado que los hallazgos de Georgia indican una salida temprana de frica, la interpretacin de unos homnidos que abandonan el continente antes de haber logrado tcnicas avanzadas de manipulacin parece la ms parsimoniosa. *Europa: La huella que han dejado las tradiciones lticas en Europa sigue de cerca los pasos de una cuestin muy debatida como es la de la propia presencia de homnidos en el continente. Los problemas que existen a menudo para datar los yacimientos de los que proceden las herramientas y las dudas acerca de si existi o no una colonizacin temprana de Europa por parte de homnidos del grado erectus, aadidas a la controversia acerca de si la pennsula ibrica fue abordada a travs del estrecho de Gibraltar o como etapa final despus de haber recorrido los homnidos toda la orilla norte del Mediterrneo, hacen que los argumentos se repitan cuando se trata la cuestin cultural. Nos limitaremos a indicar la paradoja que supone el que el elemento central de la cultura achelense, el hacha de mano o bifaz, se encuentra ausente en muchos lugares antiguos con presencia de homnidos en Europa (en Italia, Checoslovaquia, Francia, Alemania y Espaa). Hay que esperar a algo parecido a una segunda oleada de colonizacin, en el entorno del medio milln de aos atrs, para que los bifaces abunden: Torralba y Hambrn (Espaa) y otros muchos. Los yacimientos europeos ms antiguos con presencia de homnidos se encuentran, de manera un tanto extrema, en Levante en Ubeidiya (Israel), con una edad de 1,4 millones de aos (Tchernov 1989) y en Poniente en Atapuerca, en el lmite del Pleistoceno Inferior, es decir, con unos 800000 aos de edad. De confirmarse la data paleomagntica de Orce para la industria de

Fuentenueva e, los restos espaoles seran tan antiguos como los de la otra orilla del Mediterrneo, apoyando una entrada casi simultnea a travs del estrecho de Gibraltar. La salida de frica de los homnidos enfrenta por primera vez a los miembros de nuestra familia con temperaturas extremas como las del interior de China y Europa central, zonas a las que los vaivenes climticos convirtieron en ocasiones en subglaciares. Y la explicacin acerca de cmo lograron la supervivencia en medios tan apartados de los tropicales de origen suele darse en trminos del aumento de su capacidad cultural. Las alternativas a las que conocemos con el nombre de glaciaciones, ciclos en los que el clima del planeta se enfra hasta llegar a la acumulacin de grandes masas de hielo en los continentes del hemisferio norte sobre todo- tuvieron una importancia grande para la evolucin temprana de los homnidos. Aun cuando frica quedase fuera del avance de los glaciares (excepto por lo que hace a sus cumbres ms altas), el enfriamiento supuso un fenmeno global a escala planetaria. Una gran glaciacin contribuy a hacer extensas las sabanas en el Rift, y tuvo mucho que ver con la aparicin del gnero Homo. Pero con la salida de frica los homnidos se ven enfrentados de manera directa a los climas glaciares, no en Java, por supuesto, pero s en Europa y en la China continental. Decir que los glaciares dejaron libre a frica no significa que el clima de los lugares altos se mantuviese al margen del fro. La colonizacin durante el Pleistoceno inferior de zonas altas, como es la meseta de Gadeb (Etiopa), ha sido tambin interpretada como el resultado del desarrollo cultural que permiti resistir a un clima riguroso. No es el fuego el nico recurso de los homnidos ya avanzados que se enfrenta con climas rigurosos. Durante el grado erectus y despus de ste concurren circunstancias que nos hacen preguntarnos hasta qu punto no haban aparecido ya en el Pleistoceno Medio algunos de los rasgos como el lenguaje o el simbolismo- que se nos antojan hoy humanos y permiten la organizacin social compleja.

6. UN RECORRIDO POR LA FAMILIA : AUSTRALOPITHECUS Y GNERO HOMO: HABILIS , ERGASTER/ERECTUS , SAPIENS ARCAICO ( ANTECESOR , HEIDELBERGENSIS , NEANDERTHAL ), SAPIEN SAPIENS. Hay algunos puntos que alcanzan un amplio consenso en lo que hace a los homnidos de Sudfrica. El primero, la presencia muy antigua, con cerca de tres millones y medio de aos, de una especie, Australopithecus africanus, a la que suele llamarse convencionalmente grcil por comparacin con otras posteriores. En segundo lugar, la presencia de un homnido especializado en una alimentacin herbvora dura, Paranthropus robustus, con una morfologa que incluye, rasgos robustos en el aparato masticatorio y que tiene una antigedad establecida entre de dos y un milln de aos. En tercer lugar, y con un rango de edad semejante al de los Paranthropus robustus sudafricanos, un homnido menos especializado, asociado a artefactos primitivos de aqu salen dos especies diferentes, Homo africanus habilis y Homo africanus erectus. No sabemos como se ha producido la transicin del homnido menos especializado a estas dos especies diferentes, si se produjo de forma local, mediante una anagnesis que tuvo lugar en Sudfrica, o por sustitucin del linaje ms antiguo a causa de una emigracin de seres ms avanzados procedentes de frica del Este. En un principio los especimenes Homo habilis fueron clasificados por distintos autores como Australopithecus africanus habilis, Australopithecus habilis, Homo erectus habilis o Homo erectus, pero no admitan el nuevo taxn de homo habilis definido por Leakey, Tobias y Napier. Para incluir la taxonoma del gnero Homo habilis, no solo tuvieron en cuenta la morfologa, sino que tambin se han basado en un tipo de conducta ligada a la presencia de un cerebro lo bastante grande como para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas necesarias en esa tarea. Homo sera el gnero que introduce la estrategia adaptativa de la manipulacin de instrumentos de piedra, y H. Habilis, sera su primer representante. Habilis significa en latn: capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso. Cuando se describi la especie H. habilis se hizo en funcin de los rasgos morfolgicos disponibles, que incluan pocos restos postcraneales y menos posibilidades an de integrarlos en un modelo ecolgico. Llevar el gnero Homo hasta el Plioceno inclua la idea de que haba tenido lugar en esa poca la aparicin de seres muy diferentes en trminos adaptativos. Seres que colonizaron las sabanas abiertas gracias al uso de instrumentos que ellos mismos construan. Si bien los estudios de homnidos se hallan tanto en frica del Este como en Sudfrica, va a ser Tanzania, en el lago Turkana donde se produce el mayor nmero de yacimientos, all aparecieron cinco mil restos de homnidos. Los hallazgos de Koobi Fora, produjeron dos reacciones opuestas. Por un lado contribuyeron a apuntalar la pertinencia de la especie Homo habilis descrita a partir de los especimenes de Olduvai. Pero adems los homnidos de Koobi Fora pertenecen a una sola especie, se trata de la hiptesis de la especie nica que se basa en una consideracin terica: el principio de la exclusin por competencia de Gauss, que establece que no pueden coexistir dos especies compitiendo por los mismos recursos porque una desplaza a la otra. Existen dos especies distintas, los ejemplares definitivos como robustos y los que se consideran grciles pero alejados de las caractersticas de H. erectus formaran una nica, con los

robustos como ejemplares machos y los grciles como hembras; los similares a H. erectus seran de otra especie diferente. La polmica acerca del nmero de especies presentes en el lago Turkana, supuso un enfrentamiento entre dos lneas importantes: Los paleontlogos dedicados a la sistemtica que optaban por admitir tan solo una lnea de evolucin de homnidos (los agrupacionistas) y quienes, por el contrario, entendan que eran varios los linajes paralelos (los diversificacionistas). Olduvai, fue el punto de partida para situar el gnero homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geogrfica y morfolgica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el hecho de Olduvai llega slo hasta los 1,8 millones de aos, por debajo de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcnicos sin ningn contenido fsil. Si se traza un mapa de las localizaciones de yacimientos de homnidos en el Rift, la garganta de Olduvai y Laetoli son los ms meridionales, mientras que Hadar, en Etiopa, resulta ser el ms septentrional de todos. Pero tanto Laetoli como Hadar han quedado unidos a uno de los homnidos ms antiguos y, a la vez, mejor conocidos desde el punto de vista morfolgico que existen: el Australopithecus afarensis. El hallazgo de Lucy se produce el 30 de noviembre de 1974, estamos en tres millones de aos atrs, se trata de un ser de un metro diez o un metro treinta de alto. La estructura de la cadera sugiera una postura bpeda. Los ejemplares ms antiguos de homnidos de nuestro gnero son los Homo habilis. Todos esos ejemplares tienen una edad mxima inferior a los dos millones de aos. Los estudios paleoambientales, mediante el estudio comparado de la fauna, indican que la regin de Hadar alberg extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardo. Ambos datos concuerdan con el modelo del gnero Homo como el resultado de la adaptacin a los espacios abiertos a travs del uso de herramientas. Todos los homnidos del Plioceno proceden del valle del Rift, se considera el Este de frica como la cuna de los homnidos. En opinin de Brunet, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros homnidos se extendieron desde el ocano Atlntico y a travs del Sahel a lo largo del frica del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rpida aparicin y extensin de los homnidos converta, as en un tanto intil el especular acerca de cual fue su cuna. No obstante estamos ante pura especulacin el hecho de poner a los homnidos en toda frica, es prudente esperar y de momento el Rift es la cuna del clado humano. El Pleistoceno es la poca geolgica que se extiende desde hace 1,62 m.a. hasta hace tan solo 10.000 aos. Suele dividirse en tres etapas que corresponder al Pleistoceno Inferior, Medio y Superior. En el Pleistoceno medio aparece el Homo erectus, estos seres vivieron en la poca intermedia que parta de los australopitecinos sudafricanos y anteceda a los sapiens arcaicos de Europa. Gracias al descubrimiento de Atapuerca, el panorama del Pleistoceno Medio ha ganado en complejidad. Atapuerca no slo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupacin humana de Europa. Homo habilis y Homo ergaster africanos, segn Word y Turner, son pre-erectus de cerca de 1,9 millones de aos, que demostraran dos cosas: que el gnero Homo sali de frica casi al mismo tiempo de su diversificacin hace unos dos millones de aos, y que la

evolucin hacia Homo erectus, se produjo dentro del continente asitico. El llamado corredor de Levante es la va de salida de frica de los homnidos. A modo de resumen Cela mantiene las siguientes hiptesis en la pg.337-338 1.- El grado erectus comienza en frica del Este, hace 1,8 a 1,9 millones de aos. 2.- En sus comienzos los homnidos pertenecientes al grado erectus mantienen las tradiciones culturales de los Homo habilis. 3.- La salida de frica se produce ya en los primeros homnidos del grado erectus, y la radiacin se dirige hacia Asia y Europa. 4.- Siguiendo los resultados de Atapuerca, esta el Homo antecessor, y este dar lugar al Homo neanderthalis. En frica el Homo antecessor da lugar al Homo sapiens.

5.-Formas grciles: Los Australopithecus. En lnea filogentica con los Homo. 6.-Formas robustas: Los Paranthropus. Lnea colateral extinguida en un nodo cladognico de 3.500.000 aos.( Apomorfismo: Caracteres propios de una especie. Plesiomorfismo: Caracteres de una especie heredados de sus antecesores ).

Australopithecus Afarensis. Edad: 4.000.000 de aos Yacimientos. Los ms antiguos en el norte del Lago Turkana (Kanpoi y Allia Bay). Hadar en Etiopa en el triangulo del ro Afar (de ah el nombre). (La famosa Lucy porque cuando la descubrieron estaban oyendo la cancin de los Beatles Lucy in the sky with diamonds. Lucy una hembra de A. Afarensis tendra 3.500.000 aos. Morfologa: Pequeo y grcil ( 130 cm estatura) Brazos largos y piernas cortas. Cerebro pequeo (capacidad craneal 400 cc) Esqueleto postcraneal para bipedismo. Dbiles crestas sagitales

Modos de vida: Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que tambin trepaba a los rboles. Lo ms probable es que vivieran en nidos construidos en los rboles con ramas. Las dbiles crestas sagitales suponen que no tenan un potente aparato masticador. Hbitat: orillas lacustre con vegetacin boscosa y zonas abiertas en mosaico. Historia evolutiva: Probablemente los homnidos ms antiguos y quiz los mejor conocidos por la variedad de registro fsil. En el rbol cladstico se separaran de la lnea filigentica que conduce al homo como ramas colaterales un poco antes.

Cuestiones relevantes: El hecho de tener un cerebro de chimpanc y un esqueleto propio del bipedismo indica que el aumento de capacidad craneal fue posterior a la bipedestacin. Johanson el descubridor de Lucy le puso el nombre de A. Afarensis describiendo los ejemplares de Mary Leakey de Laetoli en Tanzania, lo que ocasion un enfado por la paleontloga. Surgieron despus muchas discrepancias lo que hizo sugerir que se diera el Nombre comn de Australopithecus Africanus y sobre este taxn subdividir en subespecies otros hallazgos divergentes pero similares. En pro de la simplificacin apoyo la mocin, ya que la informacin que ofertan estos primeros homnidos es ms bien escasa para llamar a cada hallazgo por un nombre distinto. M.G Leakey (el hijo de Mary) ha propuesto en base a alguna diferencia dental de los especimenes ms antiguos del lago Turkana sean consideraos una especie diferente Australopithecus Anamensis (anam = lago en swahili). Ms complicaciones. Otros hallazgos en Etiopa llevaron a hablar del Australopithecus aethiopicus y A. Garhi

Australopithecus Africanus.

Edad: Entre 2.000.000 y 3.000.000 aos Yacimientos: Taung (El nio de Taung) en Sudfrica y los yacimientos de Sterkfontain y otros tambin en Sudfrica pero ms al norte. Caractersticas morfolgicas: Arco supraorbital no muy desarrollado Foramen mgnum centrado (bipedestacin) Capacidad craneal 440 cc. Prctica ausencia de cresta sagital. Incisivos anchos y pequeos. Esqueleto postcraneal indicador de locomocin intermedia. Constitucin grcil.

Modos de vida: La ausencia de herramientas lticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbvoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el lmite temporal con la formacin de la sabana africana. Era bpedo o al menos caminaba erguido Historia evolutiva: Los pnnidos y homnidos se separaran hace 7.000.000 de aos en un primer nodo cladstico. Quiz un poco antes (6.000.000 de aos se separara el Orrorin tugenensis). Las formas grciles a las que pertenece el Australopithecus Africanus se separaran de las robustas del Paranthropus hace 3.500.000 aos. Aunque ms modernos que los A. Afarensis se pueden incluir en el mismo taxn. Otras cuestiones relevantes: Parece que los ms antiguos se encuentran en el este de frica y los ms modernos en Sudfrica por lo que quiz hubo una radiacin hacia el sur de los primeros homnidos erguidos.

Paranthropus Robustus y Boisei y Ethiopicus.

Edad:1.400.000 2.500.000 aos. Yacimientos: Sterkfontain (Sudfrica) para el P. Robustus . Olduvai (el lugar donde crece la pita) en Tanzania para el P. Boisei (Charles Boise era el mecenas que pagaba a los Leakey) El primer P. Boisei se descubri en julio de 1959 y se llam OH5 (Olduvai Hominid 5) conocido como Dear boy. El ms antiguo de 2,6 millones de aos en el ro Omo junto al Lago Turkana. Caractersticas: Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeos. Mandbulas masivas (masticacin potente). Cresta sagital. Volumen cerebral 500 cc. Enorme hueso malar. Torus supraorbitario masivo. Esmalte dental muy grueso, mucho ms que el A. Africanus. Tamao y proporciones semejantes a los Australopithecus pero mas robustos. Oposicin del pulgar.

Modos de vida: Surge cuando se desarrollan las zonas semiridas de campo abierto y se extinguen los Australopithecus que son arborcolas. Conviven con herbvoros, carnvoros y otros mamferos. Son omnvoros y quiz machacan los huesos para comer el tutano. Son potentes masticadores. Dieta vegetariana dura (plantas de hoja y tallo duro). De acuerdo con el esqueleto de sus manos pudieron fabricar instrumentos lticos y de acuerdo con hallazgos en niveles estratigrficos similares parece que los construy quiz slo para machacar huesos. Aunque omnvoros como los pngidos y los Australopithecus son fundamentalmente vegetarianos en un 80% de su dieta. Historia evolutiva: Rama colateral procedente de la separacin (4-5 millones de aos) desde un antepasado comn (Ardipithecus Ramidus? Orrorin Tugenensis?) que se extingue hace 1,5 millones de aos atrs. Conviven con lo Homo Habilis durante 1.500.000 aos.

Homo Habilis.

Edad: 2.500.000 aos. (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana) Yacimientos: Olduvai en Tanzania. (Matrimonio Leakey y Philip Tobias), Koobi Fora en el Lago Turkana. (Richard Leakey, hijo de los anteriores). Hadar en Etiopa. Caractersticas: Capacidad craneal 650 cc.

Ausencia de cresta sagital. Toro supraorbital. Un metro de estatura. Aparato masticador semejante al hombre actual. Escaso prognatismo. Bipedestacin completa.

Modos de Vida: Constructor de herramientas. (Cultura Olduvaiense : Modo I Choppers (piedras cortadoras labradas por una sola cara quiz de un solo golpe preciso sobre la piedra ncleo) y lascas). Omnvoro oportunista. Carroero? Cazador de piezas pequeas? Ambas cosas? . Machacaban huesos para obtener el tutano. Elaboracin de complejas funciones cognitivas para la actuacin en grupo y la enseanza de tecnologa.

Historia evolutiva: Ya separadas las especies robustas masticadoras hace 3.500.000 aos un segundo nodo (2.500.000 aos) dara lugar a los Homo Habilis que seran el antecesor de todos los dems homnidos modernos del Pleistoceno y Holoceno poca en la que, de momento, nos encontramos. Otras cuestiones: Un crneo descubierto en Koobi Fora por Richard Leaky con 775 cc de capacidad craneal, y escaso prognatismo ha sido considerado diferente del H. Habilis y llamado H. Rudolfensis (Lago Rodolfo, ahora Turkana) o Kenianthropus Rudolfensis. Pero pudiera considerarse dentro del grado Homo Habilis. La cladognesis defendida por Cela y Ayala establece un nodo hace 2.500.000 aos en que se separaran Homo Habilis y el Kenianthropus. Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homos Habilis se desarrollan en El este y Sur de frica y all permanecen hasta su extincin, sustitucin o dilucin gentica es sus descendientes: el grado erectus (Homo Erectus/Ergaster).

Homo Erectus/Ergaster (el grado erectus).

Se consideran estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el grado erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958). Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han encontrado antiguos especimenes en frica lo que indica que comenzaron all y despus emigraron al continente Euroasitico. Quiz el Homo Ergaster fue anterior, pero no existen diferencias notables, tanto en Asia como frica par considerarlos especies diferentes. Edad: Desde 1.800.000 hasta 240.000 aos en Asia. Yacimientos: Olduvai (Mary Nicol, de casada Leakey, 1935).Lago Turkana (Tanzania). Isla de Java (Cerca del ro Solo). Nio de Modjokerto. China. Cueva de Zhoukuoundian cerca de Pekn. Dmanisi (Georgia). Atapuerca (Espaa). Ternifine (Argelia). Caractersticas: Capacidad craneal 930 cc. (entre 800-1250 cc) Platicefalia. Toro supraorbital.

Cresta occipital. Hueso occipital muy angulado. Tamao corporal muy grande Un H Erectus de Turkana de 12 aos de edad alcanzaba casi 1.80 de estatura. El promedio es 1.70 m con un peso de 60 KG. Prognatismo menor que los Habilis. Modos de Vida: Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo en Java sino en la isla de las flores. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente. Cultura ltica Achelense (Modo II) hachas bifaces elaboradas con percusin con objetos menos duros (madera o hueso). Los ms perfectos utensilios achelenses estn ausentes en Asia. La salida de frica quiz se debiese al seguimiento de herbvoros que migraran buscando zonas verdes. Omnvoro, cazador y carroero. Control del fuego? Historia evolutiva : Partiendo de Homo Habilis se separara una primera lnea cladstica con el Ergaster y el Erectus, despus una segunda con el Antecesor y los Neandertales y la lnea filigentica conducira al Sapiens. Segn los paleontlogos de Atapuerca el antecesor sera una especie que constituira un nodo comn para el Sapiens y el Neandertal. En Asia el grado erectus permanece en estasis hasta ser sustituido o colonizado genticamente por el Sapiens procedente de frica. En Europa da lugar al Homo Antecesor y desde este al Homo Neandertalis. En frica una especie Antecesor no descubierta an dara lugar al Homo Sapiens que segn la teora unilineal naci all solamente. Otras cuestiones: De acuerdo con las dataciones de los fsiles, puede hablarse de un estasis de casi un milln de aos entre H. Habilis y el grado erectus. Este grado mantendra otro periodo de estasis hasta el Antecesor de otro milln de aos. Coexisten en Asia con los Homo Sapiens durante cientos de miles de aos, por lo que la hiptesis de la sustitucin debe ser considerada al lado de la de desaparicin de la especie por dilucin gentica. El hecho de encontrarse el grado erectus en el norte de frica y en Espaa supone la posibilidad de penetracin por Gibraltar pero esto no es seguro. Como en la poca, posterior a 1.800.000 aos el estrecho de Gibraltar era una franja marina, la posibilidad de que el grado erectus tuviera capacidad de construir balsas como en Java o Las Flores parece posible.

Los Homo Sapiens arcaicos (Antecessor, Heidelbergensis y Neandertalis).

Probablemente habra que incluir estas especies, o subespecies en un grado sapiens arcaico. Son especies que surgen en el Pleistoceno Medio Superior donde suceden las Glaciaciones Mindell 500.000-400.00 aos, Riss 200.000-130.000 aos y Wrm 115-10.000 aos

Homo Antecesor. Edad: 800.000 aos. Yacimientos: Atapuerca (Gran Dolina), Burgos Caractersticas: Toro supraorbitario bien desarrollado.

1000 cc de capacidad craneal. Ausencia de prognatismo y pmulos salientes. Industria ltica pre-achelense, sin hachas de mano.

Historia evolutiva : Cela y Ayala colocan al H. Antecessor como derivado del Homo Erectus que surgira de un nodo en el que se separaran Homo Sapiens Moderno por un lado y Antecesor y Neandertalis por el otro. Los paleontlogos de Atapuerca creen que el nodo cladstico Ergaster se divide en dos ramas: una para el Erectus y otra para el Antecessor. Este a su vez dara lugar al H. Heidelbergensis y al H. Neandertalis y otra al Homo Sapiens. Otras cuestiones: Debido a la ausencia de fsiles como estos en otros lugares de Europa y frica la informacin de sus costumbres y otros aspectos es muy pobre.

Homo Heidelbergensis. Edad:400.000-200.000 aos (Interglaciar Mindell-Riss) Yacimientos: Mauer, Alemania (La mandbula de Mauer). Petralona, Grecia (el crneo de Petralona). Cueva de Aragn Francia. Atapuerca. Sima de los huesos. Caractersticas: Capacidad craneal 1.200 cc. Pueden considerarse pre-neandertales. Dientes con tamao y corona reducida, mucho ms pequeos que el Erectus. Otros Homnidos aparecidos en el periodo interglaciar Mildel-Riss han sido designados con diferentes taxones pero quiz todos pudieran ser incluidos en un grado sapiens arcaico.

Homo Neandertalis. Edad: 300.000 aos hasta 30.000 aos. Un estasis considerable de 130.000 aos. Yacimientos: Cueva de Engis Blgica (1830). Gibraltar 1848. Valle de Neander (Dusseldorf, 1856). Mltiples yacimientos en Europa y Asia pero no en frica. Caractersticas: Mucho ms robusto que el Homo Sapiens. Huesos muy gruesos. Altura discreta 160 cm. 70 Kg. de puro msculo. El homnido con mayor capacidad craneal 1500 cc. Bveda craneal larga baja y amplia (conservan la platicefalia de los Erectus) Esqueleto facial ancho con zigoma prominente. Gruesos arcos superciliares separados. No toro s.o. Barbilla inexistente. Columna vertebral corta y masiva. Extremidades muy robustas.

Gran desgaste de la dentadura (uso como herramienta?).

Modos de vida: Viven en cuevas cerca de ros. Dominio del fuego. (200.000 aos). Recolectores, cazadores y Carroeros. Lanzas de madera. Debido a su gran esqueleto necesitaran mucho calcio, slo conseguido con una rica dieta vegetal. Conviven con Homo Sapiens Sapiens (Se aparean con el y hay un intercambio gentico?) Discrepancias entre morfologa y mtADN. Lamentablemente no hay estudios de ADN nuclear. Cultura ltica Musteriense (casi exclusiva de Homo Neandertalis) (yacimiento de Le Moustier): Herramientas de piedra que produce lascas con filos por la tcnica de Levallois (golpear suavemente u ncleo alrededor de su permetro). Raederas y puntas de flecha. Enterramiento de sus muertos (capacidad cognitiva y simblica) (El viejo de La Chapelle -Aux-Saints). Dudosas pruebas de rituales funerarios. Perforaciones y grabados en huesos y piedras (crticas achacndolas a acciones naturales). Conducta artstica (los grabado carecen de utilidad y siguen una disposicin geomtrica con intencin esttica). El problema es su tremenda escasez en comparacin con la explosin artstica del Paleoltico Superior. Lenguaje muy rudimentario (la causa de su extincin?). Historia evolutiva : La ltima rama paralela antes del Homo Sapiens Sapiens o sapiens moderno cuyo antecesor sera el Homo Antecesor a travs quiz del Homo Heidebelgersis. Otras cuestiones: Probablemente los Neandertales se desarrollaron en Europa y se extendieron despus a Asia. Los primeros restos de homnidos hallados a finales del siglo XIX an antes de que Darwin publicara el Origen de las Especies. La causa de su extincin no esta clara. Convivieron 10.000 aos con el Homo Sapiens moderno y no se sabe si se aparearon con l. Una posibilidad es que la diferentes oleadas de Sapiens fueran mezclndose genticamente con los Neandertales, probablemente una poblacin mucho menor y su biotipo se diluyera en el acervo gentico del hombre moderno.

Homo Sapiens Sapiens (Hombres de aspecto moderno).

Dos teoras sobre su emergencia histrica: 1. Desde frica Nace en el este africano y se dispersa despus por todo el planeta sustituyendo las especies all asistentes, bien por asimilacin gentica, por exterminio competitivo, o por ocupacin del nicho ecolgico dejado por sus ancestros que se extinguiran por quien sabe que causas: ecolgicas, climticas, socioeconmicas, etc. 2. Multiregional: Los Sapiens se desarrollaran en varios lugares diferentes y la similitud de todos los humanos actuales en el mundo se habra producido por un flujo gentico entre los Sapiens de diferente origen. La causa de esta discrepancia es la pobreza del registro fsil. La evidencia molecular favorece la hiptesis out of frica.

Edad: 200.000 aos (Evidencia molecular). Entre 300.000 y 800.000 aos hay un vaco fsil en frica (Ser este vaco llenado algn da por el hallazgo de Homo Antecesor?)

Yacimientos primeros: Omo, Etiopa. 130.000 a. Koobi Fora Kenia 270.000 aos (series de uranio). Monte Carmelo en Israel. 100.000 a. Nazaret, Israel 100.000 a. Caractersticas morfolgicas: Capacidad craneal 1.400 cc. Esqueleto craneal y postcraneal prcticamente idntico a los humanos actuales. Lenguaje articulado y complejo.

Modos de vida: Habitacin en cuevas y chozas construidas con pieles y reforzadas con Piedras en la base y colmillos de mamuts. Cazadores recolectores. Migradores estacinales. Cultura ltica perfeccionada (Auriaciense, Magdaleniense etc.). Elaboracin de objetos de hueso y marfil. Explosin de manifestaciones artsticas de forma puntuada no gradual: Pintura rupestre, escultura, etc. Ritos funerarios simblicos. Historia evolutiva: Desarrollo a partir del Homo Ergaster, o del Homo Antecesor (an no hallado en frica). Ultimo escaln (por el momento) en el cladograma de la hominizacin. Otras cuestiones: Los Homo Sapiens Sapiens conviven con Homo Neandertalis en Eursia y con Ergaster en frica. La desaparicin de sus predecesores pudo ser ocasionada: Exterminio en lucha por la ocupacin del nicho ecolgico (improbable). Extincin eco-econmica de la especie precedente por motivos climticos, ecolgicos, alimenticios. Absorcin por mezcla gentica e hibridacin. Causas multifactoriales.

TEMA 2 : HOMINIZACIN , PROCESOS Y TRANSFORMACIONES EN CONTEXTOS ECO-SOCIALES.

Bipedestacin , biomecnica y energtica.

Segn Darwin ,cmo tuvieron lugar los cambios evolutivos en los homnidos, supone un crculo de retroalimentacin cerrado. La cultura exige la bipedia, pero a su vez la apoya. La reduccin de los caninos es una consecuencia de las armas, pero esa disminucin tambin favorece el crecimiento cerebral, mediante la reestructuracin del crneo, y el desarrollo mental permite ideas, fabricar y utilizar mejores herramientas. El nuevo empuje cerebral, mediante la reestructuracin del crneo, y el desarrollo mental permite idear, fabricar y utilizar mejores herramientas. El nuevo empuje cerebral facilita un equilibrio bpedo mejorado como el lenguaje que a su vez ayuda a transmitir la cultura y a llevar estrategias conjuntas de caza. Estamos ante un modelo de feed-back, cada factor se apoya en los dems y, a la vez, los promueve. La secuencia de Darwin es: descenso de los rboles, bipedismo, crecimiento cerebral, lenguaje y aparicin de la cultura. Esta es una postura ms. Otra postura parte de que la evolucin hasta la humanidad pas por conseguir inicialmente un gran cerebro. El proceso de enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provoc a lo largo de esas pocas la paulatina pero constante y significativa sustitucin de los bosques tropicales por reas abiertas de vegetacin, y las sbanas abiertas ofrecieron, a juicio de Dart, un nuevo entorno ideal para la adaptacin del primate Australopithecus africanus. Volvindose ms y ms carnvoro, los primeros homnidos sufrieron una presin selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, ms precisos medios de comunicacin y cerebros ms complejos en definitiva, es la retroalimentacin que defini Darwin. Con lo cual Dart lo que hace es una reinterpretacin. Sin embargo el modelo bipedismo / sabana / cultura , basado en el valor de la cultura no es hoy admisible. En realidad las nicas pistas acerca de la evolucin del bipedismo nos las proporcionan los especimenes de Australopithecus del Plioceno, es decir, los miembros antiguos de nuestra familia. Adems la bipedia aparece en la historia de la evolucin humana millones de aos antes de que lo haga la cultura. Existe consenso respecto a que la bipedia es el sistema de locomocin adoptado por la familia Hominidae. Lo que no hay consenso es referente a si el proceso fue instantneo o gradual.. La teora de que la bipedia en los homnidos aparece de forma gradual, se sustenta en la presencia de rasgos morfolgicos intermedios entre los humanos y chimpancs. Existen varias hiptesis respecto a la bipedia. La bsqueda de hiptesis para explicar el xito adaptativo de la bipedia esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes. La primera de ella plantea el porque de la aparicin de las primeras conductas bpedas, la segunda se interroga acerca de los beneficios del bipedismo en una adaptacin a la sabana.

Al margen de las diferentes teoras evolutivas para explicar el desarrollo de estas caractersticas la mayora de los autores convienen en que el primer rasgo humano de los primates es la bipedestacin. Los rasgos que distinguen a los homnidos de sus primos los dems primates son: bipedestacin, elaboracin de utensilios manuales, comunicacin verbal y cerebracin.

Tipos de bipedestacin: Parcial: el individuo comenzara por erguir el tronco en la posicin sentado como hacen los primates primitivos, continuara con la capacidad de erguirse sobre las patas traseras y terminara por caminar balancendose para desplazarse por terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los rboles, e incluso dormir en nidos arbreos para protegerse de sus depredadores como parece que haran los Australopithecus. Completa : El individuo podra permanecer erguido sobre sus extremidades inferiores, o posteriores (es curioso que los paleo antroplogos sigan hablando de un esqueleto post-craneal en lugar de subcraneal, incluso para la especie Homo) y desplazarse caminando por el suelo donde se desarrollara toda su actividad.

Causas: Segn Elisabeth Vrba apoyada por Philip Tobias el brusco cambio climtico a mediados del Plioceno (2.500.000 2.400.000 aos) con una gran glaciacin, disminucin de las lluvias y de la intensidad del monzn atlntico supuso en el este y sur africano ya afectado por la depresin del Rift, una deforestacin importante con el desarrollo de extensas sabanas con surgimiento de una flora de arbustos y plantas de tallo y hoja dura. En estas sabanas se desarrollaran los grandes mamferos herbvoros (alces y antlopes). Los hallazgos fsiles parecen indicar que los homnidos con bipedestacin completa (Paranthropus y Homo) se encentran en los mismos lugares que estos herbvoros. Habra en esta poca pues tres nichos ecolgicos: Las pluviselvas del oeste y centro de frica donde seguiran habitando los primates arborcolas. Las zonas boscosas con reas abiertas a las que descendieron los primeros homnidos (los Australopithecus) con una bipedia incompleta, manteniendo la capacidad de braquiacin (lo Australopithecus grciles, el Afarensis y el Africanus, o el grado Australopithecus mantena extremidades superiores largas y manos prensiles que le permitan hacer una parcial vida arbrea). Las grandes sabanas casi desprovistas de forestacin donde se desarrollaron los Homnidos robustos (Paranthropus y Homo) con bipedestacin completa y manos libres para poder elaborar y manipular instrumentos.

Modificaciones anatmicas para bipedestacin:

El ilion, la parte posterior externa de la pelvis se hace ms ancha y robusta por dos razones: a) la cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deber soportar el peso del tronco. b) El ala del iliaco sirve para la insercin de los glteos que no slo mantienen erguida la pelvis sino que equilibran el tronco durante la marcha cuando todo el peso del cuerpo descansa en una extremidad inferior. Esta modificacin estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestacin ha de acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estn soldados y la cabeza de la cra se a deformable. El aumento de cerebracin y la bipedestacin exigieron un esfuerzo imaginativo a las modificaciones embriognicas de la conformacin sea y la temporalidad gestacional. Los huesos de las extremidades inferiores se hicieron ms gruesos y la movilidad articular de dicha extremidad se restringi tanto a nivel de la cadera como de la rodilla y el tobillo. El foramen mgnum, orificio por donde entra la mdula espinal en el mesencfalo se sita en la parte inferior y central de la base del crneo. Las extremidades superiores se acortan pues ya no sirven para la braquiacin arborcola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpanc y gorila) que realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque de un modo parcial.

Pruebas fsiles de los primeros indicios de bipdia en los homnidos:

Las huellas de Laetoli en Tanzania. Son huellas de dos animales bpedos sobre cenizas volcnicas que han sido datadas en 3.500.000 aos, bpedo grande y otro pequeo, entre 120 y 140 cm con una planta de pie claramente bpeda y un primer dedo unido al resto y no separado como en los monos arborcolas. Comparaciones con esqueletos postcraneales parecen achacar estas huellas a Australopithecus Afarensis. Litle foot en Sudfrica. La historia de este fsil es rocambolesca. Se trata de un astrgalo, un escafoides, un cuneiforme y parte de un metatarsiano, que procedentes de Sterkfontein en Sudfrica (3.5-3 mill. a.) permaneci en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince aos. Despus, en diferentes cajas aparecieron hasta doce piezas del mismo pie. Rastreando en la gruta lograron identificar embebidos en la piedra lo que parece que es el esqueleto ms completo de un australopitecino, an sin etiquetar. La direccin de la articulacin tarso - metatrsica parece apuntar a un pulgar separado que hace pensar en un bipedismo parcial y en que en la poca de las primeras bipedestaciones parciales, an no se haba desarrollado la sabana y el sistema ecolgico era de bosque con mosaicos de pradera intercalados. En Hadar se ha identificado un pie completo de un Australopithecus africano con morfologa que indica bipedia pero conservando la capacidad prensil (3.000.000 a.).

El lmite entre bipedismo parcial y completo hay que establecerlo en la aparicin evolutiva de los hominoideos robustos, esto es de Paranthropus robustus y sucedi al menos un milln de aos antes de que se desarrollara la cultura ltica. Estos hallazgos apuntan a un desarrollo gradual del bipedismo.

Ventajas del bipedismo (Tuttle 1990):

Facilita el trasporte de comida, cuidado de los nios (gestacin precoz a medida que crece el volumen craneal). Hogar base. Vigilancia por encima de la alta vegetacin de la sabana Exhibicin flica del macho? Seguimiento de las manadas de herbvoros. Menor exposicin solar en las sabanas. Balance energtico favorable en largas marchas.

Biomecnica de la bipedestacin y la locomocin bpeda.

El cetro de gravedad del complejo cabeza tronco reposa en el sacro y se trasmite como en un ojival gtico a ambas extremidades inferiores. El equilibrio de una musculatura antagonista de flexores y extensores desde la cabeza a los pies hace que con una contraccin tnica de mnimo gasto energtico se pueda mantener la bipedestacin. La deambulacin a ritmo lento ocasiona tambin un escaso gasto energtico debido a que un leve desplazamiento lateral desve el centro de gravedad sobre la vertical del eje de la extremidad inferior, de tal manera que pueden caminarse largas distancias a ritmo lento. Esto permite no slo la bsqueda de alimento sino el desplazamiento de un clan fuera del dominio de otro en busca de nuevos territorios. Esto hace que si bien la velocidad del Homo es menor que el de algunos cuadrpedos la resistencia es mayor.

La mano humana , manualidad , instrumentos y tecnologas.

La morfologa de los pulgares no es suficiente para construir herramientas puesto que es necesario tambin coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar piedras, esto implica cambios cerebrales importantes. Hay investigadores que correlacionan la aparicin filogentica de la lateralizacin del cerebro en los homnidos con las tareas diferentes que una y otra mano deben llevar a cabo para tallar una piedra. Recientemente se ha demostrado que dos reas del cortex, la del cortex motor primario y la del suplementario, intervienen en el control de los movimientos coordinados de las manos. Segn Honorio Velasco, basndose en la teora de Hewes, indican que la fabricacin y uso de herramientas se relaciona con la especializacin del cerebro y la lateralizacin (predominancia del hemisferio izquierdo). Las formas, filos, y marcas de las herramientas de piedra revelan que la fabricacin y el uso se realizaban con la mano

derecha. Los datos sobre herramientas en los homnidos parecen muy anteriores a los que podran ser la capacidad de habla. El supuesto es que la transmisin y el aprendizaje de estas secuencias de accin podran haber dependido de los gestos, especialmente en los Australopithecus y H. Erectus, hasta constituir un cuerpo de comunicacin, una especie de lenguaje mantenido y desarrollado, mientras era primero complementado y luego sustituido por el habla con la emergencia del Homo Sapiens moderno.

Caractersticas de la mano de los homnidos primitivos: La mano de los Australopithecus, como el esqueleto de Lucy, presenta caracteres pleisomrficos de los primates arborcolas, longitud extrema de la extremidad, curvatura de la las falanges, falta de oposicin del pulgar como indican las inserciones musculares que indican que debido a su bipedismo incompleto se utilizaban para la trepa y la braquiacin arbrea. Estas caractersticas desaparecen en el Paranthropus, con un bipedismo completo. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroeo. Las primeras manos humanas. Su aparicin coincide con la aparicin del Homo Habilis, y se desarrolla a la par que el aumento de cerebracin, lo que supone que la utilizacin de las manos para elaborar instrumentos requiere un gran nivel de informacin y estructuracin neuroenceflica, no slo para realizar el descubrimiento de cmo hacerlo, sino como transmitir esta informacin al resto de la especie. Esto requerira que la habilidad se uniera al desarrollo del lenguaje. Randall Susman es el paleontlogo que ms estudia el desarrollo de la mano en los homnidos. Estudia huesos de la mano de diferentes homnidos, chimpancs y humanos, en cuanto a la posibilidad no slo de agarre de objetos con el mecanismo de pinza que proporciona la oposicin del pulgar sino con la fuerza necesaria en la musculatura intrnseca de la mano para ejercer agarre de precisin. Su conclusin es que ya Los Paranthropus pudieron fabricar instrumentos lticos. La crtica es que los actuales chimpancs pueden manipular objetos de forma precisa, pelar un pltano por ejemplo, o atrapar un insecto, pero que la elaboracin de un objeto no slo depende de la funcionalidad de la mano sino de un aumento de la cerebracin que permita el descubrimiento de los movimientos manuales para la elaboracin de un instrumento y la cooperacin a travs del lenguaje para el perfeccionamiento de la tcnica y su enseanza. Por ello la arquitectura de la mano slo es un factor a tener en cuenta para establecer la capacidad de elaborar instrumentos. Durante la filognesis humana se produce una diferenciacin entre un hemisferio cerebral y otro que determina que el hemisferio izquierdo en los diestros sera dominante y tendra una mayor representacin en el desarrollo del lenguaje. Aunque las circunvoluciones cerebrales dejan cierta huella en el interior de la calota de los fsiles homnidos, estos datos son insuficientes para determinar la estructura cerebral de los primitivos Homo. Por lo tanto la capacidad manual de los homnidos ha de ser medida por la presencia entre sus restos fsiles de instrumentos lticos elaborados, ya que otros posibles instrumentos de madera u otro material frgil no han sobrevivido a la depredacin del tiempo. El desarrollo de manifestaciones simblicas sera paralelo a la complejidad del lenguaje y sus significados comunicativos.

Culturas lticas

Olduvaiense. Utensilios: Hachas de mano talladas en por percusin en uno de sus extremos (choppers) para machacar huesos, y lascas (flakes) como cuchillos y raederas. Material: silex, pedernal, cuarzo, granito, basalto de forma redondeada como canto rodado. Especie: Homo Habilis. Edad: 2.500.000 1.800.000 aos. Localizaciones: Olduvai; Koobi Fora; Turkana; Ro Omo; Hadar. Hay pruebas de verdaderos talleres de fabricacin lo que indica un gran nivel de organizacin. Duracin: Estasis de al menos 1.000.000 de aos (Parece que se cumple la regla del equilibrio puntuado en los paradigmas cientficos que tan bien ha estudiado Thomas Khun). La cultura olduvaiense se sofistica poco a poco desarrollndose tiles cada vez ms elaborados que Mary Leakey ha llamado cultura Olduvaiense desarrollada y que se da entre 1.700.000 aos y 700.000 aos. Achlense. Etimologa. Toma el nombre del lugar donde se encontraron los primeros utensilios (St Acheul en Francia). Utensilios. Hachas bifaces con elaboracin de sus bordes por percusin de martillos de marial ms blando (hueso? Madera?). Localizacin: Yacimientos africanos del Este (Olduvai). Europa (St Acheul, Torralba y Hambrona). Oriente Prximo. Especie: Grado Erectus africano y europeo sobre todo. En Asia no se han encontrado bifaces elaboradas y se ha establecido una lnea de separacin de cultura del grado erectus (la Lnea Movius). Pudiera decirse que los Erectus asiticos desarrollaron una cultura achelense ms primitiva y no de un modo. Edad: 1.500.000 aos para frica. En Europa se han hallado restos fsiles de Homo Erectus no asociados a industria achelense > 800.000 aos, lo que indica que pudiera haber habido una segunda oleada desde frica de Homo Erectus con una tecnologa ms avanzad hacia unos 500.000 aos. Musteriense. Etimologa Del yacimiento Le Moustier en la Dordoa francesa descubierto en el siglo XIX. Edad: Durante la ltima glaciacin, la glaciacin Wrm en el Paleoltico Medio. 180.000-40.000 aos. tiles. Se perfeccionan los instrumentos achelenses y surgen sofisticados tiles de diferente ndole como bifaces muy simtricas , buriles, raederas etc. La cultura musteriense abarcara tambin a instrumentos de hueso o

marfil y ciertas prcticas funerarias. Tcnica Levallois. Obtencin de una lasca gruesa y percusin fina de la misma con instrumento blando para obtener un fino tallado. La simetra y ciertos atributos de belleza ornamental, al margen de la utilidad podran hacer pensar en la capacidad para el simbolismo de los Neandertales, tambin asociada a sus posible prcticas funerarias. Escasos restos de piedras grabadas con lneas geomtricas y asociados a yacimientos Neandertales abogaran a que esos ya tendran alguna elaboracin simblica o esttica en sus manifestaciones culturales. No se ha demostrado si estas manifestaciones son prstamos culturales De H. Habilis con el que convivieron. Por otra parte se han encontrado lanzas de madera y algn hacha de mano con un fsil marino en su centro que no se sabe si fue casualidad u buscado como un elemento decorativo. Especie. Homo Neandertalis.

La explosin cultural del Paleoltico Superior. Edad. 40.000-10.000 aos. Paleoltico Medio y Superior. Especie. Homo Sapiens Sapiens. El llamado hombre de Cro-magnon. Denominaciones. Cultura Auriaciense (30.000 a.) (Aurignac en Francia) Caballo de Vohelherd. Cultura gravetiense (25.000 a.): Las Venus calipigias. Cultura solutrense (20.000 a.) en el norte de Espaol - Sur de Francia: herramientas de pedernal sofisticadas. Por ltimo la cultura definitiva o Magdaleniense (15.000) (La Madalaine en Francia): Pinturas rupestres de Altamira y Lascaux; decoracin esttica de utensilios domsticos. Los tiempos marcados son aproximados y a veces se solapan.

Los hallazgos culturales avanzados en Europa, relacionados con un simbolismo y una esttica desprovistos de utilidad domstica, pudieran indicar una explosin cultural relacionada con una especie de revolucin cognitiva de los Homo Habilis. Sin embargo los exhaustivos trabajos de Sally McBerry y Allison Brooks en bsqueda de manifestaciones artsticas en yacimientos africanos apoyan un cierto gradualismo cultural y cognitivo desde hace cerca de 200.000 aos. Estas autoras, y Cela y Ayala apoya un desarrollo gradual de las actividades artsticas y cognitivas del hombre de aspecto moderno el Homo Sapiens Sapiens. Estas pruebas son: Evidencias de enterramientos deliberados africanos con conchas, cscaras de huevos de avestruz, y huesos perforados (collares) de hasta 130.000 aos de antigedad. Pinturas de animales en Namibia con huevos de avestruz en el mismo nivel de 60.000 aos de antigedad. Pigmentos de ocre rojo (cuya fuente esta lejos del lugar donde se encuentran) en yacimientos de 250.000 aos.

Transformaciones y apropiacin constructiva del entorno . Ecologa del recolector / carroero , cazador.

Se considera que Olduvai proporcion el nombre a la primera de las culturas que existieron en nuestra lnea evolutiva. En Olduvai se encuentra dos diferentes tradiciones culturales: la olduvaiense y achlense, as como dos especies de homnidos manufacturadoras de tiles (Homo habilis y Homo ergaster). Los Homo habilis seran los autores de la cultura olduvaiense y los Homo ergaster seran de la cultura achlense. Tres acontecimientos suelen darse por coincidentes en las interpretaciones ms generales de la evolucin de nuestros antepasados durante el Pleistoceno Inferior y Medio: la aparicin del Homo erectus, la cultura achlense y la primera salida de los homnidos fuera del continente africano. El abandono de frica, obliga a los seres de grado erectus con climas fros a los que se adapta gracias a las novedades culturales ligadas a la tradicin achlense o a otros hallazgos como el control del fuego. Las consecuencias ecolgicas del avance de los hielos son mltiples: desde la desecacin de los mares menos profundos a la apertura de zonas de contacto entre los continentes que permiten las migraciones de los animales terrestres, los homnidos entre ellos. La salida de frica de los homnidos enfrenta por primera vez a los miembros de nuestra familia con temperaturas extremas ( subglaciar ) como las del interior de China y Europa central. Y la explicacin acerca de cmo lograron la supervivencia en medios tan apartados de los tropicales de origen suele darse en trminos del aumento de su capacidad cultural. No es el fuego el nico recurso de los homnidos ya avanzados que se enfrenta con climas rigurosos. Durante el grado erectus y despus de este concurren circunstancias que nos hacen preguntarnos hasta qu punto no habran aparecido ya en el Pleistoceno Medio alguno de los rasgos como el lenguaje o el simbolismo para permitir una organizacin humana compleja. Estamos asentando los precedentes que conducen al Homo sapiens. Las primeras herramientas. Con el cambio de hbitat provocado por las variaciones climticas y geolgicas del entorno, los homnidos, cuyos ancestros eran predominantemente arborcolas, deben adaptarse a la supervivencia en la sabana africana. El cambio obligado de dieta hace que prevalezcan algunas modificaciones en el aparato dental (esmalte grueso para poder comer vegetales duros) y en un estadio final la elaboracin de instrumentos para proporcionar o elaborar diferentes alimentos. Los argumentos para achacar a una especie su capacidad transformadora son: Que los instrumentos y los fsiles seos aparezcan en el mismo nivel estratigrfico de un yacimiento. Que la conformacin anatmica y el nivel de complejidad cerebral del espcimen haga suponer su capacidad para elaborar instrumentos

La cuestin no es fcil cuando en el mismo yacimiento donde se encuentran los artefactos lticos se encuentra ms de una especie. En un principio se especul que los australopitecinos pudieran ser predadores dado que se encontraron en yacimientos coexistiendo con esqueletos de babuinos con fracturas de origen traumtico. Las pruebas ms evidentes hacen pensar que los Homo habilis fueron los primeros en elaborar una industria ltica que sirviera para ampliar la dieta con carne de otros animales. Los hallazgos de Olduvai son concluyentes. El Homo habilis dispondra de una mano adecuada y de una capacidad craneal (complejidad cerebral) que justificara una organizacin cognitiva eficaz para el aprendizaje y enseanza de la tcnica ltica.

Evidencias para probar el carcter carroero o cazador de Homo Habilis.

Anlisis de los tiles: Los utensilios olduvaienses difcilmente pudieran considerarse armas para la caza. Tamao para ocupar una mano pequea y un extremo con un filo tosco poco cortante y poco apto para producir lesiones letales por herida penetrante. Anlisis etolgico de la conducta actual de los simios africanos y los actuales cazadores recolectores: Los actuales cazadores recolectores aumentan progresivamente su dieta crnica, comparte los alimentos que obtienen. Los consumen en lugares distintos a los que los obtienen y los transforman (aplastan, muelen, cortan, calientan etc.). Anlisis tafonmico (tafos = tumba): estudio de todas los huesos fsiles encontradas en un mismo yacimiento en cuanto a dos tipos de modificaciones, las sufridas desde la muerte del animal (tipo de muerte, acarreo etc) y las sufridas durante el proceso de fosilizacin. Richard Leakey analiz en Koobi Fora 2.000 fragmentos seos (de homnidos y otros animales) y 1500 fragmentos lticos. En otro lugar de Koobi Fora, Isaac analiz tambin una ingente muestra tafonmica en la que inclua un esqueleto de hipoptamo. Las conclusiones fueron: a) Los homnidos transportaron el hipoptamo, o su carroa, junto con los tiles lticos hasta el yacimiento. b) Trabajaron all la piedra. c) Cortaron los restos del hipoptamo para hacerse con su carne. En base a los estudios tafonmicos se describen tres tipos de yacimiento: Tipo A: slo instrumentos. Tipo B: Instrumentos y huesos manipulados de una sola especie. Tipo C: Instrumentos y huesos de varias especies.

Estos ltimos hablaran de la posibilidad de un campamento permanente, lo que hablara de cierta cooperacin social. De acuerdo con los hallazgos fsiles una vida social compleja con caza de animales grandes solo habra aparecido con el Homo Sapiens hace 100.000 aos.

Los estudios tafonmicos parecen suministrar pruebas de que los primeros homos eran omnvoros oportunistas con una dieta mixta pero predominantemente vegetal, segn muestran estudios de microscopa de piezas dentales, filos de instrumentos etc. Sin embargo determinados vegetales de la sabana deban ser transformados por el calor para ser consumidos, por lo que antes del dominio del fuego deberan utilizarse otras fuentes proteicas como las crnicas. Estudios comparativos con tribus muy primitivas muestran que en la sabana hay mltiples tubrculos comestibles que recolectan las mujeres, sobre todo las que no deben cuidar de los hijos (la hiptesis de la abuela recolectora). Aunque las pruebas paleontolgicas no son definitivas. Hay tres modelos posibles desarrollados por Bunn y Kroll (1986): Segn las marcas halladas en centenares de huesos en Kobi Fora los Homo eran capaces de desmembrar carcasas desde hace 2.000.000 de aos. Puede que lo nico que aprovecharan fueran pieles y tendones.

Los homnidos eran el ltimo estadio del carroeo despus de los predadores y los animales carroeros a los que disputaran los restos. Los primeros homnidos pudieron cazar piezas de tamao medio. El control del fuego pudo comenzar durante la cultura olduvaiense. En Sudfrica se han encontrado restos con apariencia de haber sido quemados de entre 1.000.000 y 1.500.000 aos en un yacimiento en que slo se encontraron Paranthropus, pero no esta del todo claro porque en un nivel superior del mismo yacimiento se han encontrado restos Homo. La hiptesis de hombre primitivo (El Homo Habilis) cazador no se correlaciona con el registro fsil. La hiptesis del Hombre cazador y la Hembra cuidadora propone que con el bipedismo se produjo un estrechamiento del canal de parto que combinado con el aumento del volumen craneal ocasionado por la complejidad cerebral asociada a la manipulacin constructiva del entorno, produce la necesidad de un parto ms prematuro con el neonato inmaduro y necesitado de cuidados permanentes. Este echo sin embargo tambin favorece (como ha sealado Lovejoy) el acortamiento en el lapso de los nacimientos y el aumento poblacional lo que favorecera el xito de la especie. Este aumento de la prole ocasionara la divisin del trabajo: Varn proporciona alimentos y defiende el territorio. Hembra cuida de la prole. Obviamente esto es una explicacin sociobiolgica con poco apoyo en los hallazgos paleontolgicos. Tambin Lovejoy defendi el carcter mongamo de los homnidos por la prdida de los caninos que en unos vegetarianos solo serviran para la disputa de las hembras por parte de los machos. Esta divisin de funciones es especulativa, como lo es pensar que en el hombre est mas desarrollado el hemicerebro derecho , encargado de funciones motoras relacionadas con la construccin de herramientas, la caza etc, mientras que en la mujer se desarrollara ms el hemicerebro izquierdo relacionado con las funciones cognitivas.

Dieta y alimentacin.

Harris indica distintas fuentes de evidencia acerca de la dieta de los homnidos: el registro fsil sobre todo los dientes-, las herramientas y tiles conservados, la comparacin con la dieta de otros primates y las analogas que pueden establecerse con las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Comparamos los primates mas cercanos a nuestra especie: los chimpancs. Los chimpancs son omnvoros oportunistas, se alimentan en una proporcin muy alta (94%) de hojas y frutos, pero no desprecian la carroa ni pierden oportunidades que tienen de cazar animales pequeos incluidos monos. Tobias sostiene la hiptesis de un cambio vegetacional en frica lleva a la divisin de los homnidos en dos: los Paranthropus especializados en una alimentacin basada en materiales vegetales duros, y el de los Homo, con un incremento notable de la dieta carnvora. As dieta carnvora se asocia con sabanas abiertas y construccin y uso de instrumentos lticos. El estudio de Grine acerca de las marcas de desgaste de los dientes debidas a las dietas proporciona una evidencia directa acerca de los hbitos alimenticios de australopitecinos robustos y grciles. Examinando bajo microscopio las estras que se producen en los dientes y comparndolas con la de los primates actuales, obtuvo como resultado la presencia de una dieta diferente en Paranthropus y Australopithecus. Los Australopithecus robustos masticaban alimentos ms duros que los que formaban parte de la dieta de los grciles.

Elementos para el estudio de la dieta de los homnidos. Registro fsil de los molares: forma, grosor del esmalte etc. Herramientas y tiles y el estudio microscpico de su desgaste. Comparacin con la dieta de los primates. Analogas con los modernos cazadores recolectores.

Pruebas de la posible dieta de los homnidos. Los estudios tafonmicos del registro fsil muestran que los primeros homnidos debieron ser omnvoros oportunistas. Se han encontrado en los huesos por estudio de Carbono 13 que es segura la fuente de protenas animales. Probablemente los primeros homnidos, de acuerdo con la forma de los molares y el gran grosor del esmalte debieron ser vegetarianos de plantas leosas propias de la sabana, sobre todo los Paranthropus. Los estudios comparativos con tribus actuales muy primitivas (por ejemplo las tribus Hazda de Tanzania, cazadores recolectores) muestran que pudieron recolectarse tubrculos de los que son muy ricas las sabanas africanas. Los primates ms cercanos a nosotros en el rbol cladognico, los chimpancs, son omnvoros oportunistas y comen

vegetales sobre todo (90%) pero adems son carroeros, insectvoros, y cazan animales pequeos, incluso otros monos. La alimentacin crnica de los Paranthropus esta por ver, pues aunque pudieran utilizar instrumentos, estos serviran para manipular vegetales duros. Un aumento de cerebracin, exige una gran cantidad de energa calrica, difcilmente proporcionada slo por vegetales. Por otra parte la dieta vegetal exige un gran intestino que demandara mucha energa y esto competira con la cerebracin. Por eso la dieta crnica que necesita menos intestino sera ms adecuada para animales con gran cerebracin y por ende gran consumo cerebral energtico.

Conclusiones. Los Australopitecinos debieron ser fundamentalmente vegetarianos folvoros de vegetales blandos. Los Paranthropus basaran su dieta en vegetales gruesos: tallos, semillas, y tubrculos. Pudieron complementar una pequea parte de la dieta con el carroeo pero es poco probable. Los Homo Habilis y los del grado erectus mantendran una gran parte de su dieta con vegetales quiz aadiendo la recoleccin de tubrculos. Adems, seran carroeros de animales muertos espontneamente o cazados por predadores como el tigre dientes de sable, partiendo los huesos con instrumentos lticos para obtener el tutano y descarnando restos crnicos con hachas de mano y raederas. El fuego se debi utilizar desde hace 500.000 aos (se han encontrado restos fsiles modificados por el fuego), para la coccin de diversos alimentos. Los Neandertales y los Homo Sapiens pudieron ser carroeros y cazadores alternando de acuerdo con sus posibilidades ambas prcticas. Los huesos humanos con seales inequvocas de descarnado hallados en Atapuerca son prueba de canibalismo, pero no se sabe si era un canibalismo ritual, ocasional como ha sucedido en los tiempos modernos en caso de gran apuro alimenticio, o prctica habitual. Esto es ms que improbable ya que los estudios tafonmicos de los huesos humanos no han probado la muerte violenta por armas lticas durante el Paleoltico propio de las sociedades cazadoras-recolectoras.

El cerebro y su evolucin.

El sistema nervioso de los cordados se compone de: Mdula espinal encargada de recibir aferencias sensitivas de todo el cuerpo y enviar respuestas motoras a todo el organismo. Esta situada en el interior de la columna vertebral. La mdula entra en el crneo por el foramen mgnum situado en los cuadrpedos en la cara postero-inferior del crneo y en los bpedos en la cara inferior, un signo paleontolgico que ayuda a distinguir el bipedismo.

El llamado cerebro posterior est constituido por el bulbo raqudeo que dirige funciones vegetativas inconscientes como la circulacin y la respiracin y el cerebelo encargado de funciones de coordinacin inconscientes sensitivo-motora como el equilibrio y la ordenacin de la actividad motora automtica. El cerebro medio o mesencfalo se encarga de la distribucin de informacin a la corteza y de coordinar las funciones vegetativas de acuerdo a la actividad motora. El cerebro anterior que contiene los hemisferios cerebrales cuya mayor parte, la central o sustancia blanca no es sino un sistema cilindroejes que comunican unas partes del cerebro con otras y a cerebro con la periferia a travs del mesencfalo. La corteza cerebral, una estrecha franja llamada sustancia gris, no se por que por que es rosada, est constituida por las neuronas. Las sensitivas estn situadas en el lbulo frontal en el rea post-rolndica (detrs de la fisura de rolando).Las motoras en el rea pre-rolndica.

El cerebro humano es un sistema altamente complejo, dado el alto grado de diferenciacin y de organizacin de sus componentes. Contiene 1011 neuronas y cada neurona se une mediante 103 o 104 hendiduras sinpticas o conexiones con otras neuronas. La mitad de los genes del genoma de mamferos codifica al sistema nervioso. (Sutcliffe JG - Am. Rev. Neurosci., 2, 157, 1988). En el alumbramiento del ser humano ocupa el 10 % del volumen total y consume el 60 % de la energa metablica; y a los 18 aos, el 2 % y el 26 %, respectivamente. El 66% del total se consume en la bastante reducida fraccin de materia gris, hecha por partes iguales de gla (el tejido conjuntivo cerebral) y de neuronas. Su volumen medio es de 1,436 (varones europeos) y 1,241 L (mujeres europeas) (Est absolutamente demostrado que la inteligencia no depende del volumen cerebral sino del grado de complejidad y organizacin alcanzado en el sistema nervioso, cosa que se consiguen con la estimulacin y el aprendizaje), valores inferiores a la extinta rama del ser humano de Neanderthal y a los del ser humano de 20.000 aos atrs. La fuente de esa energa, obtenida a partir del entorno (la sangre), es, glucosa o lpidos que despus se glicolizan (combustible) y oxgeno (comburente).

Filognesis del crtex (corteza cerebral) de los mamferos.

Los mamferos se distinguen de los reptiles y las aves por el mayor desarrollo de la corteza cerebral. Este desarrollo se realiza sobre todo en la densidad celular de la corteza cerebral de la parte anterior del encfalo llamada tambin neocrtex. El neocrtex se ha desarrollado en los mamferos en forma de mosaico, esto es con cambios evolutivos irregulares y no graduales siguiendo la pauta descrita por Stephen Gould como equilibrio puntuado. El neocrtex alcanza su mxima expresin en los primates en que los centros visuales y de coordinacin motora de las manos alcanza grados elevados. El paso de hominoideos primitivos a seres del Tipo Homo tiene que ver con el desarrollo de habilidades de modificacin de su entorno: construccin de herramientas, dominio del fuego, cooperacin para divisin del trabajo etc. Pero estas actividades necesitan de un lenguaje con el que la transmisin de experiencias de haga al margen de la herencia gentica a travs de una memtica cultural. (los memes fueron definidos por los neodarwinistas como unidades mnimas de pensamiento que se transmitiran por medio de la enseanza. Un meme sera bueno o dios o dolor. As como el animal aprende por condicionamientos reflejos probablemente vehiculados por genes, los homnidos aprenden por educacin y aumento de la complejidad organizativa cerebral la mayora de las habilidades.

Philip Tobias detect (por las marcas dejadas en la superficie interna de la calota), un mayor desarrollo en los H. Habilis con respecto a los australopitecinos de las reas de Broca y Wernike del hemisferio izquierdo responsable de los procesos relacionados con el lenguaje. Hay que decir que adems del lenguaje, el hemisferio izquierdo se encarga de los movimientos groseros, y finos y que segn el fisilogo Penfield y sus estudios en Montreal tena una gran parte de la corteza dedicada a la mano. El tamao del cerebro es, desde luego, un signo de capacidad intelectual (una capacidad que solo se actualiza en inteligencia despus del aprendizaje) pero es su relacin en volumen con el IMC (ndice de masa corporal) lo que indica el grado de encefalizacin. Este grado de encefalizacin va aumentando a medida que los homnidos avanzan en sus capacidades intelectuales: construccin de herramientas, lenguaje, manifestaciones simblicas, manifestaciones artsticas etc. Lo que llama la atencin es que esta encefalizacin se ha detenido desde la aparicin del Homo Sapiens Sapiens cuya encefalizacin en los africanos keniatas del Pleistoceno superior es similar a la de Einstein,

por lo que podramos aducir que la especie humana est, al menos biolgicamente, en un periodo de xtasis que dura al menos 200.000 aos.

Capacidades craneales de los homnidos de Plioceno-Pleistoceno Medio: (Medidas por Philp Tobias en el 1975.) A. Africanus: Paranthropus robustus: Homo Habilis: Homo Erectus: 440 cc 520 cc 650 cc 930 cc

Capacidades craneales de los Homnidos del Pleistoceno Superior: Homo antecesor (Arsuaga 1998): Homo neandertalis: Homo sapiens sapiens: 1.000 cc 1.500 cc 1.400 cc

Como se puede observar la capacidad craneana aumenta considerablemente de forma brusca hasta casi la duplicacin con el Homo Erectus. Esto implica que probablemente durante el desarrollo del gnero Homo apareci el lenguaje y la capacidad de manipulacin del entorno. El rea del lenguaje se ha establecido en el lbulo frontal, sin embargo los tamaos relativos (volumen cerebral / peso del animal) no difieren para el lbulo frontal en primates y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lbulo frontal ya que algunas regiones del cortex prefrontal se han desarrollado ms en el hombre. El mayor volumen del cerebro Neandertal est probablemente relacionado con el mayor volumen corporal. La encefalizacin se calcula por una frmula que relaciona el peso cerebral (1 cc = 1g aproximadamente) con el peso corporal. El ndice de encefalizacin, que es el tamao experimental promedio del cerebro de una familia de vertebrados dividido el tamao tpico (0,12)P2/3 siendo P el peso del animal en gramos

La actividad cerebral: manipulacin del medio, lenguaje, simbolismo, decisiones, etc implica un gran aumento de consumo energtico. Los animales muy encefalizados necesitan una mayor energa, que en el caso de los mamferos no poda ser proporcionada slo por vegetales. Los mecanismos adaptativos necesarios para soportar una adecuada encefalizacin fueron: mayor consumo de carne y disminucin del tubo digestivo que es un gran consumidor de energa.

En los humanos, y probablemente en los homnidos el hemisferio cerebral izquierdo estara encargado de contener los sistemas neuronales propios de la habilidad manual y del lenguaje en los individuos diestros. En los zurdos sera lo contrario. La destreza manual ira acompaada del desarrollo del lenguaje necesario para el aprendizaje. En la historia de las habilidades hay dos momentos claves: uno los bifaces achelenses, que no slo presentan rasgos de utilidad, sino que debido a su simetra, el hallazgo de algn fsil marino a modo de adorno, y su morfologa hacen pensar en algn tipo de concesin esttica a la belleza del objeto. El otro momento es la eclosin artstica del Paleoltico Medio-Superior (40.000 aos) en que surgen las venus, el arte rupestre etc. Este periodo de xtasis en la manifestacin artstica que incluye una expresin simblica tiene ms de 70.000 aos y sus causas no estn claras. Dos explicaciones se han dado: Hubo un cambio estructural en el cerebro del Homo que convirti al artista del auriaciense en una rama anagentica de la especie Sapiens Sapiens. Desgraciadamente no hay pruebas fsiles ni tafonmicas de los crneos que hagan suponer que estas calotas contenedoras del encfalo eran diferentes a las de los Homo Sapiens que salieron de frica 200.000 aos antes. La habitacin de cavernas supuso el comienzo de una vida con menos sobresaltos y quiz el nacimiento del ocio

Lenguaje

El lenguaje es despus de la bipedestacin y la modificacin industrial del entorno una caracterstica diferencial de los homnidos. Una apomorfa puramente humana. La comunicacin sonora de otros animales es diferente pues codifica informaciones muy precisas y simples (aviso de un predador, llamada a los padres, marcado de un territorio, amenaza, etc.) y no se ha desarrollado fuera de estas funciones en ningn animal no humano. Con las pruebas de que se dispone no hay claras evidencias de cmo se efectu la evolucin del lenguaje. En realidad todo son conjeturas, extrapolaciones, inducciones basadas en pruebas indirectas. Desgraciadamente el lenguaje no se fosiliza. Darwin pensaba que se trataba de una conducta instintiva debida a causas naturales.

Pruebas paleontolgicas del origen y evolucin del lenguaje. Indicios anatmicos: Desarrollo del las reas cerebrales relacionadas con el lenguaje. Huellas cerebrales en la cara interna de la calota que denota desarrollo del rea de Broca (lobul frontal) y de Wernike (rea temporoparietal) del hemicerebro izquierdo. Indicios culturales: Aparicin del simbolismo que no parece posible sin algn tipo de lenguaje pues el simbolismo es una invencin humana que se transmite memeticamente. Noam Chomsky postula una base gentica del lenguaje, pero esta base afecta a muchos y diferentes niveles desde la morfologa del aparto fonador, al desarrollo de un

rea cerebral especfica para el lenguaje. De hecho Philip Tobias deca hace no mucho que se habla con el cerebro. Pero la estructura cerebral es tan solo una estructura que necesita el desarrollo de un sistema de integracin de la complejidad slo conseguido con el aprendizaje. Los fenmenos innatos (estructura cerebral), y adquiridos (inmersin cultural), actan en retroalimentacin a travs de un encadenamiento de accin-experienciainformacin-accin para expresar el paradigma cientfico de Faustino Cordn. Se entiende por comunicacin la emisin de sonidos simples, producidos por algunos animales para informar a su grupo de algn evento: amenaza de un predador, marcaje de un territorio, amenaza, cortejo nupcial etc. Generalmente son sonidos larngeos, de diferente frecuencia e intensidad, pero sonidos tan slo. El lenguaje humano se caracteriza por la doble articulacin. La primera articulacin transforma en palabras una serie de sonidos (consonantes y vocales) modulados en la nasofaringe, la posicin y forma de la lengua con respecto al paladar o los dientes, as como la diferente abertura bucal. Una segunda articulacin transforma series de palabras en frases. Aunque una slo palabra (nunca un solo sonido) pueda ser de valor semntico cuidado, o granada como dicen los marines para simplificar; o armas en la jerga de los guardaespaldas para expresar que un arma de fuego esta amenazando al pupilo guardado, se necesita una frase, de doble articulacin para comunicar significados especficos. La segunda articulacin permite una cantidad virtualmente infinita de mensajes.

Filognesis de la laringe. Slo una laringe baja, alejada de la base del crneo, permite vocalizar. Esto conlleva la independencia del aparato fonador-respiratorio del deglutor (el esfago). Si se habla o respira no se puede hablar. Los neonatos pueden mamar y respirar al mismo tiempo por la situacin muy alta de su laringe es muy similar a la de los chimpancs. La laringe baja en el cuello en los humanos a los dos aos aproximadamente. La clave paleontolgica para dilucidar si una laringe es baja es la angulacin que hay entre la base del crneo y la porcin posterior del maxilar superior. La reconstruccin de la base del crneo ha mostrado que los australopitecinos tenan una laringe alta como los chimpancs. El descenso larngeo comenzara en el Homo Erectus, precisamente el momento en que la capacidad craneal casi se duplica con respecto a los Paranthropus. Krantz (1988) piensa que un descenso larngeo completo slo se realiz hace 40.000 aos (coincide con la explosin simblico-artstica del Paleoltico!). El hallazgo en Kebara (Oriente Prximo) de un hueso hioides fosilizado (un hueso intermedio entre la laringe y la base del crneo que da lugar a gran parte de la musculatura lingual y larngea), perteneciente a un Homo Neandertalis puede asociarse a la conducta simblica de estos Homnidos (enterramientos y objetos de adorno). La duplicacin del volumen cerebral en el Homo Erectus con respecto a sus predecesores y el desarrollo en los endocrneos de las reas de Wernike y Broca corrobora los hallazgos larngeos. Ha habido dudas sobre si los Neandertales tuvieron una capacidad anatmica para desarrollar un lenguaje similar al de los humanos (capacidad craneal no les faltaba ya que tenan ms que los Homo actuales). La nuevas reconstrucciones del Hombre de la

Chapelle demuestran que parece que si hubo angulacin basicraneal suficiente para hablar de una laringe baja. El hombres de Neandertal de Kebara apoya esta tesis. Los ltimos hallazgos corroborando un Neandertal hablador son el hallazgo de crneos muy completos basi-angulados e hioides en la sima de los huesos de Atapuerca de 300.000 aos, lo que prueba que antes del Homo Sapiens ya se hablaba.

TEMA 3: SAPIENTIZACIN : LOS MS SABIOS

Homo sapiens arcaico y moderno : Antecessor , Neanderthal , sapiens sapiens. Debates y controversias. Los cerebros de todos los vertebrados siguen un esquema similar que aparece en los primeros momentos de su evolucin: una espina dorsal rudimentaria que se divide en circo partes, medula, cerebro posterior, cerebro medio y cerebro anterior, con la divisin a su vez de ste en diencfalo (tlamo e hipotlamo) y telencfalo (hemisferio cerebral). A lo largo de la filognesis posterior tan solo cambian los desarrollos relativos de esas regiones, sobre todo con la expansin de los centros olfatorios del telencfalo que darn lugar, en los mamferos, a la aparicin del neocrtex. Los mamferos ms primitivos se distinguen de los reptiles por la posesin de un crtex bien desarrollado, con diversas capas de neuronas. Una caracterstica general de todos los primates es el gran desarrollo alcanzado en el neocrtex. Existen dos fronteras en la evolucin de la complejidad cerebral: La primera, la aparicin en Homo Habilis de una organizacin neurolgica esencialmente humana. La segunda, un continuo y rpido aumento del ndice de encefalizacin dentro del gnero Homo. Wynn sostiene, que las capacidades cognitivas dieron un salto brusco con Homo erectus, hasta el punto de atribuir a esa especie una capacidad para manejar datos diversos procedentes del medio, construyendo representaciones complejas del mundo. A modo de conclusin actualmente se sostiene que la evolucin del linaje humano implic un aumento en el tamao cerebral, pero no un desarrollo relativo del lbulo frontal que se supone que interviene en algunos procesos importantes para el lenguaje como son el pensamiento creativo, la planificacin de acciones futuras, la expresin artstica, o el anlisis semntico. El lenguaje en s mismo surgi, segn Goodenough, como un puente entre la intencionalidad y la accin social y se desarroll gracias a sus funciones de repertorio y de narracin. Existe un consenso donde se denomina que el aumento de la capacidad craneal puede ser, un buen indicio acerca de la aparicin de las capacidades cognitivas nuevas. El hecho de la encefalizacin creciente no es el nico fenmeno notorio que pueda detectarse en la filognesis de los homnidos. Adems del aumento de tamao relativo, que es una cuestin en esencia cuantitativa, se producen tambin cambios en la organizacin que podramos llamar cualitativos siendo el ms importante la lateralizacin. La lateralizacin supone una quiebra de la asimetra bsica de los dos hemisferios cerebrales. As el centro de control del lenguaje est lateralizado.

El lenguaje es uno de los rasgos de la conducta ms distintivos de nuestra especie. Cientficamente existe una seguridad absoluta de que el lenguaje es un fenmeno que tuvo que evolucionar dentro del linaje humano. Sin embargo tenemos la paradoja de que no sabemos cmo y cundo tuvo lugar esa evolucin. Si bien hoy no se discute en los crculos cientficos el proceso evolutivo del ser humano, sin embargo, respecto al origen del lenguaje, no podemos ir mucho ms all de donde lleg Darwin es decir: 1.- se trata de una conducta instintiva. 2.- Su aparicin se debe a causas naturales. Existen unos indicios anatmicos y unos indicios culturales. En los indicios anatmicos se encuentran las estructuras anatmicas que tienen alguna relacin con el lenguaje como son ciertas reas del cerebro o del conducto vocal de la parte superior de la laringe. En el aspecto cultural se halla la existencia simblica. Respecto al origen filogentico del lenguaje, tenemos que tener en cuenta que la evolucin del sistema comunicativo de nuestra especie se ver afectada por la idea que tengamos de lo que es el lenguaje humano. Para Cela, la hiptesis chomskiana de la existencia de un bagaje gentico importante que convierte la capacidad de hablar es un patrimonio innato de nuestra especie. Para Place, debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de millones de aos cada una de las cuales proporcion ciertas ventajas selectivas. Tenemos que hacer una diferenciacin. La comunicacin se da por ejemplo en chimpancs y abejas, esto es un tipo de lenguaje, pero es muy diferente tal y como plantea Chomsky una comunicacin que permita generar mensajes de una manera infinita, es decir el lenguaje creador. El camino hacia el lenguaje humano es la suma de una serie muy diversa de aptitudes comunicativas cuya filognesis se extiende al menos dos millones de aos atrs, pero adems hay que tener en cuenta que en un momento, esa capacidad comunicativa toma un rumbo completamente distinto mediante la aparicin de dos cosas: un sistema de produccin de sonidos capaz de modular vocales y consonantes y un medio de identificacin fontico/semntico que relaciona las combinaciones de consonantes y vocales con significados. Tal capacidad es humana en exclusiva, y pudo generarse mediante mutaciones muy precisas que convertiran el bagaje comunicativo anterior en un lenguaje de tipo nuevo y nico. Discutir acerca de si un animal no humano puede o no puede hablar nos debe llevar siempre a plantear lo siguiente: si llamamos lenguaje a cualquier tipo de comunicacin, es evidente que la mayora de los animales tienen lenguaje. Probablemente tambin lo tienen algunas plantas. Pero debemos situarnos en definir el lenguaje a la comunicacin humana en la doble articulacin: una correspondencia fontico /semntica entre las palabras entendidas como sonidos y las mismas palabras entendidas como significados.

Las principales diferencias que nos separan de los simios las podemos resumir en dos: el lenguaje hablado y la locomocin bpeda, es decir rasgos de tipo funcional. El lenguaje y la postura hacen referencia a la manera particular como los miembros de nuestra especie llevan a cabo la adaptacin al medio. A mediados del siglo veinte ms de un investigador sostienen la conducta predadora en los Australopithecus como la clave del xito adaptativo.

Las lneas investigadoras nos sealan que los Orrorin, los Ardipithecus ramidus, los Australopithecus afarensis y los Australopithecus africanus eran parte de la fauna del bosque tropical. Sin embargo la adaptacin a la sabana abierta y su colonizacin, la realiza otro gnero, el Homo habilis, quien dio lugar a la cultura de tiles de piedra manipulados. En los grupos de los simios el cooperar no reporta ninguna ventaja econmica; cada uno busca y encuentra su propio alimento, sin embargo los seres humanos se distinguen por la cooperacin. La caza es la responsable de ese cambio. Los machos cazan mientras las hembras cuidan de los pequeos y recolectan alimentos vegetales. Por lo tanto la caza, es la responsable de que aparezca el grupo social tal y como lo entendemos hoy entre los seres humanos. Pero adems estos grupos sociales producen transformaciones individuales de orden psicolgico. Construir herramientas para cazar es una tarea compleja, se debe seleccionar los materiales, utilizar una tcnica, ser capaz de ensearla a los ms jvenes del grupo, con la consiguiente habilidad cognitiva muy desarrollada. Las reas del crtex y del cerebelo relacionadas con la destreza manual son hasta tres veces ms grandes en los seres humanos que en los simios. Una crtica radical a las ideas de la caza, e incluso el carroeo, como motor evolutivo de los homnidos se debe a Jolly y se basa en las dudas que ofrece un modelo en feed back tan solido como el bipedismo-herramientas-disminucin de los caninos e incisivos-aumento cerebral. Jolly indica que la bipedia aparece mucho antes que los instrumentos lticos, y si se supone que, en sus inicios, los homnidos utilizaban herramientas ocasionalmente y sin construirlas de forma expresa y continua, , es decir, obraban como lo hacen los chimpancs, no se entiende por qu estos ltimos han conservado unos incisivos y caninos que son los ms grandes de todos los simios superiores. Todo lo referente a la construccin de tiles de piedra y el desarrollo mental, se denomina modelo tecnolgico de evolucin. Tambin tenemos el modelo maquiavlico de la evolucin de la mente, Humphrey indica que si bien los homnidos construyen herramientas, los chimpancs tambin lo hacen. El uso de las herramientas no incrementa, segn Humphrey, las respuestas crticas sino que disminuyen de hecho la creatividad individual. Se siguen estrategias predeterminadas y muy eficaces, por lo que esas conductas tecnolgicas proceden de conductas imitativas, o de un uso muy simple de los mtodos de ensayo y error. No son una prueba de inteligencia en el sentido de resolucin creativa de problemas planteados por el medio ambiente. Los chimpancs tienen que mantener la sociedad cohesionada mediante hbitos de conducta y roles que permiten establecer jerarquas segn unas reglas de juego muy precisas, y a esto se le denomina inteligencia maquiavlica. La talla de los tiles encontrados en Olduvai, nos llevan a describir las cultura olduvaiense como un conjunto de diferentes piedras manipuladas por los homnidos para obtener de ellas filos cortantes, ncleos, lascas. En Olduvai se encuentran diferentes tradiciones culturales: olduvaiense y achlense, y tambin dos distintas especies de homnidos manufacturadoras de tiles (Homo habilis y H. ergaster) considerndose que los H. habilis fueron los autores de la cultura olduvaiense y los H. ergaster los autores de la cultura achlense. Tres elementos suelen darse por coincidentes en las interpretaciones ms generales de la evolucin de nuestros antepasados durante el Pleistoceno Inferior y Medio: la aparicin del Homo erectus, la cultura achlense y la primera salida de los homnidos fuera del continente africano. Los tres elementos estaran relacionados entre s, as el abandono de Africa se relaciona con los seres erectus, con climas fros que se adapta gracias a las novedades culturales ligadas a la tradicin achlense o a otros hallazgos realizados en la misma poca como es el control del fuego. Sin embargo este esquema no es admisible debido a que se encuentran tallas simples en pocas y lugares que

corresponden a una industria mucho ms avanzada. As por ejemplo en Mallorca y varias islas del mediterrneo, hay presencia de tallas de piedra cuya morfologa corresponde a la tradicin olduvaiense, pero que son muy rudimentarias y que las abandonaban de inmediato. Tampoco podemos identificar el Homo erectus con la industria achlense, a no ser que tracemos generalidades. El elemento central de la cultura achelense es el hacha de mano o bifaz asociada al homnido erectus. En Europa estos elementos estn ausentes, y aparecen medio milln de aos ms atrs. Tenemos yacimientos el el lmite del Pleistoceno Inferior, con unos 800.000 aos en Atapuerca, y 1,4 millones de ao de edad en Levante. Se sigue sosteniendo que la salida de frica de los homnidos enfrenta por primera vez a los miembros de nuestra familia con temperaturas extremas como las del interior de China y Europa central, donde existieron subglaciares, -con grandes masas de hielos en los continentes- exceptuando frica que queda fuera del avance de los glaciares, excepto en sus cumbres ms altas. y se da la explicacin de que lograron sobrevivir en medios tan apartados de los tropicales de origen, gracias al aumento de su capacidad cultural. Los neandertales son unos homnidos que coexisten con los primeros seres humanos de aspecto moderno. La morfologa de los neandertales clsicos se ha considerado de manera bastante extendida como el reflejo de una adaptacin a un clima fro, extendindose por euroasia. Han existido muchas hiptesis respecto a los neandertales y los sapiens, no obstante el anlisis de DNA de un fsil, muestra muchas diferencia mitocondriales con los seres humanos actuales y de aqu que nos hayamos ante dos especies diferentes. Dentro de los debates y controversias, tenemos la hiptesis de la evolucin multirregional donde se propone la transicin desde el Homo erectus a los Homo sapiens modernos dndose de forma paralela en diversas partes del viejo mundo, a travs de varias poblaciones intermedias, con una mezcla continua que mantuvo la unidad de la especie. La otra hiptesis desde frica, propone que la evolucin de los seres humanos de aspecto moderno tuvo lugar en frica hace algo ms de cien mil aos y desde ah se dispersaron por todo el mundo, las poblaciones humanas de otros continentes o bien se haban extinguido sin dejar descendientes o fueron remplazadas por los humanos modernos procedentes de Africa. Las evidencias moleculares favorecen la hiptesis desde Africa, Los proponentes del modelo multirregional destacan la continuidad regional de los fsiles en la transicin de H. erectus al H. sapiens arcaico.

Homo Sapiens arcaicos (Homo Antecesor, Homo Heidelbergensis, Homo Neandertalis).

Derivan del Homo de grado erectus. (Ergaster/Erectus). Se desarrollan durante el periodo interglaciar Mindel-Riss 400.000-200.000 en que se han encontrado en Europa, Asia y frica seres que difieren tanto del grado erectus como del Sapiens Sapiens. Son las llamadas formas de transicin. Esta nominacin contiene una buena dosis de antropocentrismo, ya que cada una de esas formas (Antecesor, Heidelbergensis, Neandertalis, Floresiensis) debi tener en su especie su propia y fugaz finalidad como la tendr a buen seguro nuestra especie. En el rbol cladognico, y despus de los hallazgos de Atapuerca, la filognesis sera: una rama colateral dara lugar al Antecesor cuyos rasgos anatmicos y culturales estn a medio camino entre el grado Erectus y los Homos arcaicos conocidos hasta los aos 90 (el Heidelbergensis y el Neandertalis). Estas dos ramas despareceran en el Paleoltico Superior (el Neandertalis hace 30.000 aos). Una segunda rama dara lugar al Homo Sapiens Sapiens (el hombre actual).

Homo Sapiens Sapiens. Descendera de una rama colateral del Homo Antecesor de acuerdo con el rbol cladognico elaborado por el equipo de Atapuerca. El problema radica en que slo se han encontrado fsiles de Antecesor, que desde luego tiene unas caractersticas anatmicas y culturales especficas, en los yacimientos de Atapuerca. De nuevo las carencias del registro fsil hacen que estos paradigmas queden pendientes de revisin cuando aparezcan nuevos restos paleontolgicos.

Controversias. Origen multiregional o out o Africa del Homo Sapiens Sapiens. Segn la hiptesis multiregional (o de la continuidad) el grado erectus que difundi a Eurasia por la pennsula del Sinai haba dado lugar en diferentes lugares a los Homo Sapiens arcaicos y a los Homo Sapiens Sapiens que se habran mezclado genticamente con las formas intermedias. Las pruebas de esta hiptesis estn en que se han encontrado formas transicionales en toda Australasia y Oriente Proximo entre Erectus y Sapiens (quiz alguna de ellas sea un Antecesor como el de Atapuerca) pero con un registro fsil ms bien pobre. El intercambio gentico regional sera el responsable de las diferentes razas humanas actuales.Los defensores de esta teora se basan en estudios de mtADN en Sapiens australianos y se les ha achacado una posible contaminacin del ADN. Esto es cierto pero tambin puede serlo para los que han usado el mtADN para explicar la teora out of frica. En China esta la mejor evidencia en apoyo al Modelo Multiregional. All se han descubierto un par de crneos fechados a 100,000 aos atrs que parecen poseer una mezcla de caracteres del clsico Homo erectus y del Homo sapiens. Es necesario tener mejores datos de fechas geolgicas y especimenes ms completos para poder examinar en ms detalle esta posibilidad. Segn la hiptesis out of frica (o del reemplazo) el erectus africano del este habra dado origen al Homo Sapiens (surgido hace 200.000 aos) en este lugar a expensas de unas pocas mujeres o incluso una sola (la hiptesis de la Eva mitocondrial que tiene un cierto tufillo bblico y creacionista). Se ha demostrado por el anlisis matemtico de la gentica de poblaciones que nunca

hubo un nmero menor de 100.000 Homo Sapiens Sapiens. Por otra parte el estudio del Adn del cromosoma Y muestra que estos adanes vivieron unos 70.000 aos antes y nunca en nmero menor de 15.000 individuos (probablemente unos 50.000) La aparicin en la pennsula ibrica de formas arcaicas antiguas (800.000 aos) se podra deber al paso desde frica por Gibraltar lo que supone que el grado erectus conociera tcnicas de navegacin. Esta hiptesis ha sido apoyada por el reciente hallazgo de Homo Floresiensis, derivado del erectus, que para pasar a la Isla de las Flores tuvo que saber navegar. Tambin se han hallado erectus similares el Ceuta y el sur de Espaa.Las pruebas moleculares de esta teora se basan en estudios de mtADN pero el grado de evidencia es cuestionable por: El mtADN tiene 400.000 veces menos nucletidos que el ADN nuclear. La contaminacin de mtADN puede ser inmensa a expensas de virus y bacterias del terreno. Los estudios se concentran en la llamada regin control del ADNmt que es el 7% de todos los nucletidos del ADNmt.

En los resultados de diferentes investigadores el calculo de coalescencia gentica entre Homo africano y no africano varia enormemente entre 143.000 aos y 800.000 aos. Otros estudios de ADN nuclear como los de Cavalli Sforza favorecen la hiptesis del origen puramente africano que situaran el origen de nuestra especie en 156.000 aos. Los africanos tienen muchos ms polimorfismos genticos que los humanos actuales. La conclusin es que no hay pruebas fehacientes para apoyar incondicionalmente ninguna de estas teoras que probablemente estn sesgadas por el pensamiento paradigmtico de sus defensores a favor de un continuismo o linealismo evolutivo de tinte darwiniano o bien a favor de un equilibrio puntuado tipo Gould. Quiz la explosin cultural y simblica del Paleoltico Superior hace 40.000 aos con manifestaciones artsticas en todo el mundo poblado por un Homo Sapiens que llevaba vagando por la tierra desde por lo menos 156.000 aos arroje alguna pista en el sentido de que, entre la pura y utilitaria industria ltica y la explosin artstica, no hubo manifestaciones (al menos no se han hallado) que pudiramos llamar intermedias o transicionales.

Otras explicaciones no tan tajantes de los ltimos aos. La del cuello de botella volcnico que acepta una emigracin africana del grado Erectus con evolucin hacia Antecesor y Neandertales en Europa y Erectus/Ergaster en Australasia (donde se ha descrito varias formas intermedias Homos Antecesor?). El Volcn Toba en Malasya tuvo una erupcin hace 70.000 aos que produjo, aparte de aniquilacin de mltiples especies asiticas un invierno volcnico (bloqueo del sol por las cenizas) que durara 1.000 aos y producira una gran mortandad de especies no bien adaptadas al fro, quedando el Homo Sapiens africano del este preservado con una segunda oleada que ocupara el nicho ecolgico dejado por el grado erectus y parte del Neandertal desaparecido.

La posibilidad de hibridacin con los Neandertales no est clara pero ha sido aceptada por los estudios de Templeton publicados en Nature en 2002 analizando mtADN, Y-ADN, MHC, y bglobina de restos entre 90.000 y 800.000 aos. Sin embargo Pbo ha mostrado que si la penetracin gentica Neandertal-Sapiens ha ocurrido ha sido en pequea escala.

Relaciones entre Neandertales y Homo Sapiens durante su convivencia en 10.000 aos. Recientes estudios genticos muestran que secuencias completas de mtADN Neandertal se encuentran en el genoma humano (poca cantidad). Por otra parte rasgos especficos del Neandertal como el orificio oval del nervio mandibular en el maxilar inferior tambin se encuentran en el Homo Sapiens. La hibridacin pues, es posible y aceptada por muchos bilogos modernos. Los trabajos recientes de Pvo en la Max Plack Universidad de Leigpitz muestran que la contribucin gentica del Neandertal ha sido muy escasa pero posible. Puede hablarse pues, de una hibridacin ocasional y no sistemtica. No hay pruebas de confrontaciones armadas. Es ms, en la fase de cazador-carroerorecolector hay escasas pruebas de muerte violenta de cualquier especie, que no pueda ser achacada a predadores. En el papel de los Homo en la extincin de los Neandertales, hay posibilidad que los Neandertales pudieran ser genticamente absorbidos en parte por el Homo Sapiens y tuvieran menor capacidad de adaptacin debido a que su constitucin fsica robusta les restara habilidad. No estn claras sus causas de extincin y no se debe descartar la catstrofe ecolgica del volcn Tora, que dejara poblaciones de Neandertales muy mermadas en Eurasia que a su vez sera poblada por nuevas oleadas africanas de Homo Sapiens.

Mtodos de subsistencia: carroeo? caza? recoleccin? canibalismo? Hay pruebas evidentes de desplazamiento de grandes animales y restos de descarnamiento por instrumentos lticos en los huesos de estos animales. Tanto Neandertales como Sapiens fueron carroeros oportunistas. Pruebas actuales en la sabana muestran la gran cantidad de carroa ofertada por el abandono de sus presas por los predadores despus de comer las partes mejores. La caza debi ser una actividad tarda en los Homnidos del Paleoltico, pero se han encontrado lanzas de madera con la punta endurecida al fuego asociadas a asentamientos Neandertales. Huellas de instrumentos lticos en huesos humanos de Atapuerca prueban el canibalismo pero no es seguro si era ocasional (en duros tiempos invernales), litrgico o sistemtico.

Causas del dimorfismo sexual. La menos capacidad craneal de las hembras est de acuerdo con su menor volumen corporal. El volumen cerebral no implica una mayor inteligencia como lo demuestra el que los Neandertales tuvieran mucho mayor volumen que los Homo Sapiens. Los niveles de abstraccin se consiguen a travs de organizacin del encfalo a travs de la experiencia y enseanza.

En la divisin del trabajo propuesta del hombre cazador, y mujer cuidadora de prole o recolectora puede ser la que proporcione la diferencia de tamaos entre macho y hembra. El menor volumen supone una ventaja en cuanto al ahorro energtico.

Causas de la extincin de los Neandertales. Los Neandertales de extinguen hace 30.000 aos y conviven con Homo Sapiens en Europa y Eurasia al menos durante 10.000-20.000 aos. No hay pruebas exactas de las causas de su extincin. Parece que no fue a causa de una aniquilacin por parte de los Cromagnones, ya que en los pueblos cazadores recolectores no hay seales seas de violencia fsica que implicara combates entre especies afines. El hallazgo de tiles probablemente fabricados por Sapiens en asentamientos Neandertales indicara intercambios y una cierta coexistencia pacfica. Por otra parte los estudios de mtDNA de Svante Pbo muestran que no hubo una contribucin significativa del genoma Neandertal a la estructura del genoma humano pero que alguna contribucin no se puede descartar del todo. La sustitucin de los Neandertales pudo ser debida a alguna forma de absorcin gentica y a la menor capacidad de subsistir en los duros inviernos glaciales. Las variadas oleadas de Homo Sapiens procedentes de frica, junto a su posible emergencia multiregional producira una mayor poblacin de Sapiens y los Neandertales serian desplazados y se extinguiran como lo hacen algunos pueblos primitivos en la actualidad empujados por el Hombre culturalmente avanzado. Excluida la aniquilacin blica otra alternativa especulativa pudiera ser la transmisin va Homo Sapiens de alguna epidemia (viral?) a la que los Homo Sapiens fueran inmunes de forma natural. El estudio de retrotransposones de origen viral en el ADN nuclear, tan difciles de estudiar en el material fsil, dara alguna clave.

Dominio del fuego. Hay evidencias fsiles de que el fuego era controlado por el grado Erectus en el Pleistoceno Medio desde hace casi 200.000 aos. Se han encontrado seales de fuego en Zhoukundian (China), en Hungra y Alemania. Tanto los Neandertales como Homo Sapiens tambin lo dominaban colaborando a la posibilidad de un aumento alimenticio al someter vegetales y carnes al fuego y hacerlos mas digeribles. Asimismo el dominio del fuego colaborara a la subsistencia en climas de bajas temperaturas.

Conocimiento incorporado representaciones y meta-representaciones.

construccin

de

un

entorno

simblico

Para Eugenia Ramrez, el conocimiento de los humanos es siempre, de algn u otro modo, social. Social se refiere a lo relacional, ordenado y reordenado en el tiempo en forma de rutinas prcticas e instituciones ms o menos flexibles. Si bien se cree que el H. erectus emigrara desde frica slo puede darse a partir de la evolucin de ciertas capacidades cognitivas y comunicativas, pero para Ramrez estas capacidades debieron ser posibles solo a partir de cierta complejidad social en cuanto a prcticas recprocas formalizadas y cierta organizacin social. Nuestra humanidad es el resultado de la socializacin, el proceso de enseanza / aprendizaje, observacin / imitacin / interpretacin, por medio del cual los individuos se convierten en miembros partcipes y reconocidos de grupos sociales. Siempre nos socializamos en formas y relaciones concretas. Al fin y al cabo si podemos comunicarnos es porque en alguna manera nuestra mente est en la mente de los otros y viceversa. Desgraciadamente, as como el lenguaje no se puede fosilizar el pensamiento mucho menos. Por ello la capacidad de los humanos para elaborar una conducta no utilitaria encaminada a modificar el entorno, y por lo tanto, usar un lenguaje interior que trascendiera el objetivo de subsistir y reproducirse, debe basarse en los objetos modificados por el hombre sin ninguna funcin utilitaria. Diversas manifestaciones culturales pueden ser estudiadas en los yacimientos paleontolgicos: enterramientos; decoracin superflua de tiles lticos, seos etc.; elaboracin de esculturas zoomrficas o antropomrficas; pinturas rupestres.

Las manifestaciones simblicas tienen tres fases: Un milln de aos de cultura achelense con algn sentido esttico. Unos 100.000 aos con tiles de algn sentido religioso(enterramientos). La explosin del arte paleoltico entre 40.000 y 10.000 aos.

El hecho de no abandonar los cadveres de los congneres y colocarlos en lugares especficos, y no digamos si se les acompaa de algn ajuar significa que los autores de los enterramientos tendran alguna capacidad mental que les permitiera elaborar abstracciones especficas ms all del utilitarismo alimenticio o reproductor, esto es, un pensamiento trascendente. El hecho de acompaar al enterramiento de algn ritual puede significar el pensar en algn mundo ms all de la muerte. Esto ya es una forma de religiosidad. Se han encontrado enterramientos Neandertales en La Chepelle aux Saints, en Le Moustier, (Francia). En Qafzeh, Israel y Shanidar, Irak. Ms dudoso es el hallazgo de la Sima de los Huesos en Atapuerca. En los yacimientos franceses los huesos estaban en un agujero excavado en la piedra. En Siria se ha encontrado un esqueleto Neandertal con una piedra caliza tallada rectangular sobre la cabeza y un silex en forma de corazn en el pecho. En Shanidar se ha encontrado polen floral en los enterramientos (el polen es de la poca Neandertal muy resistente al deterioro, pero tambin se ha achacado su presencia accidental. En Uzbekistn se han encontrado crneos de cabra montes rodeando un esqueleto. En Qafzeh se ha encontrado el hasta de un gamo en un enterramiento.

En algn bifaz achelense construido por el grado Erectus se han visto fsiles que parecen dejados all como adorno, o marcas geomtricas lineales d unos 300.000 aos de antigedad. En Quneitra (Israel) se ha hallado una lmina triangular con dibujos lineales y circulares concntricos de 54.000 aos de antigedad. Parece pues que el grado Erectus y los Neandertales europeos elaboraban objetos sin utilidad y con objeto esttico.

La gran explosin artstica del comienzo del Paleoltico Superior. Como dndole la razn a Stephen Gould y su equilibrio puntuado, las manifestaciones artsticas del Paleoltico Superior surgen de forma brusca tanto en el continente africano (el Magreb) como en Europa, hace unos 40.000 aos. Diversas manifestaciones claramente artsticas que denotan que la elaboracin intelectual de sus constructores va ms all del utilitarismo. Sin embargo Cela y Ayala defienden la tesis gradualista de Sally McBerry y Alison Brooks que piensan que la supuesta falta de gradualismo, la supuesta explosin artstica es simplemente una carencia del registro arqueolgico. Las pruebas que presentan estas autoras son: Enterramientos con cscaras de avestruz y huesos perforados (collares) de hace 100.000 aos en Sudfrica. Piedras ornamentales en Nger (130.000 aos). Pigmentos ocres y rojizos metlicos trados de muy lejos de los yacimientos (250.000300.000 aos). Al no haber pinturas las autoras especulan con que los Homo de aquella poca se pintaban el cuerpo.

De nuevo como se ve la discusin gradualismo versus emergencia explosiva est tambin en la aparicin de las primeras manifestaciones simblicas. Sin embargo, mientras no aparezcan venus africanas, tallas de hueso y marfil, y pinturas rupestres de ms de 50.000 aos en frica lo que hay es lo que hay: una explosin artstica brusca en el Paleoltico Superior hace unos 40.000 aos. Tampoco se han encontrado en frica objetos lticos similares a las elaboradas puntas de armas solutrenses o magdalenienses que acompaaban al arte Paleoltico Superior, ni el apogeo de la tecnologa sea y marfilea y no sera por falta de material. Los gradualistas tendrn que aceptar que las manifestaciones supuestamente artsticas de los periodos achelense (grado erectus) y musteriense (Neandertal) son muy escasas de significado dudoso y, por as decirlo, cogidas por los pelos en cuanto a su contenido simblico. En realidad lo que hacen Sally McBerry y Alison Brooks es ampliar la explosin de la eclosin artstica de 40.000 a 100.000 aos pero siempre dentro de la autora por Homo Sapiens. Algo que dara la razn a estas antroplogas sera la recin descubierta Venus de Tan Tan en Marruecos una figurilla vagamente antropomorfa de mas de 300.000 aos de antigedad pero parece ser una obra del azar por erosiones despus modificada con alguna incisin por el Homo al encontrar esta figura de 5 cm. de altura con alguna forma humana. El problema es que este hallazgo como otros similares es aislado y excepcional mientras que la explosin artstica del Paleoltico Superior es extensa y masiva.

Sea como fuere fue en el Paleoltico Superior (entre 40.000 y 10.000 aos) cuando las culturas auriacienses, magdaleniesis, gravetienses y solutrenses (todas ellas de la mano de Homo sapiens sapiens) dieron lugar a escultura, pintura mural o rupestre (Rupes = Muro o Pared), o gravado en piedra, marfil o hueso, cuyo significado no est claro pero que al estar fuera de todo utilitarismo manifiestan un marcado carcter simblico de representaciones (simples descripciones de lo real) o meta-representaciones (manifestaciones artsticas cuyo significado va ms all de la copia de un objeto y tienen algn objetivo simblico)

La pintura rupestre. Paredes de las cuevas. Ocres trados de lugares lejanos. Grafito fruto de la combustin de madera. Dibujos de animales variados. Dibujos de escenas de caza. Dibujos de hembras y varones con sexo muy explicito (fecundidad?) No siempre los animales representados son los que cazaban (discrepancias del dibujo y el registro fsil del animal cazado)

A veces pinturas sobre impresionadas unas sobre otras de distintas pocas lo que indica que por mucho tiempo el lugar tendra algn carcter especial. Las ms precoces con casi slo animales de diferente ndole (bisontes, toros, leones, mamuts, rinocerontes) (20.000-30.000 aos) en Francia y Norte de Espaa. Las ms recientes (10.000-20.000 aos) en la zona levantina y el Magreb con figuras estilizadas de personas y animales (sobre todo ciervos), escenas de caza y otros signos extraos que pudieran ser algo as como ideogramas (ya que se repiten) o el balbuceante comienzo de un lenguaje. Las Venus paleolticas. Diversos materiales: marfil; barro cocido, calcita, estatita, caliza, asta, hueso etc. Forma esteatopigia (grasa acumulada en la pelvis y muslos) (culto a la fecundidad? Ausencia de rostro en casi todas. Algunas con cabeza apepinada (Neandertales?). Tamao muy pequeo entre 5 y 20 cm de altura y desgastadas por el uso lo que quiere decir que sus dueos las llevaban consigo. Adems no tienen una base donde apoyarse a no ser que se clavaran en la arena. Uso masivo: En Dolni-Vestonice (Repblica Checa) se han encontrado cientos de venus en diferentes estados de elaboracin lo que habla de una cierta factora. Aparecen en Europa pero siempre por encima del Pirineo y hasta Rusia. No se han hallado en la Pennsula Ibrica ni en frica o Asia. Mayor abundancia a principios y finales del paleoltico, pero se estuvieron haciendo venus ms de 20.000 aos Tambin se han encontrado esculturas en piedra, hueso o marfil. Generalmente representando diversos animales. Tambin se han hallado gravados en los mimos materiales.

Los significados son varios de las representaciones artsticas rupestres y mobiliarias : Rituales para atraer o facilitar la caza , rituales de fecundidad ,intencin puramente decorativa ,posesin de objetos raros que confirieran prestigio a su poseedor. Con respecto al arte rupestre en oquedades al aire libre, Seran las escenas de caza con algunos extraos ideogramas del tipo de lneas cruzadas por otras pequeas y mltiples? Una especie de mojn avisador de bebederos de animales o concentracin de manadas.

Posibles factores facilitadotes de la actividad simblica. Mujeres artistas? Son posiblemente especulativos pero basados en una antropologa comparativa paleontolgica y etnogrfica: Aumento poblacional. Divisin del trabajo. El constructor o constructora de utensilios llegara a una destreza manual que le permitiera imitar animales o personas. Quiz la hembra no reproductora, adems de recolectora fuera la artista. Es difcil pensar que el hombre cazador tuviera ganas o habilidad para elaborar utensilios y objetos artsticos simblicos a la vuelta de la cacera. El dimorfismo sexual con volumen corporal ms pequeo en la mujer y mayor delicadeza al tener que cuidar de las cras, facilitara la elaboracin fina e objetos. La mujer permanecera mucho ms tiempo en el abrigo que el cazador. Las manos en negativo del arte rupestre son de pequeo tamao. Hallazgo de cuevas y abrigos donde establecer habitculos permanentes. Aparicin del ocio. Aumento de la velocidad de transmisin de las habilidades manuales debido al lenguaje.

Periodos artsticos Paleolticos. Auriacience 30.000 aos: elaboradas puntas de flecha, el caballo de hueso de Vogelherd. Manos en negativo. Gravetiense 28.000-18.000 aos Venus paleolticas de Dolni-Vestonice.

Solutrense 22.000-18.000 aos Herramientas de pedernal muy exquisitas y tallas en marfil y hueso. Magdaleniense 18.000-10.000 Pinturas rupestres de Lescaux y Altamira. Arte parietal levantino con escenas de caza. Esculturas en hueso (el bisonte de la cueva de la Magdalaine)

El estado de la cuestin
La filognesis de los homnidos
Camilo Jos Cela Conde

La pregunta acerca de qu es un humano tiene una respuesta trivial: cualquier individuo perteneciente a la especie Homo sapiens. Pero si nos interrogamos por el sentido de lo que es un ser humano, cules son los rasgos distintivos respecto de otras especies, cmo evolucionaron y por qu, en qu medida los antecesores nuestros disponan de ellos y dnde y cundo vivieron esos ancestros, entonces entramos en un terreno de difcil recorrido. En los ltimos siete millones de aos existieron varias especies a las que cabe llamar humanas o, por lo menos, homnidas. Es ste un repaso breve y muy sinttico de lo que supuso tal panorama diverso y dinmico que conducira, a la postre, a los humanos actuales. Nuestras propias caractersticas adquieren una nueva luz cuando se contemplan a lo largo del proceso de su filognesis.

La descripcin e interpretacin de la filognesis de los homnidos entendiendo as los antepasados de nuestra especie tanto directos como colaterales no compartidos con los chimpancs ha alcanzado en los ltimos aos unas dimensiones que hubiesen sido difciles de anticipar hace tan solo una dcada. A los gneros de homnidos corrientemente utilizados desde que al venerable Homo definido por Linneo se le uniesen en 1925 el de Australopithecus (Dart, 1925) y en 1938 el de Paranthropus (Broom, 1938), se les aadi en 1995 el Ardipithecus (White, Suwa, & Asfaw, 1995), y en 2001 nada menos que otros dos, Orrorin (Senut et al., 2001) y Kenyanthropus (Leakey et al., 2001). Ya estamos en que la tendencia de los antroplogos a elevar a la categora de gnero cualquier ejemplar fsil hallado que muestre caractersticas un tanto distintivas respecto de los ya conocidos es grande, y que a lo largo del siglo XX abundaron las propues-

Dilogo Filosfico 53 (2002) 228-258

La filognesis de los homnidos

tas en ese sentido que han sido a la larga abandonadas. La poca fortuna del gnero atribuido en principio a los homnidos robustos de Olduvai (Tanzania), Zinjanthropus, o las muchas denominaciones que recibieron los ejemplares de neandertal deberan ponernos sobre aviso ante una dispersin de gneros como la que ha aparecido con el nuevo siglo. Pero no se trata slo de una cuestin terminolgica, que resultara un tanto hermtica y de poco inters para los lectores. Lo que estamos tratando de describir y entender es el tipo concreto de evolucin que ha conducido hasta el Homo sapiens, amn de las alternativas en forma de adaptaciones diversas al medio ambiente que se fueron quedando por el camino. La nica especie de homnido que existe hoy en da es la nuestra, pero eso no quiere decir apenas nada. Si se mide en trminos de presencia temporal, el Homo sapiens es un recin llegado con sus alrededor de 150.000 aos de existencia. El lapso cubierto por otros parientes cercanos nuestros, ya sean vivos o fsiles, alcanza a menudo varias veces esa cifra. No obstante, existen otros criterios, como es el de la diversidad de hbitats colonizados o la poblacin alcanzada, que pone a nuestra especie en un primer puesto muy notorio entre todas las de los primates. Somos, pues, al fin y al cabo peculiares. Esta aproximacin muy resumida intentar ofrecer algunas claves acerca del por qu. Qu somos los homnidos? I. Los rasgos propios del linaje humano Si aceptamos los seis gneros mencionados como los que forman parte de los homnidos siendo as que no sera difcil encontrar autores que rechazan algunos de ellos, nos faltara saber cmo entendemos el conjunto de todos ellos. De acuerdo con un criterio tcnico ampliamente aceptado, los homnidos son los seres humanos actuales y todos sus antecesores, tanto directos como colaterales, que no lo son a su vez de los chimpancs o de cualquier otro simio actual. Esa forma de ver las cosas est sesgada de forma muy clara por las especies que existen en estos momentos. Si no se hubiesen extinguido los australopitecos o los parntropos los incluiramos tambin como homnidos? La pregunta no es tan estpida como parece. No se trata tanto de especular acerca de hasta dnde llegan nuestras capacidades de autocontemplacin en el terreno de la taxonoma como de entender qu es lo que hay oculto bajo un trmino

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como el de homnido. Si damos por bueno que los chimpancs y los humanos somos primates muy parecidos en bastantes cosas, pero tambin muy distintos en otras, se tratara de detallar primero en qu consisten esas diferencias y qu papel jugaron en el proceso de separacin de los linajes. Por desgracia, casi todos los rasgos distintivos ms notorios que nos separan de los chimpancs son funcionales. Hablamos con un lenguaje de doble articulacin. Disponemos de cdigos morales muy complejos. Nos extasiamos ante nuestras propias producciones artsticas. Se trata de diferencias tan importantes que el mismsimo Darwin, en su Descent of Man (1871) sostuvo que el sentimiento moral es la clave de la humanidad. Pero ni la moral, ni el lenguaje, ni las valoraciones artsticas se fosilizan (aunque s quedan en el registro fsil o en el arqueolgico algunas pruebas relacionadas con esas conductas). No obstante, dos rasgos anatmicos de cuya presencia en el camino de la filognesis de los homnidos existen numerosos indicios son propios en exclusiva de los homnidos: el aparato locomotor necesario para la bipedia y el esmalte dental grueso en los molares. Se trata de rasgos a los que tcnicamente se denomina apomrficos, es decir, derivados y propios de un linaje evolutivo, y en este caso tambin sinapomrficos, comunes en todas las especies de dicho linaje. Todos los homnidos son bpedos; todos ellos (con una excepcin que discutiremos luego) cuentan con esmalte dental grueso. Para entender el sentido de algo as ser necesario, no obstante, aclarar un poco ms qu es un linaje y de qu manera interviene en la reconstruccin que hagamos del proceso evolutivo. Qu somos los homnidos? II. La clasificacin de nuestro linaje Desde los tiempos de Hennig, el autor que dio paso a la hoy muy influyente escuela cladstica de interpretacin de los procesos evolutivos, la clasificacin se realiza tomando en cuenta como principal y casi nico criterio la mayor o menor proximidad filogentica. Entendiendo la filognesis como un proceso de evolucin en el que van apareciendo nuevas especies que, a su vez, darn origen ms tarde a otras, nos encontramos con una especie de arbusto en el que cada rama es un linaje separado (una especie originaria y todas aquellas a las que ha dado lugar con el paso del tiempo). Por razones que sera prolijo explicar aqu, Hennig (1965) consider el

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proceso de especiacin de manera un tanto ideal como un acontecimiento instantneo en el que una especie existente A da paso a dos nuevas, B y C, a la vez que A se extingue. De tal suerte, B y C son el comienzo de dos linajes que irn originando nuevas especies a su vez (vid. figura 1). El episodio (que Hennig da idealmente por instantneo) de la especiacin se denomina nodo, y cada linaje que se origina en un nodo es conocido como clado. Los linajes que se originan en cada nodo se denominan grupos hermanos, y la operacin fundamental de la taxonoma basada en la cladstica consiste en identificar en el registro fsil, dentro del maremgnum de especmenes con el que nos encontramos, cules son los grupos hermanos para poder entender cmo tuvo lugar el proceso de evolucin. La manera comn de representar los grupos hermanos para poder entender cules son las relaciones de proximidad o lejana entre distintas especies es por medio de cladogramas. Los cladogramas (vid. figura 2) representan slo relaciones entre grupos hermanos. No son una imagen directa del proceso de evolucin, aunque a menudo se confundan ambos aspectos. As la figura 2 establece que el grupo hermano de nosotros, los humanos, es el de los chimpancs, y el grupo hermano de los chimpancs+humanos es el de los gorilas. Pero no dice nada acerca de cules son los antecesores de unos y otros. Para ello habra que entrar en la consideracin de las especies fsiles y, llegado este punto, el cladograma puede convertirse muy pronto en algo controvertido y dificilsimo de establecer. Ya mencionaremos algo al respecto. Lo que el cladograma de los simios superiores nos indica es que, si cualquier taxonoma aceptable debe basarse en grupos homlogos, es decir, en clados o linajes sin mezclar especies pertenecientes a distintos clados, entonces la taxonoma clsica que separaba a los homnidos de los pngidos, entendiendo como tales al conjunto de todos los simios superiores (gorilas+chimpancs+orangutanes), es inadecuada. La unidades taxonmicas correctas deben agrupar a los chimpancs y los humanos frente a los gorilas, al conjunto de los simios africanos ms los humanos frente a los orangutanes, y as. Falta por establecer cul es el rango que daremos a cada uno de esos linajes. Los humanos formamos una nica especie (Homo sapiens) frente a las dos (Pan troglodites, Pan paniscus) de los chimpancs. Pero si aadimos los ejemplares fsiles, en el clado humano aparecen muchas otras especies distintas a la nuestra. Todas ellas se agrupan como hemos visto en un mismo grupo hermano al de los chimpancs pero qu somos todos los homnidos? Una familia

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Hominidae, como propuso Simpson (1931)? Una tribu Hominini, de acuerdo con Schwartz y colaboradores (1978)? Esas dos alternativas son las ms corrientes hoy, pero existen otros puntos de vista como el de Goodman y colaboradores (1998) que reducen todos los homnidos a un subgnero, Homo homo1, paralelo al de los chimpancs Homo pan. El problema es serio, porque aun cuando todos los especialistas estn bastante de acuerdo en cuanto al contenido del taxn de los homnidos (no se est diciendo que los chimpancs sean una especie a considerar dentro del clado humano), la dispersin de nombres confunde y, salvo que sepamos quin es el autor que firma un trabajo, resulta hoy imposible, por ejemplo, saber a qu se refiere cuando habla de la familia de los homnidos. Entran en ella los simios africanos o no? Un coloquio internacional celebrado en 2000 en la Universidad de las Islas Baleares, al que acudi gran parte de los especialistas actuales en sistemtica humana, hizo pblico un documento final en el que se solicitaba tratar con prudencia y de forma conservadora la taxonoma de los homnidos (Cela-Conde et al., 2001), aunque no sin animar a que se avanzase en el estudio de otras categoras como la de tribu. Si hay que hacer caso a ese documento, los homnidos, en espera de que se imponga otro tipo de acuerdo, deberan ser clasificados como una familia, Hominidae, tal como se ha hecho tradicionalmente, pero sin agrupar a los simios en una familia Pongidae que vulnerara las reglas de la cladstica. Los chimpancs, como grupo hermano, deben contar con una familia propia, Panidae. Mirando en el sentido opuesto, nos falta detallar cules son las especies que forman parte de los gneros mencionados. Aqu el consenso es mucho ms difcil, y las distintas posturas se dispersan hasta la saciedad. Como hay que optar por alguna clasificacin entre las muchas que proliferan, me permitir echar mano aqu de la que se incluye en un volumen reciente (Cela Conde & Ayala, 2001) (ver tabla 1). Qu somos los homnidos? III. Alternativas en la hominizacin A mediados del siglo XX el panorama ms comn de la filognesis de nuestra familia era bastante simple. Una nica especie de
1 Se trata de una postura a mi entender exagerada (las razones acerca del por qu pueden encontrarse en (Cela-Conde, 2001).

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homnido haba sido la protagonista en cada momento de la evolucin lineal, de forma que se haba producido una sucesin ordenada de estadios desde los australopitecinos, pasando por los pitecantropinos, hasta llegar a neandertales y, por fin, a los humanos de aspecto moderno (Brace, 1965, por ejemplo). El proceso haba sido gradual, a la manera de una escala en la que se van ascendiendo peldaos ordenados, y muy largo. Se crea disponer de pruebas fehacientes acerca de la presencia de homnidos en el Mioceno medio, entendiendo como tales los ejemplares procedentes de los yacimientos de Siwaliks, Pakistn, atribuidos al gnero Ramapithecus (Pilbeam, 1966). Los ejemplares ms antiguos de Ramapithecus podran tener unos 12,5 millones de aos de edad. Autores como Goodman, Sarich y Wilson, procedentes del campo de la gentica, impusieron un cambio profundo en esa forma de ver las cosas. Por un lado, las semejanzas del sistema inmunolgico de los diversos simios y los humanos y la propia distancia gentica que existe entre todos ellos hacan inviable tanto una historia muy antigua de los homnidos como una clasificacin de todos los simios en un clado hermano al nuestro. Humanos y chimpancs ramos tan semejantes en nuestros genes que debamos habernos separado tan solo alrededor de cinco millones de aos atrs, es decir, a comienzos del Plioceno. Por su parte, los descubrimientos de Koobi Fora, en la orilla de Levante del lago Turkana (Kenia), se encargaron por s solos de desmontar la idea de una evolucin simple y lineal. Tres y quiz hasta cuatro especies distintas de homnidos haban coincidido all en el entorno de unos dos millones de aos atrs (Leakey & Walker, 1976). La proliferacin posterior de excavaciones en todo el valle del Rift terminara ampliando el panorama de gneros y especies de los homnidos del Mioceno tardo y el Plioceno hasta convertirlo en una maraa dificilsima de interpretar. La tabla 1 incluye cinco gneros Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus, Paranthropus y Homo y hasta dieciocho especies en nuestro linaje, siendo as que no costara demasiado trabajo encontrar propuestas aun ms diversificadoras. Hay que renunciar, pues, a ofrecer un esquema asequible de lo que sucedi en la filognesis de los homnidos? A ttulo de paradoja, los ltimos gneros propuestos en 2001 contribuyen a que el panorama se aclare un tanto. Si nos ajustamos a la sucesin de los gneros, la filognesis de los homnidos ms antiguos puede representarse mediante algo parecido a la letra griega . Un primer gnero muy cercano al momento de separacin de
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los clados chimpanc y humano, el Orrorin, de seis millones de aos de edad, dara paso a los australopitecos que se prolongaran desde los 4,4 m.a. del A. anamensis a los 2,5 del A. garhi. Se trata de seres que haban colonizado el suelo del bosque tropical gracias a su locomocin bpeda. Pero a medio camino de la evolucin de los australopitecinos, en el entorno de los 3,5 m.a. atrs, tuvo lugar una cladognesis que hara aparecer la gran alternativa de adaptacin de los homnidos a las condiciones de las sabanas de frica, surgidas a causa del enfriamiento del planeta. Por un lado, unos seres que desarrollaron mandbulas y dientes aptos para aprovechar las plantas y races duras de la sabana: los Paranthropus. Por otro, el grupo de homnidos que mantuvo una alimentacin menos especializada, con probable incremento del consumo de carne y dueos de un cerebro en expansin: los Kenyanthropus. Estos ltimos daran lugar ms tarde a la rama que explot los recursos del carroeo mediante la construccin de herramientas: los miembros de nuestro gnero, Homo2. Ms adelante veremos con mayor detalle las razones que justifican un esquema as. Vaya por delante que deja de lado a los Ardipithecus ramidus; las razones del olvido se vern tambin al describir los ejemplares de ese taxn. Los homnidos ms antiguos: Orrorin El miembro ms antiguo que conocemos hoy de nuestra familia es, de hecho, uno de los ltimos descubiertos. En los meses de octubre y noviembre de 2000, el equipo de investigacin dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford encontr en las colinas Tugen, Kenia, materiales dentales y postcraneales de homnidos de 6 millones de aos de antigedad. En la presentacin de los hallazgos, Senut y
2 Por razones que tienen que ver con las reglas de la taxonoma, la denominacin correcta de los gneros debera ser otra. Los Australopithecus afarensis deben ser denominados Praeanthropus africanus, (Senyrek, 1955) y, en consecuencia, todos los dems ejemplares atribuidos a Australopithecus (A. anamensis, A. bahrelghazali, A. garhi) habran de traladarse al gnero Praeanthropus. La excepcin sera el Australopithecus africanus definido por Dart en 1925 y que se ha tenido aqu por un parntropo. Siendo as, todos los dems parntropos (P. aethiopicus, P. robustus, P. boisei) deben ser clasificados como Australopithecus tambin. Seguir esas normas correctas habra llevado, no obstante, a una cierta confusin, as que se ha optado por mantener las denominaciones ms comunes.

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Pickford se refirieron a esos especmenes por motivos patentes como Millenium Man, y poco despus las noticias cientficas acerca del descubrimiento quedaron adornadas por matices sensacionalistas cuando las autoridades keniatas detuvieron a Pickford acusndole de intrusismo y excavacin ilegal. Si dejamos de lado esos aspectos secundarios, el Millenium Man supone un descubrimiento de enorme importancia tanto por la edad de los especmenes, muy cercana a la de la separacin de pnidos y homnidos, como por la presencia de materiales dentales y postcraneales que permiten aclarar cules son los rasgos primitivos de nuestra familia, los heredados de antecesores compartidos con los simios. En la descripcin de los fsiles, Senut y colaboradores (2001) indican que su esmalte dental grueso, su denticin pequea en comparacin con el tamao del cuerpo y la forma de los fmures indican que se trata de homnidos que se diferencian tanto de Ardipithecus (con esmalte dental fino) como de Australopithecus, cuya denticin es ms grande y cuyo fmur se acerca menos que el de Orrorin al de Homo. En consecuencia Senut y colaboradores (2001) definieron el nuevo gnero y especie Orrorin tugenensis, con la mandbula fragmentaria en dos piezas BAR 100000 como holotipo (el ejemplar que define el taxn). Orrorin significa hombre original en Tugen y la especie honra el topnimo de las colinas en las que fueron descubiertos los fsiles. Orrorin cuenta con una mezcla de rasgos primitivos los caninos, incisivos y premolares son semejantes a los de los simios y el hmero y la falange tienen la anatoma propia de un ser trepador y rasgos derivados el fmur indica que se trata de un ser bpedo y los molares, relativamente pequeos, cuentan con esmalte dental grueso. De acuerdo con la idea original de Darwin acerca de nuestros antepasados remotos, eso es del todo previsible por la cercana de los ejemplares de Tugen al proceso de separacin de los linajes evolutivos de pnidos y homnidos. Pero las caractersticas del Millenium Man justifican todo un gnero nuevo? Quiz fuese ms prudente considerarlo como un miembro fundador del gnero Australopithecus que no ha desarrollado todava de manera notoria sus rasgos derivados propios, como es la megadontia. El nfasis puesto por Senut y colaboradores (2001) en un aparato locomotor ms moderno que el de los australopitecos sera un argumento en contra de la consideracin de Orrorin como un australopitecino primordial, pero Aiello y Collard (2001) proporcionan argumentos que ponen en duda la presencia de una separacin tan antigua entre dos

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tipos diferentes de locomocin, sosteniendo que el rango de variacin de se carcter es muy similar entre los distintos australopitecinos, los Orrorin y los Homo. Qu son los ardipitecos? En trminos de antigedad, los siguientes ejemplares que han sido atribuidos, no sin controversia, a los homnidos proceden de Etiopa y tienen un milln y medio de ao menos que el Millenium Man. Un lapso tan enorme de tiempo hace suponer que sus rasgos seran por necesidad un tanto distintos a las de los Orrorin, Pero si se toma la evolucin como un vector direccional en el que los rasgos derivados se van desarrollando a la vez que los primitivos se pierden, entonces nos encontramos con un problema difcil de resolver. En el ao 1994 White y colaboradores publicaron el descubrimiento en Aramis (Etiopa) de hasta diecisiete ejemplares de supuestos homnidos muy antiguos, de 4,4 m.a. (White, Suwa, & Asfaw, 1994), a los que clasificaron como Australopithecus ramidus. Un ao ms tarde incluyeron esos seres en un nuevo gnero de la familia Hominidae, Ardipithecus. Los ardipitecos son, entre todos los homnidos, los nicos con una capa fina de esmalte dental en sus molares, como los simios africanos. De ah que no tardase en plantearse si estaramos en realidad ante unos seres pertenecientes a linaje evolutivo de los chimpancs (cosa que convertira a los ardipitecos en unos fsiles del todo excepcionales, por cierto, dado que no se conoce antepasado directo alguno de nuestros ms cercanos parientes primates). El rasgo del esmalte dental es un tanto peligroso para establecer filogenias en funcin de ese nico carcter, y ha dado pie, en la historia de la antropologa, a confusiones de tanto calibre como la que atribuy al Ramapithecus el carcter de homnido. Tanto White y colaboradores (1994) como Fischman (1994) recordaron, a propsito de los ardipitecos, la necesidad de tomar en cuenta aspectos globales y coordinados de la forma de los dientes y los aspectos de la alimentacin siempre que se trate de clasificar los especmenes. En cualquier caso, el descubrimiento de Orrorin parece forzar la colocacin de los ardipitecos en una rama lateral de nuestro linaje si no deben salir del todo de l. As piensan Senut y colaboradores (2001). Un punto de vista por completo diferente es el de Haile-Selassie, quien en julio de 2001 describi 11 ejemplares pertenecientes al me-

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nos a cinco individuos distintos hallados en la zona paleontolgica de Middle Awash (Etiopa), y atribuibles al taxn Ar. ramidus (Haile-Selassie, 2001), aunque a una subespecie distinta a la de Aramis, Ar. ramidus kadabba (kadabba significa antecesor basal de la familia, en la lengua de Afar). Su edad est comprendida entre 5,2 y 5,8 ,m.a., lo que aade un milln de aos ms a los ardipitecos. Y aunque el estudio del espesor del esmalte de los nuevos ejemplares no est terminado, parece ser ms grueso que el de los Ar. ramidus anteriormente descritos. Los rasgos postcraneales de estos nuevos (y ms antiguos) ardipitecos muestran para Haile-Selassie que eran bpedos, lo que les otorga en pleno derecho su emplazamiento como miembros de nuestro linaje. Los australopitecos Ya sea por medio slo de Orrorin, o de este gnero y el de Ardipithecus, los especmenes cercanos a la aparicin de los homnidos estn hoy bastante bien documentados. Se trata de unos seres de bipedismo incipiente, que conservaran una buena parte de su capacidad anterior de trepa a los rboles. De hecho, desde el ao 1979 se contaba con una prueba fehaciente de la existencia de una locomocin bpeda muy antigua. Fue entonces cuando se describieron las series de huellas dejadas en una capa de cenizas del yacimiento de Laetoli (Tanzania), hace nada menos que tres millones y medio de aos, por al menos dos individuos que caminaban sobre sus dos pies (Leakey & Hay, 1979). Pero de qu seres se trataba? Un yacimiento etope a unos 300 kilmetros al nordeste de Addis Abeba, el de Hadar, proporcion la posible respuesta. All se encontr en noviembre de 1974 una gran cantidad de restos de un mismo ejemplar, A.L. 288-1, ms conocido como Lucy. Con una edad de 3 m.a., Lucy una hembra adulta y de un tamao de alrededor de un metro de estatura es uno de los ejemplares ms completos que existen de los homnidos del Plioceno, proporcionando pruebas valiossimas acerca de esa etapa en la evolucin de nuestro linaje. Las diferencias con los dems australopitecos conocidos hizo que los descubridores del A.L. 288-1otorgasen a ese ejemplar y otros de los yacimientos de Hadar y Laetoli la clasificacin de Australopithecus afarensis (Johanson, White, & Coppens, 1978). Los afarensis son bpedos, aunque no de manera completa, muestran un gran dimorfismo sexual y cuentan con una capacidad craneal semejante a la de los chimpancs. Lo completo del ejemplar A.L. 288-1 permita, as, disponer de una

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prueba directa que confirmaba la idea, viva desde la poca en que Raymon Dart describi el Nio de Taung, de que los homnidos haban alcanzado mucho antes la postura bpeda que los cerebros de gran tamao. Veinte aos despus del hallazgo de Lucy, Meave Leakey y colaboradores describieron otro tipo de australopiteco un milln de aos ms antiguo que el afarensis y procedente de los yacimientos de Kanapoi y Allia Bay (Kenia), el A. anamensis, cuyos rasgos se parecen ms a los de los homnidos posteriores que los de Lucy y sus congneres (Leakey et al. 1995). Otros australopitecos distintos, el A. garhi (Asfaw et al., 1999) y el A. bahrelghazali nico hallazgo fuera de Sudfrica o el Rift (Brunet et al., 1995), completan un panorama muy diverso durante el final del Mioceno y el Plioceno. El comienzo de nuestro camino evolutivo parece que dio muchos pasos en distintos sentidos y sigui no pocos recovecos. Homnidos robustos y grciles Hemos hablado de los australopitecos sin hacer apenas justicia a Dart, quien nada menos que en 1925 propuso la existencia de homnidos de ese gnero al describir al Nio de Taung como Australopithecus africanus (Dart, 1925). Por aquella poca el fraude de Piltdown haba confundido no poco a los antroplogos, como prueba amaada de que un gran cerebro era la primera conquista de nuestros antepasados al separarse de los simios. Tambin se crea entonces que el proceso de la evolucin primera de nuestro linaje haba tenido lugar en Asia, as que la propuesta del A. africanus, un ser de Sudfrica y capacidad craneal muy pequea, obtuvo un eco bastante hostil. Pero los trabajos de Robert Broom encaminados a demostrar la existencia de homnidos muy antiguos en los yacimientos sudafricanos, amn de lograrlo, dieron con otro tipo diferente de ser, mucho ms robusto que el A. africanus, al que Broom denomin Paranthropus robustus (Broom, 1938). Se pona en marcha as una de las interpretaciones ms extendidas de los pasos claves de la evolucin de los homnidos: la separacin en un clado robusto y otro grcil producida como resultado de la adaptacin a las sabanas abiertas. En su versin ms extendida, el modelo une el bipedismo, la colonizacin de las sabanas y la aparicin de las herramientas lticas como medio de adaptacin de una de las dos ramas, la grcil, en tanto que la rama robusta que no construye herramientas se especializa en la alimentacin vegetal ms dura de las praderas abiertas.

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La separacin en las ramas robusta y grcil coincidira, segn este modelo muy ampliamente aceptado, con el episodio de enfriamiento del planeta que, hace 2,5 m.a., forz la aparicin de grandes espacios abiertos. Habran aparecido entonces los dos brazos laterales de aquella letra a la que nos referamos antes (figura 3). Con distintas precisiones y adaptaciones, el modelo bipedismo-cultura-sabana ha sido el que mejor ha descrito durante muchos aos el proceso de evolucin del linaje humano en el Plioceno (vid. Cela-Conde, 1996). Siempre que separemos el episodio de la aparicin del bipedismo del de la colonizacin de las sabanas (transcurren alrededor de tres millones de aos entre uno y otro), entendamos que los ejemplares tenidos hoy por grciles no son los que describi Dart, y maticemos el papel de la alimentacin de los distintos linajes, el nico pero que cabe poner al modelo clsico es el que ya hemos mencionado al principio del artculo. Es posible que el nodo que separa los clados robusto y grcil tenga 3,5 millones de aos y no los 2,5 dados por buenos antes de la aparicin del Kenyanthropus. Con la descripcin de esos seres grciles muy antiguos (Leakey et al., 2001), el Nio de Taung (A. africanus) puede ser considerado el primer homnido del clado robusto dando lugar al esquema contenido en la figura 3. El linaje robusto En 1938 Robert Broom identific un fragmento craneofacial con cinco dientes y algunas otras partes del esqueleto asociadas (TM 1517) que proceda del yacimiento sudafricano de Kromdraai como propio de un homnido muy masivo, distinto a los Australopithecus africanus hallados antes en la localidad muy prxima de Sterkfontein y en la ms alejada de Taung. Broom (1938) propuso el taxn Paranthropus robustus para albergar se y otros ejemplares que fueron apareciendo, siempre en Sudfrica. Pero a los homnidos robustos sudafricanos se les unira en 1956 el ejemplar OH5, Dear Boy, descubierto por Mary Leakey en 1956 en Olduvai (Tanzania), clasificado por su marido, Louis Leakey inicialmente como Zinjanthropus boisei (Leakey, 1958), y tenido hoy por un parntropo, P. boisei. La mayor parte de lo que se sabe hoy de los parntropos del Rift, los boisei, procede de los ejemplares de Koobi Fora (Kenia). Desde 1966, ejemplares como el KNM-ER 406 indican que en un entorno cercano a los 2 millones de aos los homnidos robustos haban colonizado la orilla Este del lago Turkana. Se trata de unos seres an

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ms masivos que los parntropos de Sudfrica, con molares ms anchos y cresta sagital acusada como indicios del desarrollo del aparato masticatorio necesario para el tipo de alimentacin especializada del linaje robusto. De la otra orilla del lago, la Oeste, procede un ejemplar muy antiguo y muy robusto que provoc en su da una de las muchas tormentas del mundo de la paleoantropologa. En 1985, Alan Walker y sus colaboradores encontraron en la cuenca de Lomekwi, West Turkana, un ejemplar al que se dio el nmero de registro KNM-WT 17000 con una edad de 2,50 m.a. (Walker et al. 1986). Se trata de un crneo muy masivo, con un esqueleto facial muy ancho. La capacidad craneal es muy baja, de unos 410 cm3, pero la cresta sagital es, por contra, enorme, la ms grande de todos los homnidos. La impresin que da el crneo es, desde luego, la de un ejemplar hiperrobusto. Al clasificar el hallazgo, Walker y colaboradores plantearon que quiz se tratase de una especie diferente a la de P. boisei. En ese caso, y teniendo en cuenta que Arambourg y Coppens haban clasificado veinte aos atrs una mandbula robusta hallada en el yacimiento Omo de la Formacin Shungura como Paraustralopithecus aethiopicus, los ejemplares de West Turkana perteneceran, en opinin del equipo de Walker, a esa misma especie, aunque no se justificara asignarla a un gnero diferente del de los parntropos. De todas formas, Walker y colaboradores slo otorgaron al KNM-WT 17000 el rango de P. aethiopicus de forma tentativa y siempre que no se tratase de un P. boisei, sin ms. La cuestin que, para Walker y colaboradores (1986), resuelve el ejemplar KNM-WT 17000 es la del sentido que puede tener la presencia de rasgos comunes en los ejemplares robustos de Sudfrica y frica del Este. Las caractersticas comunes que comparten los robustos sudafricanos y los de frica del Este seran pues, para Walker y colaboradores (1986), homoplasias rasgos anlogos que se han fijado por separado en los dos linajes y no cabra por tanto hablar de la existencia de un clado robusto. Los australopitecinos robustos formaran en realidad dos clados: uno con la sucesin P. aethiopicus - P. boisei y otro con P. robustus. Las distintas especies clasificadas as perteneceran a dos linajes separados y no cabra agruparlos en un nico gnero. No obstante, en la conclusin del volumen editado por Grine sobre la historia evolutiva de los australopitecinos robustos este autor sostiene que el hallazgo del KNM-WT 17000 tiene el efecto contrario del que apuntan Walker y colaboradores (1986): indica que algunos

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de los rasgos compartidos por los P. robustus y los P. boisei deben ser considerados sinapomorfias (caracteres homlogos compartidos filogenticamente) y no homoplasias (convergencias por analoga) (Grine, 1988). Para Grine la alternativa ms fuerte contina siendo todava la de un slo clado, un grupo monofiltico que agrupa a todos los australopitecinos robustos y justifica el clasificarlos dentro del gnero comn de Paranthropus. Puede verse, pues, que la polmica acerca de si los australopitecinos robustos forman un grupo monofiltico o no sigue en el aire. No obstante, ha dado un giro el ltimo, por ahora gracias al hallazgo de un ejemplar muy completo de crneo de P. boisei, KGA10-525, en el yacimiento de Konso (Etiopa), que supone la primera asociacin completa de crneo y mandbula de P. boisei (Suwa et al., 1997). KGA10-525 incorpora algunos rasgos, como el comienzo de la cresta sagital, impropios de los P. boisei y P. robustus conocidos hasta entonces y que slo estaban presentes en el KNM-WT 17000, P. aethiopicus. Otros rasgos se encuentran tambin en los lmites o incluso fuera de los rangos de variacin de los ejemplares robustos anteriores. Para Suwa y colaboradores, eso demuestra que ciertos rasgos considerados antes como funcional y adaptativamente significativos, hasta el extremo de ser considerados como fundamentales para atribuir la pertenencia a una u otra especie, podran ser en realidad polimorfismos que proporcionan una variacin grande entre las diversas poblaciones. El ejemplar-tipo de P. boisei, OH 5 de Olduvai, sera, as, un espcimen extremo (Delson, 1997) de la especie, mientras que tanto los P. boisei de Turkana como los descubiertos en Konso supondran seres de morfologa intermedia entre los de Olduvai y los P. robustus sudafricanos. El linaje grcil A travs de una evolucin no lo bastante conocida por el momento, los miembros ms antiguos del linaje grcil de los homnidos, los Kenyanthropus dieron lugar al gnero que alberga nuestra especie actual, los Homo. Kenyanthropus es un gnero propuesto hace muy poco tiempo para albergar los ejemplares de 3,5 m.a. de West Turkana (Kenia) como el KNM-WT 40000, un crneo muy completo con menor proyeccin facial (prognatismo) que los australopitecos o los parntropos y que, por ese motivo, recibi el nombre de Kenyanthropus platyops (M. Leaky et al 2001). La cara del K. platyops recuerda bas-

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tante a la de un ejemplar grcil de la orilla Este de Turkana hallado con anterioridad y que protagoniz un sonoro debate acerca de su edad hasta situarse sta en unos 1,9 m.a., el KNM-ER 1470 (Leakey, 1973). El 1470 se clasific con dudas acerca de su especie como perteneciente al gnero Homo, aunque su parecido con el K. platyops justifica el situarlo ahora en ese linaje. Homo es un gnero definido nada menos que por Linneo, y alberga la nica especie de homnido que sobrevive hoy. Pero cul es su origen? En 1964 Louis Leakey, Tobias y Napier propusieron el taxn Homo habilis como correspondiente a diversos ejemplares grciles del yacimiento de Olduvai (OH 7, OH 8, OH 13, OH 6 y OH 4) con algo menos de 1,8 m.a. de edad (Leakey, Tobias, & Napier, 1964). Habilis significa en latn capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso como apuntaron los propios autores, de tal manera que el nombre reflejaba la conviccin de que se trataba del primer fabricante de utensilios lticos, siendo esa manipulacin de herramientas la clave adaptativa de su supervivencia como carroero en las sabanas abiertas. Tras las discusiones que adornan siempre la propuesta de cualquier nueva especie de homnido, el H. habilis se gan su lugar en la evolucin humana, aunque recientemente Wood y Collard han objetado la pertinencia de incluirlo dentro del gnero Homo (Collard & Wood, 1999; Wood & Collard, 1999). Desde entonces se han encontrado ejemplares de ese taxn en diversos yacimientos del valle del Rift y quiz tambin lo son algunos de Sudfrica. La ms antigua asociacin de utensilios lticos y restos de homnidos en un mismo yacimiento corresponde a un H. habilis, AL 666-1, de Hadar (Kimbel et al., 1996). Ms importante todava que la propuesta del Homo habilis es la idea de la evolucin humana que encierra el hecho en s de considerar miembros del gnero Homo a todos aquellos seres que construyeron herramientas, tanto por el hecho de tallarlas como por los cambios cognitivos necesarios para poder llegar a hacerlo. Los H. habilis no haban desarrollado an unos grandes cerebros pero, al decir de Tobias, y mediante el examen de las huellas dejadas por sus crtex en algunos moldes interiores fsiles que se conservan de los crneos, s que habra comenzado en ellos la reorganizacin cortical responsable del lenguaje (Tobias, 1971). De ah a obtener el lenguaje de doble articulacin habran sido necesarios muchos otros cambios que cuesta relacionar con formas fsiles determinadas. Ms adelante veremos algunas pruebas indirectas de lo que pudo ser la

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evolucin del sistema mental capaz de utilizar el lenguaje tal como lo conocemos nosotros3. A partir del Homo habilis la tendencia inmediata del gnero es la del crecimiento del tamao del cuerpo, el aumento de la capacidad craneal, el desarrollo de estructuras de locomocin idnticas a las nuestras y, como factor de enorme importancia, la salida por primera vez de los homnidos fuera de frica. Entre cerca de dos y menos de medio milln de aos atrs los homnidos del gnero Homo colonizan todo el Viejo continente (Asia y Europa, junto a frica) y desarrollan tradiciones culturales mucho ms complejas con los magnficos bifaces achelenses que las del Homo habilis. Qu especie es sa tan viajera y capaz? De nuevo difieren los especialistas, que o bien engloban todos los miembros de Homo de ese lapso en Homo erectus o bien distinguen entre los erectus asiticos (H. erectus strictu sensu) y los africanos (H. ergaster). Para evitar tener que pronunciarse se puede hablar de los homnidos del grado erectus que, en el Pleistoceno Medio, eran ya los nicos miembros de la familia supervivientes. Gracias al ejemplar KNM-WT 15000 de Nariokotome, en la orilla Oeste del lago Turkana (Kenia) (Brown et al. 1985), sabemos que los homnidos del grado erectus eran seres de gran tamao corporal, superior en mucho al promedio de los humanos actuales. Tambin eran grandes viajeros. Si los yacimientos africanos en que se encuentran erectus son los mismos que hemos ido examinando en el Rift y Sudfrica, se les aaden ahora otros fuera de frica como los de Java (Trinil, Solo, Ngandong, Sangiran, Modjokerto), con el famossimo Pithecanthropus erectus descubierto en Trinil por Eugene Dubois a finales del siglo XIX (Dubois, 1894) como mejor ejemplo. Fue se el primer ejemplar de homnido buscado expresamente para confirmar las ideas de Darwin. Tambin en China existen H. erectus en diversos lugares de los que la cueva de Zhoukoudian, cerca de Pekn (o Beijing, como se transcribe ahora) es el ms conocido. Hay Homo erectus en Europa? Esa pregunta se contesta de manera muy distinta antes y despus de los descubrimientos de Atapuerca. Gracias a ellos se ha confirmado la existencia de homnidos de unos 800.000 aos en uno de los yacimientos de all. Pero Bermdez
3 El KNM-ER 1470 al que aludamos antes es un ejemplar de capacidad craneal superior incluso a la de los Homo habilis, pero con una morfologa facial y dental de aspecto ms antiguo. En base a esas diferencias se ha propuesto incluirlo en una especie algo distinta, el Homo rudolfensis (Alexeev, 1986). Como hemos visto, existen hoy motivos para considerarlo un keniantropo.

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de Castro y colaboradores prefirieron adjudicar una nueva especie a los ejemplares como ATD6-69, un crneo parcial juvenil (Bermdez de Castro et al., 1997), enfatizando que se trata del antecesor comn de los homnidos posteriores (neandertales y humanos de aspecto moderno). La transicin a nuestra especie El problema de cmo dieron lugar los homnidos del grado erectus a nuestra propia especie es uno de los que ms ha animado el panorama reciente de la antropologa, con dos hiptesis excluyentes entre s. Para la hiptesis de la evolucin multirregional, se produjeron evoluciones mltiples en muchos lugares diferentes del mundo antiguo, con intercambio gentico entre las poblaciones existentes. El pase de erectus a sapiens puede detectarse casi en todas partes, y todos esos eslabones contribuyen a la formacin de nuestra especie (Wolpoff, 1989, por ejemplo). De acuerdo con este punto de vista, los neandertales se suelen considerar como una subespecie propia de Europa, Homo sapiens neanderthalensis. La hiptesis opuesta, a la que se suele llamar Desde frica, entiende que el paso de erectus a sapiens tuvo lugar mediante una evolucin muy localizada, en el Este africano, a partir de una poblacin no demasiado amplia de la que surgen los primeros seres humanos de aspecto moderno. De tal suerte ni los homnidos asiticos de la fase erectus ni los neandertales habran contribudo genticamente a la aparicin de Homo sapiens. El Homo neanderthalensis europeo y el Homo erectus asitico se extinguen ambos en presencia de los seres humanos de aspecto moderno, pero sin mezclar los patrimonios genticos de los erectus asiticos o de los neandertales europeos con el de nuestra propia especie (Stringer & Andrews, 1988, por ejemplo). Ya sean antepasados directos nuestros o unos simples parientes colaterales, los neandertales nos han fascinado desde que en 1856 se realiz el descubrimiento accidental de una calota y otros huesos asociados en las cuevas Feldhofer, cerca del ro Dssel (Alemania) de un ser al que en ese momento antes de la aparicin del Origen de las especies no se supo, por supuesto, entender como un miembro de nuestro linaje. Los neandertales recibieron la consideracin de especie diez aos despus (King, 1864) y desde entonces han sido interpretados de todas las formas posibles, atribuyndoles hasta

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34 nombres distintos de especies y 6 gneros, cuando no tachndoles de idiotas patolgicos o ermitaos avergonzados de su aspecto. Los neandertales eran unos seres ms corpulentos que nosotros y de mayor capacidad craneal. Algunos aspectos de su morfologa sugieren una adaptacin al fro, cosa nada extraa en seres que sobrevivieron en Europa a los glaciares. Su cultura, la musteriense, alcanz un extraordinario nivel tecnolgico, cuidaban de sus ancianos y enfermos y, al margen de los motivos que tuvieran para ello, enterraron en ocasiones a sus muertos. Es posible que fuesen canbales, pero tambin lo somos algunos de nosotros. Eran seres, pues, muy prximos a los humanos actuales. Cunto? Si nos atenemos a la proximidad gentica, la puesta a punto de una tcnica para clonar DNA antiguo permite, dentro de ciertos lmites, comparar el material gentico de las mitocondrias de los neandertales con el de los humanos actuales. A partir de los trabajos de Pbo (1984) con momias egipcias, se ha conseguido obtener DNA mitocondrial de ejemplares de neandertales (Ingman, Kaessmann, Pbo, & Gyllensten, 2000; Krings et al., 1997) que, de acuerdo con la distancia gentica respecto de nosotros mismos, apunta a la hiptesis de las dos especies. Los resultados no son del todo concluyentes pero refuerzan sin duda la idea de una salida de frica de los humanos de aspecto moderno y una sustitucin de las dems poblaciones en Europa y Asia. Los rasgos verdaderamente humanos Se deca al principio de este repaso a la hominizacin que los caracteres derivados de nuestra especie ms notorios son funcionales. Slo nosotros hablamos, slo son nuestros los cdigos morales, slo nos extasiamos nosotros ante el arte. Cierto es que esas afirmaciones pueden ponerse en duda si entendemos de una forma amplia el lenguaje (muchos otros animales se comunican de manera vocal), el comportamiento moral (la sociobiologa ha detectado la existencia de un altruismo muy desarrollado no slo en los primates sino en los insectos sociales (Hamilton, 1963), en las ratas-topo (ORiain, Jarvis, & Faulkes, 1996, e incluso en las gambas parasitarias de los arrecifes coralinos Duffy, 1996) y el arte (los chimpancs pintan cuadros del todo comparables a los del expresionismo abstracto Lenain, 1995). Pero restringiendo el lenguaje al de doble articulacin, la conducta moral a aquella que genera cdigos explcitos y discute acerca de ellos, y el arte a lo que, sobre ser creado, se con-

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templa con aprecio, se exhibe e incluso se vende, entonces esos tres rasgos son apomorfias nuestras nicas entre todas las especies vivientes. Qu decir de las fsiles? Hubo moral, lenguaje o arte en otros homnidos distintos a nosotros? Por el propio carcter de esas conductas, es muy difcil decir gran cosa acerca de su evolucin. Pero intentmoslo al menos. La teora de la seleccin de parentesco, que es el nombre que recibi el modelo de Hamilton (1963), fue durante las ltimas dcadas la explicacin preferida por los genticos de poblaciones a la hora de justificar la existencia de individuos altruistas. Cierto es que el propio concepto de altruismo sali un poco tocado de ese xito. Cabe llamar altruista a un individuo que se sacrifica porque sus genes se lo ordenan? Es altruista o ms bien egoista un gen que produce esos sacrificios en su propio bien? Pero recordemos que altruista es un concepto tcnico. Se define como aquel individuo que invierte recursos propios en la supervivencia de otro. No entra, pues, ni en cuestiones de intencin, ni en valoraciones de la conducta. La teora de Hamilton puede librarse de los reproches filosficos. No est, sin embargo, a salvo de otro tipo de crticas. Sirve la teora de la seleccin de parentesco para explicar las conductas altruistas en seres de capacidades cognitivas muy desarrolladas? Visscher y Camazine (1999) han comprobado que el tipo de conducta cooperativa de las abejas depende de tareas cognitivas muy simples, pese a que los insectos las moscas de la fruta, Drosophila, al menos son capaces de realizar tareas ms complejas de las que cabra suponer en un principio. Pero nos consta, en cualquier caso, que tanto los chimpancs como los seres humanos son capaces de engaar, evitar deberes y aprovecharse de las circunstancias en favor propio. Para ello cuentan con capacidades de identificacin facial muy desarrolladas, tal y como han documentado Parr y de Waal (1999) mediante la manipulacin en computadora de rostros de esos animales. La mejor respuesta que exista hasta hace pocos aos para explicar la conducta moral de seres con capacidades cognitivas altas era el modelo del altruismo recproco de Trivers (1971, etc). Dicho de forma muy resumida, Trivers sostuvo que la conducta grupal se basa en estrategias acerca de la conducta previsible de los dems: yo rasco tu espalda, y t rascas la ma. Es evidente que un modelo as slo es efectivo en especies capaces de hacer ese tipo de planes respecto del futuro. Pero tambin es notorio que el altruismo recproco no se

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excluye mutuamente con la teora de la seleccin de parentesco. Entre los primates, la manera de comportarse de miembros de una horda cambia mucho si se trata o no de una hembra y sus hijos. La maternidad no busca reciprocidades. La etologa, la sociobiologa y la ecologa de los ltimos aos estn repletas de interpretaciones en las que se explica la conducta social por medio de la seleccin de parentesco y del altruismo recproco. El apoyo matemtico de la teora de juegos ha permitido alcanzar modelos tan elegantes como sofisticados, al estilo del de Nowak y Sigmund (1998) que, mediante simulaciones hechas en la computadora explican la existencia de conductas sociales muy sutiles, basadas en la ventaja que supone el contar una imagen de cooperador para obtener el aprecio del grupo. Pese a la sofisticacin de los modelos de conducta altruista, algunas conductas sociales parecen poder explicarse sin necesidad de recurrir a modelos demasiado complejos: la idea venerable de Darwin de la eficacia individual basta para ello. Sirva de ejemplo el comportamiento vigilante de las mangostas africanas (Suricata suricatta) (Clutton-Brock et al., 2001). Otras conductas, por el contrario, parecen ser muy complicadas e ir mucho ms all del alcance de la reciprocidad simple o del parentesco, como sucede con la llamada conducta maquiavlica de algunos primates (Byrne & Whiten, 1988). Aun a riesgo de caer en posturas adaptacionistas extremas, un fenmeno as suele ser entendido como dependiente en gran medida de la informacin gentica. Pero el problema que contina en pie es el de explicar cul es la clave biolgica de esa tendencia a comportarse ms o menos de acuerdo con las normas morales de una sociedad. Podra ser cierto que la tendencia a obrar as estuviese genticamente determinada y que fuera, a la vez, imposible de explicar con los medios con que contamos ahora. La necesidad, por otra parte, de entender que la seleccin natural acta a los distintos niveles del gen, el individuo y el grupo (Sober & Wilson, 1998) aade complejidad al asunto. Qu puede decirse de las evidencias procedentes de los yacimientos acerca de las conductas altruistas? Los neandertales enterraron en ocasiones a sus muertos y cuidaron de algunos miembros enfermos, o tullidos, o ancianos del grupo. Interpretar el sentido de tales conductas es difcil, sobre todo porque Wittgenstein ya nos advirti acerca de lo imposible que resulta entrar en la mente de otro. Los posibles enterramientos de neandertales han sido detectados en los yacimientos como La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie y Le

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Moustier (Francia), Shanidar (Irak) o Teshik-Tash (Uzbekistn). Autores como Trinkaus atribuyen una intencionalidad que sugiere ciertas creencias religiosas (Trinkaus, 1983). Otros creen que se trata de operaciones ms bien higinicas (Noble & Davidson, 1996). La evolucin del lenguaje y el arte Por lo que hace al lenguaje, sus signos de evolucin suelen rastrearse en tres fuentes: la laringe y el basicrneo, el cerebro y los objetos manufacturados capaces de indicar un pensamiento simblico. La evolucin del conducto vocal supralarngeo, responsable de poder articular las consonantes y vocales de nuestras lenguas, ha sido estudiada sobre todo por Laitman (1984) y Lieberman (1984, etc.). La conclusin de ambos autores apunta a un lenguaje desarrollado slo en Homo sapiens, aunque los puntos de vista al respecto son cualquier cosa menos compartidos por todos los autores. Entre Holloway (1983)que, tras el examen de los endocrneos fsiles (marcas dejadas por la superficie del crtex) disponibles considera que Homo erectus pudo hablar y Krantz (1988), que atribuye a una ltima mutacin de hace menos de 50.000 aos el ltimo paso necesario para hacerlo, existe una diferencia notable. Fue Phillip Tobias el primer autor que record que se habla con el cerebro. Sus estudios de los endocrneos de Australopithecus africanus y Homo habilis detectaron una expansin incipiente en las reas de Broca (prefrontal) y Wernicke (temporal) del hemisferio izquierdo del cerebro que le llevaron a sostener que esa especie fue la protagonista del inicio del lenguaje (Tobias, 1987, por ejemplo). Tobias, no obstante, ha aclarado muchas veces que el inicio no es el lenguaje del todo desarrollado. Son las manufacturas las que pueden indicar una mayor diferencia entre la posible existencia de smbolos en homnidos anteriores a nuestra especie. Los objetos que muestran accin antrpica y van ms all de su utilidad tecnolgica suelen considerarse decorativos o simblicos. As las rayas geomtricas realizadas en un metatarso de elefante de unos 350.000 aos hallado en Bilzingsleben (Alemania) (Davidson, 1990) o la lmina de Quneitra (Siria) de 54.000 aos (Marshack, 1996) apuntan a una representacin abstracta en pocas muy antiguas. Pero la explosin de las representaciones artsticas del arte auriaciense hace alrededor de 30.000 aos no pareca comparable a nada de lo anterior, introduciendo un enigma en la aparicin de la mente simblica. Cmo es posible que surgiese de golpe se-

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mejante revolucin? Si nuestra especie cuenta con al menos 130.000 aos, qu sentido tiene el que slo se manifestase como creadora en el ltimo tramo? Mithen (1996) lleg a proponer una ultima mutacin capaz de desencadenar la mente moderna, pero la suya es una especulacin sin prueba alguna. El trabajo de McBrearty y Brooks (2000) resolvi el misterio. Existen pruebas de creacin artstica y de tecnologa que anticipa la etapa auriaciense europea a lo largo de los ltimos cien mil aos, o incluso antes, pero en la llamada Edad de Piedra Media Africana. Procediendo de all nuestra especie, es natural que sea as, aunque los prejuicios etnocntricos nos hicieran volver las miradas hacia Europa. Recientemente se han descrito piezas de ocre rojo con marcas geomtricas con una antigedad de 77.000 aos procedentes del yacimiento de Blombos Cave (Sudfrica) (Henshilwood et al., 2002). Cmo es el cerebro humano? Las adquisiciones ltimas relativas al arte y al lenguaje se relacionan con unos cambios en el cerebro. El aumento de su tamao es una constante en la evolucin de nuestro linaje a partir del gnero Homo los australopitecinos y los parntropos tenan un cerebro similar en tamao al de un chimpanc (Tobias, 1975). Pero qu decir de su organizacin? Qu cambio se produjo en el cerebro para conseguir las manifestaciones propias de Homo sapiens? Se apunta de manera muy generalizada a una expansin del crtex frontal (Deacon, 1997), de tal suerte que es difcil encontrar antroplogos que no mantengan esa idea correcta. Sin embargo, Semendeferi y Hanna Damasio (2000) sometieron a prueba la hiptesis mediante la comparacin en distintos hominoideos de los volmenes relativos de tres reas cerebrales, la frontal, la temporal y la parieto-occipital (definidas por el sulcus central y la fisura de Silvio) para concluir que en ninguna de las tres existe una expansin extraalomtrica en nuestra especie. Tenemos el rea frontal que corresponde al tamao de nuestro cerebro. Por fortuna Rilling e Insel (1999) han rescatado en alguna forma la idea correcta gracias a su estudio acerca de la girificacin. La girificacin es la relacin que existe, en cualquier seccin del crtex, entre la longitud del permetro cortical exterior (trazando el contorno ms externo del crtex sin seguir sus recovecos) y la del permetro total (midiendo el interior tambin de los plegamientos que hacen que el crtex humano parezca algo similar a una coliflor,

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salvadas sean todas las distancias). Rilling e Insel descubrieron que la girificacin es, en trminos generales, alomtrica en los hominoideos: cuanto ms grande es el cerebro, ms girificado est el crtex. Pero en las secciones longitudinales horizontales Rilling e Insel detectaron una girificacin extraalomtrica en la rebanada que corresponde en gran parte al crtex frontal y prefrontal en Homo sapiens. Eso indica que el desarrollo ltimo del lenguaje, la capacidad esttica y los juicios morales puede tener que ver con esas reas, aunque estn por realizar los experimentos de localizacin que sean capaces de sacarnos de las dudas. Entretanto, Zeki (1999) sugiere que el arte pictrico podra deberse a ciertos cambios producidos en las mismas reas visuales, es decir, en la zona occipital del cerebro. Referencias ALEXEEV, V. P. (1986). The Origin of the Human Race. Moscow: Progress Publishers. ASFAW, B., WHITE, T., LOVEJOY, O., LATIMER, B., SIMPSON, S., & SUWA, G. (1999). Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. Science, 284, 629-635. BERMDEZ DE CASTRO, J. M., ARSUAGA, J. L., CARBONELL, E., ROSAS, A., MARTNEZ, I., & MOSQUERA, M. (1997). A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans. Science, 276, 1392-1395. BRACE, C. L. (1965). The Stages of Human Evolution. (References are from the third edition, 1988 ed.). Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-hall. BROOM, R. (1938). The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa. Nature, 142, 377-379. BROWN, F., HARRIS, J., LEAKEY, R., & WALKER, A. (1985). Early Homo erectus Skeleton From West Lake Turkana, Kenya. Nature, 316, 788-792. BRUNET, M., BEAUVILAIN, A., COPPENS, Y., HEINTZ, E., MOUTAYE, A. H. E., & PILBEAM, D. (1995). The First Australopithecine 2.500 Kilometres West of the Rift Valley (Chad). Nature, 378, 273-275. BYRNE, R. W., & WHITEN, A. (EDS.). (1988). Machiavellian Intelligence: social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes and humans. Oxford: Clarendon Press. CELA CONDE, C. J., & AYALA, F. J. (2001). Senderos de la evolucin humana. Madrid: Alianza Editorial.

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La filognesis de los homnidos

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Camilo Jos Cela Conde

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La filognesis de los homnidos

gneros

especies

datacin 4,4 m.a. 6 m.a. 4,0 m.a. 3,5 m.a. 3,5 m.a.? 2,5 m.a. 3,5 m.a. 2,5 m.a. 2,0 m.a. 1,7 m.a. 3,5 m.a. 2,5 m.a. 2,5 m.a. 1,8 m.a. 1,6 m.a.? 0,8 m.a. 0,3 m.a. 0,2 m.a.

Ardipithecus Orrorin Australopithecus

A. ramidus (incertae sedis) O. tugenensis A. anamensis A. afarensis A. bahrelghazali A. garhi

Paranthropus

Australopithecus (Paranthropus) africanus P. aethiopicus P. robustus P. boisei

Kenyanthropus

K. platyops K. rudolfensis

Homo

H. habilis H. ergaster H. erectus H. antecessor H. neandertalensis H. sapiens

Tabla 1. La familia de los homnidos

Enero 2002
257

Filosofa Contempornea y Cristianismo: Dios, hombre, praxis


Cules han sido las contribuciones contemporneas de la filosofa al cristianismo y del cristianismo a la filosofa? Tiene an un papel que jugar la sabidura cristiana en el mundo actual? Cmo desmontar el prejuicio de la incompatibilidad de la filosofa contempornea con el cristianismo? Es posible y deseable una mutua fecundacin o colaboracin de ambos? Autores: Andrs Torres Queiruga, Ral Gabs, Jacinto Choza, Carlos Garca Andrade, Jos Antonio Zamora, Esperanza Bautista Parejo, Jos Mara Mardones, Sonia Arribas, Ignacio Quintanilla Navarro, Tefilo Gonzlez Vila, Augusto Hortal Alonso, Adela Cortina, Ramiro Flrez y otros. Al reflexionar sobre la relacin contempornea de filosofa y cristianismo, que ha sido conflictiva y tormentosa, los autores de este libro ofrecen propuestas sobre lo que podemos hacer hoy en ese campo a la altura de nuestro tiempo.
Edita: Dilogo Filosfico, Colmenar Viejo (Madrid). 1998. 320 pp. 19,23 euros. 25 % de descuento para los suscriptores de Dilogo Filosfico. Pedidos: Dilogo Filosfico. Apdo 121. 28770 Colmenar Viejo. Telfono: 610 70 74 73; Fax: 91 846 29 73. E-Mail: dialfilo@ctv.es

Filosofa de las Estructuras Matemticas Toms GALLARTA CAMPO


Son las Matemticas una creacin o una invencin? No deja de ser misterioso que la ciencia ms antigua y exacta por antonomasia haya ocultado durante siglos su ms ntima naturaleza: qu clase de entes son los nmeros, por qu el mundo es matemtico, etc.
Edita: Dilogo Filosfico, Colmenar Viejo, 1994, 118 pp. 5,71 euros 25 % de descuento para los suscriptores de Dilogo Filosfico. Pedidos: Dilogo Filosfico. Apdo 121. 28770 Colmenar Viejo. Tfno. y Fax: 91 846 29 73