Les Mollusques

L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxime embranchement le plus diversifi prsentement, comprend plus de 100,000 espces vivantes. Ses reprsentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonis avec succs les milieux dulcicoles et terrestres. Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie trs diffrents, comme l'hutre, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononce, et qui a jadis domin l'environnement marin.

Architecture et classification
Derrire la grande diversit de leurs formes, les Mollusques ont des caractristiques communes. Les Mollusques possdent un pied ventral musculeux, souvent cili, qui joue un rle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscrale dorsale et qui scrte la coquille compose principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entirement. Le manteau forme gnralement un repli vers l'intrieur de la coquille la jonction du pied, la cavit forme par ce repli (cavit du manteau ou cavit pallale) renferme typiquement les organes respiratoires, les ctnidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possdent une radula qui est une structure en forme de rpe utilise pour l'alimentation.

Figure 47. Caractristiques des Mollusques. Les caractristiques ancestrales sont: coquille et manteau entourant la masse vicrale dorsale, pied ventral cili, radula, et ctnidie dans la cavit du manteau (cavit pallale). BIODIDAC

Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espces vivant actuellement appartiennent aux Bivalves (hutre, moule, palourde) et aux Gastropodes (limace, escargot). ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intrt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses reprsentants ressemblent l'anctre hypothtique du groupe, et celle des Cphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus volu. La grande diversit des formes chez les Mollusques est le rsultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscrale et du pied. Contrairement aux Annlides, aux Arthropodes, et aux Vertbrs, les Mollusques n'ont pas une organisation mtamrique. On croit qu'ils drivent d'animaux bilatraux acoelomates avec un piderme cili comme les Plathelminthes, qui auraient dvelopp un coelome mais pas de mtamres. (Le coelome des Mollusques est rduit, et au stade adulte est reprsent par la cavit qui entoure le coeur, la cavit pricardique). La squence volutive depuis l'anctre ressemblant un ver plat, telle que dveloppe partir des travaux de Yonge, aurait t la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augment la distinction entre la face ventrale et dorsale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dpendait galement de la scrtion de mucus par l'piderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dorsale aurait procur une plus grande protection et donc un certain avantage face aux comptiteurs. ventuellement, l'intgration de composs de calcium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nouvelle coquille rduit les surfaces d'change, et pour compenser cette rduction, il y aurait eu un repli de l'piderme vers l'intrieur au bord de la coquille et le dveloppement d'organes respiratoires protgs par la coquille. Cette squence aurait produit l'anctre des Mollusques actuels. Cette hypothse sduisante est maintenant srieusement remise en question. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du dveloppement embryonnaire des Annlides et des Mollusques, et la prsence de structures paires suggrant une mtamrisation chez certains reprsentants de la classe des Monoplacophores. Les Polyplacophores, Gastropodes, Bivalves, et Cphalopodes reprsentent des variations de l'architecture de l'anctre hypothtique.
Figure 48. Vue latrale de l'anatomie interne d'un chiton. BIODIDAC

Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopiques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup celle de l'anctre hypothtique. Leur forme aplatie et le pied bien dvelopp leur permet de se dplacer sur le substrat et de rsister l'action des vagues. La coquille est toutefois modifie; elle est forme de plusieurs plaques, les valves, et permet de mieux pouser le contour de substrats ingaux. Les ctnidies sont disposes de chaque ct de l'animal.
Figure 49. Anatomie d'un Gastropode. BIODIDAC

Chez les Gastropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rapport l'architecture de l'anctre hypothtique, une torsion des organes internes qui amne les ctnidies et l'anus au dessus de la tte. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait tre pour empcher le colmatage de la ctnidie par les particules resuspendues par les dplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes l o elle peuvent tre bien protges. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage.

Figure 50. Schma de l'anatomie interne de la palourde, un Bivalve. L'eau est aspire par le siphon inhalant, filtre par les ctnidies, puis expulse par le siphon exhalant. BIODIDAC

Les Bivalves (moule, hutre, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divise en deux valves relies par une charnire dorsale. Ce sont des animaux sdentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent aspirer et expulser l'eau de sa cavit. Les ctnidies sont hypertrophies et transformes en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilit pour ces filtreurs, est absente.
Figure 51. Anatomie interne du calmar. BIODIDAC

Les Cphalopodes sont des animaux trs mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut tre entirement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prdateurs actifs, capables d'une locomotion rapide, et dots de structures leur permettant de dtecter et de capturer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, trs diffrentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie.

Locomotion

Les cils et le mucus jouent un rle dans la locomotion des chitons et des Gastropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre. Plusieurs Bivalves ne se dplacent pas du tout, et leur pied est transform en filaments collants (les byssus) qui servent attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sdiments doivent toutefois se dplacer pour viter d'tre enfouis. Leur pied musculeux est utilis pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pntrer dans les sdiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent l'animal de se tirer vers l'avant. Les Cphalopodes se dplacent principalement en projetant l'eau contenue dans la cavit du manteau par un siphon, un peu la manire des moteurs raction. L'eau est expulse lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut tre orient de manire diriger l'animal vers l'endroit voulu.

Respiration et circulation
Tous les Mollusques aquatiques ont des ctnidies. La ventilation de ces organes respiratoires est assure par le mouvement de l'eau qui est provoqu par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavit du manteau. Les Gastropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagination du manteau avec une petite ouverture vers l'extrieur afin de limiter les pertes d'eau. Le systme circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et ressemble celui des Arthropodes. Le sang pntre dans les coeur par les ostia et est pomp dans les diverses rgions du coeur le long d'artres. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavit qui entoure le coeur, la cavit pricardique pour tre pomp nouveau. Les Cphalopodes ont cependant un systme circulatoire ferm qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux mtaboliques levs associs la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les ctnidies pour y tre oxygn, et un coeur systmique qui repompe le sang dans toutes les rgions du corps. Cet arrangement permet de maximiser la redistribution de l'oxygne en liminant le mlange de sang oxygn avec celui qui est charg de gaz carbonique.

Alimentation et digestion
La radula est implique dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf videmment chez les Bivalves qui en sont dpourvus. Cette structure en forme de rpe est bien adapte au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastropodes prdateurs, elle est transforme, et peut servir de lance.
Figure 52. Radula d'un mollusque brouteur. BIODIDAC

Chez les Bivalves, les particules filtres par les ctnidies sont imbibes de mucus et achemines vers la bouche sous l'action de mouvements ciliaires. Dans l'estomac, elle sont tries et exposes l'action des enzymes digestives. On retrouve chez les Bivalves un stylet cristallin qui n'est autre chose qu'un cne d'enzyme digestives cristallises. Ce stylet est mis en mouvement par l'action des cils, et est lentement rp sur une structure semblable une meule, le moulin gastrique.
Figure 53. Dtail de l'appareil digestif d'un Bivalve illustrant le style cristallin et le moulin gastrique. BIODIDAC

Reproduction
La reproduction est sexue chez les Mollusques. La plupart sont dioques, mais plusieurs Bivalves et Gastropodes sont hermaphrodites. Les gonades se dveloppent dans la cavit pricardique. La plupart des Bivalves n'ont pas d'organes copulateurs et relchent leur gamtes dans l'eau. Chez les Gastropodes terrestres, la fcondation est toujours interne. Le zygote de plusieurs Mollusques se dveloppe en larve trochophore semblable celle de certains Annlides, puis en larve veliger qui est unique aux Mollusques.

Dfenses
Les Mollusques des zones intertidales sont quips pour rsister la dessiccation entre les mares hautes (opercule des Gastropodes, valves des Bivalves). Les Gastropodes pulmons peuvent sceller leur coquille et entrer en dormance pour survivre aux priodes sches. Les pieuvres et les seiches peuvent relcher de l'encre pour confondre leurs attaquants; cet encre forme un cran visuel et chimique qui leur laisse le temps de s'enfuir.

cologie
Les Mollusques sont prsents dans tous les habitats marins et sont indispensables au maintien des rseaux trophiques. La moule zbre, rcemment introduite dans les Grands Lacs, cause prsentement de graves problmes aux canalisations d'eau potable. Relativement petite, sans prdateurs, elle connat prsentement une explosion dmographique, et risque de compltement transformer le rseau trophique des Grands Lacs. Elle a t signale dans le canal Rideau pour la premire fois en 1990, et elle poursuit prsentement la phase exponentielle de l'accroissement de son abondance.