Componentes espaciales de la diversidad de aves en los Andes de Colombia: Implicaciones para el diseo de un Sistema de la Reserva Regional Resumen: La diversidad

beta, o recambio en la composicin de especies entre sitios de muestreo en una region, es un criterio importante para alcanzar una adecuada representacion de la biodiversidad regional en sistemas de reas protegidas. Recientemente, el modelo aditivo para la particion de la diversidad gama o diversidad regional (en oposicin al modelo multiplicativo) ha sido promocionado pues permite una medida directa de la contribucion de la diversidad beta a la diversidad gama. En este estudio determinamos la diversidad beta de aves a lo largo de ejes latitudinales (entre cuencas hidrogrficas vecinas) y altitudinales en una region de 1347 km2 en la vertiente occidental de la cordillera Central de los Andes de Colombia, donde se est construyendo un sistema regional de reas protegidas. Tambin comparamos la diversidad beta de aves entre sitios caracterizados con muestreos rpidos versus inventarios a largo plazo (>1 ano) y entre sitios con bosques fragmentados versus bosques continuos. En total, la diversidad beta represento el 63.1% de la diversidad gama encontrada entre 16 localidades. Las diferencias altitudinales en composicin de especies representaron el 43.3% de la diversidad regional, mientras que las diferencias entre cuencas representaron el 19.8%. Un anlisis de agrupamiento complementario tambin mostro la diferenciacin de especies por elevaciones pues las localidades se agruparon por cinturones altitudinales. Los inventarios rpidos sobre-estimaron la diversidad beta debido al efecto de muestreo incompleto, pero el efecto fue biolgicamente pequeo. Los estimadores de riqueza de especies derivados de las curvas de acumulacin de especies proveyeron una alternativa util para compensar el submuestreo en los inventarios rpidos. La fragmentacin de bosques aumento la diversidad beta debido a extincin local diferencial de poblaciones. Sin embargo, en nuestra region los fragmentos de bosque contribuyen a la diversidad gama porque contienen conjuntos complementarios de especies. Adems, estos fragmentos contienen poblaciones de especies de inters especial. Aunque la region es relativamente pequea, nuestros anlisis indican que la diferenciacin espacial de la biota es un factor importante a la hora de tomar decisiones sobre el nmero y la localizacin de reas protegidas en la region andina. Un parmetro importante en la planificacin de la conservacin es la diversidad beta (es decir, el volumen de negocios en la composicin de las especies que se produce entre los sitios de muestreo dentro de una regin; Gering et al 2003).. Uno de los principales criterios utilizados para el diseo de sistemas regionales de reas protegidas es la representacin de todos los ecosistemas, comunidades y especies que se encuentran en una regin (Groves, 2003). Si la diversidad beta es alta, es decir, hay grandes diferencias en la composicin de especies entre sitios dentro de una regin, a continuacin, ms reservas son necesarias para representar esta diversidad en el sistema. En cambio, en una regin homognea, unas cuantas reservas puede ser suficiente para representar la diversidad beta. La diversidad beta se defini originalmente como el volumen de negocios en la composicin de especies entre las muestras tomadas a lo largo de un gradiente ambiental o en diferentes hbitats en un paisaje (Whittaker 1975, Schluter y Ricklefs 1993). La diversidad alfa representa la diversidad dentro de cada muestra, y la diversidad gamma representa la diversidad total en todo el degradado o el paisaje. Los conceptos de diversidad alfa y beta tambin se han equiparado a los hbitat dentro de y entre la diversidad de hbitat, respectivamente. Los diferentes componentes de la diversidad puede definirse a diferentes escalas espaciales. Por lo tanto, la diversidad alfa se puede definir como la diversidad dentro de hbitat en un paisaje heterogneo, la diversidad beta como la diversidad entre los hbitats, y gamma como la diversidad de todo el paisaje. En una escala espacial, alfa puede ser la diversidad de todo un paisaje de una regin, con gamma representan la diversidad de la regin y beta en representacin de la diferenciacin en la composicin de especies entre los paisajes. Hay dos maneras de relacionar estos componentes espaciales de la diversidad. La relacin ms comnmente usado en la literatura ecolgica es el modelo multiplicativo: = . Numerosas formas de calcular se han propuesto en el marco del modelo multiplicativo (Whittaker 1975; Schluter y Ricklefs 1993; Lande 1996; Veech et al 2002).. En estos modelos, y se expresan en nmero de especies y es un nmero adimensional (Schluter y Ricklefs 1993). Un problema

con estas medidas es que los diferentes componentes de la diversidad no son directamente comparables (Lande 1996; Veech et al 2002).. Los componentes espaciales de la diversidad tambin puede estar relacionado con un modelo aditivo: + = . (. Veech et al 2002) Aunque el modelo de divisin de aditivos de la diversidad se introdujo hace 30 aos, ha sido utilizado recientemente para caracterizar los patrones de diversidad (Loreau 2000; Veech et al 2002;. Gering et al 2003).. Una ventaja del modelo aditivo es que los diferentes componentes tienen las mismas unidades. Bajo este modelo, se define como la diversidad significa que se encuentran en un conjunto de muestras y la diversidad como la diversidad significa que no se encuentran en las muestras (es decir, ambas medidas representan el promedio que suman representan el 100% de la diversidad gamma). Esto permite una comparacin directa de la contribucin de y a la diversidad. La divisin de aditivos de la diversidad beta se puede aplicar a una amplia gama de escalas espaciales de una manera jerrquica (Veech et al 2002;. Gering et al 2003).. Las muestras se pueden agrupar a distintos niveles en una jerarqua (por ejemplo, los rboles, stands, lugares, regiones), y la diversidad beta se puede dividir en diferentes niveles en la jerarqua (entre los rboles, entre los stands, y as sucesivamente). Por otra parte, las muestras pueden ser agrupados de acuerdo a diferentes factores para explorar la contribucin de estos factores a la diversidad beta. Las muestras tambin se pueden agrupar por unidades temporales para explorar divisin temporal de la diversidad (DeVries et al. 1999). En un contexto de conservacin, el modelo aditivo proporciona una simpleway para caracterizar la heterogeneidad de una regin en trminos de diversidad beta (Gering et al. 2003). Nos caracteriza la diversidad beta de aves en una regin en la vertiente occidental de la Cordillera Central de los Andes de Colombia, en el contexto del diseo de un sistema regional de reas protegidas (Kattan 2005). Adems de proteger la diversidad en general, un objetivo del sistema es representar a las poblaciones de especies focales que son de preocupacin especial. La regin abarca un gradiente altitudinal de 980 metros a ms de 5000 m ms de 33 km, y varios drenajes del ro sobre una extensin latitudinal de 0,62 (67,5 km). Por lo tanto, uno de los objetivos fue determinar la diferenciacin de las faunas de aves (diversidad beta) a lo largo de los ejes latitudinales y altitudinales Toma de decisiones en este proceso se ha visto obstaculizada por el escaso conocimiento de la regin. Elegimos las aves como un grupo objetivo para evaluar la diversidad beta, ya que son los ms conocidos taxn (aves pueden subestimar la diversidad beta de los grupos menos vgil). Sin embargo, las brechas en el conocimiento regional, que Sowe llev a cabo una serie de inventarios biolgicos rpidos en varios sitios para obtener datos sobre la composicin de las especies. Por lo tanto, un segundo objetivo de nuestro estudio fue evaluar la eficacia de estos inventarios rpidos en comparacin con los sitios que se han tomado muestras durante perodos ms largos de tiempo. Para ello se utilizan dos enfoques. En primer lugar, comparamos la diversidad beta entre los sitios con encuestas rpidas y con estudios a largo plazo. En segundo lugar, utilizamos las curvas de acumulacin de especies para estimar la riqueza de especies verdadera. Nuestra rea de estudio se encuentra en medio de una de las regiones econmicamente ms productivas de Colombia, que ha dado lugar a la transformacin del paisaje extenso y fragmentacin de los bosques. Por lo tanto, nuestro tercer objetivo fue evaluar el valor de los fragmentos de bosque pequeo para el sistema de reas protegidas en trminos de su contribucin a la diversidad beta y el contenido de las poblaciones de especies focales. rea de Estudio y Mtodos La parte central de la vertiente occidental de la Cordillera Central de los Andes de Colombia se conoce como el Eje Cafetero (las ciudades de Armenia, Pereira y Manizales) o la principal regin cafetalera del pas. Nuestra regin de estudio se parte de una regin ms grande para que se de un sistema de reas protegidas diseadas (Kattan 2005), y es en s mismo parte de la diversidad beta de la regin andina de Colombia (Kattan et al. 2004). El eje principal de los Andes Centrales se ejecuta en una direccin general sur-norte, con los ros de la vertiente occidental de drenaje en direccin este-oeste en el norte de flujo del ro Cauca. Estos ros de montaa forman una serie de drenajes transversales separadas por surcos, formando las caractersticas como las costillas a lo largo de la columna vertebral de los Andes. Nuestra regin de estudio se enmarc en Ro Quindo (Municipio de Salento) en el sur y Ro Blanco (Municipio de Manizales) en el norte. Los 16 sitios de estudio vari latitud de ms de seis drenajes (4.51 a 5.13 N N;. Fig. 1).

Eventualmente , la regin vara entre el Valle del Cauca, 900-1000 m, con varios volcanes cubiertos de nieve, por encima de 5000 m (75.32 a 75.71 W). Basado en el trabajo anterior (Kattan & Franco 2004), se definieron cinco zonas en alzado: 900-1500 m, 1500-2200 m, 22002600 m, 2600 a 3200 m, y 3200> m. El lmite inferior de la zona en alzado superior representa la lnea de rboles, (es decir, la elevacin en el bosque andino que da paso a paramo, la mxima elevacin del matorral y de los ecosistemas de pastizales). Esta zona superior tiene un final abierto porque el lmite superior de la vegetacin es variable, sin embargo, la vegetacin es escasa y las especies de aves residentes son pocos por encima de 4000 m Para cada uno de los 16 sitios (Fig. 1), hemos compilado una lista de especies de aves, que se clasifican en especies que habitan en los bosques y las especies de hbitats abiertos (pastizales y tierras de cultivo). Ocho de estos sitios fueron encuestados por nosotros mismos, y para los dems se obtuvieron datos de las obras publicadas. Ocho de los sitios estaban cubiertas de bosque continuo (varios miles de hectreas), y los otros ocho fueron paisajes fragmentados, con parches de bosque que suele ser de menos de 100 ha. En todos los casos las encuestas se realizaron en los hbitats forestales y adyacente abierta (en su mayora pastos con diferentes niveles de cobertura arbrea). Para los 10 sitios, las listas de aves se obtuvieron ms de un ao o ms (los sitios de larga duracin). Los inventarios de estos sitios se han obtenido a travs de una combinacin de mtodos, incluidos el muestreo de transectos, redes de niebla, y las observaciones oportunistas. Esfuerzo de muestreo vari entre estos sitios, sino porque los datos fueron recolectados por largos periodos de tiempo, asumimos los inventarios de aves fueron razonablemente completa. Para los otros seis sitios, se realizaron encuestas rpidas, de 20 das (VR et al., datos no publicados). En cada encuesta, que opera 20 redes de niebla entre las horas 0500 y 1800 durante 20 das. Al mismo tiempo hemos hecho observaciones oportunistas en todo el rea de estudio en un intento de registro de tantas especies como sea posible. Se calcul la diversidad alfa (riqueza de especies) como el nmero medio de especies que se encuentran en las 16 localidades. Luego de restar el nmero de especies en cada localidad de la lista total de especies (diversidad gamma) y la diversidad beta calculada como el nmero medio de especies no se encuentran en los sitios (Lande 1996; Veech et al 2002).. Se utiliz la PARTICIN programa para generar los valores esperados de la diversidad beta de acuerdo con un modelo nulo, bajo la hiptesis de que la particin de la diversidad observada podra ser producida por la asignacin aleatoria de muestras (al Crist et al. 2003). Se utiliz un modelo jerrquico, con los sitios agrupados por zonas altitudinales. As, hemos tenido dos niveles de diversidad beta: entre los sitios dentro de las zonas en alzado (beta1) y entre las zonas de elevacin (beta 2). El p valores generados por la particin del programa son el nmero de valores nulos que son mayores que o igual al valor observado de la diversidad beta. Por lo tanto, con una probabilidad de dos colas de 0,05, el componente de la diversidad observada es significativamente diferente del modelo nulo si p <0,025 (valor observado es mayor de lo esperado) o p> 0,975 (valor observado es menor que el valor esperado). Tambin se evaluaron las diferencias en la composicin entre las localidades por medio de un dendrograma construido a partir de una presencia-ausencia de la matriz sobre la base de un anlisis de conglomerados jerrquicos. Se utiliz el mtodo de centroide de Jaccard y el coeficiente de similitud para agrupar localidades (paquete estadstico SPSS). Debido a las distancias entre las ramas en el dendrograma indican cun diferente es la composicin de las especies de las muestras, el anlisis de cluster es un mtodo complementario para evaluar la diversidad beta en la regin. A fin de descomponer a lo largo de los ejes en alzado y latitudinales, calculamos por separado por tres cuencas, para que cada uno tena tres o ms localidades a diferentes alturas (con es la lista de especies en total para cada uno de drenaje). Dos de estos tres drenajes haba listas de especies a largo plazo, y el otro se caracteriz con encuestas rpidas. Estos anlisis nos permiti explorar los efectos de encuestas rpidas sobre la diversidad beta. Dado que las encuestas pueden fallar rpida para obtener listas de especies completas de la localidad debido a un efecto de muestreo, la diversidad beta puede ser sobrestimada (Lande 1996). Para evaluar la eficacia de estas encuestas, se utilizaron seis localidades en el 1500 - al piso altitudinal de 2200 m. Tres de estas localidades tenan listas a largo plazo y tres tenan encuestas rpidas. Suponiendo que los sitios de evaluacin a largo plazo haba inventarios completos de especies, probamos la hiptesis de que la diversidad beta fue diferente entre los sitios de evaluacin a largo plazo y los sitios de evaluar rpidamente con una comparacin de

proporciones binomiales (Zar 1999). Para esta prueba se construy una tabla de contingencia de 2 2, con valores de diversidad alfa y beta en las filas y los sitios rpido y largo plazo en las columnas. Hemos probado las especies forestales y no forestales por separado. La hiptesis fue que la diversidad beta de longtermsites es la "verdadera" la diversidad beta. los valores de la diversidad beta se derivan de diferentes conjuntos de sitios, as que son independientes. Se calcul la diversidad alfa (riqueza de especies) como el nmero medio de especies que se encuentran en las 16 localidades. Luego de restar el nmero de especies en cada localidad de la lista total de especies (diversidad gamma) y la diversidad beta calculada como el nmero medio de especies no se encuentran en los sitios (Lande 1996; Veech et al 2002).. Se utiliz la PARTICIN programa para generar los valores esperados de la diversidad beta de acuerdo con un modelo nulo, bajo la hiptesis de que la particin de la diversidad observada podra ser producida por la asignacin aleatoria de muestras (al Crist et al. 2003). Se utiliz un modelo jerrquico, con los sitios agrupados por zonas altitudinales. As, hemos tenido dos niveles de diversidad beta: entre los sitios dentro de las zonas en alzado (beta1) y entre las zonas de elevacin (beta 2). El p valores generados por la particin del programa son el nmero de valores nulos que son mayores que o igual al valor observado de la diversidad beta. Por lo tanto, con una probabilidad de dos colas de 0,05, el componente de la diversidad observada es significativamente diferente del modelo nulo si p <0,025 (valor observado es mayor de lo esperado) o p> 0,975 (valor observado es menor que el valor esperado). La fragmentacin del bosque puede aumentar la diversidad beta en una regin si no es la extincin diferencial local de especies entre los sitios. Para probar este efecto, se compar la diversidad beta entre los sitios continuo de los bosques y espacios fragmentados (independientemente de la elevacin o drenaje) con una comparacin binomial de proporciones (Zar 1999), bajo la hiptesis de que los sitios de bosque continuo representan la "verdadera" beta la diversidad. A fin de probar la efectividad de los inventarios de rpida frente a largo plazo, se utiliz una localidad que fue examinado de forma continua durante seis aos entre 1994 y 2000 (La Pastora, GK, datos no publicados). Para controlar las posibles diferencias estacionales en la presencia de especies, hemos compilado listas por trimestres correspondientes al patrn bimodal de precipitacin de dos perodos hmedos (marzo-mayo y septiembre-noviembre) y dos perodos secos (diciembre-febrero y junio-agosto). En junio y julio de 2004, se realiz un inventario rpido en este sitio y se compara la lista que obtuvo con la del mismo trimestre en el survey.We a largo trmino que se utiliza las curvas de acumulacin de especies para comparar las dos muestras. Para trazar las curvas de acumulacin para el estudio a largo plazo, cada trimestre de cada ao sucesivo se utiliz como unidad de muestreo. Para la encuesta rpida, se utiliz el muestreo das. Se utilizaron las estimaciones (versin 6) Software (Colwell 2000) para obtener las curvas de acumulacin de especies y estimaciones de la riqueza de especies. Los estimadores seleccionados para la comparacin fueron Chao1, Chao2, el ICE, y ACE. Se calcul el porcentaje de representacin como el valor promedio de todas las estimaciones de la riqueza de especies en comparacin con el nmero observado de especies. En el inventario a largo plazo se obtuvieron datos sobre las aves a travs de redes de niebla, registros visuales y auditivas en las encuestas transecto, y las observaciones oportunistas. En la niebla de la encuesta a corto plazo slo redes y observaciones visuales en transectos fueron utilizados para obtener datos.datos. Resultados En general, la diversidad beta representaron el 63,1% de la diversidad gamma total de 435 especies de aves registradas en las 16 localidades. La mayor parte de esta diversidad beta fue aportado por la diferenciacin de especies entre las zonas de elevacin (beta 2, 43,3%, p = 0,003). Esto significa que, en promedio, 188 de los 435 especies que no estaban presentes dentro de una cinta elevadora. Dentro de drenajes fluviales que, la diversidad beta entre las zonas de elevacin oscila entre 52% y 57% para las especies de aves forestales y entre 47% y 55% para las especies de hbitats abiertos (barras de C-E, fig. 2). Hubo tambin un componente importante de la diversidad beta a lo largo de la latitud (entre los drenajes) eje, representado por la diferenciacin entre las localidades situadas en zonas en alzado (beta1, el 19,8%; p = 1.0). El anlisis de clusters revel adems la contribucin de las zonas en alzado a la diversidad beta (Fig. 3). Casi todas las localidades agrupadas por zonas en alzado, lo que indica que los sitios

dentro de las zonas altitudinales fueron ms similares entre s que a los sitios en otras zonas en alzado. Dos grandes grupos de formacin: (1) todas las localidades por encima de 2200 m (de montaa y zonas de pramo, la vida) y (2) todas las localidades por debajo de 2200 m (zonas premontano y montano bajo de vida). Dentro del grupo de alta elevacin, sitios paramo (> 3200 m) formado una rama separada, mientras que los sitios en las dos zonas de montaa en alzado (2600-3200 y 2200 a 2.600 m) se agruparon por primera vez por la elevacin y luego por el drenaje. Dentro del grupo de menor elevacin, premontano (1000-1500 m) y montano bajo (1500-2200 m) zonas de vida claramente separados en dos ramas. Hubo anomalas en estas ramas: dos localidades agrupadas en el "mal" elevaciones. Ambos casos representan espacios fragmentados que se agruparon con otros sitios de fragmentacin en las elevaciones adyacentes Para evaluar el efecto de encuestas rpidas en comparacin con los inventarios a largo plazo sobre la diversidad beta, se compararon seis sitios ubicados en la franja altitudinal mismo pero en diferentes cuencas (Fig. 1). Para las tres localidades con los inventarios a largo plazo, la diversidad beta fue de 33,0% para las especies forestales y el 33,3% para las especies de hbitat abierto (barra B, fig. 2), mientras que las tres localidades evaluadas con encuestas rpidas haba diversidad beta de 39,2% para aves de bosque y el 32,2% de las aves de ambientes abiertos (barra A, fig. 2). Suponiendo que las encuestas a largo plazo representan la "verdadera" la diversidad beta, encuestas rpidas sobreestimado la diversidad beta de especies forestales (p 2 = 5,86, p <0,05), pero no para las especies de hbitats abiertos (p 2 = 0,49, p> 0.05). Para evaluar los efectos de la fragmentacin sobre la diversidad beta, se compararon todas las localidades de bosques fragmentados (n = 8) a las localidades de bosque continuo (n = 8). La diversidad beta fue significativamente mayor en los sitios de fragmentacin, tanto para las especies forestales (68,4% vs 54,8%, p 2 = 88.7, p <0,05) y especies de hbitat abierto (62,3% vs 57,6%, p 2 = 14.4, p <0,05) (barras F-G, fig. 2). El inventario a largo plazo en La Pastora, elabor una lista de 183 especies. La riqueza de especies estimada era de 201 y 203 para los estimadores de la ECA y el ICE, respectivamente, con el nmero observado de especies que representan el 90,4% del valor esperado (Fig. 4). Ajuste para el trimestre junio-agosto, el nmero observado de especies fue de 136. La riqueza de especies estimado para este trimestre fue de 149 (ACE) a 162 (Chao2) especies. Por lo tanto, el valor observado representado el 86,5% de la riqueza de especies estimada para este trimestre. En el inventario de evaluacin rpida, se registraron 97 especies, lo que representa 56,6% de los 166 (ACE) a 184 (Chao2) especies estimadas a partir de la curva de acumulacin de especies (Fig. 4). Sesenta especies registradas en el inventario a largo plazo para el trimestre junio-agosto no se registraron en el inventario rpido. Estas especies se agruparon en cinco categoras: (1) 9 especies con hbitos crpticos que son difciles de observar, (2) 34 especies ecolgicamente raras (es decir, baja densidad o hbitat restringido) o visitantes en alzado, (3) 6 especies que son por lo general slo se revela por sus vocalizaciones, (4) una especie de hbitos poco conocidos, y (5) 10 especies comnmente registrados. En cambio, 6 especies se observaron en el inventario rpido, pero no en el estudio a largo plazo. Uno era un nertica migrantes, 3 fueron los visitantes de los bosques de menor elevacin, y 2 fueron accidentales a la regin. Discusin A pesar de cubrir un rea pequea, la regin que estudiamos tenan una alta diversidad beta de las aves. La mayor parte de esta diversidad se debe a la diferenciacin a lo largo del eje de elevacin. El anlisis de agrupamiento revel tambin diferencias en la composicin de especies entre las zonas de elevacin (Fig. 3). Recambio de especies entre cuencas, sin embargo, tambin fue una parte importante de la regin () la diversidad. Aunque slo unos pocos kilmetros de separacin, en una lnea recta, haba diferencias en la composicin de especies entre las localidades a la misma altura, pero diferentes drenajes. Esto refleja la distribucin desigual de algunas especies. Por ejemplo, la Red Ruffed fruta-Crow (scutatus Pyroderus), a pesar de tener una amplia distribucin geogrfica, se distribuye de forma discontinua en los Andes colombianos, y algunas poblaciones locales han sido extirpadas (Kattan et al. 1994). En nuestra regin, esta especie se encuentra slo en unos pocos sitios. Recambio de especies a lo largo de gradientes de elevacin es un fenmeno bien conocido (Kattan & Franco 2004), y la fragmentacin de estos gradientes causa la extincin de especies

locales (Kattan et al. 1994). En una escala de tiempo corto, estas extinciones se puede producir porque las rutas de movimiento son interrumpidas. Aunque las migraciones altitudinales no estn tan bien documentados en los Andes como en otros lugares (por ejemplo, Costa Rica, Chaves-Campos 2004), hay evidencia de movimientos regionales que ocurre en muchas escalas espaciales (local a regional) en los Andes y en aves tan variados como los colibres y loros (GK, datos no publicados). En una escala de tiempo ms largo, la fragmentacin de los gradientes de elevacin tambin interrumpe la dinmica fuente-sumidero que parcialmente generar patrones de la diversidad en alzado (Kattan & Franco 2004) Escuchar Leer fonticamente Diccionario - Ver diccionario detallado Algunas de la diversidad beta observada entre las localidades inventariadas en las encuestas a corto plazo puede ser atribuido a un efecto de muestreo porque las listas de las especies son incompletos. La comparacin de una encuesta rpida en comparacin con un inventario a largo plazo en el mismo sitio (La Pastora), revel que el estudio a corto plazo en virtud de la riqueza de especies de la muestra (97 especies en la encuesta rpida frente a 138 especies en el mismo trimestre en el largo plazo encuesta). El nmero de especies observadas en la encuesta rpida fue de 56,6% del nmero esperado, calculado a partir de la curva de acumulacin de especies. Este submuestreo puede deberse a varios factores. En primer lugar, residentes, pero las especies raras pueden registrarse solamente despus de un largo esfuerzo, el muestreo continuo. En segundo lugar, las especies que son en su mayora registrados por sus vocalizaciones pueden ser estacionales en silencio. En tercer lugar, un estudio a corto plazo, se pierde los cambios estacionales en la composicin, debido a los movimientos regionales de las especies o los cambios en los patrones de actividad. Por ltimo, la experiencia de observacin es un factor crtico en los estudios a corto plazo. Por otro lado, el uso de las curvas de acumulacin de especies producido una estimacin razonable del nmero esperado de especies (166 especies estimadas por la encuesta rpida frente a 149 a 162 para el trimestre correspondiente en el estudio a largo plazo). Sin embargo, para fines de planificacin de la conservacin, la composicin de especies y, en particular la presencia de especies de inters especial, es tan importante como la riqueza de especies Las evaluaciones de la eficacia de los inventarios rpidos, en comparacin con las encuestas a largo plazo, son escasos. Un ejemplo es un estudio sobre la riqueza de especies de araas en un bosque de hayas en Dinamarca (Scharff et al. 2003), donde una encuesta quincenal de 2 aos fue comparado con un inventario rpido de 3 das. Los dos inventarios para compartir cerca de 92% de las especies. Las diferencias entre las dos encuestas fueron atribuidos a metodolgica fenolgicos, y los efectos de hbitat para las especies observadas como nicos y doubletons o faltantes en el inventario rpido. Una especie rara algunos no se encuentran en ninguna de estas categoras y se consideraron como submuestreo sesgo. Submuestreo en encuestas rpidas sern ms drsticos en los trpicos, donde tanto la riqueza total y el nmero de especies raras son ms altos. Sin embargo, los inventarios rpidos ayudar a apoyar la toma de decisiones cuando hay limitaciones de tiempo y dinero en un proceso de planificacin. La sobreestimacin de la diversidad beta a travs de encuestas rpidas en este estudio, aunque estadsticamente significativo, fue pequeo en comparacin con la diversidad beta observada entre las localidades de muestreo en estudios a largo plazo. Por lo tanto, aunque las encuestas subestiman rpida alfa y gamma de la diversidad, la diversidad beta (como porcentaje de la gama) no se ve afectada tanto por la encuesta rpida, ya que es por factores ecolgicos. A medida que aumentan las diversidades alfa y gamma con mayor esfuerzo de muestreo, slo habr un pequeo cambio en la diversidad beta. Esta caracterstica hace que el modelo aditivo de la diversidad de particin en una herramienta valiosa para evaluar la heterogeneidad regional. Hay que subrayar, sin embargo, que no hay sustituto rpida para el trabajo de campo a largo plazo y detallada. Por ejemplo, varias encuestas realizadas a finales de 1980 y principios de 1990 no logr encontrar la Antpitta raya caf (Grallaria milleri), una especie que se crea extinta en nuestra rea de estudio. Slo despus de varios meses de esfuerzo intenso y continuado en

1994 se redescubri la especie, a pesar de que fue la ms abundante de las cinco especies Hormiguero en el sitio (Kattan y Beltr'an 1997, 1999). Nuestros resultados tambin indican que la fragmentacin aumenta la diversidad beta mediante la creacin de agregacin en la distribucin de las especies '. extirpacin diferencial de las poblaciones de aves a escala local se ha documentado en los Andes colombianos (Kattan et al 1994;. Renjifo 1999). La fragmentacin representa un desafo para la conservacin debido a que el tamao de los fragmentos restantes no pueden ser suficientes para mantener un ecosistema viable, pero en algunos casos no hay opciones. Ms del 70% del bosque original se ha transformado en los valles interandinos de los Andes colombianos (Cavelier 1997). En este escenario, los fragmentos de bosque, incluso pequeas pueden tener valor como parte de un sistema regional de reas protegidas (Kattan y Alvarez-L'opez 1996). En particular, los fragmentos pueden contener importantes (o el nico que queda) las poblaciones de especies focales. En nuestra rea de estudio, las poblaciones de varias especies amenazadas a nivel mundial de las aves, como el bigote Antpitta (Grallaria alleni) y Cauca Guan (perspicax Penlope) se producen en pequeos fragmentos (Tabla 1; Renjifo et al 2002).. Utilizamos las aves para nuestro estudio ya que este taxn es el nico con suficiente informacin para realizar comparaciones detalladas. La diversidad beta se espera que sea mayor en otros grupos, menos vgil de las aves. Por ejemplo, muchas especies de ranas en los Andes colombianos se conocen de reas muy pequeas, y la rotacin en la composicin de especies entre las localidades pueden ser ms del 60% (Ruiz et al 1996.) (Restrepo-y Alberico 1994;. Kattan et al 2004) . el volumen de negocios similar o mayor en la composicin de especies en distancias cortas se ha informado de plantas de la familia Araceae (croata, 1992). La determinacin de metas cuantitativas es uno de los principales retos en la planificacin de la conservacin. La diversidad beta es una herramienta importante para apoyar las decisiones sobre el nmero y ubicacin de las reas protegidas (Gering et al 2003;. Groves, 2003). Trabajos anteriores muestran que en la escala de los Andes colombianos, la diversidad beta entre cadenas montaosas e incluso entre las laderas del este y con orientacin oeste-de la misma gama es un componente importante de la diversidad total (Kattan et al. 2004). Nuestro anlisis indica este es tambin el caso, incluso a escalas espaciales muy pequeas. En representacin de esta diversidad en un sistema de reas protegidas es un desafo debido a que un nmero relativamente grande de las reservas ser necesario. En particular, nuestros resultados indican que las reservas deben cubrir todo el gradiente altitudinal en las laderas andinas. Por otra parte, en los ecosistemas andinos, incluso pequeas reservas ser de gran valor, especialmente si se integran en un sistema regional

Figura 1. La ladera Cordillera colombianos, incluidos en

regin de estudio en la occidental de la Central de los Andes mostrando los sitios este estudio

Figura 2. Alfa y beta de los componentes de la diversidad de aves de bosque y especies de hbitat abierto para diferentes conjuntos de sitios (A, las localidades situadas en 1500 - a la zona de 2200-en alzado con encuestas rpidas; B, las localidades situadas en 1500 - a la zona de elevacin de 2200 m con largo encuestas plazo; C, las localidades situadas en un drenaje con

encuestas rpidas, D y E, las localidades dentro de los dos drenajes con encuestas a largo plazo, F, todas las localidades de bosque continuo, G, todas las localidades de bosques fragmentados

Figura 3. Dendrograma mostrando la agrupacin de los 16 sitios (L1-C a travs de R3-B) en los Andes Centrales de Colombia, con base en la presencia de especies de aves-ausencia de la matriz. Ver Tabla 1 para la descripcin de las etiquetas de sitio Figura 4. Aves curvas especie de acumulacin de La Pastora, 2430 m, Andes Centrales de Colombia para (a) todas las especies registradas en 24 cuartos (6 aos), (b) especies que se encuentran slo en junio-agosto trimestre ms de 6 aos, y las especies (c) que se encuentran junio-julio de 2004. El nmero de especies observadas (sollozos) y curvas de acumulacin de cuatro estimadores (Chao1, Chao2, el ICE, y ACE) se muestran. Leer fonticamente