CAPÍTULO 7:

Ecología de las Conductas Sociales

La Eusociabilidad de los Himenópteros y la Haplodiploidía

Problemas de la Teoría de la Selección por Parentesco para explicar la
Eusocialidad por Haplodiploidía
La Eusocialidad en Especies Diploides y la Selección por Parentesco
El Maravilloso Mundo de las Termitas
Las Ratas Topo Lampiñas
El Altruismo Reproductivo Familiar: la Cooperación en la Crianza
El Martín Pescador (Ceryle rudis)
El Abejaruco de Frente Blanca (Merops bullockoides)
Mamíferos
Los Conflictos Familiares
Reconocimiento del Parentesco en Animales (Kin Recognition)
Tipos de Señales Emitidas
La Interpretación de las Señales: el Componente Perceptivo
La Cooperación entre Animales: Altruismo Recíproco
El Dilema del Prisionero
Evolución de la Cooperación en el Ordenador
Ejemplos de Altruismo Recíproco/Reciprocidad
El Caso de los Hermafroditas y el TOMA Y DACA
Los Vampiros comparten su Comida
BIBLIOGRAFÍA

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Si en las relaciones padres/hijos y entre hermanos hemos podido comprobar que es de
aplicación el principio de que el altruismo biológico (promover la supervivencia y
reproducción de los familiares en detrimento de uno mismo, de las propias expectativas
reproductoras) es en realidad egoísmo genético porque promueve la propia aptitud
inclusiva, vamos a continuación a enfrentarnos a los ejemplos más conspicuos de altruismo
reproductivo porque vamos a analizar las estrategias reproductivas de especies en las que
sólo una pareja se reproduce y todos los demás miembros de la familia se dedican a cuidar
de las crías de esa pareja. El ejemplo supremo del altruismo, y un contrasentido biológico
que el propio Darwin reconoció en el desarrollo de su teoría, es el que implica la renuncia
total a tener hijos propios para colaborar en la crianza de hermanos, sobrinos... etc. A pesar
de contradecir de plano y, en teoría, refutar la teoría de la evolución por selección natural,
el hecho es que es, podríamos decir, hasta frecuente que esto ocurra. De que seamos
capaces de demostrar que hay una buena razón biológica para ello depende el que se
mantenga en pie la teoría de la evolución. Lo cierto es que entre abejas, hormigas, avispas,
termitas, thrips (o piojillos), áfidos, camarones de esponja, ratas topo lampiñas, existen
individuos (técnicamente se habla de castas) que no se reproducen en absoluto: Darwin ya
apuntó que esta contradicción se podría superar considerando que “la selección se podría
aplicar a la familia”. A este tipo de especies se les llama eusociales (Figs. 7.1 y 7.2) y sus
características más definitorias son la existencia de castas estériles, división del trabajo
(cada grupo especializado constituye una casta), cooperación de todos los miembros de la
familia en la crianza y solapamiento de generaciones: padres e hijos conviven durante
bastante tiempo de forma que los hermanos mayores pueden cooperar en la crianza de los
pequeños (Crespi y Yanega, 1995 y Crozier y Pamilo, 1996).

La Eusociabilidad de los Himenópteros y la Haplodiploidía

Si la ley de Hamilton es verosímil, lo es especialmente a la hora de explicar el

comportamiento altruista de las especies haplodiploides. Este concepto se refiere
sencillamente al hecho de que existen especies en las que la determinación del sexo es
diferente de la forma que conocemos, heterogamética contra homogamética, generalizada
entre vertebrados y en la mayoría de los seres vivos: esta estrategia se basa en la presencia
de dos cromosomas sexuales, los heterocromosomas, iguales para un sexo (femenino en los
mamíferos (XX) pero masculino en las aves(ZZ)) y diferentes entre sí para el otro. En las
especies haplodiploides, por el contrario, el macho es haploide, como los gametos de las
especies diploides, y las hembras son diploides. Los machos nacen de huevos no
fecundados (por partenogénesis) mientras que las hembras nacen de huevos fecundados.
Además de entre los insectos, y no sólo entre los himenópteros, sino también entre los
thrips, los homópteros y algunos coleópteros, la haplodiploidía existe entre los rotíferos y
los ácaros; hasta un 20 % de especies animales utilizan este sistema.

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FIGURA 7.1. Especies eusociales: filas superior: abejas, termitas, hormigas; fila inferior: trips, camarones3de esponja,
ratas topo lampiñas y pulgones (abajo).
FIGURA 7.2. Filogenia de los insectos: los insectos eusociales pueden ser tanto clonales (asexuales: áfidos) como
diploides (termitas y coleópteros) o haplodiploides (himenópteros, thrips); para más detalles ver Tabla 7.1. a
continuación. Es muy importante notar que también se da eusocialidad en crustáceos y en mamíferos. Abajo:

TABLA 7.1. Especies de insectos eusociales

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 Basta reflexionar un poco para darse cuenta de que la proporción de genes compartidos
entre familiares es sensiblemente diferente de la esperada para especies diploides normales,
con machos y hembras diploides. En las Figs. 7.3 se ofrece un esquema en el que se dan los
valores de la proporción de alelos que comparte una hembra con sus familiares. Como se
ve, las hembras, sean reinas u obreras, están más emparentadas con sus hermanas que con
sus propios hijos: r = ¾ contra r = ½. Según lo que sabemos por la fórmula de Hamilton
(Br > C), el valor de r entre las hembras de los himenópteros está muy incrementado, con
lo que para que se mantenga la desigualdad, el valor de C puede ser mayor de lo que sería
en especies diploides. Esto significa, obviamente, que la aptitud inclusiva de las hembras es
mayor si tratan de criar (colaborar en la crianza de) hermanas que si trataran de tener
descendientes.

FIGURA 7.3. El sistema de determinación del sexo entre los himenópteros ocasiona que el parentesco genético entre
los familiares no sea el mismo que el que se da en las especies diploides: entre los himenopteros el sexo masculino
está determinado por el hecho de ser haploide y el femenino por ser diploide, lo que hace que el parentesco entre
hermanas sea de 0.75, mayor que entre madres e hijas (0.5) y por supuesto, mayor que entre hermanas y hermanos (ver
Tabla 1 a continuación).
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Evidentemente, la relación con los hermanos varones es de 0.25 (1/4; Fig. 7.4). En la Fig.
7.5. se desarrolla con cierto detalle el proceso de reparto de cromosomas entre los
descendientes de una pareja de himenópteros: suponiendo que el número haploide de
cromosomas de esta especie es 2, la hembra posee 2n cromosomas (4), mientras que el
macho posee n cromosomas (2); cuando la hembra fecunda un óvulo con un
espermatozoide tiene una hija (diploide) y si no lo hace, el óvulo sin fecundar dar lugar a un
hijo (haploide). Como todas las hembras comparten el par de cromosomas que han recibido
de su padre más la mitad de los que reciben de la madre, resulta que comparten entre sí el
75% de sus genes (Fig. 7.5B), a diferencia de lo que ocurre entre madres e hijas, que sólo
comparten el 50 % (Fig. 7.5 A), igual que ocurre en las especies diploides.

FIGURA 7.4. Relación de parentesco dentro de la familia de los himenópteros

Pero la aptitud inclusiva no se limita a la propia generación, la de hermanas, puesto que

más tarde o más temprano, la reina morirá y entonces tendrán que ser los descendientes los
que trasmitan los alelos propios a las generaciones venideras. Ya hemos visto que, al menos
en algunos casos, entre las especies poligínicas, criar descendientes machos puede
proporcionar más aptitud inclusiva que criar hembras. ¿Qué ocurre entre las especies
eusociales haplodiploides? ¿qué debería ocurrir para que la explicación dada por la
selección por parentesco fuera válida? Pongamos por caso, cosa que no siempre es cierta,
que las obreras son absolutamente estériles. Sabiendo que el valor de r entre la reina y
cualquiera de sus descendientes reproductivos (zánganos y futuras reinas) es de 0.5 y que la
relación con esos mismos descendientes de la reina para las obreras es de 0.75 si es hembra
y de 0.25 si es macho, es obvio que se establece un conflicto entre los intereses de la reina y

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 los de las obreras: si es la reina la que controla a las obreras, la proporción de descendientes
reproductivos masculinos y femeninos debería ser 1:1, mientras que si son las obreras las
que controlan la reproducción de la reina, habría que esperar una proporción de 3:1, es
decir, tres hembras reproductoras por cada macho. Los datos apuntan a que son las obreras
las que tienen el poder, puesto que aun cuando la reina pone la misma cantidad de huevos
fecundados (hembras) que no fecundados (machos), al eclosionar, curiosamente la
proporción es de tres hembra vivas por cada macho vivo (ver Keller y Chapuisat, 2002). En
este mismo contexto es pertinente reflexionar sobre el hecho de que, en muchas especies de
himenópteros, las obreras son fértiles y capaces de poner huevos, naturalmente no
fecundados, puesto que las obreras no se aparean con ningún macho, esto es, puede
competir con la reina por producir machos reproductivos ¿por qué no lo hacen
habitualmente? Es sabido que el mantenimiento de la estabilidad de las colonias se basa en
que la reina emite una feromona que en unos casos, como el de las abejas de la miel, hace
que las obreras no críen nuevas reinas, y en otros inhibe a las obreras de poner huevos, caso
de la hormiga ponerina (Pachycondyla apicalis): sin duda, esta señal emitida por la reina es
un indicador de que su fertilidad es elevada y que las obreras tendrán mayor aptitud
inclusiva si siguen criando hermanas. Además de la competencia con la reina, cada obrera
ha de competir con sus hermanas a la hora de decidir quién pone huevos no fecundados
(Beekman y Ratnieks, 2003 y Mehdiabadi, Reeve y Mueller, 2003).

(A) (B)
FIGURA 7.5. A. Relación de parentesco entre la madre y sus hijos en una especie haplodiploide. B. Relación de
parentesco entre hermanas en esa misma especie: nótese la asimetría. Recuérdese que en la meiosis el reparto de cromosomas
en los gametos se realiza al azar y el grado de parentesco entre hermanos es un valor promedio, como se pone de manifiesto en
la parte B de la figura.

7
 Problemas de la Teoría de la Selección por Parentesco para explicar la Eusocialidad
por Haplodiploidía

Puesto que no hay una correlación completa entre haplodiploidía y eusocialidad, no puede
decirse que la haplodiploidía sea su causa. Es claro que ha de haber una predisposición
genética y se han de dar las condiciones ecológicas que hagan de la eusocialidad una
estrategia adaptativa (sobre la explicación genética y las condiciones ecológicas necesarias
para explicar la existencia de eusocialidad en especies diploides hablaremos después).

Además, lo dicho hasta ahora sobre el grado de parentesco entre las obreras sólo es cierto
cuando la hembra se ha apareado una sola vez y todos los descendientes son hermanos
completos. Pero la monogamia no es lo más habitual, ni en la naturaleza ni entre los
himenópteros sociales. Por ejemplo, las reinas de abejas de la miel se aparean un promedio
de 17 veces antes de fundar una colonia, por lo que el valor de r entre las obreras no pasa
de 1/3 en vez de los ¾ propios de las familias monógamas (la fórmula para hallar el grado
de parentesco promedio en estos casos es: r = ¼ + 1/2k, donde k es el número de machos
con los que se apareó la hembra); sin embargo, el valor de r entre las obreras y sus
hermanos es siempre ¼. Entonces ya las obreras no deberían preferir criar hembras en
detrimento de los machos, al menos no en la misma proporción de 3:1; la proporción de
hembras con respecto al de machos debería ajustarse a la proporción (k+2)/k. Incluso aun
cuando las obreras de abejas de la miel son capaces de poner huevos no fecundados, dado
que tienen más parentesco genético con sus hermanos (0.25) que con sus sobrinos
(alrededor de 0.125), suele haber una estrecha vigilancia entre las obreras para eliminar
cualquier huevo que no provenga de la reina: el efecto de esta vigilancia entre obreras se
refleja en la Fig. 7.6.

FIGURA 7.6. Las obreras vigilan que los huevos no fecundados puestos por sus hermanas (worker-laid
male eggs) no medren, por lo que al cabo de menos de 10 horas no queda ninguno de esos huevos.
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Otro caso es el de las colonias donde hay más de una reina: ahora el grado de parentesco
entre las obreras es muy bajo: un dato muy interesante de lo que ocurre nos lo ofrece una
especie de hormiga (Formica truncorum) que puede formar colonias con una sola reina o
con varias: en el primer caso la ratio de sexos de crías reproductoras (futuras reinas y
machos) es más o menos la esperada, 0.7 (contra 0.3), y en el segundo también, puesto que
ahora la ratio es de 0.16 (contra 0.84). En esta misma especie, cuando la reina se ha
apareado con más de un macho, en cuyo caso las obreras tienen menor parentesco que
cuando la reina ha sido monógama, la proporción de hembras baja de 3 a 1 (2.9 a 1 en la
realidad de los datos) a 1.7 a 1 (Passera y Aron 2003 y Ratnieks y cols. 2006).

Otra vía complementaria para explicar la eusocialidad podemos encontrarla en la evolución

de esta conducta entre los himenópteros (ver Fig. 7.7). De las 280000 especies del orden de
los himenópteros, sólo varios miles son eusociales, todas ellas pertenecientes a 11 familias
del infraorden “aculeatus”. Lo que se deduce del árbol filogenético es que la construcción
de nidos unida a larvas inmóviles son factores clave para la aparición de la eusocialidad,
habida cuenta que todos los himenópteros son haplodiploides: así que el factor ecológico es
el principal factor de selección de la eusocialidad. De hecho, la necesidad de defender un
lugar protegido, muchas veces de fabricación propia, es un rasgo común a todas las
especies eusociales, incluso hasta el punto de modificar la estrategia reproductora: la
hormiga india (Harpegnathos saltator) fabrica hormigueros con habitáculos impermeables
(son las únicas hormigas ponerinas que fabrican este tipo de nidos; viven en zona de
monzones) y otros para acumular agua; puesto que fabricar estos hormigueros es costoso,
las obreras mantienen la capacidad de ser fecundadas de forma que si la reina actual muere,
la colonia pueda seguir proliferando. Otro dato importante es que todas estas especies
poseen un aguijón venenoso (algunas familias lo han perdido), aguijón cuyo uso en algunas
especies como las abejas de la miel, va acompañado de la muerte de su dueña; en todos los
casos, las especies eusociales desarrollan en alguna de sus castas armas eficaces para la
defensa del territorio. Claro que esto no invalida en absoluto la teoría del altruismo
reproductivo, del que tendremos más noticias a lo largo de este capítulo: tal vez ambos
factores sean determinantes para que la eusocialidad sea biológicamente adaptativa. La
existencia de especies donde el altruismo es facultativo más que obligado así parece
demostrarlo: entre las avispas del género Polistes, las hembras pueden elegir entre fundar
su propio panal, unirse a un panal ya fundado y colaborar a la crianza de las larvas de la
hembra fundadora, o esperar hasta una nueva oportunidad. Cada opción tiene, al parecer,
riesgos: las avispas solitarias suelen tener poco éxito porque si mueren, las crías no pueden
sobrevivir, mientras que los nidos con varias hembras tienen mejores expectativas; además,
si el panal es destruido, varias hembras pueden reconstruirlo mucho mejor que una sola; así
que un panal con varias hembras tiene más éxito. Pero eso en teoría sólo favorece a la
hembra que puso los huevos: ¿qué ganan las hembras colaboradoras? Al parecer ganan
aptitud inclusiva porque suelen estar emparentadas con la hembra madre. También puede
suceder que hereden el panal si la hembra dominante muere. Por otro lado, el conflicto
siempre existe y cuando las hembras son del mismo tamaño, las subordinadas suelen
desafiar a la hembra madre y, en estos casos, el éxito del panal suele ser menor que cuando
no se da esta competencia: de hecho, el número de celdas del panal aumenta más cuanto
mayor es la diferencia de tamaño entre las hembras. Una estrategia que también se da en
estas avispas es entrar en una especie de letargo a esperar hasta la siguiente estación para
tratar de anidar: dado que el tamaño es importante para competir, esperar hasta poder

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 competir es o puede ser adaptativo. Así que para las avispas Polistes tres son los factores
que influyen en su conducta reproductora: el parentesco, el tamaño corporal y la
abundancia de nidos o lugares idóneos para fabricarlos.

FIGURA 7.7. Árbol filogenético de los insectos himenópteros (todos ellos son haplodiploides); ver Tabla 1 para
más datos.

La Eusocialidad en Especies Diploides y la Selección por Parentesco

Desde el punto de la estructura social, tanto las termitas –insectos- como las rata topo
lampiñas (Heterocephalus glaber) – mamífero- cumplen con todos los requisitos para que
se les considere eusociales, especialmente la existencia de castas no reproductoras: a
diferencia de las abejas pero en paralelo con las hormigas, además de la casta reproductora
y de la casta de obreras, tanto termitas como ratas topo lampiñas cuentan con una tercera

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casta, la de los soldados; si, como es obvio entre las hormigas, los soldados son hembras,
dado que las especies que ahora nos interesan son diploides, los soldados, cuya función es
defender a la colonia de los posibles depredadores, pueden ser de cualquier sexo, machos o
hembras. Lo más notable de todo es que, aunque tanto termitas como ratas topo lampiñas
son diploides, sin embargo, por su forma de reproducción sumamente endogámica, resulta
que también el grado de parentesco genético entre los miembros de la colonia es
inusualmente elevado (en realidad, la endogamia no es absoluta porque, como veremos,
cada vez que se ha de fundar una nueva colonia tiene lugar un preciso y precioso episodio
de exogamia). Pero describamos la situación con más detalle. No deja de haber una notable
contradicción o, tal vez fuera mejor decir conflicto, entre la endogamia y la exogamia,
como lo había entre la reproducción sexual y la asexual. En el marco de la aptitud inclusiva,
ya se dijo que la reproducción asexual es más productiva, dado que se reduce el gasto al
fabricarse sólo hembras reproductoras partenogenéticas cuya relación de parentesco con sus
descendientes es de 1 (r = 1); sin embargo, la reproducción sexual, al menos entre los
organismos pluricelulares, es la norma y conocemos algo de sus ventajas selectivas. En
realidad, la selección por parentesco debería promover la endogamia en las especies
sexuales diploides puesto que esta estrategia reproductiva incrementa muy notablemente el
valor de r, si bien de distinta forma a como lo hace la haplodiploidía. Lo que pasa es que la
endogamia tiene, como la reproducción asexual, algunos inconvenientes: uno de los efectos
secundarios de la endogamia es una notable reducción de la fertilidad (inbreeding
depression) que, como sabemos, es un importantísimo componente de la aptitud biológica.
Así pues, nos encontramos con que la endogamia es un arma de doble filo: por un lado
aumenta la aptitud inclusiva y por otro reduce la fertilidad. Para que la endogamia pueda
ser una explicación de la eusocialidad de las especies eusociales es preciso que sus efectos
negativos sobre la fertilidad no sean muy elevados, o que haya algún mecanismo que los
minimice. Veamos lo que ocurre de verdad en las especies eusociales supuestamente
endogámicas.

El Maravilloso Mundo de las Termitas

Las termitas, las cerca de 3000 (2753 exactamente) especies que existen, son eusociales.
Están filogenéticamente emparentadas con las cucarachas. Se dice que las termitas viven en
colonias cuando en realidad viven en familia porque todos los individuos de la colonia son
descendientes de la pareja fundadora, que es monógama. Pero la monogamia en las
especies diploides, como sabemos que ocurre con los humanos, sólo nos asegura que los
hermanos están igualmente emparentados entre sí que con sus padres y con sus propios
hijos. Es sabido que los criadores de ganado o los cultivadores de plantas mejoran sus razas
sometiéndolas a endogamia durante unas cuantas generaciones: esto, naturalmente, provoca
un incremento muy grande en el grado de homocigosis (ver Fig. 7.8) y en la medida en que
esta homocigosis se dé entre alelos letales recesivos, el resultado es la muerte de estos
descendientes y, eso es lo que buscan los agricultores y ganaderos, la eliminación de esos
alelos letales de la población (en heterocigosis esos alelos permanecen enmascarados
porque al ser recesivos no se expresan en el fenotipo y no son víctima de la selección
natural).

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FIGURA 7.8. Efecto de la endogamia sobre el grado de heterocigosis: en el caso de autofertilización (abajo) en apenas
6 generaciones desaparece prácticamente toda la heterocigosis (genotipo Aa). En la parte superior de la figura se
representa gráficamente el efecto de diferentes grados de endogamia sobre la heterocigosis. 12
Tras el tratamiento endogámico, cruzan a los supervivientes con miembros de otras razas
igualmente seleccionadas, para regenerar la diversidad genética: fase exogámica.
Curiosamente, algo similar es lo que hacen de modo espontáneo las termitas, pues la pareja
fundadora inicia una saga endogámica: cuando uno de los progenitores muere (o los dos),
uno de sus hijos o hijas toma el relevo mientras el resto se convierten en obreras o soldados,
y así durante sucesivas generaciones; al cabo de un tiempo, y en cada especie ocurre en una
época determinada del año, de la colonia salen individuos alados reproductores,
generalmente separados temporalmente, primero las hembras y después, al cabo de horas,
los machos, de forma que no coincidan a la hora de aparearse: esta fase es la fase
exogámica. Este ciclo endogamia-exogamia, además de eliminar las mutaciones recesivas
letales, da lugar a un fenómeno muy curioso: dado que cada miembro de la nueva pareja
real fundadora de un nuevo termitero es el eslabón final de una larga cadena de incestos y
por tanto tiende a ser homocigótico en todos sus loci, al cruzarse con el otro miembro de la
pareja, igualmente homocigótico, pero cuyos alelos son diferentes de los del primero,
puesto que procede de otra familia completamente diferente, los hijos de esta pareja, todos
ellos heterocigóticos, son sin embargo más próximos genéticamente entre sí que con sus
propios progenitores; en realidad es como si fueran prácticamente gemelos monocigóticos.
Esto es fácil de entender con un sencillo ejemplo: supongamos un macho homocigótico AA
y una hembra homocigótica aa. Evidentemente, cualquier zigoto que se produzca a partir
de los gametos de esta pareja será Aa, es decir, todos los descendientes serán
genotípicamente idénticos (Fig. 7.9).

FIGURA 7.9. La pareja fundadora de un nuevo termitero son Q y K y son homocigóticos para todos sus
loci, por lo que sus hijos (S y B), aunque son heterocióticos, comparten prácticamente todos sus alelos.
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Dado que en teoría las termitas reproductoras que emigran para fundar una nueva colonia
(familia) son homocigóticas en prácticamente todos sus loci, es obvio que todos sus
descendientes, aunque heterocigóticos, comparten entre sí prácticamente el 100 % de sus
alelos. En la Fig. 7.8 vimos que bastan muy pocas generaciones endogámicas para alcanzar
un elevado grado de homocigosis, ¡menos, claro está, cuanto mayor sea el grado de
parentesco entre los contrayentes! En el caso de las termitas, a medida que van
sucediéndose las generaciones, los miembros de la familia no reproductores tienen que
tomar la decisión de dedicar sus esfuerzos a lograr aptitud inclusiva a través de sus sobrinos
(puesto que la pareja reproductora actual son hermanos entre sí y del sujeto no reproductor
al que nos estamos refiriendo) o bien abandonar el termitero y fundar uno nuevo donde
pueda entregarse a la reproducción (aptitud directa). Dado que el grado de parentesco
genético con sobrinos y sobrinas puede seguir siendo mayor que el que se tendría con hijos
propios habidos exogámicamente, la teoría de la selección por parentesco puede ser una
buena explicación; claro que queda por explicar por qué una pareja de hermanos no
abandona el nido para fundar su propia familia/colonia, puesto que al ser hermanos estarían
más emparentados con sus propios hijos que con sus sobrinos. Obviamente, porque el
factor ecológico, algo que nunca hay que olvidar al tratar de entender el comportamiento, es
en este caso un factor clave: la probabilidad de éxito en el ecosistema de las termitas es
muy baja. Y no cabe duda de que se produce mucha tensión fratricida cuando uno de los
procreadores muere por quién va a ocupar su puesto: las eternas disputas por la herencia del
rey o de la reina.

Tal vez la historia evolutiva de las termitas pueda ayudarnos a entender algo mejor el
proceso: la rama más primitiva de termitas sigue un patrón vital caracterizado por la
explotación de un recurso hasta su agotamiento, generalmente un tronco donde anidan y del
que se alimentan; cuando ya no hay manera de continuar porque no queda qué comer o
porque hay demasiadas termitas, se produce un enorme incremento en el número de
termitas aladas dispuestas a emigrar para buscar nuevos territorios y fundar nuevas
colonias: la emigración es el último recurso y además se realiza en masa con el objetivo de
tener alguna posibilidad, aunque sólo sea por el número.

Desde luego la eusocialidad, como se ve, no presupone la ausencia de conflicto sino, como
mucho, la existencia de estrategias estables que aseguran su superación. Se han descrito
cuatro factores principales para la superación del conflicto de intereses reproductivo propio
de cualquier grupo, y que explican el origen y evolución de la eusocialidad en los insectos.
El primero es, claro está, la homogeneidad genética, o sea, el elevado grado de parentesco
genético entre los miembros de la sociedad, lo que hace que el altruismo proporcione más
aptitud inclusiva que el egoísmo; en segundo lugar, la imposibilidad de medrar en solitario;
también el tamaño de las colonias puede reducir el conflicto cuando son tan grandes que la
probabilidad de convertirse en reproductor es muy baja; finalmente, y no menos importante,
está la manipulación de los miembros débiles del grupo por parte de los miembros más
poderosos, o bien, la aplicación de coerción y castigo, incluida la agresión violenta, sobre
quienes despliegan conductas egoístas en el seno del grupo, especialmente cuando todos los
integrantes de la colonia forman parte de la red de vigilancia (ver Thorne, 1997).

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 Las Ratas Topo Lampiñas

En un momento dado de la historia, mediados de la década de 1970, los científicos, en

realidad un científico, Richard Alexander, reflexionaron sobre el hecho de que no existieran
mamíferos eusociales. Alexander propuso una hipótesis de en qué contexto ecológico
habría que esperar encontrar tal especie: podría ser un roedor que ocupa un hábitat
subterráneo seguro y abundante en comida, dedicado a excavar túneles en busca de esa
comida en colaboración con sus familiares: en realidad estaba describiendo un mamífero
con hábitos de termita. Lo curioso del caso es que Alexander desconocía la existencia de
una especie tan similar al retrato robot que había ofrecido que podemos considerar esta
historia como un experimento imaginario absolutamente genial; cuando una teoría es capaz
de hacer predicciones como ésta, es porque ha alcanzado un estatus científico similar al de
la física, la ciencia por excelencia. Esta especie misteriosa habita las áridas tierras del
cuerno de África (Somalia, Etiopía y Kenia) y efectivamente, vive en grupos familiares de
hasta 80 individuos emparentados que excavan túneles buscando tubérculos con los que
alimentarse. Los miembros de la colonia no son todos idénticos, sino que se pueden
distinguir castas semejantes a las de las termitas: la reina y dos o tres machos procreadores,
los excavadores/exploradores (proveedores obreros) y los soldados. El tamaño parece ser
determinante de la función de cada miembro de la familia; la reina alcanza un tamaño
enorme en comparación con el resto, lo que aumenta enormemente su fertilidad; a medida
que van creciendo, las ratas topo lampiñas desempeñan tareas diferentes: el mantenimiento
y cuidado de la colonia, así como el cuidado de las crías, lo realizan los de menor tamaño,
mientras que los más grandes se dedican a las tareas de excavar túneles y actuar como
defensores frente a los depredadores (Figs. 7.10 y 7.11).

FIGURA 7.10. Nido y túneles de una colonia de ratas topo lampiñas: los túneles tienen por objetivo llegar hasta
los tubérculos de los que se alimentan; también se puede notar la diversidad de tareas de los miembros de la colonia,
excavar, defender la colonia de los depredadores (serpientes generalmente), criar....

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FIGURA 7.11. Aspecto y función de algunas de las castas de la colonia de ratas topo lampiñas: a la izquierda la reina
criando acompañada de su séquito de camareras; derecha arriba, rata comiendo; derecha abajo, ratas afrontando a una
serpiente.

Como es natural, la explicación de la eusocialidad de las ratas topo lampiñas no podía ser
otro que el elevado grado de parentesco genético entre los miembros de la colonia, puesto
que hasta el 85 % de los apareamientos, al parecer, se realizan entre padres y descendientes
o entre hermanos y el valor de r promedio entre los integrantes de la colonia es de 0.81,
mucho mayor del 0.5 esperado cuando se trata de una familia monógama. El paralelismo
con las termitas es todavía mayor del que se suponía porque se he encontrado que de vez en
cuando aparecen individuos de una casta especial, los emigrantes, que, además de presentar
una morfología diferente (mayor proporción de grasa en su cuerpo), una conducta poco
cooperativa dentro de la colonia (perezosos) y una fuerte tendencia a abandonar la colonia,
están muy motivados sexualmente y, sobre todo, sólo se aparean exogámicamente, es decir,
discriminan entre familiares y extraños a la hora de aparearse y sólo eligen a estos últimos.
Ya hemos visto que el programa endogamia/exogamia es una buena estrategia para evitar la
reducción de la fertilidad habitual en la endogamia.

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 Cuál haya sido el origen evolutivo de la endogamia no se sabe, pero lo cierto es que cuando
el grado de parentesco genético aumenta en condiciones ecológicas sumamente adversas, al
menos en lo que se refiere a las expectativas de fundar nuevas colonias, cabe esperar el
desarrollo de eusocialidad (ver Fig. 7.12 y Sherman y cols. (1991) y Honeycutt, 1992).

FIGURA 7.12. Conjunto de factores que han podido influir para la aparición de la eusocialidad en la rata topo lampiña: la
necesidad de un nido/territorio escaso y costoso de conseguir parece ser el origen de este modo tan espectacular de
adaptación que es la eusocilidad.

El Altruismo Reproductivo Familiar: la Cooperación en la Crianza

El altruismo reproductivo adquiere muchas otras formas en la naturaleza además de la

eusocialidad que acabamos de estudiar. Vamos a iniciar un nuevo periplo por el reino
animal para comprobar que la ley de Hamilton (rB-C > 0) es útil también para explicar la

17
existencia en el mundo animal de familias en el más amplio sentido humano de la palabra,
o sea, familias donde los hermanos mayores y otros familiares colaboran con los padres en
la crianza de los hijos pequeños (alloparenting). Así que comprobaremos que no es preciso
que el valor de r sea mayor de 0.5 para que se dé altruismo, puesto que, como mucho, el
parentesco entre hermanos completos en especies diploides exógamas monogámicas es de
0.5.

En hasta 220 especies de pájaros se ha observado la presencia de colaboradores en el nido y

en 120 de mamíferos se ha comprobado alguna forma de cuidado “aloparental” (cuidado de
las crías por individuos que no son los padres biológicos). Sin embargo, hay que reconocer
que la estrategia reproductiva más habitual no es la familia amplia de la que vamos a
hablar, puesto que sólo en un 3% de las especies de aves y mamíferos puede decirse que se
dé. Estamos dando por supuesto que la selección por parentesco es una buena explicación,
pero desde luego no puede ser la única variable involucrada pues, si así fuera, la familia
como tal sería un fenómeno generalizado; como siempre, vamos a descubrir que es la
interacción entre factores ecológicos y genéticos lo que va a explicar la estrategia
adaptativa que es la familia. Ya sé que hay muchos tipos de familia, pero a la que me voy a
referir a partir de ahora es a la unidad familiar extendida, esto es, a cualquier familia,
monoparental o biparental, monógama o polígama, donde los descendientes continúan en
contacto con sus progenitores cuando ya han alcanzado la madurez sexual. Por supuesto
que las colonias de himenópteros, termitas, ratas topo lampiñas... etc. son familias. Pero
ahora nos vamos a referir a familias cuyo grado de parentesco entre sus miembros es igual
o menor de 0.5.

Con hechos y ejemplos va a ser más fácil comprender la complejidad del mundo real. El
carpintero común (Melanerpes formicivorus) vive en grupos familiares de entre 2 y 12
individuos que ocupan un territorio estable en los bosques de robles del sudoeste de
Norteamérica. Dado que su principal fuente de alimentación son las bellotas, su estrategia
es acumularlas en “graneros” para poder comer durante el invierno, cuando no existe
ninguna alternativa en forma de insectos u otros frutos. La familia en su conjunto fabrica,
llena y defiende sus “graneros” llegando a acumular miles de bellotas (Fig. 7.13). La
calidad del territorio depende de la cantidad de graneros que se puedan construir. Las crías
adultas de la familia sólo abandona el hogar familiar cuando queda libre algún territorio de
calidad suficiente: cuanto mejor es el territorio más tiempo permanecen las crías en él antes
de tratar de criar por su cuenta.

FIGURA 7.13. Granero de bellotas de una familia de pájaros

carpinteros.
18
Otro pájaro interesante por su comportamiento y por su historia es la curruca de las
Seychelles (Acrocephalus seychellensis). En 1959 sólo había una población de 26
individuos de esta especie en la isla Cousin, una isla de 26 hectáreas. En 1968, siendo una
especie canora insectívora cuyo hábitat natural era ínfimo, se tomó la decisión de repoblar
la isla con vegetación nativa, con lo que se logró recuperar la población de currucas puesto
que en 1982 había 115 territorios ocupados y un total de 300 individuos. Las
investigaciones demostraron que la estrategia reproductora de este pájaro es algo inhabitual
para el tipo de especie que es, puesto que los nidos contienen un solo huevo por temporada
y el polluelo suele ser cuidado por un promedio de tres adultos. En 1988 se reintrodujo esta
especie en otra pequeña isla de características similares a la de Cousin (la isla de Aride)
soltándose en ella 29 pájaros, 16 machos y 13 hembras; igualmente se hizo en otra isla, la
de Cousine. Para realizar la reintroducción en estas dos nuevas islas, se capturaron
individuos adultos de la isla de Cousin, con lo que quedaron territorios libres en esa isla.
Una de las consecuencias de todos estos avatares fue que muchas de las familias amplias
existentes en Cousin se desintegraron por la marcha de las crías adultas que hasta ese
momento habían permanecido como colaboradores en el nido familiar; por su parte, la
ocupación de las dos nuevas islas siguió un proceso bastante característico, donde la
primeras crías abandonaban muy pronto el nido para anidar por su cuenta pero, a medida
que se van ocupando los territorios favorables, se volvía al patrón característico de
permanecer en el nido familiar hasta que se producía una nueva vacante aceptable, como
ocurría con los carpinteros americanos (Tabla 7.2).

TABLA 7.2 . Conducta de crianza por parte de las currucas de las Seychelles en tres islas, una de
ellas saturada (Cousin) y otras dos con espacios todavía desocupados (Aride y Cousine)

Cousin Aride Cousine

1986/1991 1988/1990 1990/1991
Edad (meses) en el momento de dispersarse del 23.3 4.0 4.2
territorio natal
Edad promedio (meses) en el momento de la 47.3 8.1 8.3
primera reproducción
Territorios con colaboradores (%) 25.5 0 0

Con sólo estos dos ejemplos se puede extraer la conclusión de que permanecer de adulto
con la familia es un mal menor a la espera de que surjan oportunidades; no se trata, pues, de
una alternativa vital similar a la de las castas no reproductoras de las especies eusociales.
La otra cuestión, la verdaderamente importante, es si puesto que se ha de permanecer con
los padres algún tiempo después de alcanzar la madurez sexual y la capacidad fisiológica de
tener hijos propios, es mejor colaborar o no en la crianza de familiares (hermanos, sobrinos,
primos...), partiendo de la base, claro está, de que colaborar supone un gasto, un coste. Los
datos apuntan a que en estos casos la cooperación en mamíferos y aves, si bien no es
segura, es altamente probable: 96% en aves y 90 % en mamíferos. Sólo en el caso de que la
colaboración se realice en beneficio de parientes genéticos podrá decirse que la teoría de la
selección por parentesco se verá apoyada; si la conducta de cooperación se distribuye al
azar, la teoría quedaría refutada (falsada en términos popperianos). En el esquema de la Fig.

19
 7.14 se ofrece un resumen de los dilemas a que ha de enfrentarse cualquier individuo a lo
largo de su vida.

FIGURA 7.14. Decisiones vitales a que ha de enfrentarse todo ser vivo en algún momento de su vida: dispersarse
(o no), criar (o no), cooperar (o no).

Para que la colaboración en la crianza tenga sentido biológico es preciso que produzca un
incremento no sólo en la aptitud directa de los procreadores, sino también, al menos, en la
aptitud indirecta de los cooperadores. Veamos algunos ejemplos:

Que los procreadores ganan aptitud directa con la presencia de colaboradores en la crianza
(helpers-at-the-nest) es un hecho ampliamente demostrado tanto en aves como en
mamíferos. Entre los arrendajos de Florida (Fig. 7.15), los machos adultos que no pueden
abandonar el nido por falta de nuevos territorios ayudan a criar a sus hermanos pequeños.
Los datos dicen que en cada nido hay un promedio de 1.86 colaboradores y que por cada
colaborador el incremento promedio en el número de polluelos que sobreviven es de 0.59:
digamos que con dos colaboradores en el nido, la familia tiene un descendiente más por
año. Por algunos cálculos que se han hecho aplicando la fórmula de Hamilton parece darse
el caso de que un macho de un año obtiene la misma aptitud inclusiva, en promedio,
quedándose en el nido paterno que tratando de criar por su cuenta.

20
 FIGURA 7.15. Arrendajo de Florida

Algunas investigaciones detalladas, realizadas con dos especies de pájaros con auxiliares en
el nido, ponen a prueba la hipótesis de la aptitud inclusiva como mecanismo que explica el
altruismo reproductivo en especies diploides.

El Martín Pescador (Ceryle rudis)

Se trata de un pájaro africano que se alimenta pescando peces de río (Fig. 7.16). Anidan en
las paredes arcillosas de los barrancos. Las hembras suelen ser las que incuban los huevos y
dado que sufren las funestas consecuencias de la depredación con más frecuencia que los
machos, hay 1,6 machos adultos por cada hembra. Con bastante frecuencia los nidos son
atendidos por algún individuo aparte de la propia pareja criadora, normalmente uno o varios
machos jóvenes. En esta especie se pueden encontrar dos tipos de colaboradores, primarios

21
(jóvenes adultos que no abandonan el nido de sus padres) y secundarios (machos no
emparentados que han fracasado en fundar su propio nido e intentan ayudar en un nido
establecido). Mientras que los primarios son aceptados, los secundarios suelen ser
rechazados por el macho dominante y sólo se incorporan cuando los polluelos han
eclosionado. Existe una tercera categoría, los que no intentan ni criar ni colaborar
(demorados: delayers). Los primarios aportan mucha energía a la familia, a diferencia de lo
que hacen los secundarios. Además, mientras que los criadores tienen una tasa de
supervivencia del 57% y los primarios del 54%, los secundarios sobreviven en un 74%. Se
calcularon las aptitudes inclusivas de los cuatro grupos (criador, primario, secundario y
demorado) durante los dos primeros años de los colaboradores (los resultados son los que
aparecen en la Tabla 7.3) teniendo en cuenta las probabilidades de que un macho adopte
una estrategia y la aptitud directa e indirecta en cada circunstancia: por supuesto, la aptitud
directa es el número de hijos y la indirecta el incremento en el número de supervivientes
que consiguen los nidos con ayudantes en comparación con los que no los tienen partido
por el número de ayudantes (de la misma manera que se hizo con los arrendajos del
ejemplo anterior).

TABLA 7.3. Aptitud directa, indirecta e inclusiva para auxiliares primarios, secundarios de
martín pescador durante sus dos primeros años de vida.

ESTATUS AÑO DIRECTA INDIRECTA INCLUSIVA

Criador de primer año 1 0.96 0 0.96
2 0.80 0 0.80
TOTAL 1.76 0 1.76
Auxiliar primario 1 0 0.45 0.45
2 0.42 0.20 0.62
TOTAL 0.42 0.65 1.07
Auxiliar secundario 1 0 0.04 0.04
2 0.87 0.01 0.87
TOTAL 0.87 0.05 0.92
Demorado 1 0 0 0
2 0.30 0 0.30
TOTAL 0.30 0 0.30

Naturalmente, criar hijos propios es la estrategia que mejores resultados biológicos

proporciona (aptitud inclusiva máxima); por qué los machos colaboradores primarios no
siguen esa estrategia puede deberse a la escasez de hembras, que seguramente están todas
emparejadas con machos de más edad. Por su parte, los colaboradores secundarios no
obtienen aptitud indirecta porque no están emparentados con las crías de la pareja con la
que colaboran (lo menos posible), pero al sobrevivir en mayor medida, a la larga mejoran
sus expectativas de éxito reproductivo, especialmente si se tiene en cuenta que es muy
probable que puedan quedarse con la hembra del nido si el macho criador muere. Y es que
siempre se ha de tener presente que el éxito reproductivo es el resultado que se obtiene a lo
largo de toda la vida, es un rasgo de historia vital (life-history trait).

22
 FIGURA 7.16. Martín pescador en su percha

El Abejaruco de Frente Blanca (Merops bullockoides)

Los abejarucos frentiblancos (Fig. 7.18) viven en colonias más o menos grandes (hasta 25
familias): hacen sus nidos excavados en los cortados arcillosos: los túneles tienen una
longitud de un metro al final del cual se abre un espacio donde anida la familia. Cada
familia suele estar formada por 2 ó 3 parejas criadoras y varios colaboradores adultos, bien
nacidos en temporadas anteriores, bien adultos que se han quedado sin pareja; la
monogamia reproductora parece ser la norma. Como se ve en la Fig. 7.17, la probabilidad
de que las crías sobrevivan, así como el número de crías supervivientes aumenta con el
número de colaboradores, aumento que corre paralelo a la cantidad de alimento aportada.
Igual que ocurría con los martín pescador, cuanto mayor es el grado de parentesco genético
con las crías, mayor es la aptitud indirecta que ganan los colaboradores. Pero igualmente, la

23
 aptitud inclusiva es menor cuando se trabaja como colaborador (indirecta) que cuando es
directa. El hecho de que los criadores, en determinadas circunstancias, destruyan los nidos
de sus hijos cuando éstos intentan independizarse (ejemplo de conflicto padres/hijos) así
parece indicarlo; pero también es cierto que cuanto mayor es el parentesco menos es el
esfuerzo que tienen que hacer los criadores para reclutar ayudantes, resistencia que aumenta
a medida que el valor de r se hace menor. La Tabla 7.4 da una idea de la frecuencia de
colaboración en relación con el parentesco. Dado que entre los abejarucos son las hembras
las que abandonan la colonia para emparejarse, a partir de ese momento no suelen tener
inclinación por la colaboración, sino que dedican sus esfuerzos a promover su aptitud
directa: evidentemente no están emparentadas con los demás miembros de la colonia. El
hecho de que bien los machos jóvenes, bien las hembras abandonen el grupo familiar (en
las especies donde existe grupo familiar) es, como supongo se habrá captado, una estrategia
encaminada a evitar la pérdida de fertilidad que habitualmente acompaña a los
apareamientos endogámicos. La evitación del incesto es un fenómeno ampliamente
demostrado en la naturaleza, como veremos más adelante.

Food varies unpredictably (flying

insects) so it’s not easy for a pair to find
sufficient food for their brood near the
colony, so ‘helpers’ are crucial
Total provisioning rate to nest
Number of fledged

3
(feeds per hour)

2 3 4 5 6
Adults at the nest

FIGURA 7.17. Arriba: a medida que aumenta el número de colaboradores aumenta el número de crías supervivientes en
paralelo con la cantidad de alimento aportada. Abajo: la probabilidad de colaborar aumenta con el parentesco con los
criadores (y por ende, con las crías) y, paralelamente, la aptitud indirecta de los propios colaboradores.

24
FIGURA 7.18. Arriba: colonia de abejarucos de frente blanca; Abajo: familia extensa
25
TABLA 7.4. Presencia de cooperadores en la crianza entre los abejarucos frentiblancos y su
relación con los criadores

Criadores r N° de casos % de casos

Padre y Madre 0.5 78 44.8
Padre y Madrastra 0.25 17 9.8
Madre y Padrastro 0.25 16 9.2
Hijo/a y Extraño/a 0.25 18 10.3
Hermano/a y Extraño/a 0.25 12 6.9
Abuelo y Abuela 0.25 5 2.9
Medio Hermano/a y Extraño/a 0.13 3 1.7
Tío/a y Extraño/a 0.13 2 1.1
Abuela y Extraño 0.13 1 0.6
Nieto/a y Extraño/a 0.13 1 0.6
Bisabuelo/a y Extraño/a 0.07 1 0.6
Extraño y Extraña 0.0 20 11.5
TOTAL 174 100

Otro aspecto importante a tener en cuenta en este tipo de especies es el riesgo de

parasitación intraespecífica: hembras extrañas pueden poner sus huevos en nidos ajenos y
esperar a que los dueños hagan el trabajo de la crianza (ver capítulo anterior). Es frecuente
que las hembras que se supone que sólo son colaboradores ponen subrepticiamente algún
huevo fecundado por machos de los alrededores (no emparentados), con lo que estas
hembras se aprovechan de las circunstancias para añadir a la aptitud indirecta un poco de
aptitud directa.

Mamíferos

Entre los mamíferos, es habitual el altruismo reproductivo basado en la selección por

parentesco entre los carnívoros sociales, lobos, chacales, coyotes, perros salvajes de la
sabana (Lycaon pictus), hienas, leones y también entre los elefantes. Igualmente, entre
primates es bastante frecuente, especialmente entre los titíes.

En la actualidad los perros salvajes de la sabana africana se hallan en peligro de extinción

por la sencilla razón de que los humanos están invadiendo sus espacios naturales, y los
grupos familiares no pueden llegar a ser lo suficientemente numerosos como para ser
adaptativos, puesto que por debajo de un determinado número, se reduce mucho la
probabilidad de éxito en términos de supervivencia y reproducción. Al igual que en las
jaurías de lobos, sólo una hembra, la hembra dominante se reproduce. Mientras ella
permanece en la madriguera, el resto de la familia busca presas, de manera que al volver
saciados, pueden regurgitar parte de lo ingerido para alimentar a la lactante y a los
cachorros cuando están suficientemente desarrollados para ello. En los cánidos sociales, la
reproducción de los subordinados, machos y hembras, es suprimida activamente por la
acción de los dominantes; algo similar ocurre en las familias de titíes, donde sólo la hembra
criadora se reproduce. En los grupos de leones, grupos familiares formados por hembras

26
que suelen estar emparentadas entre sí, y por machos extraños que también suelen estar
emparentados entre sí, todas las hembras se reproducen y suelen colaborar en la crianza, al
menos en la caza y en el cuidado de las crías (para todo lo relativo a La Cooperación en la
Crianza, ver Emlen, 1995; Hatchwell y Komdeur, 2000).

Los Conflictos Familiares

Está claro que la familia es una “institución” exitosa pero ¿es estable? Por lo que sabemos,
el conflicto entre sus integrantes es permanente por cuanto la aptitud biológica de sus
integrantes no es igual para todos: los reproductores suelen tener más aptitud inclusiva que
los colaboradores (para una revisión sobre el conflicto reproductivo, ver Beekman,
Komdeur y Ratnieks, 2003). Lo que ocurre cuando uno de los procreadores desaparece, sea
macho o hembra, es una prueba palpable de que el conflicto latente existe y de que la
conducta de cada uno de los miembros de la familia representa, en teoría al menos, una
estrategia optimizadora en términos biológicos. Cuando no se presentan oportunidades
viables de emigrar (Tabla 7.5 para una revisión de las posibles decisiones vitales), los
colaboradores han de esperar a que cambien las cosas dentro de la familia para poder
convertirse en reproductores; esto se puede conseguir de dos maneras, bien derrotando y
expulsando al reproductor dominante, o esperando a que se muera para heredarlo (una
revisión exhaustiva de los elementos que afectan al funcionamiento de la familia extensa se
ofrece en la Tabla 7.6).

Supongamos que uno de los procreadores muere. Cualquiera de los colaboradores del
mismo sexo puede tratar de ocupar su lugar. Si se trata de una familia monógama, como es
frecuente en las especies sociales, puesto que no es probable que el superviviente de la
pareja reproductora vaya a renunciar a continuar siendo dominante, una opción es el
apareamiento incestuoso: pero el incesto es muy poco frecuente en las especies animales
exógamas, entre otras cosas por la reducción de la fertilidad que la endogamia produce. La
otra opción es expulsar al superviviente y reemplazarlo por un individuo no emparentado.
Esto significa que habrá conflicto entre el superviviente, que tratará de sustituir al muerto y
continuar con la familia, y alguno de los colaboradores adultos, que tratará de expulsarlo
para quedarse con el territorio y la familia. El resultado del conflicto suele depender del
sexo y el estatus de los contendientes familiares: si el aspirante es macho, lo habitual (en
aves) es que expulse a la hembra (la madre) y funde una nueva familia; si es hembra, lo
más seguro es que no pueda expulsar a su padre con lo que el macho reproductor refundará
la familia con una hembra extraña; en este caso, puede ocurrir también lo que sucede entre
las currucas arábigas, que los machos adultos pueden copular con la nueva hembra, además
del macho dominante, si es que éste no es capaz de impedirlo. La opción para el perdedor
es abandonar la familia o seguir como colaborador: recordar que ahora el valor de r va a ser
menor porque los nuevos retoños serán como mucho medio hermanos o nietos, por lo que
la ganancia de aptitud indirecta será menor si se queda. Pero abandonar para tratar de
fundar una familia independiente requiere que se cumplan algunas condiciones, todas ellas
relativas a la probabilidad de éxito: existencia de parejas no incestuosas, de territorios
libres... Una tercera posibilidad es, como ocurre con los abejarucos frentiblancos o las
mangostas, reproducirse dentro del grupo familiar (por supuesto con parejas exógamas): a
veces, si las condiciones ecológicas lo permiten, compartir la reproducción proporciona

27
mayor aptitud inclusiva para las pareja dominante que acapararla: es el mismo caso de la
superación del conflicto padres/hijos. Cuando en una misma familia existen varias parejas
reproductoras, si pertenecen a distintas generaciones, las relaciones de parentesco entre los
colaboradores no reproductores, los criadores y las crías puede no ser simétrica, lo que
generará nuevos conflictos (Griffin y West, 2002). De todas maneras, hay un aspecto clave
a la hora de tratar de explicar la selección por parentesco y es cómo los animales son
capaces de reconocerse como parientes. Obviamente no tienen ni la nomenclatura
lingüística ni los medios para calcular el parentesco. Sin embargo, por los datos que vamos
dando, tanto en lo que se refiere a la evitación de la endogamia como respecto al altruismo
reproductivo, es claro que se comportan como si conocieran el valor de r entre ellos
mismos y cualquiera de los congéneres con los que interactúan. ¿Cómo es posible?

TABLA 7.5. Factores que pueden influir en decisiones vitales de los animales

Decisión Factor
Dispersión Disponibilidad de territorio
Riesgo de depredación
Competición intraespecífica
Costes de la construcción del nido
Escasez/impredecibilidad de recursos
Riesgo de usurpación
Condición fisiológica/reservas
Calidad del territorio
Termorregualción
Resistencia a la desecación
Eficiencia en el forrajeo

Reproducción Parentesco genético

Coste de la producción de crías
Tamaño de la unidad de recurso (Territorio, etc.)
Evitación del incesto

Ayuda/cooperación Riesgo de desalojo

Posibilidades de defender el recurso
Costes de la cooperación
Atracción de pareja
Aumento en la producción de crías
Experiencia parental
Efectos del tamaño del grupo
Parentesco
Riesgo de castigo

28
Pero la colaboración en la crianza no tiene por qué ser sólo el resultado de la selección por
parentesco, sino que como ocurre en las sociedades familiares de leones (de leonas en
realidad), que está formada por hermanas y donde no hay supresión de la reproducción
entre ellas, la cooperación puede ser el resultado de lo que se ha venido en llamar
altruismo recíproco del que hablaremos luego.

TABLA 7.6. Predicciones evolucionistas sobre la familia biológica (Emlen, 1995)

A. FORMACIÓN DE LA FAMILIA: LA DISPERSIÓN DEMORADA

1. Los grupos familiares son inestables y se desintegran cuando aparecen

oportunidades reproductivas para las nuevas generaciones.
2. La estabilidad de la familia será mayor cuanto mayores sean los recursos que
controla: pueden aparecer dinastías.

B. DINÁMICA DE LA FAMILIA: PARENTESCO Y COOPERACIÓN

3. La colaboración en la crianza será la norma.

4. La colaboración será más intensa cuanto mayor sea el parentesco genético.
5. La agresión sexual será reducida por cuanto se trata de evitar el incesto; la
exogamia es la norma.
6. Los machos colaborarán menos cuanto menor sea la certeza de la paternidad.

C. DINÁMICA FAMILIAR: DISTURBIOS TRAS LA DESAPARICIÓN O

DESPLAZAMIENTO DE ALGUNO DE LOS CRIADORES

7. Surgirá conflicto sobre quién ocupa la vacante creada por la desaparición del
criador.
8. Aparecerá la agresión sexual puesto que el parentesco genético entre uno de los
criadores y otros miembros de la familia no existe, al ser reemplazado el criador:
alguno de los hijos/as podría aparearse con el nuevo criador.
9. El nuevo criador recién ingresado podría tener menos interés en colaborar en la
crianza de las crías existentes antes de su llegada: el infanticidio es una
posibilidad real.
10. Los colaboradores en la crianza van a tener menos parentesco con las futuras
crías de la pareja criadora y, probablemente van a reducir sus esfuerzos de
colaboración.
11. Las familias con criadores sustitutos son menos estables.

D. ESTRUCTURA FAMILIAR: LA REPRODUCCIÓN/CRIANZA COMPARTIDA

(VARIAS PAREJAS CRÍAN A LA VEZ) AUMENTA EL TAMAÑO DE LAS FAMILIAS

12. Cuando se reducen las limitaciones ecológicas es probable que se produzca

repreoducción/crianza compartida.
13. Cuando se reduce la asimetría en el grado de dominancia la probabilidad de
repreoducción/crianza compartida aumenta.
14. El aumento en la simetría del parentesco aumenta la probabilidad de
repreoducción/crianza compartida.
15. La reducción en el grado de parentesco aumenta la probabilidad de
repreoducción/crianza compartida: la supresión de la reproducción es más
probable entre familiares genéticos muy próximos

29
 Reconocimiento del Parentesco en Animales (Kin Recognition)

Para que el nepotismo sea posible es necesario que el beneficiario sea un familiar genético
(en eso consiste el nepotismo, en favorecer a los familiares). Como se trata de representar
en la Fig. 7.19, cuanto mayor es el beneficio que obtiene el receptor por la conducta del
colaborador, mayor es el grado de discriminación del parentesco.

FIGURA 7.19. Relación entre el grado de parentesco (Zr-kin: es una transformación matemática de r) y el
esfuerzo de colaboración que hacen los familiares (Zr-help). La elevada correlación indica una notable capacidad
de discriminación por parentesco.

¿Cómo consiguen los animales reconocer a sus familiares genéticos? Ya hemos comentado
en algún momento que en las especies donde los padres proporcionan cuidados a sus crías,
es esencial reconocer y distinguir a las crías propias de las ajenas; por ejemplo las ovejas
aprenden a reconocer y discriminar el olor de sus corderos en unas pocas horas después del
parto: se sabe que se trata de un aprendizaje preparado cuyo elemento discriminativo es el
olor particular de cada cordero; de hecho, si se le cambia el cordero por otro en esa fase, la
oveja lo criará como propio; es más, si ese cordero adoptivo tiene un gemelo, la oveja lo
aceptará también incluso días después del parto. En cada especie, el modo de
reconocimiento de los familiares y su discriminación de los no familiares sigue un proceso
diferente (Komdeur y Hatchwell, 1999).

En el análisis del proceso de reconocimiento del parentesco hay que distinguir tres
aspectos, la marca o señal emitida por los individuos, la interpretación de esa señal por el

30
individuo que la capta y, finalmente, la conducta que sigue el receptor tras procesarla. La
respuesta, efectivamente, será bien aceptar o bien rechazar al emisor como receptor de
beneficios.

Tipos de Señales Emitidas

Una señal que cualquier ser vivo emite por el mero hecho de serlo es su fenotipo; el
receptor se limita a captarla y a interpretarla como un indicio de parentesco. Un tipo de
señales o marcas fenotípicas procede de la expresión de los genes; tiene un origen genético.
El ejemplo más generalizado y desde luego más eficaz es el de las glicoproteínas
codificadas por el Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC). Puesto que cada gen
de este complejo, como se sabe, integrante del conjunto de mecanismos de defensa
inmunológica, presenta un elevado polimorfismo en las poblaciones (hasta 50 alelos por
gen), cada individuo es único en cuanto al genotipo. Dado que el MHC influye
directamente sobre el olor propio de cada individuo, desde luego, la señal olfativa que cada
individuo emite (velis nolis: se quiera o no) permite identificar a cada individuo. Al haber
tanta variabilidad en estos genes, las semejanzas olfativas entre individuos sólo pueden ser
debidas a que comparten ancestros comunes, esto es, a que son parientes genéticos: si a la
hora de aparearse, las hembras de ratón suelen preferir machos con genotipos en el MHC
diferentes de los propios (exogamia), a la hora de formar nidos comunes con otras hembras
prefieren asociarse con hembras de similar MHC (nepotismo).

Otro tipo de señales emitidas utilizables para la discriminación son las que proceden del
entorno ambiental de origen, el hogar familiar. Es el tipo de señal de que se sirven las
avispas papeleras para dejar entrar en el nido a las recién llegadas: si huelen al nido entran,
si no, son expulsadas inmisericordemente; el olor característico se impregna en cada avispa
que eclosiona y procede de una mezcla de componentes procedentes unos del material del
nido y los otros de las secreciones de las avispas que lo fabricaron; de esta manera se puede
saber quién nació en el nido y quién no, lo que sin duda es un indicio seguro de quién es de
la familia y quién no. Una estrategia muy habitual y simple que se utiliza en la naturaleza
para identificar a los parientes es la que utilizan las especies altriciales: el mero hecho de
hallarse en el nido en la madriguera es un indicio seguro (casi) de que es hijo de los dueños.

La utilización de un sistema u otro, genético o ambiental, dependerá probablemente del

ecosistema de cada especie; en todo caso, cabe esperar una síntesis entre seguridad y
economía: el sistema MHC es muy seguro porque tiene poco margen de error; por su parte,
el criterio de hallarse en el nido, como sabemos, no siempre es seguro porque existen los
parásitos reproductivos (cucos y demás).

La Interpretación de las Señales: el Componente Perceptivo

No parece existir ningún mecanismo genético (en el sentido de un mecanismo innato que
avise a modo de un reflejo) para discriminar entre familiares y extraños. El aprendizaje
asociativo es un mecanismo habitual. Las crías se forman un esquema de los familiares
genéticos a partir de la experiencia temprana: reconoce como familiares a los individuos

31
que estaban a su lado desde la más tierna infancia, bien por su fenotipo, bien por algún tipo
de señal, como puede ser el tipo de canto, como sucede con los polluelos de gran paro, que
reconocen el canto paterno y evitan aparearse con quien emita ese canto o alguno parecido.
Igualmente, en muchas especies también los progenitores aprenden mediante impronta a
reconocer a sus propios hijos. También serán reconocidos como familiares los que encajan
en el modelo fenotípico aprendido en época temprana. Las abejas de la miel reconocen
como familiares a quienes muestren un fenotipo similar al propio: de esta manera pueden
distinguir entre hermanas completas y medio hermanas, por la cantidad de coincidencia.
Otra estrategia, de la que ya hemos hablado pero que pueden utilizarla no sólo los adultos
sino también las crías, es reconocer como familiar a cualquier individuo que se encuentra
en el territorio o la madriguera (reconocimiento basado en el espacio). Cuando el
reconocimiento se basa en la expresión en el emisor de alelos concretos, caso del MHC, se
habla de reconocimiento de alelos; si el reconocimiento de parentesco genético se basa en
el proceso de impronta respecto a un fenotipo concreto, propio o familiar, se habla de
igualación del fenotipo (phenotype matching); por supuesto, la impronta que permite
reconocer para siempre a los progenitores y hermanos como tales es un tipo de aprendizaje
asociativo. Ver Pfennig, 2002.

La Cooperación entre Animales: Altruismo Recíproco

Hay muchas especies de animales que viven en grupos, permanentes o esporádicos, lo

suficientemente grandes como para que no se pueda atribuir su existencia a la acción de la
selección por parentesco de la que hemos venido tratando hasta ahora. Las aves vuelan en
bandadas tanto cuando migran como cuando se desplazan buscando nuevas fuentes de
comida; igualmente, muchas de ellas se posan para comer en grupo. ¡Quién no ha visto los
enormes rebaños de ñúes en las sabanas africanas, o de bisontes de las películas del oeste, o
los enormes bancos de peces de los documentales sobre vida marina, ¡eso por no hablar de
las plagas de langosta!. Sobre las ventajas e inconvenientes de vivir en grupo se habla en el
Cuadro 7.1. Sobre lo que vamos a tratar ahora es de por qué y cómo los animales se
coordinan para sacar beneficio de la convivencia, si es que lo hacen. En realidad, vamos a
investigar por qué individuos de la misma especie colaboran cuando esa colaboración no
proporciona aptitud inclusiva. Sobre alguna de estas colaboraciones ya hemos hablado, por
ejemplo, sobre la coordinación entre macho y hembra para la reproducción, para la
crianza... Ya vimos que la colaboración no siempre es lo habitual y cuando se da, muchas
veces no era simétrica, porque cada miembro de la pareja colaboraba según sus
conveniencias individuales. Si hemos dicho que el altruismo reproductivo basado en la
selección del parentesco, no es más que una forma de egoísmo por cuanto al final el
resultado es siempre favorable en términos de aptitud inclusiva, ¿cómo es que venimos
ahora diciendo que puede existir colaboración sin parentesco? Bueno, en realidad, la
colaboración sin parentesco es un fenómeno evidente en la naturaleza, y no sólo entre
personas: incluso entre diferentes especies se da; es lo que se conoce como simbiosis o
mutualismo. Así que es preciso encontrarle una explicación biológica a la cooperación,
término que vamos a definir ahora como cualquier conducta que beneficia a un individuo
diferente del que la realiza y que le supone a su autor un coste. (Fig. 7.20).

32
 FIGURA 7.20. Explicaciones posibles de la cooperación en la naturaleza.

CUADRO 7.1. VENTAJAS E INCONVENIENTES DE VIVIR EN GRUPO

VENTAJAS DE VIVIR EN GRUPO INCONVENIENTES DE VIVIR EN GRUPO

1.- Protección frente a factores físicos: temperatura 1.- Aumento de la competencia por los recursos
2.- Protección contra los depredadores: efecto de 2.-Aumento del riesgo de contagio
masa, efecto de dilución (rebaño egoísta) 3.- Interferencia con la reproducción: competencia entre
3.- Encuentros sexuales (leks) machos, infanticidio... etc.
4.- Búsqueda de comida, cooperación en la caza...
5.- Defensa de recursos contra los competidores
(territorio, comida....)
6.- División del trabajo entre especialistas (castas)
7.- Aumento de la estimulación para el desarrollo y
aprendizaje de las crías
8.- Cooperación en la crianza (dar y recibir ayuda
entre familiares)

Nos hallamos pues, ante dos conceptos que ya conocemos, C, coste, y B, beneficio. Como
partimos del supuesto de que no hay parentesco y r tendría un valor de 0, no cabe aplicar la
fórmula de Hamilton rB-C > 0 porque siendo r igual a 0, el valor de rB sería igual a 0 y C
nunca podría ser mayor que 0, puesto que es de signo negativo (resta aptitud), es decir,

33
cualquier conducta altruista en este contexto tendría un efecto negativo sobre la aptitud del
que la realiza, por lo que no cabe en principio esperar que se dé esta conducta altruista.
Pero, insisto, la cooperación existe ¿por qué? Trivers en 1971 dio la respuesta: porque
cuando un individuo ayuda a otro, éste devuelve el favor, bien en el momento, bien en otra
ocasión posterior. Esta teoría recibe el nombre de Altruismo Recíproco, sinónimo de
reciprocidad. En la medida en que el valor del beneficio recibido por el receptor es mayor
que el coste que sufre al hacerlo el benefactor, y dado que existe expectativa de
reciprocidad, ambos individuos obtienen mayor beneficio cooperando del que obtendrían si
no colaboraran. La cuestión es que siempre existe la tentación de no devolver el favor, con
lo que uno se lleva el beneficio sin tener que detraer la parte correspondiente del gasto (el
coste). Cuando vamos a la tienda a comprar comida recibimos el beneficio de obtener lo
que necesitamos y pagamos el coste de lo que compramos: tanto el tendero como nosotros
ganamos más de lo que perdemos; ahora bien, si yo me voy sin pagar, el beneficio que
obtengo es mayor todavía. Pongamos otro ejemplo. Todos los años sale la noticia de que
una peña de apostadores de lotería, quinielas o bonoloto, ha ganado el premio gordo y uno
de los socios intenta quedarse con todo a costa de los demás socios. Mientras los premios
eran escasos o nulos todo iba bien, pero ahora la tentación es demasiado fuerte y el que
selló el boleto tiene la oportunidad de llevarse todo el dinero, aun a costa de perder a sus
amigos. Por muy inmoral que pueda parecer, es lo que ocurre. Y es que ser fiel en lo poco
no implica serlo en lo mucho. La cooperación, pues, no es necesariamente una estrategia
evolutivamente estable. ¿cuándo es de esperar que se mantenga? ¿se puede analizar el
proceso cooperativo en la naturaleza igual que se hace en las relaciones sociales humanas?
Desde luego, si lo hacemos, tenemos que desechar desde el principio cualquier connotación
moral, puesto que no creo que nadie esté dispuesto a atribuir a los animales ninguna
capacidad de distinguir entre el bien y el mal: si los animales cooperan no será porque
esperen recompensa en otra vida, sino porque es bueno para sus intereses biológicos. Ver
Barber (2004).

El Dilema del Prisionero

El dilema del prisionero es un modelo diseñado para reflexionar y predecir el

comportamiento humano en situaciones de conflicto. En realidad, el dilema del prisionero
es un modelo del proceso negociador de las grandes potencias durante la guerra fría,
aunque su tradición es muy anterior, aunque no recibiera ese nombre. El nombre la viene de
una historia que se inventó Albert Tucker, de la universidad de Pensilvania, en la década de
1950: dos ladrones, Bob y Al, han sido capturados cerca del lugar donde se ha cometido un
robo; la policía los encierra en dos celdas separadas y les aplica el “tercer grado”. A cada
uno por separado se le ofrece el siguiente trato: confesar implicando al otro o no confesar;
si ninguno de los dos confiesa (recordar que están aislados el uno del otro y no se pueden
poner de acuerdo), ambos serán condenados a un año de cárcel por tenencia ilícita de armas
(lo único de lo que la policía tiene pruebas fehacientes); si ambos confiesan implicando al
otro, ambos sufrirán una pena de 10 años; sin embargo, si uno confiesa implicando al otro y
el otro no, el que confiesa saldrá libre, pero el otro, el que no confiesa, sufrirá la pena
máxima, 20 años de cárcel. Las cuatro combinaciones posibles se describen en la Tabla 7.7,
tabla de pagos, y dentro de los recuadros, los valores numéricos representan lo que recibirá
cada uno en función de lo que hagan ambos delincuentes.

34
TABLA 7.7. Tabla de pagos del dilema del prisionero (ver texto)

Al (a)
Calla: C confiesa: D
Calla: C 1: Rb; 1: Ra 20: Sb; 0: Ta
Bob (b)
Confiesa: D 0: Tb; 20: Sa 10: Pb; 10: Pa

La Tabla 7.7 hay que interpretarla de la siguiente manera: a la derecha de Bob (filas) están
las dos decisiones posibles de Bob y debajo de Al (columnas) están las dos posibles
decisiones de Al. Los dos números de cada casilla representan el pago que recibirá cada
uno en función de la toma de decisiones, los números de la izquierda de cada cuadro son los
pagos de Bob y los de la derecha los de Al. Ya sé que parece evidente que si ambos callan,
sólo tendrán que sufrir un año de cárcel cada uno, en conjunto la mínima pena. Esa
parecería la decisión más razonables e inteligente: puesto que ambos cooperan entre sí (y
no con la policía), a esta decisión conjunta de callar se le llama cooperar. Pero sucede que
hay una posibilidad de conseguir una pena menor inclusive, que es confesar, porque si Bob
confiesa y Al no, Bob sale libre, eso sí, a costa de Al, pero ¡qué importa, si ya nunca más lo
va a ver! El inconveniente es que si Al piensa lo mismo, ambos tendrán que estar 10 años
en la cárcel. ¿Cuál es la estrategia racional, callar o confesar? Pero Bob sigue pensando y se
dice, “¡claro, si yo callo y Al confiesa entonces soy yo el que estará 20 años en la cárcel!”
Así que Bob confiesa, lo mismo que Al, y ambos pagan con 10 años. Ambos tratarán de
minimizar sus riesgos confesando porque sólo confesando tienen la completa seguridad de
que su destino no dependerá de lo que haga (diga) su compinche. Esta decisión constituye
un equilibrio de Nash (la de no confesar ninguno sería el óptimo de Pareto). Las letras
mayúsculas corresponden al conjunto de siglas que se van a utilizar en este contexto a partir
de ahora: C: cooperar; D: defraudar; R: recompensa por cooperar; P: castigo (punishment)
por defraudar; T: beneficio obtenido por caer en la tentación de defraudar cuando el otro
coopera y S: daño por ser tan imbécil como para cooperar cuando el otro defrauda (sucker
payoff).

Para que este modelo sea útil para explicar el comportamiento animal es preciso hacer
algunas reconversiones: los pagos no se hacen en términos de años de cárcel sino en
términos de aptitud biológica, directa o inclusiva; En segundo lugar, demos valores
positivos a R, T, P y S: R= 3; T=5, P=1 y S=0; la tabla de pagos queda como se ve a
continuación (Tabla 7.8) recordando siempre que los valores de la izquierda son para el
jugador 1 y los de la derecha para el jugador 2. Es obvio que cada jugada da un resultado
para ambos jugadores: pongamos por caso que el jugador 1 defrauda y el jugador 2
coopera; el pago para jugador uno es T (5 puntos) y para el jugador 2 es S (o puntos);
cuando ambos cooperan, ambos reciben R (3 puntos), pero si ambos defraudan, ambos
reciben P (1 punto).

35
TABLA 7.8. Tabla de pagos del dilema del prisionero (ver texto).

Jugador 2
C D
C R1:3; R2:3 S1:0; T2:5
Jugador 1
D T1:5; S2:0 P1:1; P2:1

Tal como hemos visto con Bob y Al, aunque cooperar es lo que mejores resultados da en
conjunto R1=3 y R2=3 hacen un total de 6 puntos, sin embargo, defraudar puede, dadas las
circunstancias, dar un mejor resultado para uno de los dos (T=5); pero sobre todo,
defraudar tiene la ventaja, como ya hemos dicho, de que minimiza los costes, reduce los
riesgos e impide que nuestro competidor cobre ventaja. Hay dos reglas que deben cumplir
los valores de los pagos en el dilema del prisionero:

1) T > R > P > S

2) R > (T+S)/2

No lo debemos estar haciendo muy bien cuando hemos dicho que vamos a tratar de explicar
por qué existe cooperación en el mundo animal y estamos describiendo un modelo que nos
lleva a la conclusión de que la cooperación es imposible. Lo que ocurre es que tal como lo
hemos descrito, parece como si los dos jugadores sólo se fueran a encontrar una vez en la
vida, en cuyo caso, trae cuenta defraudar. Pero si Al y Bob pensaran que se van a encontrar
muy a menudo en esa situación de tener que elegir entre cooperar o defraudar, seguramente
su comportamiento sería diferente, como ocurre desde luego en tantas y tantas relaciones
humanas: como nunca se puede estar seguro de que no habrá otra segunda oportunidad, es
probable que traiga cuenta cooperar por si acaso, en el supuesto, claro está, de que se trate
de individuos con memoria. En realidad, el modelo que se adecua bastante bien al proceso
de cooperación en la naturaleza es el llamado dilema del prisionero repetido (DPR). De lo
que se trata ahora es de averiguar si existe alguna estrategia evolutivamente estable, es
decir, una regla de funcionamiento que hace que los que la aplican, si son mayoría en la
población, siempre tienen más éxito, mejores resultados que cualquiera que utilice otra
regla distinta. Por ejemplo, supongamos que tenemos una población que siempre coopera
(COOPERAR SIEMPRE); como todos cooperan, todos tienen siempre el mismo resultado
R (recompensa de 3 puntos). ¿Es estable esta estrategia? No, porque si aparece un individuo
mutante que defrauda siempre, siempre obtendrá T (5 puntos), con lo que esta estrategia de
defraudar siempre aumentará en número a costa de los cooperadores, que cada vez que se
enfrentan a un defraudador obtienen S (0 puntos). ¿Es entonces la estrategia DEFRAUDAR
SIEMPRE estable? A esta pregunta responderemos más adelante. Ahora vamos a tratar de
describir cómo se ha abordado el análisis de la cooperación.

36
Evolución de la Cooperación en el Ordenador

No se puede saber cómo surgió la cooperación en la naturaleza; sólo sabemos que se da

(Noë, 2006). Pero sabemos también que la cooperación, tal como demuestra el dilema del
prisionero, en contraintuitiva, o sea, no cabe esperar que se dé; muy al contrario, el egoísmo
es sin lugar a dudas la estrategia más plausible, puesto que es la que mejor favorece, al
menos a corto plazo, los intereses biológicos, dejando de lado la selección por parentesco.
Puesto que no podemos partir ni de la racionalidad ni de la moralidad (cualidades humanas,
pero sólo humanas) para argumentar el altruismo recíproco, que es otra manera de
nombrar la cooperación entre individuos no emparentados genéticamente, ¿qué podemos
hacer? Gracias a los ordenadores es posible simular interacciones entre individuos dando
valores numéricos a los hipotéticos resultados de esas interacciones, de la misma manera
que se hace en el dilema del prisionero. Axelrod (1984), un profesor de ciencia política,
propuso en 1979 un torneo en el que los participantes serían programas que describen las
reglas a seguir en cada enfrentamiento: un individuo (programa en este caso) ha de decidir
si cooperará o defraudará cada vez que interactúa con otro individuo (programa). En el
torneo que estamos describiendo, participaron 15 programas, 14 desarrollados por 14
investigadores diferentes e independientes y uno consistente en cooperar o defraudar al
azar: como en los torneos de ajedrez, cada programa se tuvo que enfrentar 200 veces con
todos los demás programas sucesivamente, y también (y esta es la única diferencia con los
torneos de ajedrez, en realidad con las ligas de ajedrez, o de fútbol) tenía que enfrentarse
consigo mismo. Como ya sabemos por el dilema del prisionero, los pagos eran los
siguientes: T para el que defrauda cuando el contrario colabora, R cuando ambos colaboran,
P, cuando ambos defraudan y S cuando el protagonista colabora y su contrincante defrauda;
además se cumplen las dos reglas básicas:

1) T > R > P > S y

2) 2) R > (T+S)/2.

En esta larguísima liga el programa que se alzó con el título fue uno de los más simples, en
realidad era un programa de 5 líneas cuyo nombre es TOMA Y DACA (tit for tat), y fue
enviado por Anatol Rapaport, un teórico estudioso de los conflictos entre las superpotencias
de la época. La estrategia de TOMA Y DACA es muy básica y simple y se resume con
empezar siempre cooperando (es amable) y en todos los demás movimientos hacer lo
mismo que el contrario hizo en el movimiento anterior; coopera con los que cooperan y
defrauda a los defraudadores (es vengativo); pero si el contrario vuelve a cooperar, TOMA
Y DACA olvida la afrenta y vuelve a cooperar; TOMA Y DACA tiene muy poca memoria
y sólo recuerda la confrontación inmediatamente anterior. Por ejemplo, si se enfrenta a un
programa que no coopera nunca (DEFRAUDA SIEMPRE), TOMA Y DACA coopera la
primera vez y a partir de ese momento defrauda: obtiene siempre P menos la primera vez
que recibe S, que es un poco menos que lo que recibe DEFRAUDA SIEMPRE, que recibe
lo mismo que TOMA Y DACA (P) menos en la primera confrontación, que se lleva T. Si
se enfrenta a un programa que coopera y defrauda alternativamente (ALTERNANTE), los
resultados serán CC, CD, DC, CD, DC, siendo la primera sigla de cada pareja la acción de
TOMA Y DACA y la segunda la de ALTENANTE. Los pagos para TOMA Y DACA serán
R, S, T, S, T y así sucesivamente. Si por ejemplo se enfrentan DEFRAUDA SIEMPRE y
ALTERNANTE, los resultados serán DC, DD, DC, DD, DC, y los pagos para

37
DEFRAUDA SIEMPRE T, P, T, P, T. Si enfrentamos a DFRAUDA SIEMPRE consigo
mismo tendremos que siempre obtiene P, mientras que si enfrentamos a TOMA Y DACA
consigo mismo siempre obtiene R. Desde luego, DEFRAUDA SIEMPRE enfrentado a
COOPERA SIEMPRE, obtiene T en todos los casos, mientras que si es TOMA Y DACA el
que se enfrenta a COOPERA SIEMPRE obtiene siempre R

En el torneo de Axelrod TOMA Y DACA ganaba porque en conjunto sus resultados eran
los mejores al cabo de los 200 enfrentamientos, si bien TOMA Y DACA nunca gana
ningún enfrentamiento y todo lo más empata. DEFRAUDA SIEMPRE gana sus
enfrentamientos casi siempre, pero en la mayoría de los casos puntúa poco: es como si en
una liga valieran más los goles que los puntos por ganar partidos: TOMA Y DACA marca
más goles en el total de la liga, aunque no gana ningún partido.

Axelrod (se describe en Axewlrod, 1987) propuso a continuación un segundo torneo similar
salvo en que las confrontaciones se harían al azar y en el que, al igual que ocurre en la
naturaleza por acción de la selección natural, los ganadores (los que acumulan más puntos)
van aumentando en número en detrimento de los perdedores. Como ya se conocían los
resultados del torneo anterior, era natural que los programadores intentaran diseñar
programas capaces de batir a TOMA Y DACA, quien de nuevo fue enviado por su primer
autor, Rapaport. Esta vez fueron 62 programas los que se enfrentaron entre sí durante 151
generaciones (cada generación era una serie de confrontaciones). De nuevo TOMA Y
DACA se alzó con la victoria, en detrimento de otras estrategias más egoístas y que al
principio parecía que se imponían, por ejemplo DEFRAUDA SIEMPRE. En realidad, se
impuso casi como la única estrategia casi hasta el extremo de constituir el 100% de la
población.

La pregunta es ¿es TOMA Y DACA una estrategia evolutivamente estable que una vez que
se ha implantado en la población no puede ser invadida por ninguna otra? Al ver los
resultados de los torneos de Axelrod parecía que la conclusión debía ser afirmativa, pero lo
cierto es que no. En primer lugar, en una población donde todos los individuos aplican la
estrategia TOMA Y DACA, los individuos que COOPERAN SIEMPRE obtienen
exactamente la misma puntuación, por lo que aunque sea por azar pueden medrar en esa
población. Además, la estrategia TOMA Y DACA tiene un talón de Aquiles que no
podemos obviar y es que cualquier error pone en desventaja a los individuos que la aplican;
veamos lo que quiero decir. Si dos individuos TOMA Y DACA interactúa, lo normal es
que cooperen y ambos obtengan la recompensa (R). Ahora bien, basta que uno de los dos se
equivoque y en vez de cooperar defraude para que a partir de ese momento dejen de
colaborar, con lo que cada uno obtiene solamente T y S alternativamente; imaginemos: CD,
DC, CD, DC, CD, etc... Sabemos que R > (T+S)/2. Los errores en la naturaleza no son nada
inverosímiles, a diferencia de lo que ocurre con los programas de ordenador. Dada esta
posibilidad, hay una estrategia que se podría aprovechar porque es menos sensible a los
errores; esta estrategia que podría invadir una población de TOMA Y DACA es la conocida
por el nombre de PAULOV y consiste sencillamente en seguir una estrategia basada en una
regla muy sencilla, si la última vez te fue bien, repite lo que hiciste, si te fue mal, cambia;
es decir, si recibiste R o T, repite, si recibiste P o S, cambia. Por ejemplo, imaginemos que
PAULOV se encuentra con TOMA Y DACA; como ambos son amables, ambos comienzan
cooperando así que todo va bien, CC, CC, CC.... ambos reciben R. Pero al cuarto

38
movimiento TOMA Y DACA se equivoca y defrauda (D); PAULOV, por supuesto, sigue
colaborando, ya que hasta ese momento le ha ido bien y coopera (C). En este cuarto
movimiento, TOMA Y DACA recibe T y PAULOV S. ¿Qué ocurre en el quinto
movimiento? Pues que TOMA Y DACA vuelve a cooperar, pero PAULOV ahora defrauda
y a partir de este momento, van recibiendo alternativamente uno y otro T y S. Esto es lo que
vimos que ocurría cuando se enfrentaban dos TOMA Y DACA y uno de los dos cometía un
error. La diferencia estriba en que cuando dos PAULOV se enfrentan y uno de los dos se
equivoca, enseguida se subsana el error: imaginemos CC, CC, CC y de pronto DC! En el
quinto movimiento, el que antes cooperó, defrauda, pero el que defraudó también porque su
pago fue T y hemos dicho que PAULOV repite siempre que reciba R o T. Así que en el
quinto movimiento ambos defraudan (DD). La clave está en el siguiente, donde puesto que
en el quinto ambos recibieron P, ambos cambian su conducta y cooperan (CC), con lo que
ambos reciben de nuevo R y, por tanto a partir de este momento continuarán cooperando
hasta que se vuelva a cometer otro error. Todo esto significa que PAULOV puede invadir
una población de TOMA Y DACA. Además, no deja que proliferen los COOPERA
SIEMPRE, porque basta con que ocurra un error para que los PAULOV los explote: CC,
CC, CC,... DC, DC, DC,... a partir del momento en que PAULOV se equivocó “descubre”
que puede obtener T en vez de R, con lo que persistirá en defraudar.

Así pues, PAULOV puede invadir TOMA Y DACA; entonces, ¿es PAULOV una
estrategia evolutivamente estable? ¡Pues depende! Es que PAULOV tiene problemas
cuando se enfrenta a DEFRAUDA SIEMPRE porque sólo puede conseguir una sucesión de
SPSPSPSPSPS... Sólo si R > (T+P)/2 es PAULOV una estrategia evolutivamente estable.
Pero recordar que para que PAULOV se extienda en la población es preciso que primero
TOMA Y DACA haya reducido drásticamente la presencia de DEFRAUDA SIEMPRE.

¿Es posible que DEFRAUDA SIEMPRE sea una estrategia evolutivamente estable,
suponiendo que sea predominante en la población? Si en una población, DEFRAUDA
SIEMPRE es la única estrategia, TOMA Y DACA no puede invadirla porque ya sabemos
que TOMA Y DACA nunca gana y contra DEFRAUDA SIEMPRE siempre pierde (el
primer enfrentamiento TOMA Y DACA lo empieza cooperando con lo que DEFRAUDA
SIEMPRE obtiene T y TOMA Y DACA S). La única manera que hay de que TOMA Y
DACA invada esa población es que los que aplican la estrategia TOMA Y DACA tengan
mayor probabilidad de interactuar de la que se esperaría por azar: cuando las interacciones
entre individuos se realizan en razón de la vecindad, cosa razonable en la naturaleza, es
bastante probable que los TOMA Y DACA puedan proliferar, por lo menos, así lo ponen de
manifiesto los modelos que se basan en planteamientos espaciales (donde se supone que las
interacciones se producen entre vecinos). Cuando la probabilidad de interactuar con otro
individuo TOMA Y DACA es elevada, TOMA Y DACA prolifera, pero cuando baja por
debajo de un determinado nivel, hay otras estrategias más productivas. Si suponemos
además que puede haber un cierto grado de reconocimiento entre individuos,
evidentemente, los TOMA Y DACA elegirán interactuar con otros TOMA Y DACA. Ver
Nowak y Sigmund, 1993 (nótese que en su revisión de 2004 (Nowak y Sigmund, 2004) no
hacen referencia a PAULOV, pero sí a TOMA Y DACA GENEROSO, que consiste en una
variante de TOMA Y DACA con perdón incorporado para la primera defección)

39
Los modelos descritos y probados en torneos de ordenador sólo nos informan de lo que es
posible o probable que ocurra, pero nada nos pueden decir de cómo se inició la cooperación
en la naturaleza. De todos modos, el hecho de que en alguna circunstancia sea posible
demostrar que en un ecosistema de egoístas (defraudadores) pueda aparecer y proliferar una
colonia de cooperadores (altruistas recíprocos) es una prueba irrefutable de que la
cooperación biológica es un fenómeno tan natural como el egoísmo biológico. El siguiente
paso, obligado para nosotros, es describir casos reales donde se ponga de manifiesto ese
altruismo recíproco.

Ejemplos de Altruismo Recíproco/Reciprocidad

¿Es el dilema del prisionero un buen modelo para describir las interacciones entre
congéneres? ¿Se comportan los animales en sus interacciones como alguno de los
programas de ordenador? Es evidente que hay necesidad de interactuar con los congéneres
si se quiere tener éxito biológico, aunque sólo sea porque la reproducción sexual requiere la
intervención de dos individuos de distinto sexo. Pero hay muchas otras circunstancias
donde el beneficio de la colaboración es mayor que su coste: cuando en el dilema del
prisionero hemos hablado de R (recompensa por colaborar), en realidad estamos hablando
de la diferencia entre el beneficio de la colaboración y el coste que supone para cada actor
esa colaboración (R=B-C); es obvio que para que se dé colaboración es necesario que R
tenga un valor positivo. Ahora bien, hemos hablado de que T es siempre mayor que R: sin
duda eso es cierto porque T es igual al beneficio, ya que T es lo que obtiene el que se
aprovecha del otro sin cooperar (T=B); el defraudado obtiene un resultado negativo porque
hace el esfuerzo, invierte, y no se lleva ningún beneficio (S = C); finalmente, cuando ambos
jugadores defraudan, ambos obtienen P; P es el resultado de no hacer nada ni tampoco
conseguir nada, así que podemos considerar que P=0, puesto que no hay inversión (coste)
ni beneficio. Esto es lo que se trata de representar en la Tabla 7.9.

TABLA 7.9. Tabla de pagos para jugador 1 en términos de coste/beneficio (ver texto).

Jugador 2
C D
Pagos para el C B-C C
Jugador 1 D B 0

El Caso de los Hermafroditas y el TOMA Y DACA

Hemos repetido muchas veces que la producción de óvulos es mucho más costosa que la de
espermatozoides y esa es la razón, entre otras, de que se considere que las hembras son más
valiosas que los machos para la reproducción. Hay sin embargo, especies de invertebrados
y algunas de vertebrados que son hermafroditas, así que pueden interpretar el papel de
macho y el de hembra en una sola vida (¡como Tiresias!). Dado que la autofecundación
tiene el inconveniente de producir una reducción muy grande de la fertilidad, también entre

40
los hermafroditas lo habitual es buscar pareja. La cuestión es que puesto que liberar
espermatozoides es lo más barato, cuando una pareja de hermafroditas se encuentra y
pretende procrear, lo lógico es que ambos prefieran hacer el papel de machos.
Concretamente el pez caribeño de los arrecifes de coral llamado Hamlet negro
(Hypoplectrus nigricans) sigue un curioso patrón que prueba que en la naturaleza la
cooperación existe, aunque sea a la fuerza: cuando dos peces se juntan para desovar, cada
miembro de la pareja adopta alternativamente el papel de macho y el de hembra pero con
una salvedad y es que ninguno de los dos pone todos los huevos de una vez (lo que sería
mucho más rápido); muy al contrario, el programa que se sigue es el siguiente: el pez A
pone unos pocos huevos para que el pez B los fertilice; a continuación, el pez B pone unos
pocos huevos de los suyos para que A los fertilice y así sucesivamente: esta estrategia se ha
interpretado como un programa de TOMA Y DACA en un dilema del prisionero repetido;
si uno de los dos pusiera todos los huevos de una vez, el otro podría fecundarlos y buscar
una nueva pareja, puesto que puede liberar espermatozoides todos los días, pero los huevos
son más costosos de producir y se tarda más tiempo en reponerlos. Al laminar el proceso, la
posibilidad de engaño (fraude) es menor porque si el pez B no devuelve el favor cuando le
llega su turno y no pone huevos, el pez A abandona y sólo pierde unos pocos huevos; de
esta manera, el pez A puede valorar las intenciones de cooperar del pez B y viceversa; Otro
ejemplo similar nos lo ofrecen las lombrices Ophryotrocha diadema (ver Dugatkin, 2002)

Los Vampiros comparten su Comida

Uno de los casos más curiosos de altruismo recíproco nos lo ofrece el murciélago vampiro
de Costa Rica Desmodus rotundus. (Fig. 7.21)

Estos murciélagos viven en grupos de entre 8 y 12 hembras con sus crías en las oquedades
de los árboles. Se ha podido demostrar que cuando uno de esos murciélagos vuelve a la
oquedad sin haber comido nada, lo más probable es que algún congénere bien alimentado le
“trasfunda” mediante regurgitación un poco de la sangre que ha succionado durante la
noche. Como se ha comprobado que esta conducta altruista no se realiza sólo entre
familiares genéticamente emparentados, hay que tratar de explicarla por mecanismos
distintos de la selección por parentesco. El altruismo recíproco es la alternativa. Se trata
pues de comprobar que quien donó sangre esta noche será el receptor mañana u otro día que
la necesite. Desde luego, la evolución de esta conducta entre los chupasangre es una vía de
escape a la muerte por inanición ya que estos vampiros sólo pueden sobrevivir 60 horas sin
comer puesto que cuando pierden el 25% de su peso no son capaces de mantener la
homeotermia; además, necesitan comer entre el 50 y el 100% de su peso cada noche para
mantenerse en buena forma. La donación de sangre se realiza entre quienes se hallan en
plena forma y llenos y quienes se encuentran al 80% de su peso y a menos de un día de
morir de hambre. De hecho, cálculos realizados con ordenador a partir del supuesto de que
el 7% de los murciélagos no lograse comer cada noche (cosa que ocurre habitualmente
entre los adultos; los jóvenes de menos de 2 años fracasan hasta el 33% de las noches)
aseguran que la mortalidad anual de estos vampiros sería del 82 %. Puesto que lo cierto es
que la mortalidad es del 24%, es evidente que la solidaridad alimentaria es bastante eficaz.
Al parecer, las reglas que sigue esta especie para mantener esta solidaridad se fundamentan
en varios factores: 1) lo habitual es que se comparta la comida con murciélagos conocidos,

41
los que habitan la misma oquedad, lo que permite pronosticar repetidos encuentros y un
cierto grado de reconocimiento individual; 2) especialmente importante es el hecho de que
la relación donante/receptor sea más o menos alternante, con lo que la probabilidad de que
los beneficios mutuos sean equivalentes es elevada, y 3) que el beneficio recibido sea
mayor que el coste de proporcionarlo (B-C > 0), que parece que se cumple a juzgar por los
datos que se resumen en la Fig. 7.22.

En el caso de los vampiros, parece que se cumplen los supuestos básicos para que una
estrategia TOMA Y DACA sea ventajosa, sin olvidar, claro está, que muchas de las
donaciones se realizan entre familiares y se explican por la selección por parentesco
(Wilkinson,1990).

Hay muchos otros casos en los que la cooperación entre individuos puede explicarse en el
contexto del modelo del dilema del prisionero repetido: formación de coaliciones de
papiones para conseguir hembras en detrimento de machos más dominantes, formación de
parejas de inspección de depredadores en peces espinosos y gupis, coaliciones de leonas
para defender el territorio, criar y amamantar comunalmente, cazar y proteger a las crías del
infanticidio (aunque en este caso parece que el parentesco es también muy importante);
también entre leones macho, donde muchas veces el parentesco no existe y sin embargo se
da cooperación entre dos o más machos para conquistar un harén, formación de parejas de
impalas para desparasitarse mutuamente, etc... En todos estos casos, la teoría predice
reciprocidad, aunque alguno de los individuos tenga que esperar para recibir su recompensa
(reciprocidad demorada). De todas maneras, las observaciones, especialmente en el caso de
los leones (machos y hembras) no siempre se ajustan a lo esperado y, al parecer, los
defraudadores suelen conseguir a menudo más ventajas de las que cabría esperar. Tal vez el
gran problema en el estudio del altruismo recíproco entre animales es que normalmente es
muy difícil cuantificar los beneficios y los costes, a diferencia de lo que ocurre con los
murciélagos vampiro, donde la probabilidad de sobrevivir o perecer se conoce con bastante
aproximación.

42
FIGURA 7.21. Murciélago vampiro de Costa Rica.

43
FIGURA 7.22. El donante pierde 6 horas de vida mientras que el receptor gana 18; además, las 18 que gana
el receptor le alejan de la muerte de modo más signficativo que las 6 que le acercan al donante: B>C (ver texto).

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