Está en la página 1de 10

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)

Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus Ehrenberg 1828 (Arachnida: Scorpinida) Caractersticas y duracin.
Ernesto Ugalde-Monardes Resumen
Durante varios aos el estudios al orden Scorpionida se ha visto olvidado y poco difundido, pues se refleja en los escasos estudios que existen. Gracias a personas como G. Polis, Victor fet, entre otros, se ha dado a conocer algunas de las caractersticas fundamentales en la biologa de los escorpiones. As en este pequeo documento se da a conocer el desarrollo ontognico del gnero Heterometrus, el cual presenta uno un tanto especial (katoicognico), el cual presenta una serie de procesos interesante que ha permitido clasificar a estos animales como vivparos. Palabras claves: desarrollo katoicogenico, ontogenia escorpiones, Heterometrus, escorpiones vivparos.

Introduccin
Los artrpodos son el flum con ms representantes dentro del reino animal, y se puede afirmar pues de la totalidad de animales descritos, aproximadamente el 75% corresponden a estos (Marshall & Williams 1985). El flum se divide en 2 subfilum, Mandibulata y Chelicerata. Este ltimo acoje la clase Arachnida y esta a su vez Orden Scorpionida, el cual es el objeto de estudio de este portafolio bibliogrfico. Este orden posee una gran cantidad de representantes, alrededor de 16 familias con 1300 especies aproximadamente (Fet et al. 2000), lo cual hace que sean un nmero importante dentro de los artrpodos (Williams 1987).. Algunos aspectos claves o diagnsticos permiten agruparlos en el filum son la simetra bilateral que todos los representantes poseen, adems de un cuerpo segmentado con una metamera heternoma, pero lo que los hace particular la clase es la divisin de su cuerpo en 2 regiones corporales o tagmas (Hjelle 1990) claramente diferenciadas en prosoma y opistosoma tambin queratinizado , sus apndices se encuentran articulados y se disponen en 4 pares los cuales los anteriores terminan en grandes pinzas (en el orden Scorpionida) (Marshall & Williams 1985).
Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Tambin para su desarrollo y crecimiento post-embrionario es necesario un proceso denominado ecdisis o muda, que es donde cambia su exoesqueleto (cutcula rgida de queratina, sales clcicas y otras sustancias), el cual es una barrara de seguridad (Padilla & Cuesta 2003). Los alacranes o escorpiones son uno de los representantes del flum artrpodos ms antiguos del planeta y por muchas generaciones y culturas uno de los animales ms temidos por su veneno (Polis, 1990). Algunos autores como Marshall (Zoologa de Invertebrados. 1985) o F. Padilla (Zoologa aplicada, 2003) plantean que los artrpodo se originaron a partir de animales con cuerpos blando y con tabiques internos (Flum Anlida), esto porque adems de la metamerizacin que poseen, tambin presentaban una cutcula que permita un esqueleto hidrosttico, lo cual producto de diversos eventos evolutivos fueron endurecindose y tomando cierta anatoma que les permiti cambiar y adaptarse a nuevos nichos ecolgicos y lo que explica el enlace filogentico. Todos estos eventos Fuente: http://sebastianromeu.blogspot.com/20090922archive.html evolutivos lograron xito que tienen hasta nuestros das los artrpodos, lo que incluso lo ha llegado a ubicar no solo en ambientes xricos (Polis 1990), sino en otros ecosistemas tanto acutico como terrestre y tambin ser parte importante de las cadenas alimentarias (Padilla & Cuesta, 2003). Su hbitat, generalmente zonas desrticas, a permitido un buen resguardo para su descendencia, pero tambin se les puede encontrar en otros ecosistemas ms hmedos y tropicales. El objetivo de este proyecto de recopilacin de datos es: Conocer el tipo de desarrollo embrionario presente en el gnero Heterometrus (Ehrenberg, 1828) de la Clase Arachnida, orden Scorpionida y precisar el periodo reproductivo completo hasta llegar a adulto.

Materiales y mtodos
Este trabajo, al ser un concentrado de informacin bibliogrfica, precis de un material cientfico fidedigna. El material utilizado para obtencin de datos fueron algunos documentos de estudios cientficos referentes a los escorpiones, precisamente del genero Heterometrus. Los textos
Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

analizados fueron paper de divulgacin cientfica, libros de biologa general y de Zoologa aplicada, algunos textos sobre la biologa del orden Scorpionida, entre otros que aportaran algn tipo de informacin concerniente al tema (manuales de entomologa, publicaciones institucionales universitarias, etc.). Una vez recopilada la informacin se procedi a discriminar el contenido terico mediante una lectura comprensiva y critica, para ello se tomaba apuntes en una libreta de anotaciones de los datos obtenidos y se los llevaba a juicio, mediante la indagacin ms profundizada en otros textos con contenidos similares. Adems de ello se realizaron algunas comparaciones de estudios actuales con otros ms antiguos. Aqu su utilizo el sistema de edicin. Una vez terminada la extraccin de la informacin necesaria se comenz la estructuracin del trabajo, por lo que se plantearon las bases sobre lo que se construira el tema (objetivos) y luego se fueron integrando los datos obtenidos de la edicin del material secuencindolos de manera global (Filogenia, ecologa, caractersticas taxonmicas, etc.) hasta llegar a lo medular.

Resultados
El desarrollo de los escorpiones en general es ametabolos (Marshall & Williams 1985), sus huevos cuentan con distintas cantidad de vitelo dependiendo del gnero. En los representantes del genero Heterometrus los huevos poseen un vitelo pobre, casi nulo por lo que se les denomina Huevos alecticos (Polis & Sissom 1990). Este huevo tiene un desarrollo embrionario Katoicogenico, lo que quiere decir que el proceso de formacin del embrin sucede en estructuras denominadas Divertculos, los cuales tienen una especializacin y se ramifican en el ovariutero de la hembra, el que consiste en una red reticular de tubos ovricos longitudinales y transversales cercanos al sistema digestivo (en paralelo al tubo), que les permite fijarse al interior de la hembra gracias a 4 estructuras diferentes una parte cnica, un pednculo, un collar y un apndice y alimentarse de ella.

Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Fig 1. Morfologa del divertculo katoikognico


y aparatos de alimentacin por va oral: una estructura, externa del divertculo de Chnonmchus ochropus (el divertculo de esta especie tiene un pednculo muy corto y no tiene el cuello); B, divertculo de C ochropus., conteniendo un embrin; C , seccin horizontal de la parte del divertculo de Antenor, que muestra la relacin entre los quelceros y el apndice, D, seccin longitudinal a travs de la mitad anterior del embrin de Hurodacus manicatus. Es muy similar al de Heterometrus spp. Fuente The Biology of Scorpions (G.A. Polis
1990)

Este huevo alectico sufre algunas divisiones mitticas holoblastica, las cuales son tpica para este tipo (Hickman et al. 2006), dando como resultado una coeloblastula (Polis 1990). Al igual que el desarrollo embrionario de otros animales, estas divisiones generan una acumulacin de clulas que permiten la generacin de algunas membranas extraembrionario, como la cpsula embrionaria, que derivada de las clulas del folculo y son agregadas a la anatoma del embrin. As sucesivamente otras capas se genera, como la trophamnion, la cual permite la nutricin en los primeros estados embrionarios, antes de que se forme la unin madre cra, la cual es la formacin de una estructura bucal que se acopla directamente al intestino de la hembra para nutrirse de ella.

Fig 2 Representante de las etapas de desarrollo de Heterometrus, mientras desarrolla el aparato bucal para nutrirse de la progenitora: A) Embrion 3 mm; B), embrin de 4 mm; C) embrin de 6 mm, D) Embrin 9 mm. Fuente The Biology of Scorpions (G.A. Polis 1990)

Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Los pequeos embriones se desarrolla al interior de cada divertculo, en donde se unen a la madre por un pedicelo, el cual se desprende una vez completados la primera parte del desarrollo y luego migran al canal genital para el nacimiento.

Fig. 3 Sistema reproductivo de la hembra de escorpin representativo: A) ovariuteros ocho clula de Parabuthus spp; B) ovariuteruo dos unicelulares de Tityus spp, C) ovariuteros seis clula de Brachistosternus; D) ovariuteros de Hadrurus spp; E) seccin de ovariuteros de Paruroctonus spp, mostrando folculos unidos por pedicelos cortos, F) ovariuteros de Scorpio spp (Scorpionidae) mostrando numerosos divertculos laterales; G) seccin de ovariuteros de Heterometrus ( Scorpionidae), que muestra. c, clulas del diverticulo de ovariouteros; dt, divertculo, "di", en forma de saco "divertculo" que se extiende desde atrio genital; t he aqu tbulo ovaricos longitudinal del folculo ovrico, ot, tbulo ovarico; sr, receptculo seminal , en t, tbulo transversal del ovario. Fuente The Biology of Scorpions (G.A. Polis 1990)

En segundo lugar, luego de la divisin holoblastica y el esbozo de embrin este se alarga con su extremo anterior hacia el extremo libre del divertculo (ver fig. 2), y desarrolla una flexin pronunciada en la regin mesosomal (Fig. 4.68-D). El cuerpo est dividido en tres regiones, los cuales son un rudimento prosomal, un rudimento mesosomal, y una zona de crecimiento. El mesosoma se desarrolla ms rpidamente que el prosoma, produciendo sus siete segmentos en el momento en que el embrin es de 2 mm de largo. Los segmentos mesosomal poseen salientes dorsolateral, que persisten a travs del desarrollo y, al parecer sirven como superficies de intercambio entre el embrin y la madre. Las salientes dorsolateral se reabsorben poco despus del nacimiento. (Polis & Sissom 1990).

Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Como los segmentos del metasoma se forman por la zona de crecimiento, la flexin dorsal del mesosoma se hace fuerte, y el prosoma comienza a desarrollar yemas de las extremidades pedipalpal y ambulatoria. Los segmentos del metasoma tambin muestran salientes dorsolateral, pero son mucho ms pequeos que los de la mesosoma (Fig. 2 C, D). Cuando el embrin se convierte en 6-6,5 mm de largo el metasoma adquiere una flexin. Al mismo tiempo, el mesosoma desarrolla yemas de las extremidades; los brotes segunda parte y el tercero son los rudimentos de los oprculos genitales y pectinas, respectivamente, y el cuarto a sexto brotes reabsorbido. Debido a que el embrin ya es tubular, no hay cierre dorsal (Polis & Sissom 1990). Lo que hace interesante este tipo de desarrollo es el sistema de nutricin que tiene sus embriones, y que cada embrin puede desarrollarse a distinto ritmo. Al momento de los primeros estadios el embrin muy pequeo (aprox. 0,2 mm) comienza a formar un aparto bucal primitivo y con unos pocod das de desarrollo (hasta alcanzar 0,75 mm) ya es todo un sistema de succin, el cual se acopla al apndice del divertculo, que se puede representar como una Teta (Polis 1990) Una vez termina el primer desarrollo es hora de otro desarrollo, el post-natal, el cual en este gnero puede varias de 10 meses hasta 18 dependiendo de la especie (Savory 1977)

Fuente: http://www.fororeptiles.org Naciemiento de embriones katoicognicos

Esto animales realizan un proceso de aprte realmente impresionante, puesto que el embrin debe tomar una posicin completamente necesaria para un xito de vida (nacen de cola) y la membranas que los rodean en el divertculo se descomponen. Esto porque gracias a que se disponen a la zona distal del divertculo solo migran el poro genital donde sale al exterior. La duracin del parto de este tipo puede durar varias horas incluso das, esto porque no hay membranas que ayuden en crear un medio hmedo para que salgan ms fcilmente y adems las cras deben naces en grupos, ya que deben salir del divertculo para implantarse en el ovariutero el cual no pueden contenerlos a todos al mismo tiempo (Polis & Sissom 1990). Todo esto hace que el proceso de parto se vea poco agilizado. Las hembras pueden llegar a parir hasta 100 cras.
Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Una vez ocurrido todo este proceso, fecundacin del huevo, segmentacin, desarrollo en los divertculos, migracin al ovariutero y nacimiento, el desarrollo no termina, puesto que sigue un desarrollo post embrionario, en donde las pequeas ninfas se disponen sobre la madre para terminar su desarrollo. Esto demora segn la especie, y necesita una muda para poder tener una vida independiente. (Polis 1990). Para alcanzar la condicin de adulto deben cambiar su exoesqueleto aproximadamente 6 veces.

Discusin
Durante el trabajo varios datos fueron originando algunas conclusiones bastante interesantes. Por ejemplo: sabemos que los mamferos son placentados por lo que poseen membranas embrionarias que ayudan a proteger al embrin y tambin tienen un sistema que permite la nutricin del embrin de manera directa (Kardong 1999). Todo esto hace que se les considere animales vivparos o que paren cras vivas, pero analizando los resultados vemos que los escorpiones, en este caso nuestro gnero Heterometrus tambin poseen el sistema de nutricin y nacen por cras vivas, unos dicen que deben clasificarse como ovovivparos, pero el detalle est en la unin directa que tiene con la madre. Cabe sealar que el ciclo de desarrollo es bastante largo, por lo que ayuda en el xito que reproductivo que tiene el orden, pues cuando las condiciones ecolgicas no son favorables pueden prolongar su Gestacin. Result muy interesante analizar algunos aspectos embriolgicos y ecolgicos de estos tipos de animales, pues nos da una clara seal del cmo y porque la seleccin natural o la evolucin ha actuado sobre diversos organismos. Pese a que se encontr poco material respecto al desarrollo ontognico de la clase Arachnida, de igual manera quedaron temas de esto animales fascinantes, ya que otras sutilezas diganas de conocer y estudiar, en este documento no se puedo agregar, pero queda abierta la puerta para realizar otras bsquedas y crear otras interrogantes.

Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Literatura citada
Farley RD (1998) Mathrotrophic adaptitions and early satage of embryogenesis in the desert scorpion Pauroctonus maseanis (Vaejovidae). Journal of morphology 237: 187-211 Fet V, W Sissom, G Lowe & M Braunwalder (2000) Catalog of the Scorpions of the World. New York Entomological Society, USA. 690 pp. Hickman C, W Ober & C Garrison (2006). Principios integrales de zoologa, 13 edicin. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid, Espaa. 960 pp. Hjelle JT (1990) Anatomy and Morphology. En: Polis GA (ed) The Biology of Scorpions: 9-63 . Stanford University Press, California, USA. 587 pp. Kardong KV (1990). Vertebrados: anatoma comparada, funcin, evolucin. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, Espaa. 732 pp Marshall AJ & WD Williams (1985). Tipo Artrpodos. En Marshall AJ & WD Williams Zoologa invertebrados 435- 437, 457-488. Barcelona, Espaa. Ed. Revert. 950 pp. Padilla F & A Cuesta (2003) Zoologa aplicada. Ediciones Daz de Santos. Madrid, Espaa. 488 pp. Polis GA (1990) Ecology. En: Polis GA (ed) The Biology of Scorpions: 247-293. Stanford University Press, California, USA. 587 pp. Polis GA & W Sissom (1990) Life history. En: Polis GA (ed) The Biology of Scorpions: 162-. Stanford University Press, California, USA. 587 pp.
Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

Desarrollo embrionario Katoicognico del genero Heterometrus (Ehrenberg 1828)


Universidad de La Serena Facultad de Ciencias Departamento de Biologa

Sissom WD (1990) Systematics, biogeography, and paleontology. En: Polis GA (ed) The Biology of Scorpions: 64-160. Stanford University Press, Stanford, California, USA. 587 pp. Williams SC (1987) Scorpion Bionomics. Annual Review of Entomology 32: 275-295.

Corresponde a los autore mail: eugalde@alumnosuls.cl

También podría gustarte