FUNDAMENTOS BIOLGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA

LA PLASTICIDAD CEREBRAL Y EL APRENDIZAJE

El desarrollo de las neuronas y de sus conexiones consta de una variedad de procesos. Algunos se realizan en determinadas fases de la vida, pero otros pueden durar toda la vida. En cualquier caso, en los primeros aos de vida se desarrollan notablemente las ramificaciones neuronales y los contactos sinpticos, siendo este desarrollo dependiente de factores genticos pero modulado por la experiencia y los estmulos recibidos a travs de los receptores sensoriales. Plasticidad cerebral. Las neuronas sufren cambios tanto morfolgicos como fisiolgicos debido al aprendizaje. Estos cambios se reflejan en la fisiologa global del cerebro, de ah que se pueda decir que el cerebro el plstico, ya que sufre cambios en funcin de la experiencia. Los primeros hallazgos al respecto se deben a experimentos realizados en la dcada de los 70. Se comprob que ratas crecidas en un ambiente enriquecido (jaulas con 12 ratas provistas de muchos objetos) frente a ratas crecidas en aislamiento (jaulas con una sola rata, sin objetos), tenan un mayor peso y grosor de la corteza cerebral, ms espinas dendrticas (son los lugares donde se establecen sinapsis), dendritas ms ramificadas, y mayor tamao de los contactos sinpticos. Adems se observaron cambios qumicos relacionados con neurotransmisores. Por otra parte el ambiente enriquecido mejora la capacidad de aprendizaje de las ratas. Estos datos indicaron por primera vez que el aprendizaje provoca cambios cerebrales. Debe subrayarse que el enriquecimiento no slo atae a la variedad de estmulos sensoriales que estn representados por los distintos objetos de la jaula, sino que implica la presencia de otros individuos de la misma especie con los que se establece una relacin. La plasticidad cerebral depende de varios factores como la edad (es mayor en la niez pero persiste toda la vida), el rea del cerebro que se considere, los distintos tipos de estmulos y las interacciones entre stos, etc. En particular cabe destacar que toda forma de aprendizaje est ligada a factores emocionales, por tanto la afectividad, la aversin, la ira o la alegra influyen en la plasticidad cerebral y, por ende, en el aprendizaje y en la memoria.

Mecanismos biolgicos del aprendizaje y memoria. La mayora de los autores coinciden en afirmar que el aprendizaje provoca cambios en las sinapsis. Estos pueden ser: cambios fisiolgicos y cambios estructurales. Los cambios fisiolgicos pueden provocar un aumento en la liberacin de neurotransmisores en cada impulso nervioso, lo que aumentara el tamao del potencial postsinptico (PEPS o PIPS), un cambio presinptico debido a una neurona moduladora, que provoque una mayor liberacin de neurotransmisores, la modificacin del receptor de membrana postsinptica que provocara un contacto ms prolongado con la misma cantidad de neurotransmisor liberado. Los cambios estructurales pueden deberse a que: se incremente el rea de contacto sinptico, aumente el nmero de contactos sinpticos, o a que un circuito neural usado con mayor frecuencia, tome posesin de zonas sinpticas ocupadas inicialmente por un circuito menos activo. No obstante, no debe simplificarse la cuestin del aprendizaje a la modificacin de unidades sinpticas. El cerebro es muy complejo, y no slo se explica por la suma de sus sinapsis, sino adems por la forma en que se organizan en conjunto y forman redes neurales. Mecanismos de aprendizaje en sistemas simples. Se basan en experiencias realizadas en invertebrados (por ejemplo Aplysia: una babosa marina), con sistemas nerviosos muy sencillos. Aplysia puede ser estimulada para que retraiga el sifn o las branquias. A partir de ese comportamiento, Aplysia puede ser objeto de diversas formas de aprendizaje, por ejemplo: habituacin, sensibilizacin o condicionamiento. As se ha comprobado que los PEPS disminuyen tras estimulacin sensorial repetida (habituacin), al disminuir el nmero de molculas de neurotransmisor liberadas por cada impulso sensorial. Este mecanismo parece deberse a un cambio en los canales de K+ y Ca2+ del terminal sinptico. En condiciones de control, muchos canales de Ca2+ estn cerrados (el calcio se necesita para que las vesculas sinpticas se unan a los sitios de liberacin, y para que los neurotransmisores se liberen en la hendidura sinptica). Cuando hay un estmulo, los canales de calcio se abren y se libera neurotransmisor. Ante estmulos repetidos (habituacin), se cierran muchos canales de Ca2+ lo que disminuye el desplazamiento de

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las vesculas y la liberacin de neurotransmisor. Durante la sensibilizacin, la actividad de una neurona moduladora provoca la liberacin de una molcula (AMPc: adenosina-monofosfato cclico) en el interior de la neurona presinptica. El AMPc se comporta como un segundo mensajero el cual provoca la abertura de muchos canales de calcio, lo que conlleva una mayor liberacin de neurotransmisor. En experimentos de habituacin a largo plazo tambin se observaron cambios anatmicos, por ejemplo: disminucin del nmero de vesculas sinpticas y del nmero de sinapsis y rea ocupada por stas. Por consiguiente, el aprendizaje en Aplysia resulta de una facilitacin de la neurona, que implica una serie de acontecimientos encadenados, de tal forma que el estmulo primario (tocar el sifn, por ejemplo) libera un determinado neurotransmisor de una neurona moduladora. Este primer mensaje provoca en una neurona sensorial la sntesis de una serie de molculas (incluyendo segundos mensajeros, como el AMP cclico) que finalmente provocan que se abran ms puertas de calcio, lo que conduce a una mayor (y ms fcil) liberacin de neurotransmisor, que activa la neurona motora que se conecta con la branquia (provocando su retraccin). Otros experimentos se han basado en el anlisis de mutantes de Drosophila (la mosca del vinagre). Drosophila se puede condicionar mediante experimentos sencillos; tambin se pueden seleccionar moscas con defectos genticos que provocan problemas de aprendizaje (aprenden peor, olvidan antes, etc.). Los mutantes genticos para el aprendizaje fueron analizados; obsrvese que los diversos mutantes tienen alteradas alguna de las molculas que intervienen en la sinapsis, lo que refuerza los datos obtenidos con Aplysia. Se recuerda que una mutacin es un dao en el ADN que se traduce en que ciertas protenas no se fabrican, o se fabrican mal; estas protenas pueden ser receptores de neurotransmisores, enzimas que sintetizan segundos mensajeros, canales inicos, etc.) En animales ms complejos como los mamferos o, incluso los seres humanos, se han obtenido resultados similares a los obtenidos con Aplasia. Cabe resear que en el hipocampo (una de las zonas del cerebro ms importantes con relacin a la memoria) se ha observado que los estmulos producen una potenciacin a largo plazo (LPT, por sus siglas inglesas) de las neuronas implicadas. Esta potenciacin puede conducir no slo a modificaciones transformaciones estables del funcionamiento de la sinapsis , sino a la creacin de nuevos contactos sinpticos (lo cual implica la activacin de diversos genes y la sntesis de nuevas protenas).

Mecanismos de formacin de memoria. Hay distintos mecanismos para la formacin de memoria a corto plazo y a largo plazo. Parece ser que la formacin de memorias a corto plazo no requiere sntesis de protenas: se produciran cambios temporales en la fisiologa de la sinapsis similares a los descritos en los experimentos con Aplysia. En las memorias a corto plazo (menos de 15 minutos) parece estar implicados los canales de potasio (se producira hiperpolarizacin). En memorias a medio plazo (unos 30 minutos) parece actuar la bomba de sodio-potasio. Sin embargo, el uso de drogas durante experimentos de formacin de memoria a largo plazo indican que hay sntesis de protena. De hecho la administracin de estas drogas provoca olvido de lo aprendido. Parece ser que el AMPc se une a una protena (llamada CREB: protena que une al AMPc) que a su vez acta sobre el ADN del ncleo, provocando la sntesis de determinadas protenas. Estas protenas causaran cambios estructurales en las neuronas, sobre todo a nivel sinptico. Parece ser que la sntesis de protenas comienza pronto (unos 15 minutos despus de iniciar el entrenamiento). Por otra parte, existen otros factores que afectan a la formacin de memoria, adems de los mecanismos bsicos expuestos. As la formacin de memoria depende del estado general de activacin del sujeto, de la administracin de estimulantes, depresores, etc. y de los llamados neuromoduladores. Estos son neurotransmisores elaborados por determinados grupos de neuronas que se interconectan con otras neuronas (estas ltimas implicadas directamente en la formacin de memoria), y que aumentan o disminuyen el grado de formacin de memoria. Bases neurales del aprendizaje y la memoria en seres humanos. Es evidente que la investigacin de la base neurolgica del aprendizaje y la memoria en seres humanos es muy difcil tanto por la complejidad de las estructuras cerebrales, como por razones ticas. Los datos que se conocen actualmente se derivan de la observacin de los efectos de daos cerebrales, del uso de drogas, de enfermedades de origen gentico y/o ambiental, y muy modernamente de la observacin directa de cambios cerebrales durante el aprendizaje mediante tcnicas de imagen como la tomografa de emisin de positrones o la resonancia magntica funcional. Aunque todo el cerebro es sustrato del aprendizaje y la memoria, cabe destacar ciertas zonas por su decisiva implicacin. En el sistema lmbico (responsable de la integracin los aspectos emocionales de nuestra conducta) se localizan el hipocampo y la amgdala. El hipocampo acta como una especie de filtro que selecciona que

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recuerdos deben ser almacenados. Si se lesiona el hipocampo no se pueden asimilar las experiencias y por consiguiente no es posible fabricar nuevas memorias. La amgdala, que est fsicamente conectada con el hipocampo, aporta la vertiente emocional al aprendizaje. Entre el hipocampo y la amgdala y otras zonas del sistema lmbico y del diencfalo se establecen circuitos neurales en funcin de las sensaciones que experimentamos; estos circuitos se continan con diversas zonas de la corteza cerebral ms moderna desde un punto de vista evolutivo, llamda neocorteza. En particular se destaca el papel de la corteza preforntal (localizada en la parte anterior del lbulo central de los hemisferios cerebrales). Para muchos autores, la corteza prefrontal define nuestra personalidad, es decir nuestra percepcin particular del mundo y la respuestas que generamos ante los diversos estmulos que recibimos. Neurobiologa y educacin. La informacin interdisciplinar que diversas ciencias estn aportando sobre el funcionamiento de nuestro cerebro, sobre la manera como aprendemos, sobre la influencia de los aspectos emocionales, sobre la el desarrollo tempopral del aprendizaje, sobre su localizacin en diversas reas cerebrales, etc. estn provocando lentamente, pero sin interrupcin, nuevas formas de enseanza-aprendizaje. Hoy, ignorar los conocimientos biolgicos sobre el desarrollo de nuestro sistema nervioso en la aplicacin de los mtodos pedaggicos y psicolgicos que se aplican en la enseanza, no slo es una necedad sino tambin una negligencia al pervertir el modelo natural de evolucin y desarrollo de nuestro cerebro ante la experiencia. Francisco Crdoba Garca Catedrtico de Biologa Celular

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