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ASPECTOS GENERALES DE LA CLORORIS VARIEGADA DE LOS CITRICOS (CVC) EN MISIONES.

O. R. de Coll(1), A. M.M. Remes Lenicov(2), J.P. Agostini(3) y S. Paradell(4). (1,3) INTA Montecarlo, Misiones (2,4) Paseo del bosque 1900. La Plata, Bs As.

La citricultura Argentina ocupa un lugar relevante en la produccin frutcola del pas con un rendimiento de alrededor 1.8 millones de tn de frutas por ao en 148.393 ha, representando un 42 % del rinde frutcola nacional. Esta actividad comprende alrededor de 5000 productores, con aproximadamente 800 plantas de empaque y 18 plantas industriales para el procesamiento de los ctricos. De la produccin total citrcola, cerca del 50% es para consumo fresco en el mercado interno, el 13 % para el mercado internacional y el restante porcentaje se enva a la industria de jugos concentrados y otros derivados de los ctricos (de los cuales se exporta el 50 %, a pases de la comunidad europea) (26). La produccin de citrus de Misiones alcanz las 80.000 tn/ao en 1992, procedentes de 6 empresas que aportan ms del 50 % de la produccin, y el resto de explotaciones mixtas de tamao mediano a pequeas. Ms del 80 % del volumen de fruta ctrica se enva a la industria (28). En la ltima campaa citrcola de la provincia, la produccin obtenida fue de 59.000 tn entre naranja, mandarina, pomelo y limn. Si bien esta cifra es baja, es interesante destacar que de las 6.900 ha plantadas, el 42 % del rea corresponde a plantas de citrus de menos de 5 aos de edad de variedades para el consumo de fruta fresca (29). La citricultura nacional ha sufrido y afronta problemas fitosanitarios que ocasionan graves prdidas en la economa del pas. En la dcada del 30 al 40 se registr la primera epidemia del sector citrcola: la tristeza de los citrus (CTV) provocado por un virus; y en la dcada del 60, el declinamiento o fruta bolita, de etiologa an desconocida. Estas enfermedades provocaron la mortandad de millones de rboles ctricos (18). Pecosita o Clorosis variegada de los ctricos (CVC) En quintas ctricas de naranja Valencia, Citrus sinensis (L.) Osb., de la regin del Alto Paran de Misiones, a partir de 1984 se detect una nueva enfermedad conocida localmente como pecosita (7) que se caracterizaba por la disminucin del tamao de los frutos (de 12 a 15 unidades por kilo) que anticipaba la madurez de la fruta y la cscara adquira una consistencia dura. En las hojas, los puntos de goma en el envs se correspondan con reas clorticas del haz. La sintomatologa se detectaba tanto en plantas nuevas como adultas y se visualizaba en las brotaciones maduras de primavera. Las hojas de las ramas afectadas tomaban un aspecto marchito por la prdida de turgencia (7). Las plantas jvenes con sntomas de pecosita manifiestan un aspecto achaparrado con escaso desarrollo; aquellas de 6 a 12 aos pueden presentar las ramas superiores defoliadas y en algunos casos la muerte de dichas ramas. Los frutos son pequeos y en racimos, sobre todo en la parte superior del rbol, mientras Citrusmisiones (27): 1-11

que los frutos normales se ubican en la parte inferior e interior de la copa. En plantas adultas, para las condiciones de Misiones, los sntomas son ms sectorizados quedando la presencia de fruta pequea reducida a las ramas afectadas y en algunos casos suelen desaparecer los sntomas de un ao para el siguiente. La clorosis variegada de los ctricos (CVC) se detect en Brasil en 1987 (21). Esta enfermedad se ha difundido en forma epidmica en la regin citrcola de San Pablo. Los rboles ms afectados tenan 2 a 5 aos y la incidencia en las plantaciones de la regin era del 1 al 5 % (40) y en aproximadamente 5 aos se encontraban infestados 1.8 millones de rboles afectando 84 % de las plantaciones (Beretta, 1992 comunicacin personal). Sin embargo, en Colina, localidad situada al nordeste del Estado de San Pablo, la severidad de CVC se registraba en una curva ascendente con graves prdidas en la produccin citrcola estimada en un 19,7 % en 1991 y del 71,5 % en 1992 (39). Los sntomas de pecosita son similares a la clorosis variegada de los ctricos descripta en Brasil en 1987 y se ha comprobado serolgicamente que es el mismo agente causal el que afecta los tejidos de plantas ctricas con sntomas de pecosita y CVC (6). En la Repblica Argentina, provincia de Corrientes, esta sintomatologa ha sido detectada con un alto grado de incidencia en la zona del ro Paran, en quintas comerciales de naranja Valencia y provoca graves prdidas en la produccin (1). En esa regin, principal zona productora y exportadora, el radio de dispersin es ms rpido que en Misiones, Agostini, 1994 (Comunicacin personal). Agente causal Esta enfermedad es causada por una bacteria del xilema con caractersticas morfolgicas y estructurales de Xylella fastidiosa, segn las pruebas de patogenicidad, realizadas por Beretta, et al., (3). A nivel mundial se conocen otras enfermedades provocadas por esta bacteria: la enfermedad de Pierce en la vid (PD), phony peach en durazneros (PP), escaldadura del ciruelo (PLS), enanismo de la alfalfa (AD), marchitamiento de Vinca rosea (Catharanthus roseus (L.) G. Don.) y diversas escaldaduras en rboles ornamentales, como pltano, roble, olmo, arce, etc. (16,33,47) En Argentina X. fastidiosa est presente en el Delta del Paran aproximadamente desde 1935 causando la escaldadura del ciruelo (Fernndez Valiela, 1969), aunque recin en 1975 se identific como tal y se asoci a la causa de la enfermedad (20,34). En la provincia de Catamarca esta bacteria causa tambin la escaldadura de la hoja del almendro(ALS) (35). Recientes investigaciones han permitido producir el antisuero en el pas para detectar dicho patgeno tanto del almendro como del Pierce de la vid (19). Xylella fastidiosa es una bacteria Gram negativa, que oscila en tamao de 0.3 - 1m; su presencia y multiplicacin en el xilema produce marchitamiento provocado por la restriccin en el movimiento del agua en los hospederos. Citrusmisiones (27): 1-11

Hospederos naturales Xylella fastidiosa ha sido hallada colonizando naturalmente a otros hospederos, sintomticos o asintomticos, los cuales representan especies vegetales de diferentes familias. Se ha detectado la bacteria Xylella en plantas de por lo menos 28 familias de monocotiledneas y dicotiledneas, destacndose entre las gramneas los gneros, Cyperus y Paspalum (34) y entre otras familias Vinca, Conium, Rubus etc. (17). Estos hospedantes son reservorios naturales del patgeno y juegan un papel importante en la epidemiologa de ciertas enfermedades (13,17). Insectos vectores Es considerable el inters que despierta el estudio de los insectos en la transmisin de patgenos vegetales por su implicancia en la diseminacin de las enfermedades y por la clave que encierra el proceso desde el momento que adquiere el patgeno durante el acto alimenticio hasta su inoculacin en una planta susceptible. Dentro de la clase Insecta, que rene el 99 % de los artrpodos transmisores de patgenos, el Orden Homoptera es el ms importante por el gran nmero de especies y las afecciones que produce (15). Los Hompteros Auquenorrincos, conocidos mundialmente como hoppers, renen a insectos exclusivamente fitfagos representados en todas las regiones zoogeogrficas del mundo. En general son plagas de la agricultura; los daos que ocasionan varan desde necrosis con distintos grados de severidad, producto de la alimentacin u oviposicin, hasta intensas infecciones producidas por su particular habilidad para transmitir virus u otros patgenos (30,36). Importantes trabajos develan un elevado nmero de especies vectoras y los distintos modos de transmisin de los agentes patgenos (15,30,31,32) que, a modo de sntesis, las especies o gneros de los muestreos de citrus se presentan en el Cuadro 1. Estudios basados en aspectos sistemticos, ecolgicos, epidemiolgicos y evolutivos han permitido formular y desarrollar nuevos conceptos tericos respecto a la interaccin husped-patgeno, no obstante lo cual, hasta el presente, solo la va experimental permite conocer su modo de interaccin.

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Cuadro 1: Especies de hompteros auquenorrincos estudiados, procedentes de los muestreos en quintas ctricas con CVC, que tienen antecedentes como agentes vectores de enfermedades a nivel mundial (27).
Especies Patgeno Enfermedad Pas Cita Bibliogrfica Autor Agalliana sticticollis Virus Agallia sp. Virus Virus Virus Oncometopia sp. Bacteria Bacteria Virus Virus Chlorotettix sp. Scaphytopius sp. Virus Virus Brazilian curly top of tomato Brasil Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Costa (1952) Sauer (1946) Black (1941) Black (1944) Turner (1949) Kaloostian et al. (1962) Granados et Nault et al.(1973) Severin (1947) Menzies(1944) Anthon and Wolfe (1951) Hieldebrand -1953 Chiykowski
-1962 al. (1966)

Brazilian curly top Brasil of tomato Potato yellow dwarf (PYDV) Clover wound-tumor Phony del duraznero Florida Pierce de la vid Florida Corn stunt Maize chlorotic dwarf (MCDV) North American aster-yellows Alfalfa witche's broom Western X-disease of peach. Eastern X-disease of peach Clover phyllody North American aster yellows Blueberry stunt Citrus stubborn

Graminella sp.

Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W.

Virus Virus Virus

Nielson, M. W. Nielson, M. W. Nielson, M. W.

Chiykowski Tomlinson
-1962 et al. (1950)

Virus Mycoplasma

Kaloostian et al. (1975)

Las investigaciones orientadas hacia el conocimiento de la capacidad vectora de stos insectos datan de 30 aos y provienen de pases como Japn, Italia, Israel y Estados Unidos, que incluyen la filogenia del vector, asociaciones evolutivas (4,30) y la taxonoma del vector (10,38,25). Es as que hasta el presente se conocen alrededor de 165 especies de hompteros auquenorrincos con demostrada capacidad transmisora de virus, mollicutes y bacterias. De ellas, 25 son fulgoroideos de las familias: Delphacidae, Cixiidae y Flatidae (36) y, de las 140 especies restantes de auquenorrincos, 128 pertenecen a la familia Cicadellidae (31). Comportamiento alimentario y su implicancia en la transmisin de patgenos Se trata de insectos exclusivamente suctores cuya potencialidad como transmisores de patgenos se centra en el modo de alimentacin permitiendo que sus estiletes alcancen los tejidos vasculares de la planta sin producir destruccin de las clulas adyacentes, asegurando as el xito de la infeccin. Estudios orientados a conocer su mecnica alimentaria han permitido categorizarlos

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segn el nivel de obtencin del alimento en los que se alimentan primariamente de floema, xilema o de mesfilo (9). Ello explica porqu, en su mayora, los hompteros alimentados del floema transmiten en general virus limitados al floema y que aquellos limitados al xilema, son los responsables de la mayora de las infecciones bacterianas o similares limitadas a ese tejido. Ello aclara porqu se sealan a todas las especies de delfcidos y unas pocas de cicadlidos como potenciales vectores de patgenos del floema mientras que a la mayora de los cicadlidos y todos los cxidos, fltidos y cercpidos, se los asocia con los patgenos del xilema. (27). Asimismo, es comn hallar en todos los grupos especies que se alimentan del mesfilo (48). En la Repblica Argentina son pocos los aportes existentes respecto a los hompteros vectores de enfermedades a las plantas, en general se cuenta con una literatura fragmentaria y en la mayora de los casos de naturaleza taxonmica (43,44,45,46). Hasta el presente se ha registrado la presencia de tres especies de delfcidos y dos de cicadlidos de demostrada capacidad vectora de virus y micoplasma: Peregrinus maidis Ashmead, 1890 transmisor del virus del mosaico del maz y de la hoja blanca del arroz (14,15,50), Delphacodes kuscheli Fennah, 1945, vector del virus del Mal de Ro Cuarto del maz, MRDV-RC en Argentina (44) y Toya propinqua Fieber, 1866 vector experimental del virus rugoso del maz, MRDV (14) y del Mal de Ro Cuarto del maz en Argentina (Muoz, comunicacin personal, 1995). Entre los cicadlidos, Dalbulus maidis (De Long y Wolcott, 1923) es transmisor de 3 tipos de patgenos que causan las ms graves enfermedades al maz en Amrica, el virus del rayado fino (SSV), el corn stunt spiroplasma (CSS) y el maize bushy stunt mycoplasma (MBSM) y Agalliana ensigera Oman, 1934, vectora del Argentina curly top de la remolacha azucarera y del Brasilian curly top del tomate (23,24,32). Respecto a bacterias del xilema, est demostrado que Xylella es transmitida generalmente por insectos hompteros alimentados del xilema, en especial de la familia Cicadellidae, sub familia Cicadellinae (16,41); en el mundo se han registrado tres especies de cicadlidos con demostrada capacidad para transmitir la bacteria del PD y del PP: Homalodisca coagulata, Oncometopia nigricans y Cuerna costalis. Asimismo se ha sealado a Oncometopia nigricans vectora del PVD y de la bacteria de Ambrosia artemesiifolia (RgXLB) (8). Otros hompteros de la familia Cercopidae son reconocidos transmisores de bacterias del xilema (42). Relevamientos realizados en quintas ctricas afectadas por CVC en Argentina, han permitido registrar taxas cuyos gneros estn involucrados, en otras latitudes, en la transmisin de patgenos con caractersticas estructurales y epidemiolgicas similares. Anlisis de su abundancia ha permitido presuponer que el potencial de dispersin de la bacteria es muy grande (11).

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Mecanismos de transmisin Es conocido el mecanismo de transmisin de las bacterias y virus en los hompteros; comprenden perodos de adquisicin, inoculacin y retencin, dependiendo ste ltimo del tiempo de retencin y del tejido vegetal afectado. El caso de las bacterias que se multiplican nicamente en el cibario del vector les da la particularidad de una transmisin no persistente o no circulativa. Experiencias realizadas en Florida, permiten afirmar que la bacteria obtenida de Ambrosia artemesiifolia (RgXLB) coloniza el cibario y precibario del cicadlido Oncometopia nigricans de manera similar a otras bacterias del xilema (5,15,42,47). La importancia fitosanitaria que revisten los hompteros auquenorrincos, por su capacidad transmisora de patgenos y la necesidad de determinar su potencial de accin en el ciclo epidemiolgico de la clorosis variegada de los ctricos o pecosita, ha motivado la realizacin de relevamientos de la homopterofauna y sus enemigos naturales y de la vegetacin espontnea, en quintas de naranjo dulce afectados por esa enfermedad.

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