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Captulo II Epidemiologa de Enfermedades Originadas por Vectores

Este captulo presenta la terminologa ms relevante varios temas que se cubren en el curso. Los entomlogos y veterinarios, juegan un papel clave en el proceso de aportar a entender la epidemiologa de enfermedades originadas por vectores artrpodos y son un componente importante en los programas de investigacin, monitoreo y control de parsitos de origen vectorial. Epidemiologa = estudio de la distribucin y agentes causantes de enfermedades. Un manejo exitoso es dinmico y requiere de diligencia continua y de investigacin, para un mantenimiento exitoso del programa. Y cuando hablamos de xito, estamos haciendo referencia a su efectividad en disminuir o eliminar el problema. La entomologa veterinaria ubica en un plano primario la salud animal y la pblica durante periodos de guerra, hambruna y de desastres naturales, eventos que tienden a interrumpir los programas de control, desplaza poblaciones a reas con problemas y en trminos generales tiende a aumentar la exposicin de la poblacin a los vectores. Histricamente, el desplazamiento de poblaciones no inmunizadas, como la de soldados, a reas con la prevalencia de ciertas enfermedades originadas por vectores, ha tenido efectos devastadores. La transportacin global y el comercio, continuamente introducen parsitos de humanos y otros animales y sus vectores, a nuevas reas geogrficas, poniendo poblaciones previamente libres de estas plagas, al riego de infestacin e infeccin. Aunque hay una gran variacin en los mtodos investigativos entre la amplia gama de parsitos originados por vector, los conceptos bsicos de ecologa unifican el patrn de informacin necesaria para entender la epidemiologa de una enfermedad originada por un vector. La informacin progresa en un ruta que va; del descubrimiento del parsito como el agente causante de la enfermedad, a la identificacin del mtodo de transmisin entre vectores y el husped vertebrado, al monitoreo, las predicciones, e idealmente y funcionalmente al control. Durante el proceso de descubrimiento, el patrn de casos en el tiempo y en el espacio, y la identificacin del agente causante, apuntan a si un artrpodo puede ser el responsable de la transmisin. La incriminacin definitiva del vector requiere de la combinacin de investigacin de campo y de laboratorio que determina la abundancia del vector por unidad de tiempo y espacio, patrones de seleccin del husped, razones de infeccin y competencia de vectores. Aunque estudios de corto plazo rpidamente determinan el mtodo de transmisin, establecer el ciclo de transmisin y los mecanismos de mantenimiento entre temporadas, requieren aos de cuidadoso y laboriosa investigacin de ecologa y de experimentacin de laboratorio. Un monitoreo efectivo y programas de control son implementados en una forma ms exitosa luego de que los patrones de mantenimiento, amplificacin y transmisin epidmicas son descritos. Desafortunadamente, el descubrimiento de un problema, muy pocas veces sigue la ruta antes descrita. Con frecuencia el monitoreo y el manejo de casos progresa ms rpido que el descubrimiento del patgeno o su va de transmisin. Por tal razn procedemos en este captulo a discutir los conceptos bsicos para comprender la epidemiologa de enfermedades originadas por vectores. Siendo una disciplina moderna,

la epidemiologa trata con la historia natural y la diseminacin de enfermedades entre humanos y poblaciones de animales. Las enfermedades originadas por vectores consisten en forma mnima con una trada que incluye; (a) el artrpodo como vector, (b) un husped vertebrado y (c) el parsito. La dispersin de patgenos por artrpodos es particularmente compleja, ya que adems de las interacciones entre el husped vertebrado y el parsito, se requiere de un artrpodo para la transmisin del parsito al husped no infectado. Factores ambientales como temperatura y cantidad de lluvia afectan el proceso, impactando la razn de maduracin del parsito en el husped artrpodo, al igual que la abundancia en tiempo y espacio. Un vector es un artrpodo responsable de la transmisin de parsitos entre vertebrados. Los vectores transmiten parsitos no enfermedades. Enfermedad es la respuesta del husped a la invasin o infeccin con un parsito. Un parsito es un organismo, incluyendo virus, bacteria, protozoos y helmintos que dependen del husped para poder sobrevivir. Los parsitos pueden o no causar una enfermedad. Cuando un parsito hiere el husped y le causa una enfermedad, se le llama un patgeno o un agente infeccioso. Una enfermedad originada por un vector es una causada por un patgeno que es transmitido por un artrpodo. Parsitos facultativos son aquellos que tienen formas de vida libre y parastica; mientras que los parsitos obligados, son totalmente dependientes del husped para sobrevivir. Ectoparsitos viven en o fuera del husped, mientras que los endoparsitos viven dentro del husped. Cuando interactan con el husped, los ectoparsitos producen una infestacin que tpicamente permanece en el plano topical o periferal, mientras que los endoparsitos producen una infeccin al invadir los tejidos del husped. El advenimiento y la severidad de la enfermedad dependen de la interaccin husped-parsito luego de la infeccin. Un husped que carga un parsito est infectado, mientras que un husped infectado, capaz de transmitir un parsito es infeccioso. Un husped capaz de mantener un parsito sin desarrollar sntomas clnicos es un portador. Un entendimiento cabal de la epidemiologa de la enfermedad originada por un vector requiere de conocimiento en el rea de ecologa, fisiologa, inmunologa y de gentica de poblacin del parsito, artrpodo y del husped vertebrado, y de cmo stos interactan con el medio ambiente. El grado de contacto entre el husped vertebrado y el vector va desde intermitente (mosquito), a ntimo (piojo). Frecuentemente el husped provee no slo alimento en forma de sangre y otros tejidos, sino que tambin el hbitat o lugar donde ste vive. El vector que se alimenta de sangre tpicamente une en tiempo y espacio al parsito, al vector y al husped vertebrado, y en ltima instancia es responsable de la transmisin de parsitos de huspedes vertebrados infectados a los susceptibles. Un vector necesita hacer por lo menos dos alimentaciones de sangre a lo largo de su vida para transmitir un parsito; la primera para adquirir el parsito y la segunda para transmitirlo. La alimentacin con sangre provee al artrpodo con los nutrientes necesarios para su metabolismo, metamorfosis y reproduccin. El ciclo gonotrfico o el ciclo reproductivo, la digestin de esa alimentacin, maduracin de huevos y oviposicin. Hembras parosas han completado uno o ms ciclos gonotrficos y tienen ms probabilidades de estar infectadas con parsitos que hembras que se alimentan por primera vez (hembras nuliparas). Contrario a parsitos que son transmitidos de husped en husped, parsitos transmitidos por artrpodos generalmente han remplazado etapas de vida libre o ambientalmente resistentes con aquellas que pueden multiplicarse y desarrollarse en el artrpodo y ser transmitidos durante la etapa de alimentacin con sangre.

Componentes de los ciclos de transmisin


Los componentes de un ciclo de transmisin de una enfermedad originada de un artrpodo son: (1) un husped vertebrado que desarrolla un nivel de infeccin con el parsito que lo hace infeccioso a un vector. (2) Un artrpodo husped o vector que adquiere el parsito del husped infectado y es capaz de transmitirlo y (3) Uno o ms huspedes vertebrados susceptibles a la infeccin con el parsito luego de haberse alimentado un vector. Figura 2.1-Componentes del ciclo de transmisin de un antroponosis como la malaria o el tifus de origen-pulga.

Los parsitos originados de vectores han evolucionado mecanismos para tolerar altas temperaturas corporales y evadir los complejos sistemas inmunolgicos del husped vertebrado as como tolerar las temperaturas altamente variables y evitar los diferentes mecanismos defensivos del vector artrpodo. Los parsitos asexuales, como virus y bacterias, utilizan prcticamente las mismas formas de vida para infectar ambos huspedes, vertebrados y artrpodos; mientras que parsitos heterosexuales altamente evolucionados como los protozoos y helmintos, tienen diferentes etapas en los huspedes, vertebrados y artrpodos. Algunos parsitos asexuales como el bacilo de la plaga, circunvalan intermitentemente el husped artrpodo y transmiten directamente de un husped vertebrado a otro. Entre parsitos reproducindose sexualmente, el husped en el que la unin gametoctica se lleva a cabo, se llama el husped definitivo. Mientras que el husped en el que ocurre la reproduccin asexual se llama el husped intermedio. Tanto vertebrados como artrpodos pueden fungir como huspedes definitivos o intermedios, dependiendo del ciclo de vida del parsito. Por ejemplo, los seres humanos son el husped definitivo de Wuchereria bancrofti ya que el macho y hembra adulto del gusano copulan dentro del sistema linftico, mientras que el mosquito vector Culex quinquefasciatus es el husped intermedio en el ocurre desarrollo sin reproduccin. En contraste, los seres humanos son el husped intermedio del protozoo Plasmodium que causa la malaria, ya que la

reproduccin asexual ocurre en el husped humano; gametocitos producidos en el husped humano se unen slo en el intestino del husped definitivo, el mosquito. La enfermedad es la respuesta del husped a la infeccin con el parsito y puede ocurrir tanto en el husped vertebrado como en el husped artrpodo. Inmunidad incluye todas las propiedades del husped que le confiere resistencia a la infeccin y juega un papel importante en determinar lo adecuado del husped y la magnitud de la enfermedad o padecimiento. Algunas especies o individuos dentro de una especie tienen inmunidad natural y son resisten o rechazan la infeccin. La inmunidad natural no requiere que el husped haya estado en contacto previo con el parsito, pero puede que sea dependiente de la edad. Por ejemplo, los seres humanos no se infectan con parsitos de la malaria aviar, an cuando el mosquito vector Culex infectado se alimenta con frecuencia del ser humano. Por el contrario, los mosquitos no se infectan con los virus de sarampin o de la poliomielitis que infectan al ser humano, an cuando estos virus sin duda alguna son ingeridos por los mosquitos que se alimentan de sangre de un husped virmico. Individuos dentro de una poblacin se infectan con parsitos, se recuperan y en el proceso, activamente adquieren inmunidad. Esta inmunidad adquirida al parsito tiene un rango que va de pasajera a de toda la vida y puede proveer proteccin de parcial a completamente permanente. Una respuesta inmune parcial puede permitir una infeccin continua pero puede reducir la severidad de la infeccin, mientras que la proteccin completa resulta en una cura y posiblemente previene la re-infeccin inmediata. La inmunidad adquirida puede ser humeral y resultar en la formacin rpida de anticuerpos, o puede ser celular y resultar en la activacin de las clulas T y de macrfagos. Los anticuerpos consisten de cinco clases de protenas llamadas inmunoglobulinas que tienen funciones especficas para impartir inmunidad al husped. La inmunoglobulina G (IgG) es la ms comn y comprende un 85% de las inmunoglobulinas presentes en el suero de individuos normales. Las IgG son protenas relativamente pequeas y tpicamente desarrollan altas concentraciones varias semanas luego de una infeccin y pueden persistir a niveles detectables por aos. En contraste, la IgM son principalmente macroglobulinas que aparecen poco despus de la infeccin pero su nmero decae rpidamente. Para el diagnstico de laboratorio de muchas enfermedades, las muestras de suero tpicamente son examinadas durante un periodo de enfermedad aguda y convalecencia, de 2 a 4 semanas despus. Un aumento de cuatro veces la concentracin de anticuerpo IgG especfico del parsito en estos pares de sueros provee evidencia sexolgica de infeccin. La presencia de altas concentraciones de IgM supuestamente implica una infeccin en progreso o reciente. Clulas T y los macrfagos son varias clases de clulas responsables de reconocer y eliminar parsitos. En huspedes vertebrados de larga vida, la inmunologa adquirida puede disminuir con el tiempo, los que eventualmente pueden dar paso a una re-infeccin. Clnicamente, la respuesta del husped a la infeccin puede ir de inaparente o a-sintomtica, a medianamente sintomtica, a aguda. En trminos generales, es de beneficio al parsito si el husped tolera la infeccin y permite la reproduccin del parsito y/o el desarrollo sin que el husped desarrolle una enfermedad severa y muera antes de infectar a otros vectores.

El husped vertebrado
Uno o ms huspedes primarios vertebrados son esenciales para mantener la transmisin de parsitos, mientras que huspedes secundarios o incidentales no son esenciales para mantener la transmisin pero son importantes al contribuir a la amplificacin del parsito. Amplificacin se refiere al aumento general en el nmero de parsitos presentes en un rea. Un husped amplificador aumenta el nmero de parsitos y por lo tanto el nmero de vectores infectados. Los huspedes amplificadores tpicamente no permanecen infectados por mucho tiempo y pueden desarrollar la enfermedad. Un husped reservorio, da apoyo al desarrollo del parsito, permanece infectado por un periodo de tiempo largo y funge de fuente de infeccin de vectores, pero usualmente no desarrollan la enfermedad aguda. Atributos del husped primario vertebrado incluyen; accesibilidad, susceptibilidad, y transmisibilidad. Accesibilidad El husped vertebrado debe estar presente en abundancia y ser consumido con frecuencia por los vectores. La temporalidad del husped, actividad diaria y seleccin del hbitat determinan la disponibilidad en tiempo y espacio a los vectores en bsqueda de huspedes. Por ejemplo, el husped aviar del virus de la encfalomielitis equina oriental generalmente comienza a anidar en los humedales coincidiendo con el emerger de la primera generacin de primavera del mosquito vector Culiseta melanura, poniendo juntos en tiempo y especio; al virus, al husped aviar susceptible y a los mosquitos. Los patrones de actividad diaria pueden ser crticos. Por ejemplo, la larva microfilaria de Wuchereria bancrofti se mueven al sistema circulatorio perifrico del husped humano durante horas especficas de la noche que coinciden con el biorritmo de la picada del mosquito vector Culex quinquefasciatus. Histricamente, las epidemias de enfermedades originadas por vectores han estado asociadas a aumentos en accesibilidad de humanos a vectores durante guerras, desastres naturales, cambios ambientales y migraciones humanas. Susceptibilidad Una vez expuesto, el husped primario debe ser susceptible a infeccin y permitir el desarrollo y reproduccin del parsito. Un husped terminal o calle-sin-salida (dead-end) o no apoya el nivel de infeccin suficiente para infectar al vector o deviene grave y muere antes de que el parsito complete su desarrollo entre el sistema circulatorio perifrico u otros tejidos e infecte otros vectores. Huspedes reservorios ideales permiten a los parsitos sobrevivir en el sistema circulatorio perifrico u otros tejidos apropiados, en suficientes nmeros y por tiempo suficiente para ser una fuente efectiva de infeccin del vector. Parsitos asexuales como los virus y bacterias, tpicamente producen infecciones intensas que generan grandes nmeros de organismos infecciosos en periodos de tiempo relativamente cortos, durante los cuales el husped o muere a la infeccin o desarrolla inmunidad protectiva. En el caso del virus de la encfalomielitis equina oriental, 1ml de sangre de ave infectada, puede sostener hasta 1010 partculas de virus durante el da y la noche, por de dos a cinco das. Aves que sobreviven esa infeccin tpicamente desarrollan inmunidad protectiva duradera. En contraste, parsitos evolucionados producen comparativamente pocos individuos por un periodo ms largo. Wuchereria bancrofti por ejemplo, mantiene pocas microfilarias en el torrente sanguneo, tpicamente menos de 10 microfilarias por decmetro de sangre, las cuales circulan ms abundantemente en la sangre perifrica durante periodos del da en los que los mosquitos vectores se alimentan de sangre. Sin embargo, dado el caso que ambos gusanos y el husped humano son de larga vida, la transmisin es aumentada

por la exposicin repetida, ms que por la presentacin intensa del parsito durante un periodo de varios das. Infecciones con ms de 100 microfilarias por mosquito hembra pueden resultar fatales para el vector; por lo tanto, en este caso, limitar el nmero de parsitos que infectan el vector puede aumentar la probabilidad de transmisin. Transmisibilidad Cantidades adecuadas de huspedes vertebrados susceptibles deben estar disponibles para infectarse y por lo tanto, mantener el parsito. Las razones de transmisin tpicamente disminuyen en forma concurrente con una reduccin en el nmero de individuos susceptibles (no-inmunes) remanentes en la poblacin husped. El umbral epidmico se refiere al nmero de individuos susceptibles requeridos para que ocurra una transmisin epidmica. Mientras que el umbral endmico se refiere al nmero de individuos susceptibles requeridos para la persistencia del parsito. Estos umbrales numricos varan dependiendo de la inmunologa y dinmica de la infeccin en la poblacin del husped. Por lo tanto, huspedes adecuados deben ser abundantes y o no desarrollar inmunologa duradera o tener una razn reproductiva relativamente rpida, asegurando as el reclutamiento rpido de individuos susceptibles a la poblacin. En el caso de la malaria, por ejemplo, el parsito evoca una respuesta inmune que pocas veces es completamente protectiva y el husped permanece susceptible a la re-infeccin. En contraste, infecciones del virus de la encefalitis de aves pasarinas tpicamente producen proteccin de por vida, pero el largo de vida del ave es corto y la razn de reemplazo de la poblacin es rpido, asegurando as la renovacin constante de huspedes susceptibles.

El vector artrpodo
Literalmente, vector es sinnimo de portador de un parsito, de un husped a otro. Un portador efectivo generalmente exhibe caractersticas que complementan aquellas enumeradas anteriormente para el husped vertebrado, e incluyen seleccin del husped, infeccin y transmisin. Seleccin del Husped Un vector adecuado debe ser abundante y alimentarse con frecuencia del husped vertebrado infectado, durante periodos en los cuales la etapa del parsito est circulando en la sangre perifrica u otros tejidos accesibles al vector. La actividad de bsqueda y picado del husped durante el tiempo equivocado o en el lugar equivocado o en el husped equivocado, disminuir el contacto con huspedes con la capacidad de infectar, lo que tambin disminuye la capacidad de transmisin. Los patrones de seleccin del husped determinan el tipo de parsito a los que el vector est expuesto. Vectores antropfagos se alimentan selectivamente de humanos y son importantes en la transmisin de parsitos humanos. Vectores antropfagos que entran en residencias para alimentarse de humanos o a descansar en las superficies interiores se llaman endoflicos (endo = adentro; flico = amante). Vectores que rara vez penetran las residencias se llaman exoflicos. Vctores zofagos se alimentan principalmente de vertebrados otros que los seres humanos. Vectores mamalfagos se alimentan de la sangre de mamferos y son importantes en el mantenimiento de parsitos de mamferos. Vectores ornitfagos se alimentan principalmente de aves y son importantes parsitos de stas. Se hace una distincin entre los vectores que son atrados a un husped y aquellos que se alimentan en forma exitosa del husped. Por lo tanto los vectores mamalfagos representan un sub-grupo de los vectores mamaloflicos, que son aquellos atrados a mamferos.

Infeccin El vector debe ser susceptible a esa infeccin y sobrevivir por suficiente tiempo como para que el parsito complete su multiplicacin y desarrollo. No todos los artrpodos que ingieren parsitos apoyan la maduracin, diseminacin y transmisin del parsito. Por ejemplo, el mosquito Culex quinquefasciatus ocasionalmente se infecta con el virus de la encefalitis equina occidental; sin embargo, dado el caso que este virus rara vez escapa del mesentern (estmago medio del insecto), esta especie rara vez transmite ese virus. Algunos artrpodos son susceptibles a infeccin bajo condiciones de laboratorio, pero en la naturaleza rara vez se alimentan en huspedes vertebrados infectados o sobreviven lo suficiente como para dar paso al desarrollo del parsito. La razn de transmisin es el nmero de nuevas infecciones por unidad de tiempo y es dependiente de la razn de desarrollo del parsito a una etapa infecciosa y de la frecuencia de alimentacin de sangre por parte del vector. Como muchos vectores artrpodos son poiquilotrmicos y entran en contacto con su husped vertebrado homeotrmico en forma intermitente, la razn de transmisin del parsito es dependiente de la temperatura ambiental. Por lo tanto, la razn de transmisin de muchos parsitos es ms rpida en los trpicos que en reas templadas. En reas con latitudes ms altas el evento progresa ms rpidamente durante el verano. La frecuencia de contacto con el husped y por lo tanto, la razn de transmisin tambin dependen de la historia de vida del vector. Por ejemplo, epidemias de malaria en los trpicos, transmitida por un mosquito que se alimenta cada dos das progresa ms rpido que epidemias de la enfermedad de Lyme a latitudes templadas, donde las espiroquetas son transmitidas a humanos principalmente por la etapa ninfal de la garrapata, que puede tenga una generacin y una alimentacin con sangre por etapa de vida por ao. Transmisin Una vez infectado, el vector debe exhibir una probabilidad alta de re-alimentarse en uno o ms huspedes susceptibles para asegurarse de la transmisin del parsito. El desvo de vectores a huspedes no susceptibles o huspedes terminales (dead-end) limita la efectividad de transmisin. El trmino zooprofilxis (proteccin animal) surge para describir el desvo de Anopheles infectados con parsitos de malaria humana, de humanos, al ganado, un husped terminal para el parsito. Con zooprofilaxis el husped terminal tpicamente exhibe inmunidad natural, en la que los tejidos del husped no son aceptables al parsito y no permiten el crecimiento y reproduccin. Por el contrario, la transmisin a un husped terminal puede resultar en una enfermedad seria, ya que la relacin parsito-husped no ha co-evolucionado al punto de que haya tolerancia por el husped terminal. El virus de la encefalomielitis equina occidental causa enfermedad seria en el humano, los cuales son considerados huspedes terminales porque rara vez producen una viremia lo suficientemente fuerte como para infectar mosquitos.

Modos de Transmisin
La transmisin de parsitos por vectores puede ser vertical u horizontal. La transmisin vertical es el paso de parsitos directamente a etapas de vida subsiguientes o a generaciones dentro de la poblacin de vectores. La transmisin horizontal describe el paso de parsitos entre vector y el o los huspedes vertebrados.

Transmisin vertical Tres tipos de transmisin vertical son posibles con poblaciones de vectores; transestadial, trans-generacional y venrea. Transmisin trans-estadial es el paso secuencial de parsitos adquiridos durante una etapa de vida o estadio, durante la muda a la prxima etapa o estadio. Transmisin trans-estadial es esencial para la supervivencia de parsitos transmitidos por caros y garrapatas duras que se alimentan de sangre una sla vez durante cada estadio de vida y mueren luego de la oviposicin. Las espiroquetas de la enfermedad de Lyme que son adquiridas por la larva de la garrapata debe ser pasada trans-estadialmente a la etapa ninfal antes de ser transmitida al vertebrado. Transmisin trans-generacional es definida como el paso vertical de parsitos de un parental infectado a su cra. Algunos parsitos pueden mantenerse transgeneracionalmente por mltiples generaciones, mientras que otros requieren de transmisin horizontal para su amplificacin. Transmisin trans-generacional normalmente ocurre trans-ovarialmente (a travs del ovario) luego de que los parsitos infectan el tejido germinal del ovario. En estos casos casi toda la progenie es infectada. Otros parsitos no infectan el ovario y aunque son pasados a la progenie, la transmisin no es trans-ovarial. Esta situacin es usualmente menos eficiente y slo un por ciento bajo de la progenie es infectada. La transmisin trans-generacional en vectores como el mosquito tambin debe incluir transmisin trans-estadial, porque la etapa de vida inmadura no se alimenta de sangre. Transmisin venrea es el paso de parsitos entre vectores macho y hembra durante la cpula, y es muy poco comn. La transmisin venrea usualmente se limita a machos infectados trans-ovarialmente quienes infectan a las hembras durante la inseminacin, que a su vez infecta a la progenie durante la fertilizacin. El virus La Crosse es un ejemplo de un parsito transmitido verticalmente en el que un husped artrpodo sirve de reservorio. Figura 2.2 Modos de transmisin de un parsito mantenido verticalmente, el virus de la encefalitis La Crosse.

Este virus es mantenido por transmisin trans-generacional entre los clones infectados del mosquito Aedes triseriatus y es amplificado por transmisin horizontal entre varios tipos de ardillas (squirrels y chipmunks). Como es raro el caso que este mosquito templado tenga ms de dos generaciones por ao, el virus La Crosse pasa largos periodos de tiempo en el vector infectado y relativamente cortos periodos de tiempo en el husped vertebrado infectado. Hembras infectadas vertical u horizontalmente transmiten su infeccin trans-ovarialmente a una larva en su primer instar. Estas larvas transmiten el virus trans-estadialmente a travs del cuarto estadio larval y en la etapa de pupa a adulto. Estas hembras infectadas transgeneracionalmente toman un alimento de sangre y ovipositan huevos infectados, con frecuencia en el mismo roto del rbol del cual emergieron. Algunos huspedes que proveen alimentos de sangre devienen virmicos y amplifican el nmero de hembras de Aedes triseriatus por transmisin horizontal. La transmisin venrea del virus de machos infectados trans-generacionalmente a hembras no infectadas se ha demostrado en el laboratorio y sirve para establecer nuevos clones de hembras infectadas a la naturaleza. Transmisin horizontal La transmisin horizontal es esencial para el mantenimiento de casi todos los parsitos de origen vector y es llevada a cabo por rutas anteriores (picada o mordida) o posteriores (defecacin). Transmisin por estacin-anterior ocurre cuando parsitos son liberados de las partes bucales o de las glndulas salivares durante una alimentacin (malaria, virus de la encefalitis, gusanos de filaria). Transmisin por estacin-posterior o stercorariana se lleva a cabo cuando el parsito permanece en el intestino y son trasmitidos va heces fecales contaminadas. El tripanosoma que causa la enfermedad de Chagas es un ejemplo y desarrolla la etapa infecciosa en el intestino y es descargada sobre la piel del husped cuando el vector triatmico defeca durante la alimentacin. La irritacin que resulta de las protenas salivares que estn siendo introducidas durante la alimentacin causa que el husped se rasque el rea de la picada y se raspa el parsito a la herida. La fiebre recurrente del piojo y la ricketsia de la fiebre de tifus tambin utilizan mtodos de transmisin estacin-posterior. Hay cuatro tipos de transmisin horizontal. Dependiendo de el papel del artrpodo en el ciclo de vida del parsito; mecnico, multiplicativo, desarrollal, ciclodesarrollal. Transmisin mecnica ocurre cuando el parsito es transmitido entre huspedes vertebrados sin amplificacin o desarrollo dentro del vector, usualmente se da como resultado de contacto con partes bucales contaminadas. Artrpodos que tienen una asociacin ntima con el husped vertebrado y se alimentan a intervalos frecuentes tienen una probabilidad ms alta de transmitir parsitos mecnicamente. El papel que juega el artrpodo es esencialmente extender la transmisin mediante contacto entre huspedes vertebrados. Los majes de los ojos (gnats o mimes) tienen partes bucales raspadoras, esponjosas y se alimentan en forma repetida en las membranas mucosas de de un sin nmero de huspedes vertebrados hacindolos un vector mecnico muy efectivo de bacterias responsables de la conjuntivitis ojo rosado. La transmisin mecnica tambin puede ser causada mediante partes bucales contaminadas, esto si el vector es interrumpido durante la alimentacin de sangre e inmediatamente se realimenta de un segundo husped en un intento de completar su alimentacin con sangre.

Transmisin multiplicativa o propagativa se lleva a cabo cuando el parsito se multiplica asexualmente en el vector y es transmitido slo luego de que se completa un periodo adecuado de incubacin. En este caso el parsito no sufri metamorfosis y la forma transmitida no es diferente de la forma ingerida con la sangre consumida originalmente. El virus de la encefalitis de St. Louis no es transmitido hasta que el virus no se replica en y pasa por el mesentern, es diseminado por el hemocelo y entra y se replica en las glndulas salivares. No obstante, la forma del virus no cambia a travs de todo este proceso. Transmisin de tipo desarrollal ocurre cuando el parsito se desarrolla y pasa por metamorfosis, pero no se multiplica en el vector. La microfilaria de W. bancrofti es ingerida en una alimentacin con sangre, penetra el intestino del mosquito, pasa a los msculos alares donde muda dos veces, se mueven a las partes bucales donde permanecen hasta que se alimenta nuevamente de sangre. Los gusanos filariales no se reproducen asexualmente en el mosquito vector o sea que le nmero de gusanos disponibles para transmitir es igual a, o menor que el de ingeridos. Transmisin tipo ciclodesarrollal se lleva a cabo cuando el parsito sufre metamorfosis y se reproduce asexualmente en el vector artrpodo. En el ciclo de vida del parsito de la malaria, gametocitos que son ingeridos con el alimento de sangre se unen en el intestino del mosquito y se transforman en una forma invasiva que penetra el intestino y forma una etapa que se reproduce asexualmente en la parte exterior de la pared del intestino. Luego de la reproduccin asexual, esta etapa rompe y libera formas infecciosas que se mueven a las glndulas salivares, de donde son transmitidas durante la prxima alimentacin con sangre. El periodo de incubacin extrnseco es el intervalo de tiempo entre la infeccin del vector y la transmisin del parsito, cuando el parsito todava est afuera del husped vertebrado. El periodo de incubacin intrnseco es el tiempo desde la infeccin al inicio de los sntomas en el husped vertebrado. Perodos repetidos de retrazo de duracin consistente entre grupos de casos nuevos al inicio de una epidemia fueron detectados por los primeros epidemilogos que acuaron el trmino incubacin extrnseca. Estos intervalos representan la duracin combinada de los periodos de incubacin extrnsecos e intrnsecos. La duracin de los periodos de incubacin extrnsecos es tpicamente dependiente de la temperatura. La razn de desarrollo del parsito normalmente aumenta en una forma linear con la funcin grado-da de la temperatura ambiental entre los umbrales alto y bajo. El modelo grados-da es en realidad una medida de tiempo fisiolgico. La forma ms precisa de establecer la constante termal es realizando ensayos de laboratorio con el insecto, bajo condiciones controladas utilizando temperaturas constantes. Sin embargo, es posible generar la informacin grados-da si se monitorea las temperaturas mxima y mnima en el campo y se recopilan los grados (temperatura) sobre el umbral para cada da, hasta que el insecto completa su desarrollo. Los modelos basados en grados-da se pueden utilizar para predecir el da en que la plaga inicia su actividad de vuelo, para predecir el inicio de la eclosin de los huevos, para determinar cundo hay que iniciar el monitoreo del insecto o para determinar cundo hacer una aplicacin de un plaguicida.

Figura 2.3 - Efecto de la temperatura en el desarrollo del insecto

Luego de ingerido por el mosquito vector, el virus de la encefalomielitis equina occidental (EEO) debe entrar y multiplicarse en las clulas del estomago medio o mesentern, salir del mesentern, diseminarse por el hemocelo e infectar las glndulas salivares, luego de lo cual el virus est listo para transmitirse mediante una picada. Bajo las condiciones calurosas del verano, este proceso se puede completar en 4 das y el vector Culex tarsalis es capaz de trasmitir el virus durante la prxima alimentacin con sangre. Como contraste, bajo condiciones ms frescas de la primavera, la transmisin se puede retrazar hasta la tercera alimentacin con sangre. Algunos parsitos pueden aumentar la frecuencia en que el vector se alimenta de sangre y aumenta as su transmisin. El bacilo de la plaga permanece en y eventualmente bloquea el intestino de su ms eficiente vector pulga, Xenopsylla cheopis. Regurgita durante la alimentacin con sangre causando hambruna en el vector y por lo tanto llevando a cabo transmisin a intervalos progresivamente ms cortos antes de que el vector sucumba a la hambruna.

Ciclos de transmisin
Los ciclos de transmisin varan considerablemente dependiendo de su complejidad y del papel que desempea el husped del parsito. Una antroponosis originada por vector, es una enfermedad resultado de un parsito que normalmente infecta slo humanos y uno o ms vectores antropfagos. (Figura 2.1) La malaria, algunas formas de filariasis y el tifus de origen-piojo son ejemplos de antroponosis con ciclos de transmisin que involucran al humano y vectores husped-especficos. Los humanos fungen como husped reservorio para los parsitos quienes persisten por aos

como infecciones crnicas. Vectores de antroponosis se alimentan selectivamente de humanos y estn asociados a ambientes domsticos o peri-domsticos. La transmisin amplia de una antroponosis con aumento en el nmero de casos humanos diagnosticados durante un periodo especfico de tiempo, se conoce como una epidemia. Cuando casos humanos reaparecen consistentemente en tiempo y espacio, la transmisin se conoce como endmica. Zoonosis son enfermedades de animales que ocasionalmente infectan al humano. De igual manera las ornitonosis son enfermedades de aves silvestres que son transmitidas al humano. En la mayora de las zoonosis de origen-vector, el humano no es un componente esencial del ciclo de transmisin; sino que se infectan cuando mordidos por el vector que previamente se aliment de un husped animal infectado. Aunque los humanos frecuentemente se enferman, rara vez circulan suficientes parsitos para infectar vectores y por lo tanto se les llama, husped terminal dead end host. El ciclo de transmisin enzotico (dentro del animal) es el ciclo animal primario o bsico. Cuando los niveles de transmisin enzotico escalan, la transmisin puede convertirse en epizotica o sea una explosin de la enfermedad entre animales. Una transmisin del ciclo enzotico a un husped terminal se conoce como transmisin tangencial. O sea tangente al ciclo de transmisin bsico. Con frecuencia, diferentes vectores son responsables de transmisiones enzoticas, epizoticas y tangenciales. Los vectores puente transmiten parsitos tangencialmente entre diferentes especies enzoticas y huspedes terminales. La mediacin del ser humano en las zoonsis en el establecimiento de un ciclo de amplificacin secundario entre huspedes vertebrados habitando un ambiente periodomstico. El virus de la encefalomielitis equina occidental (EEO), es una zoonosis que ejemplifica ciclos primarios y secundarios de transmisin y de transmisin tangencial al humano y a equinos (Fig. 2.4). Figura 2.4 Componentes del ciclo de transmisin del virus de la encefalomielitis equina occidental.

En California la amplificacin del virus EEO ocurre en el ciclo de transmisin enzotico primario que consiste de varias especies de aves pasarinas y del mosquito Culex tarsalis. Adems de las aves, este mosquito se alimenta de la sangre de varios mamferos, incluyendo conejos. Los conejos especialmente el jackrabbit desarrolla

suficiente viremia como para infectar a mosquitos Culex tarsalis y Aedes melanimon, iniciando as un ciclo de transmisin zoontico secundario. La actividad del virus EEO en el ciclo secundario Aedes/conejo usualmente se detecta luego de la amplificacin en el ciclo primario de Culex tarsalis/ave. Ambos mosquitos transmiten tangencialmente el virus a humanos y equinos, huspedes terminales para el virus.

Mantenimiento entre-temporadas
Un aspecto importante de la ecologa de los parsitos de origen-vector es el mecanismo o los mecanismos mediante el cual persisten entre temporadas de transmisin o estallidos. La transmisin del parsito es tpicamente ms efectiva cuando las condiciones del tiempo son favorables para la actividad del vector y su crecimiento poblacional. En latitudes templadas, sobrellevar el invierno por parte de los parsitos es problemtico cuando el vertebrado o el husped artrpodo entran en dormancia o migran. Problemas parecidos sobrellevan los parsitos de climas tropicales cuando la transmisin es interrumpida por periodos de lluvia o sequa prolongados. La estacionalidad aparente caracterstica de la mayora de los parsitos de origen-vector puede deberse a amplificaciones peridicas de un parsito constantemente presente o a re-introducciones constantes de parsitos, luego de una extincin local. Mecanismos para el mantenimiento durante periodos no favorables en el tiempo incluyen: Transmisin contina por el vector. Durante periodos no favorables de tiempo, los vectores pueden permanecer activos y continuar transmitiendo parsitos, aunque las razones de transmisin pueden disminuir por temperaturas bajas o abundancia baja del vector. En latitudes templadas con inviernos fros, la transmisin contina pero a razones ms bajas, ya que la frecuencia de alimentacin con sangre y la razn de maduracin del parsito en el vector es reducida. En latitudes tropicales, la transmisin amplia puede terminar durante una poca seca extendida que reduce la abundancia y supervivencia del vector. En ambos casos, la transmisin puede estar restringida espacialmente e involucrar slo a una porcin pequea de la poblacin de huspedes vertebrados. Infecciones humanas durante estos periodos adversos usualmente son altamente agrupadas y puede estar restringida a miembros de la misma residencia. Vectores infectados Muchos vectores entrar un estado de dormancia como inmaduros o adultos no consumidores de sangre. Vectores infectados verticalmente tpicamente permanecen infectados por vida y por lo tanto pueden mantener parsitos durante periodos en los que la transmisin horizontal es interrumpida. El virus de la encefalitis de California es mantenido durante el invierno y periodos de sequa en los huevos del vector, Aedes melanimon, infectados trans-ovarialmente. Huevos infectados de este mosquito de aguas inundadas pueden permanecer en dormancia e infectados por varios aos y son capaces de sobrellevar los rigores de un invierno fro, el calor del verano y periodos extensos de sequa. La inundacin de huevos durante la primavera o verano produce cras de mosquitos adultos que son infectados al emerger. De forma similar, vectores que habitan los nidos de huspedes migratorios como las golondrinas de los acantilados, con frecuencia permanecen vivos e infectados por periodos extendidos, hasta que el husped regresa.

Huspedes vertebrados infectados El mantenimiento del parsito puede llevarse a cabo por huspedes-reservorio infectados que continan produciendo etapas infecciosas para el vector o que albergan etapas inactivas del parsito y entonces hay una recada o recrudecimiento durante la temporada en la que se alimentan de sangre los vectores. Los gusanos filariales adultos continan produciendo microfilarias a travs de su vida, independiente de la dinmica poblacional o temporalidad del mosquito vector. Como contraste, algunas estirpes de la malaria vivax coreana, invernan como una etapa en dormancia en el hgado de husped humano y relapsan en la primavera, concurrente con el finalizar de la diapausa del mosquito vector. Alternativamente, los parsitos pueden convertirse en extintos regionalmente durante periodos no favorables y re-introducirse de refugios distantes. Dos mecanismos que hacen esto posible son: Huspedes vertebrados migratorios. Muchas especies de aves invernan en los trpicos y regresan a las reas de crianza templadas o sub-rticas en la primavera, potencialmente trayendo con ellas infecciones adquiridas en el trpico o en latitudes sureas. Es tambin posible que el estrs de los largos vuelos y el inicio de la reproduccin activen relapsos de infecciones crnicas. Adems, muchos herbvoros grandes migran anualmente entre los pastos de la poca mojada (veranos) y la seca (invierno) trayendo consigo una amplia gama de parsitos. Transportacin de largo alcance humana o comercial es otra fuente posible de introduccin de parsitos y vectores. El transporte estacional de productos agrcolas y el movimiento de trabajadores agrcolas puede dar la apariencia de temporalidad. Frentes de tiempo (weather) Vectores infectados pueden ser cargados por grandes distancias por frentes predominantes de tiempo. Patrones consistentes de tiempo como el efecto del monzn del sureste del Ocano Indico que barre a travs del sub-continente de India, puede transportar pasivamente vectores infectados por cientos de kilmetros. El inicio de actividad por el virus EEO en el norte central de los EEUU y Canad se ha relacionado a mosquitos infectados transportados por frentes de tormentas.

Incriminacin del vector


Para entender la epidemiologa de la enfermedad originada por vector es esencial que se establezca qu artrpodo es el vector primario responsable de la transmisin del parsito. Incriminacin parcial o incompleta ha resultado en la direccin equivocada de esfuerzos de control de especies de artrpodos que no juegan un papel substancial en el mantenimiento enzotica o de la transmisin epidmica. La incriminacin del vector combina data de campo y de laboratorio que mide las razones de infeccin, competencia entre vectores y capacidad vectorial. Razones de infeccin La coleccin de artrpodos infectados en la naturaleza es un paso importante en la identificacin de vectores potenciales, ya que esto indica que la especie candidato se alimenta del husped vertebrado que carga el parsito. La informacin de infeccin puede expresarse en porcientos en un punto en el tiempo o

prevalencia de la infeccin o el nmero de vectores infectados/nmero examinado x 100. El trmino comnmente utilizado de razn de infeccin se refiere a la incidencia de infeccin e incluye cambios sobre un periodo de tiempo especfico. Cuando la prevalencia de la infeccin es baja y los artrpodos son examinados en grupos, la data se refiere a razones de infeccin mnimas (nmero de grupos de vectores positivos/total de especimenes examinados/unidad de tiempo X 100 o 1,000). Razones de infeccin mnimas son valores relativos con rangos delineados por el tamao del grupo. Por ejemplo, razones de infeccin mnimas de vectores examinados en grupos consistentes de 50 individuos cada uno, deben ir de 0 a 20 por 1,000 hembras examinadas. Es importante distinguir entre husped infectado albergando un parsito y un husped infeccioso capaz de transmisin. En vectores ciclodesarrollales y desarrollales, las etapas infecciosas se pueden distinguir dependiendo de dnde estn localizadas en el vector, morfologa o propiedades bioqumicas. Distinguir vectores infecciosos de noinfecciosos es una tarea difcil si no imposible, con infecciones virales o bacterianas, ya que la forma del parsito no cambia. La habilidad de transmitir puede ser implicada examinando partes selectas del cuerpo, como el cefalotrax, glndulas salivares, o la cabeza. Con algunos patgenos de garrapatas, el movimiento del parsito a las partes bucales no se lleva a cabo hasta varias horas despus que se pega. Segn se mencion anteriormente, la razn de transmisin es el nmero de nuevas infecciones por unidad de tiempo. Cuando se estandardiza a, por unidad de tamao poblacional, la razn de transmisin se puede expresar como una incidencia. La incidencia anual del parsito es el nmero de nuevas infecciones por ao por cada 1,000 individuos. Inoculacin entomolgica es el nmero de picadas infecciosas potenciales por unidad de tiempo. Esta frecuencia es determinada de la razn de picada del animal, del humano o husped y la proporcin de vectores que son infecciosos y se calcula como picadas por humano por unidad de tiempo X la prevalencia de la infeccin. Competencia del vector esta definida como la susceptibilidad de una especie de artrpodo a una infeccin con un parsito y su habilidad (o competencia) de transmitir esta infeccin adquirida. La competencia del vector esta determinada cuantitativamente alimentando al artrpodo candidato con un husped vertebrado que circula etapas infectivas del parsito, incubar el artrpodo recin alimentado bajo condiciones propicias, re-alimentar el artrpodo en un husped susceptible no-infectado y examinando el husped para determinar si se infect o no. Como es difcil el mantener huspedes vertebrados naturales en un laboratorio y controlar la concentracin de parsitos en el sistema circulatorio perifrico, huspedes de laboratorio o sistemas de alimentacin artificial son utilizados con frecuencia para exponer un vector a un parsito. La susceptibilidad a infeccin puede ser expresada como el porciento de artrpodos que se infectan entre aquellos que se alimentan de sangre. Cuando se alimenta al artrpodo con un rango de concentraciones de parsitos, la susceptibilidad puede expresarse como la dosis infecciosa mediana requerida para infectar el 50% de la poblacin de artrpodos siendo alimentada con sangre. La habilidad de transmitir puede expresarse como el porciento de hembras alimentndose que transmitieron o como porciento de huspedes que se infectaron.

El que un artrpodo que se alimente de sangre falle en infectarse o en transmitir un parsito puede atribuirse a la presencia de una o ms barreras a la infeccin. Para parsitos que se transmiten por una picada, el mesentern del artrpodo provee la barrera ms importante. Frecuentemente los parsitos crecen en una especie no-vector, si son inoculados al hemocelo, evitando as la barrera del mesentern. Luego de penetrar y escapar del mesentern el parsito debe multiplicarse y/o madurar y ser diseminado a las glndulas salivares o partes bucales. Inmunidad humeral o celular por parte del artrpodo pude hacer posible el limpiar la infeccin en ese punto creando una barrera a la diseminacin. An luego de ser diseminados a las glndulas salivares, el parsito puede no ser capaz de infectar o de ser transmitido de las glndulas salivares debido a la presencia de infeccin de la glndula salivar o de barreras al escape de la glndula salivar. Para parsitos transmitidos por la estacin-posterior, la competencia del vector puede expresarse como el porciento de vectores infectados pasando etapas infectivas del parsito en las heces fecales. El concepto de capacidad vectorial resume cuantitativamente los atributos ecolgicos bsicos del vector relativo a la transmisin del parsito. Aunque desarrollado para mosquitos vectores de los parsitos de la malaria y ms fcilmente aplicado a antroponosis, el siguiente modelo provee un marco de referencia conceptual de cmo interactan los componentes del ciclo de transmisin de muchos parsitos de origenvector. Capacidad vectorial = C = ma2 (Pn)/(-1nP), C = Capacidad vectorial a nuevas infecciones por infeccin por da. ma = # de picadas por humano por da. a = habito de picada al humano P = la probabilidad de supervivencia diaria n = el periodo de incubacin intrnseco (en das) La razn de picadas = ma es frecuentemente estimada colectando vectores segn tratan o intentan alimentarse de sangre y se expresa como picadas por humano por da o noche (ej. 10 mosquitos por humano por noche). El habito de picada al humano (a) combina la frecuencia de alimentacin del vector y la seleccin del husped. La frecuencia de alimentacin es el largo de tiempo entre alimentaciones de sangre y frecuentemente es expresado como el inverso del largo del ciclo gonotrfico. Los patrones de seleccin del husped son determinados haciendo pruebas de los vectores que se alimentan de sangre para determinar qu porciento se aliment de humanos o de su reservorio principal. Por lo tanto, si la frecuencia de alimentacin de sangre es de dos das y el 50% de los vectores en busca de huspedes se alimenta en humanos, a = (1/2 das) x (0.5) = 0.25 En este ejemplo, ma2 = 10 picadas/humano/noche x 0.25 = 2.5; en donde a es repetida porque los vectores infectados tienen que re-alimentarse para transmitir. La probabilidad de que el vector sobreviva a lo largo del periodo de incubacin extrnseca del parsito, Pn, requiere informacin de la probabilidad de supervivencia del vector (P) y la duracin del periodo de incubacin extrnseco (n). P es estimada verticalmente, marcando cohorts y monitoreando su razn de muerte con el tiempo. En

los dpteros, P puede ser estimado verbalmente de la razn de paridad (proporcin de hembras parosas por nmero examinado). En la prctica P = (razn de paridad)1/g donde g es el largo del ciclo gonotrfico. El periodo de incubacin extrnseco puede ser estimado de la temperatura ambiental de data colectada durante experimentos de competencia del vector, examinando el tiempo desde infeccin hasta la transmisin para vectores incubados a diferentes temperaturas. Continuando con nuestro ejemplo. Si P = 0.8 y n = 10 das, entonces la duracin de la vida infecciosa es Pn/(-1nP) = 810/(-1n x 0.8) = .48 Por lo tanto c = 2.5 x .48 = 1.2 transmisiones de parsitos por husped infeccioso por da.

Monitoreo
El nmero de casos de la mayora de las enfermedades originadas por vectores tpicamente vara con el tiempo y espacio. Informacin del nmero de casos puede ser obtenida de registros de morbidez y mortalidad que mantienen las agencias de gobierno para la poblacin humana. La data de morbidez son registros de enfermedad; y la data de mortalidad, de las causas de muerte. Esta data vara mucho en su calidad y en lo oportuno en tiempo que se llevan los registros, dependiendo de la exactitud al determinar la causa de la enfermedad o de la muerte y cun rpido esto es reportado y registrado en el banco de datos. En los EUA la aparicin de un caso confirmado una enfermedad originada por un vector como la fiebre amarilla, peste, malaria o encefalitis debe ser reportada a las autoridades de salud municipal. No obstante, infecciones con muchos parsitos de origen-vector, incluyendo la enfermedad de Lyme, y la encefalitis mosquitooriginada, frecuentemente son asintomticas y presentan sntomas clnicos variados por lo que con frecuencia son sub-diagnosticados y sub-reportados. La frecuencia de la deteccin de casos y la exactitud de los sistemas para reportarlos dependen del tipo de monitoreo utilizado y de la habilidad de la comunidad mdica o veterinaria en reconocer los sntomas sugestivos y llevar a cabo las pruebas de laboratorio requeridas. Adems, algunas pruebas de laboratorio varan en su especificidad y sensitividad, complicando an ms la interpretacin de los resultados de laboratorio. Los casos pueden clasificarse como sospechosos o presuntivo, basado en el diagnstico clnico del mdico, o confirmado basado en el aumento en diagnosis de anticuerpos especficos o de la observacin directa (o aislamiento) del parsito de ese caso. El monitoreo de casos clnicos puede ser activo o pasivo. Monitoreo activo involucra la deteccin de casos activos en los que una persona que trabaja para una agencia de salud visita comunidades y activamente busca y prueba casos sospechosos. En los programas de control de malaria, un trabajador de campo visita cada casa, dos veces en semana o mensualmente y colecta pelculas de sangre de las personas con fiebre o que recientemente tuvo fiebre. Pacientes con fiebre son tratados con frmacos anti-malaria y se confirma el caso mediante la deteccin de parsitos en la pelcula de sangre obtenida de cada persona con fiebre. Los casos confirmados son revisitados y medicamento adicional es administrado, de ser requerido. Este monitoreo provee razones de infestacin de la poblacin irrespectivo del criterio de clasificacin utilizado. La mayora de los programas de monitoreo dependen de un monitoreo pasivo que utiliza deteccin pasiva de casos para identificar casos veterinarios o humanos. En este sistema individuos en bsqueda de tratamiento en organizaciones de cuido de salud

primario, como oficinas de mdicos, hospitales, y clnicas son diagnosticados por un mdico que solicita las pruebas confirmatorias de laboratorio correspondientes. Sin embargo, dado el caso de que muchas enfermedades originadas por artrpodos presentan una variedad de sntomas no-especficos (dolor de cabeza, fiebre, malestar general y arthralgia), casos son frecuentemente no diagnosticados o mal identificados. En infecciones virales originadas por mosquitos, el paciente usualmente se recupera espontneamente, y con frecuencia el caso es incluido bajo la lista de fiebres de origen desconocido o meningitis asptica (o viral) sin ningn diagnstico especfico. En un sistema de deteccin de casos pasivo, es la responsabilidad del mdico que est atendiendo el programa, solicitar la confirmacin de laboratorio de cada caso clnico bajo sospecha y entonces notificar al epidemilogo de la oficina regional de salud pblica que un caso de enfermedad originada por vector ha sido confirmado. El sistema de reportar los casos clnicos de enfermedades originadas por vector debe ser evaluado cuidadosamente cuando se est evaluando informacin o data de monitoreo. Esta informacin debe tomar en consideracin la enfermedad, la frecuencia en que est produciendo sntomas reconocibles clnicamente, la sensitividad y especificidad de las pruebas de laboratorio, y el tipo y extensin del sistema de reportar. Usualmente los programas que enfocan el monitoreo de una enfermedad en especfico y utiliza un sistema activo de deteccin de casos, provee la informacin epidemiolgica ms confiable. En contraste, sistemas de base ancha, de cuido de la salud de la comunidad que dependen de un sistema de deteccin pasiva, tpicamente producen la informacin menos confiable, especialmente para casos de enfermedades originadas por vector que son poco frecuentes y con sntomas no-especficos. Enfermedades que estn siempre presentes o que re-aparecen consistentemente, a un nivel similar durante una poca de transmisin especfica, son clasificados como epidmicas. El nmero de casos en una poblacin es expresado como incidencia o prevalencia. Poblacin se define como el nmero de individuos en riesgo de infeccin en un rea geogrfica determinada durante un tiempo determinado. Incidencia es el nmero de casos nuevos por unidad de poblacin por unidad de tiempo. Prevalencia es la frecuencia de casos nuevos y viejos entre los miembros de la poblacin. La prevalencia tpicamente se determina como un estimado de punto en tiempo y se expresa comnmente como porciento de la poblacin examinada que se encontr infectado. El nivel de endemicidad del parsito en la poblacin puede ser establecido como hipoendmico (bajo) o mesoendmico (mediano) o hiperendmico (alto) dependiendo de la incidencia de la infeccin y/o el estatus de inmunidad de la poblacin. En las encuestas de malaria, el porciento de nios con vasos palpables y la incidencia anual del parsito, son utilizadas para caracterizar el nivel de endemicidad. En enfermedades endmicas, el porciento de individuos con suero positivo para anticuerpos tipo-IgG tpicamente aumenta y es una funcin linear de la edad o historia residente, mientras que en casos de enfermedades hipoendmicas con transmisin intermitente, la funcin es disjunta, con ciertos grupos de edades expresando unas razones positivas elevadas. La incidencia de un nmero positivo elevado de infecciones humanas o casos se llama una epidemia. Agencias de salud, con la World Health Organization, tpicamente monitorea la data de incidencia para establecer los criterios necesarios para clasificar el nivel de endemicidad y para decidir cundo es que hay una epidemia en desarrollo. Una epidemia de amplia distribucin geogrfica en un mismo continente es conocida como pandmica.

Encuestas serolgicas son herramientas tiles para determinar la experiencia cumulativa de la infeccin de una poblacin con uno o ms factores huspedrelacionados afectando la eficiencia o riesgo de transmisin y las razones de re-infeccin. Cuando se une a la data de morbidez, encuestas serolgicas proveen informacin de la razn de infecciones aparente a in-aparente. En muestreos al azar, durante una encuesta serolgica, los representantes colectan data de la poblacin entera y pueden proveer informacin ecolgica retrospectiva por anlisis de la data colectada concurrentemente con cada muestra serolgica. Esta informacin debe asignar factores de riesgo por infeccin, como el sexo, ocupacin, historia de residente, o puede ser til en determinar las diferencias relacionadas a la edad a la susceptibilidad a la enfermedad. Un muestreo estratificado no al azar y tiene como tarjetas a cohorts especficos o subgrupos de la poblacin. Aunque un muestreo estratificado puede tener ms sensitividad en detectar casos raros o parsitos con distribucin contigua, la data no puede ser extrapolada para determinar tendencias en la poblacin entera. Pruebas serolgicas seguidas del mismo individuo dentro de una poblacin pueden determinar el tiempo y lugar de la infeccin al determinar cundo el individuo fue seropositivo por primera vez o sea, serolgicamente positivo con anticuerpos circulando por el cuerpo contra un parsito en especfico. Este cambio de seronegativo a seropositivo se llama seroconversin. Predecir el riesgo de infeccin usualmente se logra monitoreando los factores ambientales, la abundancia del vector, el nivel de transmisin en el ciclo primario o el de amplificacin, y el nmero de casos humanos o de animales. Por regla general, la exactitud de predecir es inversamente relacionada, al tiempo y distancia del parmetro predictivo, de la deteccin de casos humanos. Actividades de monitoreo tpicamente incluyen el monitoreo en tiempo serial de las condiciones ambientales, abundancia del vector, razones de transmisin enzoticas, y casos clnicos. Condiciones ambientales Un tiempo muy mojado o clido puede apuntar a condiciones favorables para actividad de los vectores o aumento poblacional, concurrente con un aumento en el riesgo de transmisin del parsito. Parmetros frecuentemente monitoreados incluyen la temperatura, lluvia, capa de nieve lo que es una indicacin de la cantidad de agua que va ha haber al deshielo- y los programas en tiempo de irrigacin agrcola. Abundancia del vector Muestreos estandardizados en lugares fijos y a intervalos de tiempo, pueden ser utilizados para comparar cambios espaciales y temporales en la abundancia del vector lo que es til en detectar un aumento en riesgo de transmisin de parsitos. Aumentos extraordinarios en abundancia y supervivencia del vector pueden predecir con certeza aumentos en transmisin enzotica y en menor grado, epidmicas. Razn de transmisin enzotica Monitoreando el nivel de infeccin de parsitos en poblaciones de vectores o de vertebrados provee evidencia indirecta que el parsito est presente y siendo transmitido activamente (Figura 2.5) El nivel de transmisin usualmente se predice directamente del riesgo de la participacin humana y del animal domstico. Actividad de transmisin enzotica puede monitorearse por las razones de infeccin vectorial, razones de infeccin de vertebrado-husped, razones de seroconversin centinela, y de los casos clnicos.

Razn de infeccin del vector Muestrear vectores y examinarlos para parsitos determina el nivel de infeccin en la poblacin de vectores. (Figura 2.5, C y D) Cuando se examina individualmente a los vectores, la data de prevalencia se expresa en porcientos (10 hembras infectadas por cada 50 examinadas, es una razn de infeccin de un 20%). Cuando se combina con estimados de abundancia, las razones de infeccin tambin pueden ser expresadas como vectores infectados por unidad de muestreo, por intervalo de tiempo; 100 picadas por humano por noche x 0.2 de la razn de infeccin = 20 picadas infectivas por human por noche. Esta data provee un ndice de la razn de transmisin. Cuando las razones de infeccin son bajas y la poblacin del vector alta, los vectores tpicamente son examinados en lotes o grupos. Es estadsticamente ventajoso mantener el tamao del grupo lo ms constante posible y as mantener la misma probabilidad de deteccin, lo que hace los nmeros comparables. Dado el caso que puede haber ms de un vector infectado por grupo, las razones de infeccin se expresan como razones mnimas de infeccin = grupos positivos/total de individuos examinados x 100 o 1,000. Figura 2.5 Monitoreo para la encefalitis originada por el mosquito en el sur de California. (A) Jaula con 10 gallinas centinelas; (B) Tomando una muestra de sangre de una gallina; Colocando una trampa para mosquitos; (D) Clasificando mosquitos colectados, por especie para estimar abundancia relativa.

Razn de infeccin del vertebrado-husped Zoonosis introducidas, como la plaga silvtica en roedores norteamericanos, frecuentemente produce una mortalidad elevada que puede ser utilizada para monitorear epizoticos de estos parsitos sobre tiempo y espacio. En contraste, zoonosis endmicas raramente resultan en mortalidad del husped vertebrado. Examinar los reservorios o los huspedes amplificadores para infeccin es necesario para monitorear el nivel de transmisin del parsito enzotico. El muestreo estratificado para estos parsitos (directamente por aislamiento del parsito o indirectamente por seroprevalencia) tpicamente enfoca los jvenes del ao, para

determinar transmisin en progreso. Por ejemplo, examinar aves anidando para viremia puede proveer informacin del nivel de transmisin enzotica del virus de la encefalitis. Monitoreando la incidencia de individuos recientemente infectados en una poblacin por unidad de tiempo, es necesario para detectar aumentos en actividad de transmisin. Porque muchos parsitos son difciles de detectar o estn presentes solamente por un tiempo limitado, el muestreo frecuentemente enfatiza el monitoreo de seropositividad. Monitoreando el anticuerpo IgM, el cual aumenta rpidamente luego de la infeccin y decae tambin rpidamente, puede indicar el nivel de una infeccin reciente. Mientras que monitorear para el anticuerpo IgG documenta la experiencia histrica con el parsito. Muestreando, marcando, liberando y re-capturando y re-muestreando animales silvestres, es una forma muy til de proveer informacin en tiempo y espacio de la infeccin en una poblacin de animales de vida libre. Razn de seroconversin de centinelas Los centinelas son tpicamente animales que se monitorean a travs del tiempo para cuantificar la prevalencia del parsito. Atrapar animales silvestres o pjaros es una labor intensiva y determinar seroprevalencia puede proveer poca informacin del tiempo y lugar de la infeccin, especialmente si el husped viaja grandes distancias. Para evitar este problema, se pueden ubicar animales en jaulas o mantenerlos amarrados en el rea, o se colocan animales domsticos con un historial infectivo conocido en reas sensitivas y se muestrean repetidamente para detectar infeccin. Un centinela deseable debe poder ser picado frecuentemente por la especie del vector primario, fcilmente diagnosticado cuando infectado e incapaz de infectar vectores adicionales (no fungir como un husped amplificador), no sucumbir a la infeccin y ser costo efectivo de mantener y sangrar (examinar) o muestrear para ser examinado. Las gallinas son centinelas muy tiles para programas de muestreo del virus de la encefalitis originada por mosquitos. Parvadas de gallinas seronegativas son colocadas en fincas y muestreadas semanalmente o cada dos semanas para determinar la seroconversin al virus. Como las aves estn confinadas y la fecha de seroconversin se conoce, la fecha y el lugar de infeccin se puede determinar con exactitud, mientras que el nmero en seroconversin se utiliza para estimados de intensidad de transmisin. Casos clnicos Detectar infeccin entre animales domsticos puede ser una indicacin importante de una transmisin epizotica se est desarrollando y que el riesgo de infeccin al ser humano es alto. Animales domsticos con frecuencia estn ms expuestos a vectores que los humaos y proveen una indicacin ms sensitiva de transmisin de parsitos. Casos clnicos humanos en reas rurales en asociacin cercana con ciclos de transmisin primaria, pueden ser predictivos de una futura transmisin epidmica en escenarios urbanos. Enfermedades de origen vector frecuentemente afectan slo un porciento bajo de la poblacin humana y por lo tanto el control del vector se considera el mtodo de intervencin ms escogido. Programas de control intentan mantener la abundancia del vector por debajo de los umbrales necesarios para la transmisin del parsito a humanos o a animales domsticos. Cuando estos programas fallan, la proteccin personal con ropa impregnada con repelentes o insecticidas, mosquiteros sobre la cama, o cortinas es frecuentemente el nico recurso que las personas tienen. La vacunacin puede ser una

alternativa viable de control para enfermedades especficas de origen vector, si la vacuna imparte inmunidad duradera, como es el caso en el virus de la fiebre amarilla. Sin embargo, muchos parsitos como el de la malaria, han evolucionado al punto de que generan respuestas inmunolgicas leves que proveen slo una proteccin marginal y de corto plazo. La necesidad de re-vacunacin continua y a intervalos cortos limita severamente su utilidad, especialmente en pases en desarrollo. Aunque recientes descubrimientos en la quemoterapia han sido exitosos en el manejo de ciertos casos, queda el mandato de los entomlogos mdico/veterinarios en desarrollar estrategias que combinen lo epidemiolgico y lo ecolgico para reducir o eliminar el riesgo de enfermedades de origen vector.