La clasificacién de los organismos Desde el perloda mas remoto de Ia historia del mundo se ha visto que los se- res orgénicos se parecen entre si en grados descendentes, de modo que pue- den clasificarse en grupos subordinados a grupos. Esta clasificacién no es ar- bitraria, como la agrupacién de estrellas en constelaciones... Creo que Ia or- denacién de los grupos dentro de cada clase... para que sea natural debe ser rigurosamente genealégica (Chances Darwin Dace Siglos, los naturalstas intentaron describir y explcer la inmensa diversidad Sustentar una clasiicacién basada en grupos ‘naturales’, lo cual le otorga mayor poder predictvo. Para la consttuccidn de la mati, la aplcacion de algortmos ma- teméticos que permitan elaborar diggramas ramificados y la compara- ‘on de érboles se utiizan dversos programas informaticos que permi- ten identiicar el arbol ms patsimonioso. En todos fos casos, como veremos 2 Io largo de toda la Seccicn 5; los érboles son heramientas provisionales que resutan de la apic- ‘Gin de enfoques tedricos siempre en revision y en debate, de mado ‘que constiuyen hipétess tentativas. Por ota pate, com la evolucién procede a diferentes tmos y de diferente modo, cuando se trete de ditintostipos de carecteres, las reconstrucciones flogeneticas mSs ro- bustas serdn equelas que se sustenten en el andisis de diversos pes de caracteres: mortologicos, ecologicos,fsiolgicos, moleculares, entee tos posites (@) ) Fig. 1. (a) sreprzena un bono erated yen () un celewirad. Abas esreentn ina de os posblsieacones ent os taores 48 CD. ee oe“erentaes, reproductives, fsiolégicos 0 moleculares, pero deben coi Scarce genticarente, es decir que su expresion no es s6lo el produc. 2 2 vaiaciin ambiental Historicamente, las careceristicas morfoldgicas ~aquellas que de- seonen la forme y la estructura de les diversas partes de un orgoris- =o orgenizaron las ramas principales del drbol de la vide, No obstan- y 2 peser de que en muchos casos son mas facies de observer, el numero de caracterstces morioligicas suele ser imitado, por lo que suchas veces no son suficientes para resolver un problema sistema En los climes afos, las ramas principales de los arboles flogenét- ‘= fueron cambiando de posicon y se fueron agreganda nuevas —- ‘es més peguetias debido al empleo de técnicas de biclogia molecu- que permiten analizar miles de carectres através de las secuencies = aminodcidos y de nuclettidos de genomes de orgenismos tan diver S25 como bactrias, protistas, plantas, hongos y animales. Una vez seleccionados y ordenados los caracteres, kos biblogos, seestruyen con ellos una hipdtesis de las relaciones de parentesco en- ‘3 las especies y la representan mediante un dtbolflogenétco, en el ‘Gee cada punto de ramiicacin 0 nado contene las caracteristicas de = encesto hipotéticoe indica un evento cladogendtico o de separa én de dos linajes evolutives. En el extrema final de cada rama se s+ cade uno de los taxa incuidos en e! andi, Si el bidlogo aplca los citrios sequidos por la sisteraticafloge ‘>Sicz recién mencionados, su bol representa un cladograma y cada 2220, unto con las especies devvadas de esa ramificacion, constituiye > grupo monofilético © 5 97>), si, un género cualquiera debera contener exclusivamente@ las Species que han descendido del ancesto comin més cercano 2 to- es les especies que consttuye ese género y una familia contene sélo ‘2/08 géneros que han derivado de la especie ancestral mas cercana a 222s las especies que constituyen ese familia 106 requerimientos no son caprchosos. Los agrupamientos, ota = ezneredos de este modo, si bien representan hipdtesistansitoias| 4G ks investigadores postulan pare avanzar en su tarea de clesifica- ‘22, intentan @ la vez representarunidades histricas con un pasado =>, erclusivo e ivepetible, A estos taxa se los denomins elados, ‘Cuando una casifcacién no respeta el requerimiento de que los ‘=2505 sean monofilticns ~por considerar otros citerios de dasiica- ‘Sen pata 5us propositos sistemiicos-, los agrupemientos taxondmicos SSsutantes no coresponden a gupos histrices, descendientes de un Sesto comtin. En ese caso, los taxa pueden ser parafiléticas contraste, la subunidad beta ée la hemoglobina ~que participa en = transporte de oxigeno en la sangre- puede acumilar una gran cantidad de cambios fuera de la region de interacién de sus aminodcidos con grupo hemo, ya que esos cambios no afectan su funconalidad. Es region puede saportar una cantdad mayor de cambios por unidadtiempo en relacidn con las histonas 0 con la region que iteractia con el grupo hemo, De aqut que provea un reloj més rapido Con el adverimiento de a técrica de secuenciacién de dcidos nu- clecos (wdase cap 14 fig 14-14) se abandon cl uso de la secuenca- Cid de proteinas para estima relacones evolsivas, sobre todo porque la secuenciacin de dcidos nucleics es técricamente més fly me- nos costesa as secwencias de nudettidos que codifican proteias son en sf irismas portadoras de mutaciones y de eles depende la velocidad del rel El estudio de cstnias secuentias de DNA y RNA permit encon- ‘var marcadores 0 relojes moleculares que tabajan a velacidades aks rmedianas y bales y que se utizan para estimar las relacionesfiogené tas de dstntos conuntos de orgarismos. Los marcadores molecu *e5 con tasas de evolucién alas se uiizan para establecer las relaio- nes de parentesco de orgaismas que hen divergdo en tiempos relat ‘vamente cor. Por elemplo, i vaiaciin en el nimero de pequetas Secuencia repettives no codiicantes por fo comin se utlza para re sober casos judicial de pteridad, Marcadores lentes en cambio, sé- ven para reconocer las reaciones de ancesradad y descendencia de tupos de organismos con centenares 0 ries de milones de anos de civergencia. Por ejemplo, e|andliis de molécules de RNA rbosémico a perritid, por primer ve, comenaar a conocelsrelaciones de pat rentesco devvadas de la rele mas profunda del bol de la vid, las d- ferercas ente dominios y, dentro de els, ente los tines Bioinformatica y genémica comparada El advenimierto de técrices robotzadas de secuenciacin ha levad 2 ls acumulacion masive de secuencia biolgicas en bases de datos de genes (CeneBarh), de proteinas (Sniss-prct) y de genomas completes (Gold), En la acualcad, la secuenciacion de genomas de organismos pro- cariontes se tealiza de rutin lo cual ha perritdo poner en marcha diver. £05 proyectos de secuencaciin de genomas competes de oxganismos excationtes. En esta nueve etpa, el desato consist en intempretr este vir ‘ual avalencha de informacion ticlégica, lo cual consttuye una tarea que sto es posible con la ayuda de herremientas informatics. En respuesta @ lc necesidad de encontrar un sentido a esta enorme masa de informacion surg le bloinformatica, un producto de le fusin dela biolog, la qu- ica, a materi, la ica, le ingen y la computecién. Dentro de la Dicnforica, la gendmica comparoda (wase cap. 11, recuacko 11-3) is flagendmica (I utizacén de herramientasflogentics pare analiza la ‘formacién conteida en los genomes) y la pratedémica (estudio compa- ‘v0 de conjuntos de protehes) se estn tarsformando en respuestes fcentes para problemas sétemiticos de dif solucién. Por elemplo, la concatenacién de la informacion de genes o protenas en una misma ma- ‘52 ce informacion biolégca, con iets, miles decenas de miles de ce- ‘2ctres de especies diferentes, permite establecer con mésima certera os selscionesflogenéicas de las especies estuciadas. La clasificacién de los reinos y los dominios Por muchos afos, después de que se consoidra el Sistema Ne- "Se esiblecido por Lnneo, sto se acept la existencia de dos renos, ce los animales y el dels piantas. Pero con el desarsllo del mices- =p se descubrid una enorme cantidad de microorganismos cuya cl- Capitulo 23:12 dascacon de los organisios 451 FIG. 25-8. TRES DOMINIOS. Lo extra fbgentico dee ahersided bogie ropveste por Cr ese apart de la secvencicn de rRNA. Claxnent se dsi= _gu5 es gugos monailcosdsints que carescenden oles dominios Baia, r= hoes y Bulan siicacién se hacia cada ver més neceseria, El evolucionistaalernén Ernst Haeckel (1834-1919) propuso 2 fnaes del siglo 0G le construc cin de un tee reino constiuido por microorganisms el de os Po- tas, Haeckel reconocé que algunos de estos microorganisms care clan de niceo cellar los denorrin6 Menera. Posterernente, en 1956, el botinico estadounidense Hetbert Copeland (1902-1968) pro- uso la creacion de un reino para Monera que eran, natualmente, las bacteria Los hongos fueron ls timo crganismos que merederon lo creacion de un reno, al que se larné Fung. En 1959, e fundaéor de este reino, el ecblogo estadounidense Rober Whitaker (1924-1960) propuso una casicaciin general de los seres vvos en cinco renos: Monera (baceres, Protsta (protozoos), Fungi (hongos), Animalia y Paniae. En 1978, Whitaker y Lynn Mergulspropusieron modifiar esta clasifcacén, consenando el niimero de eins pero incuyend dentio el antiguo grupo Protists a las algas. ste nuevo rein fue denomina o Protocista; sin embargo, gan parte de la Iitraturacientficasigu utiizando la denominacitn Protsta La rueva dlsificecién en cinco rei nos incluye @ Monera (baceres),Prooctta o Protsta (ages, prcto- 200s, mghos del imo otts organismos acusticos y pasos menos conccidos), Fung! (iquenes y hongos), Animalia (vertebrados ¢ imver- tebredos) y Plante (msgs, helechos,conferasy plantas con for). Hosta 1977, el reno se considereba la catego sistematica més inclusva, es deci, mas abarcatwa. Sin embargo, la secuencacion de rmoléculas presente en todos los orgenismos que cambian a tasas ex tremadamente bajes, como la subunidad pequeria del rRNA, lew al imicrobidlogo estadounidense Carl Woese y a sus colaboradores a la consirucion de un bol fogenéica ini en el cual se dferencian ties injes evclutios principales (© i 25-8). Woese propuso une neva categoria, el domino, que abarca a cada uno de ests lnaes. Los {tes dominios constuyen grupos monoflcos y se denominan Bacte- ‘ia, Archaea y Eukarya | cambio propuesto por Woese reat las dife- rencas, hasta ahora ocita, ene procariontes. Monera es un grupo pailiflético que debera descartarse de la clasticacén bioligica. En el452_ | SECCION $ / Laduvenided de Material de distribucion gratuita sistema de Woese, Archaee y Bacterie son dominios distntos de Drganismos procariéticos. £1 dominio Eukarya agrupa, segtin este clesiticecién, @ los restantes reinas de eucariontes (véase cap. 24, ‘cuacro 24-1). a casificacion de Woese, como cualquier clasificacin dadistca, se basa en el orden de ramificaciin de ls lnajes durante la Fistoia evolutva, Sin embargo, como vimos, no todos los taxdnomos acuer dan con este principio casiicatorio y las disidencias se acentiion cuando se trata de los taxa mds indusivos de le clasfcacién biol 2, El rbol de la vide est sometido, como todas las hipotesis en bio- logia, a constantes revisiones y moxificaciones. Las posiciones de ra- mas que hasta hace poco tiempo se creie que eran inamovibles es- tn siendo reordenadas y debatidas por sistematicas con nuevos y mejores datos. ‘Una propuestaatemativa de Margulis reconoce cinco reinos como texones mas inclusivos de la clastfcacin biologica, al colocar los domi- nios Arche y Bacteria de Woese como subreinos dentro del reino Pro- ‘caryots Por otra pete, el bidlogo inglés Thornas CovalierSmith propo- ne dos imperos,e imperio Bacteria y imperio Eukayota con un ttl de ocho reines. Como es fcil nota, ninguna de estas dos alternatas reconoce los agrupamientos monofieticos dervedos del arbol de Woe- se, Las dasicaciones cladisticas, aunque pueden nara histovis evolu La necesidad de una casificacién 1. Lasistematica es la disciptina clentfica que estuda la dversidad de los seres vis e intenta casfcarlos mediante un sistema or- denado. 2._ Las dasificaciones son hipstesis que los bidlogos panen 2 pruc- ba continuamente a través de su trabajo. Se valen de un sistema de clasficacién pare nombrar y agrupar a las especies conacidas de una manera gia, abjetiva, consistente y no redundante. 20Qué es una especie? ‘3. Emst Mayr descibis a una especie bioldgca como “un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre st exito- ‘samente de manera teal 0 potencal y que estin reproductiva- mente aislaos de otos grupos! Para que sua une nueva espe- ce, se debe estabiecer agin mecanisrno de aisamiento rearo- ductivo, 4. El concepto biolgico de espece fla cuando la reproducciénin- volucra poco 0 mucho intecarbio sexual. Las plantas que se re producen en forma asexual 0 que forman hixidos fries con ‘tras especies y las bacterias, con su variedad de foimes de in- tercambio genétco,no se ajustan 2 esta definicion 5. Las subespecies son poblaciones de una misme especie, que presentan diferencias genéticas, comportamentales o morfologi- as, Si logran desarrollar mecanismos de aislamiento reproducti- vo, pueden llegar a consttuir especies bioldgicas verdaderas. 1a casficacin jerdrquica 6. La historia de la dasiicacién de los setes wvos comienza con Aistbieles, que los dvii6, entre ottos citerios, pr sus carecte tas incompletas en términas biolégicos, son hisétesis que pueden ser contrastadas en cualquier rango de la jerarqula biologic En los piéximos capitulos presentaremos le dversidad de los seres \vivos siguiendo una dasificaciin filogenética basad en el andlisis da- disco. Partiendo del érbol general de la figuie 23-8 que surge de le propuesta de Woese, ecorreremos cade rama, detenigndones para ex- plorar brevemente las caractersticas mas sobresalientes de diferentes ‘grupos de organismos. En todos los casos, nuestra mirada estaré diigi- da a las carecteristcas derivadas propias de cada grupo, es decir, las sinapomorfias. As, analizarernos la diversided bioldgicasiguiendo las e- laciones de parentesco. ‘Aunque de esta manera en muchos casos abandonamos la cast ‘2cién tradicional, nos refetremos a ella en diversos puntos de nuesivo ‘record. Las ramas de los érboles por las que més trenstaremos no fue: ron elegidas por cantener grupos mas importantes o mds abundantes s- no simplemente porque iustran ejerrplos que considerarnos interesan: tes. Como vimos, no hay acuerdo entte los centificos en un tnico éibol que incluya a todos los sexes vivos y muchas veces los dstntos diboles son contradictoros. En consecuenca, para avanvar, hemos debido elegir letas hipétesis, peo es importante tener en cuenta que existen otas hi Potesisalteratnas y a su ver, que aun aquelas que en la actudlidad re ‘nen mayor consenso pueden cambiar répidamente. risticas morfologics y sus formas de reproducion. En 1813, Ae gusti-Pyramus de Candolle acuns la palabra taxonomia pare de- signar el dree del conocimiento que establece las reges de una lesicacién. Las caractersicas pariculeres de los seres vivas condujeron a que las casificaciones més tempranas tuxieran una estructura defniday jerérquice % Enel siglo XV Linneo adopt una jerarauia de siete niveles:im- Perio, reino, case, orden, género, especse y varieded, También c- sen el sistema binomial, un sistema de nomenclatura que asig- na a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nom- bre genérico un epiteto espectico. Muchos bidlogos reconocen tuna categoria par encima del reno: el dominio. 8. Los taxénomos contemporéneos coinciden en que una dasitca- «én objetve debe ser nica y representa le historia evolutve de los orgenismas que viven y han vivo en este planeta, Sistemética y evolucién 9. Después de la publicacion de El Origen de ios Especies, ls es- tructuras similaes presentes en distintos organisms fueron in- texpretadas desde una perepectiva biolégica y muchas evidenca- ‘on un ovigen ancestral comin. Tales estructurs, similares y he- redadas, se denominan homologs. 10. Las analogs u homoplasias son las carecteristicas presentes en dos 0 mas especies que no tienen un antecesor comtin que la pposea,inclyen convergencies (similitudes surgidas entre grupos con ancestros diferentes), paralelsmos (estructura morflogicas similares, adquirdas de manera independiente entre grupos de Parentesco cercano) y reversiones (de un determinado carécter @ otto ancestia).Capitulo 23: La csitcacion delos organismos 453 n sintesis (Cont) 11. La istineién entre analogias y homologies es clave para una cla- sificacion basada en el parentesco entre organismos. Si se pudie- ‘a agiupar toda la dversidad de ls organismos vivientes y extin- guides por medio de simiitudes hamdlogas, a clasficacién re- Presentarla la historia evolutva de los seres vivos que habitan 0 han habitado este planeta, El cadismo y ef ideal monofilético 12. Darwin propuso que todos los cigenismos vivos descienden de lun Gnico antecesor coma y pertenecen a un mismo éibol ge- rnealdgico. Durante afos, ls taxénomos se resisteron a aceptar esta idea, 1S. En la década de 1950, W. Hennig comendé a elaborar una nue va propuesta para la clasificecién, En su forma actual, sus ideas se comiocen como sistema flogenética 0 cladismo. 14, El dacismo propone la consiruccién de grupos sisternticos a tra 1 del reconacimiento de sinapomorfas, nombre que reciben las caracterscas excusivas y derivadas, Estas caractersticas permiten identfcar @ todos los miembros de un grupo y a su ancesto i mediato, Las simplesiomorfias, en cambio, son carecteristicas pri mites que se mantienen presentes desde tiempos remotos y que no pocian userse para generar grupos descendientes, 15, La sistemitica flogendica o cladistica estuda la dstibucion de los caracteres.homdlogos, tanto primitivas como derivados, y ptopone la formacién de grupos taxonémicos que constituyen Arboles filogenéticos o cladogremas. 16, Meciante el andisis de miltipes carcteres, ls bidlogos consttu- yen hipbtesis de relaciones de parentesco que pueden dar o:- gen a diversos dadogramas. En tales casos, se escoge el mas parsimoniose. Cada punto de ramifcacién contiene las carecte- ristcas de un ancestio hipotétca e indica un evento dadogené- ‘ico (Separecién de dos linajes evolutivos). Cade nodo, unto con las especies dervadas de esa ramifcacién, es una unidad histé- ree y constitaye un grupo monoflico, 1 Los taxa paailéics incluyen al ancestio comiin de todos los or- ganismos que posee el taxén, pero excluye 2 uno o més de sus descendientes; los polfléicos agrupan a especies descendien- tes de distintos ancestos. Los dadistas no consideren vélidos es- tos tpos de taxa, ya que no representan unidades histrias. Otras escuela sistemsticas 1B, La escuela feneticsta argumenta que una dasificacién es tanto ims informativa cuanto mejor refleja la simitud global de un ‘grupo de especies. Representa sus hipstess de clsiicacion por medio de fenogramas, que no necesariamente coinciden con la filogenia de un grupo. Desarrllaron una gran centidad de meto- ologias que constituyen la taxonomia numérica 18. La escuela evolucionista sostuvo durante afios que una clasiica- én debe considerar tanta las relaciones de parentesco como la simiitud fenotipica global, evtendo los agrupemientos poliilt- 05 pero aceptando tanto grupos monofléticos como paraflt- 0s, Sostiene que la divergencia morfolégica de un linaje como consecuencie de la conquista de un nuevo nicho ecoldgico de- be estar reflejade en la clestfcacion. 20. La escuela dacista es la més aceptada por los bidlogos. Sin embar- 9, aunque ss clasfcacones presertan una consistencalgica mas robusta y menos subjetva que las otras escuela, es importante re- catdar que sus cesiicacones son hipotesis histrcas perfctbles, rezadas sobre un conccimento incompleto del mundo naturel La sistematica molecular 21. La electioforess y la secuenciacién de proteinas aportaron las primeras soluciones en la bosqueda de marcadores universales del cambio evolutiva, La aparcién de los métodos de secuena ion de los dcidos nuceicos,hibvidacidn del DNA y andisis de los polimorfsmos de fragmentos de resticcién permitieron buscer hhomologias en el nivel de los &cidos nucleicos. 22, Los neuitalistas propusieron usar la acumulacién de cambios en las secuencias de aminodcidos de cierias proteinas como un re Ioj molecular de la evolucién. Usando la cantidad de diferencias acumuladas en la secuencia de aminoécidos de ciertas protenes, este metodo permitié estima el tierpo de eivergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio estimado por el reloj molecular varia de acuerdo con la impartancia de cada protelna ‘en el organism y tarnbién en relacidn con la funcionalided de sus ciferentes partes. Posteiormente, el métado del reloj mole- cular se aplicé a los cambios en las secuencias de DNA y RNA. 23, El desarollo de téenicas robotizadas de secuenciecién condujo & | acumulacién masiva de secuencias bioldgicas en bases de da- tos de genes, proteinas y genomas completos. En la actualdad, la secuenciacién de genomas de organisms procariontes se rea- liza de rutina, En respuesta ala enorme masa de informacion ge- rnereda surgié le bioinformatica, un enfaque multciscipinario ue combina elementos de la biologi, la quimica, la maternsti- le fsica, la ingerierta y la computacin. Dentro de la bioinformatic, la gendrica comparada, a flogené- rica (la utlzacién de herramientas flogenéticas pare analiza la informacién contera en los genomas) y la proteémica (estudio comparativo de conjuntos de proteinas) se estén tansformando en respuestas eficentes para problemas sistemticos de dif solucién. g La dasificaci6n de los reinos y los dominios 25, Cuando Linneo implement su sistema de casificacon, se acepta- bala exstencia de sOlo dos teinos: el de os animales y ol de las plantas. A fines del siglo XX, Emst Haeckel propuso la construccién de un tercerteino consttuido por microorgenismos. En 1956, Her- bert Copeland propuso la creacin de un reino para las bacteria, y en 1958; Robert Whitaker propuso un reino para los hongos. 26. La dasiicacion actual abarca cinco reinos: Monera (bacteries), Protoctista 0 Protista (alges,protazous, mohos del imo y otros or sganismas acuaticos y pardsitos menos conoddes), Fungi Cique- nes y hongos), Animalia (vertebrados e invertebredos) y Plantae (musgos, helechos, confferas y plantas con fin). 27. En 197, Car! Woese propuso los tres dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros resaltan las diferencias entre proce- Tontes, pero no todos los taxbnomos aceptan este principio ce- sificator.454_ | SECCION 5 J Lo civersided, ae MMaterial de distribucion gratuita [3 ifelarelate) 1. Durante mucho tiempo, los tes grandes grupos de simios (orsn- gutanes, chimpances y gorils) se casifcaron en funcidn de sus caracteristieas morfolbgicas genereles. De esta forma, los simios asiticos los simins africans eran indluidos en una misma fami lala de los Péngidos, y los humans eran los unico integrates de la feria de los Hominidos. Sin embargo, estudios genéticos posteriores reveleron que el ancestro comtin de los humanos y los simios aftcanos es mucho més reciente que el de estos tit mos y os simios asiticos. ‘&. {Qué tipo de grupo formian entonces los simios aficanos y los asitioos? b. iCémo se deberia armar el grupo para que sea monoft- letico? 2. “En sus remotas piginas estéescito que os animales se dividen en (@) pertenecientes al Emperador, (b) embalserrados, (©) amaestados, (d) lechones, e) sienas, (f) fbuiosos, () peros suetos, () incuidos en esta casficacién, () que se agian como loces, () inrumerales, (k) dibujedos con un pincel fiisimo de pelo de cemelo,() etcétera,(m) que acaben de romper el ja- fron, (9) que de lejos parecen moscas Esta clsificaciin de los animales, etibuide a una enciopedia china ttulade Emporio ce- lestial de conocimientes benévolos, es mencionada por Jorge Luis Borges en su ensayo EF idioma anaitico de John Wilkins (1952). £Cémo se puede relaconar este parrafo con la problemé- tica planteada en este capt? os taxa generados por los estudios cladisticos, son meras cons- trucciones mentales o representan unidades histéicas en el mun- do de los seres vivos? (Por qué? EI método del reloj molecular es una herramienta podeross para ‘estima los tiempos de divergencia de ls especies. Sin embargo, ‘como todo modelo, presenta algunas limitaciones. (Cusles? Los bidlogos han propuesto cistintas definciones de especie que por 6 general se ajustan a las necesidades impuestas por sus rs- pectivas éteas de estudio. Por ejemplo, la defnicion ecologista con- sidera a la especie un lnaje que ocupa una zona adaptative mini ma, diferente de la ocupada pex otros lings en su rengo y que evoluciona separadamente de todos los lnajes fuera de su rango (Leigh Von Valen, 1976). La defini evolutva, en cambio, la de- fine como un lnaje que evoluciona separedamente de ots y que posee una tendenda y un pape! evolutvo unitaria propos (Geor ‘ges G. Simpson, 1961). Plantes algunas crticas a estas definiones.