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Genes

LA I F
923

y cromosomas

Metabolismo del DNA Metabolismo del RNA

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995

26

1llili7.adon <1(' 1<1nfonuaeion r-n IHS ('('hila, ha permitirlo nvanl zar ell I ccnocimieute de alguno problemas fundam males til.' l'l OSlnl<:lIll'. ~ la filII dOlI vlulares. B uos ('011 -inti nto
IMJI dolmlu;1 In hl( qulnucu tit' un rirnw si'ltl'ul<l (' )11(' ptual. Bll'UIlO('UIU ruo actual lip las rut ... ell' la Informacion es rl s rosulrndo d 141onvorgcn ia d If! g JlPt.ic' • Itt n!iic.:b y Iii quic mica ('11 In bioqufmica 0100 rna. F.I dc" ('l.bl'illli.'lIjo tit' Ia csI ru :rum en ..tublt, it('lk tlt'l UI'\ J) ~r,faille, Wnl son Y .'J';uwis

27 Metabolism!} de las protein as 1034 28 Regulacion de la expresidn genlca 1081

.1 t

r(', I'a

(illi.lLI<l parte li est

lit ro

xplo

,I los

mecanls -

mos lnuquimicos qlH' , ncueutran en ItI base de la apar Ill' contrudiccion ent rr In stabtlidad gelle ica j ltl ('VOltWi{11l d ' 100 1I1-gtUUSlIHJI; vivos, i. Ju:,J e. la nalurnleza molecular elf'! IIMl.e"illl gcnotico? i. ~ qm' modo ,'" I I'flllsl.1i I.' 1.'011 Iidclidad in informacton g 'n(oti(~J II • gt'llt'ru('hm ('II /{t>IJt>rtiC'II'lll't i.Culi! 'S ,'I or~ 11 UC' IDs scasos ., nlbiol' ('I m~u,('ri:\1 S4"Mric'o lue son la mHI('rin prima dp la p '()hltiull', ;, 'OIllO so rxpJ'{'sa la informa-

Cri k (In 1. ria ( 'as" l"'lgll ~15 es p.'l.J'uLiigll1ulico.La team <11)(1' 'd principio dp quI" 1n ('oclififoat'icirI d ' hi infOlllla<!iulI corrc a t'argi) lit' Ius Rf>tl ~. La ffs (',I hixo I osl III' Iii d '. 'rllliHat'j(jn de In estrurrurn mol~rlllal' por 8l\lUisis de diera cion de rayos X_ La q"lmi(~<' d "\ '10 1,1 coiu :;kion del D A. EI]Jl'OfIUlt!O I Il>:IeW (1(' hi liipol,('sis rtf' \Val SOIl y CriC'I; Sf' cif'ni(t a 1')11(' fu ·li.j1a:G tI jIll ~aJ' Will arnplia varir-dad de
gcnetica observaciones pro pci(' ~.f'blit' :;Ia." div 'I'S< ' eli t'i111iufl.. " 'nI(jalll(' 1 ('vf)llIf'ion ~n III on1f1N'nsi'" I 13 estructuru del DNA lnevitablem ntc planted numorosa .. pr gm\t~ S4)1J1'l' <: su luncion, 1.(1 .lJfoVl,\ ell r icuu del DNA :->u~n UIL rue-ea-

t:icm ~rnc'lica on I(IS sen 'iu:s dl' :mllrlr)tkltl0, !If' I" elll}mH' \. -1('11.1£1 1ll01~CIII;J~prult>k.L'l d(' las rplula:; vi\'.I.sY d vivos (~ d gen. D
de informaciOn fundam IIll I dl: los orgi1lwmos 'S I' t'l ptllllu (It> \'1:;1: bW(llIillll('O, l I W'1'I PI'C'<l( dt'rllll' 'omu un . ~ll Ill" (I [) ,0\ 11,1"11 lUUISjJ K'OO <'11S()S, (I RNA) qllf> ('o!lili.'a I",iufurmaci 'n requcri La pam sill
!.;l IITIidllti

IIISIIlO para 511conia, d ' 1I1n"0 qll In informs ion II I c uto nida PH •era scr transmttirta de gf"1\ rari -u 'tt g('ilerat:ioH. La '01 iprensl in de com lalJlfllrlll:wio!l clt'l 1) A se c nvior (' en prntr-inas fmwional4>.c;, EO lOA: -,t'Oti el d scubruuiento tiel RNA
men.sajeru.- el R - \ de transfer ('(it Ii '0 gt'lI ;li '0, ncfn y con 1(1 11Idlluc:.ioJ\lld

tetizar un producto hioloJ:tko nllwit nul. El ,,1'1)(111<'10 It< rfinal nuilruenir- 1'.C; una protema, POl' 10 que gran parte (1£'1 cont ntdo de ln Parte m .i 11(>" 'lcu::ion 'fluIo!) gl:lll'~ quI' t" t<jJli('all protein, s, nil pr IUlldo "el1J'o fun 'irmal lINI ,PI' t. mlli II una IflsP elf>II A, 1':1..lnLae numl ruo, J mantr-ntnuonto l y 'I ill 'tobolismn d ostaa IInid,itlt'!i d ' il1fol'tlttlt'iOI\ ~Cl.ull(l:> 1.)rill('illlll-

E~lm;.\ ( t rt S 11111 irtautes uv:mc('s. 1I("\'Hron n 1:1 forrnulucion [ 1dogma . lIu,d d .Ia bi()lo~I:1 tnllh'l'1I1:1r, qlll' ;Ihan';t IllS IrE'S pJ1l1t'ipalps prOl't"Sf s ('chtlnrC's on los fillC'. o nrihza In in-

1 ,~ t uuas IE'It' Pari I' lIT. La Ill! dr-rna inv stigttr.ion hip 11l(mir'~1 sobr ' In cstructnra y III Iunckin de los ~£'n('s ha snpuos n pnra 1(1lJioJugh una rcvop .lilican()1 <1(' la I
lucioll coiuparabl 'a 1<1 iJud. till hlt rta II I)af\\;n
't'

('en';I <It' JllU mo,

('011

In

obre el origen <If' las rsyw cies, La com rl:'nsion 11 III, rm (',lIIi rnus d...alllla£.''lItmll.,nlo '.i ·

fOI'JlIaeiull gelleLit.'U.EI primoro es la replica cion, 0 co iu 13.DNA ~ah.·lllall a u ftmnar JIlo]t~(~III~l. r -A hijas ('lill id lit' I ka :W(:ut'll!'ia (It' lIu<'ie{)lirios. ~I '~l1n l J cs la tran ezipdoo prrH't's-o Im'di,IIItp .J cual ; all ' tid men ':IJP ,'''' ' rndilk;ulo POI' pi n A , l'rJlIlvuo r.l 'fonn., pr('f-L~a er l~r' m s In tradueelon, 11 la C'1tal t'lllll'l1saJt-' TIt Iknd. f'1I pi R ,.\ 1I... "saj ru I'S Inltllwi.ln PIl 1 ribosamas pam dar lin [l1lIip0p1irkl con una ~ ('II neia (~s_pedIp~
llom'.dmL

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922

Parte III

las rutas de 161 informaoion

!nokle en Replicaci6n

u

DN
TrlUl.SlTipci6n

eiuac s f(lSf()rii .'Ot.p.r 1 DNA en

1

protefnas

Lapropta vida. ta fOrll1aci6n de los 0 de 1 S places pepL{ill S fl podria pry. cer UI' tar a 1.rlvi I par. 1;,1.., .!uln.. , a s s~,

s: da

A 'I'radcci61l

,zimati .os Y Q1Jfi'llicos descrao eu la P~I'Le I( etc 0sl,c libro. No obsl.anl , cnando se trata de eonsidernr los procesos qu ti llt!ll rota i61'1 co tratami ow d(' W i.uf0l1U3Ci6 del e mpli: sc I t'P.~rtorio de modclos y d ! I' ~gb).'i .litablecl a til considcrar las Vias m tubOliC1U. En
los pchmcros impJicatlos gc etir. • los p.nlac~e15(I
'li

la vist<~ d 1 arsenal d r edlos

'1 trattilm 1111{) 1 la lnforma 'i611 n f< m1"'. i' ntre subunida ss dc-

termiruuto«, e 'tan
Protefna DOjlma cooll'al de II.. iologill m I ul r . n Indlc ci6n d I ntldo de los flujos d iii orma ion en la rcplic.lci6 , 11 tran II' I n y la trad cciVn. EI termino "dogma" Cb inadu uado. Ernpl '(llio por primera VCl; p r Fran i~ rick, en un motrl~M() en qu~ so <lisponia de po as pruebas n favor J!;, e~ UOgl'l'l3 h nV(!rtidoes lin prin ipio p rfe:tiilm nt rahl ido.

0

tanto los orr res d secu

no

como u

prope acl6 . Ell 1:.1 ne una normc imp Jrtam.:ia en la tcrmodilulmi 'u,la quill1ic y la enzimologia de 10.<; pr . sos bi 1.nt6tieos. La Iormacion del nlac pepli<Th requier un aportR. O~ sOl WIGS 21 k.J/mal y ,>u ~L s r c:at 1i7.ada PO! enzimas n ilativamcnte sitnplE'J;. sn e.aml>io, para sint tizar un 'lilac ntre dos arninoacidos €lspecillc . on un punt parti ular I na eadena polipcp dlCa, I c lula iIlvicri. MOO 125 kJ/mol de enert~ quill ica y utir7..a I AAde 200 enzimas, mol .. 1l13S RNA y rotelnas especializadas. 1..,'1 qllitlu ,. implicada n I forma'

on

La Pa, f! Iff e rtudia rstos y otros ('OCCSOS relaclon do . En .I J pr~ I 24 exammamos la estruetura, topologta y e paqnetamiento de los genes y los C!oIllOS mas. S pr c SoS relacionados COli I dogn a entral . iratan P.1l los C,.pitulos 25 a 27. Flnalme t .' bor aJ'P.nl la regulacion, p.xa.minando Cor 10' controla la expreaic de Ia

del enlae pe L[dico no bra a 'allt*l de p.st s raquerirnienLos, perc la tca~d6n basiea est.1 acornpanada d pro' SI)5 n(lIcl nates p . a asegu r q C cI en]Mp.)) I tldico so forme entre amin :kidos detemunados, La informacion cs eara, La lnteracclcn Ulllfillica entre f1 idos u leicos y pr tet-

Inlorma

'1)11 g~n tl a

(,apfulo

).

Un tei ·t de grail 1m rtaneia, nresente 1.1 10 largo dp. estes capit ~()S. .q Ill.co llplejidad anadida. inner nne I 01 . {nt sis de las macromot cutas QU c nti n n inieT' act n. La construecion d I , , ndos [Ill laic s y de las proteinas eon s cuenetas especlflcas de nucleotido y anum U'!id rcsp tar ~U'ictam filt" nad~ rn nos ql Po lali csracterfsucas del

tema .elllrai de 1.,'1. 1U"tP.IH. 0 la important (k lin reducido ruimero de moteculas de R A caraH leo descrito en los apltulos 2 27), 10 PI:QC S Ql e cons 'tuyen las rut: 1'; por las QIJ fh~ la informacion en las celuts ...p_'>tn talizauos y regulados par protelnas. HI nocimiento del rn do d actu clon de ~lOS enzimas uedetener nas es
0 X . pcion

un valor tanto in electu 1 com Vr3.l.:lico. pucstn q e consut.uy 111 base 01'.1. desarrollo de la tee .01 gra del DNA ~~I1II1Ui· na IW (pr scntada n I apftulo 9).

24·1).'.24.11 l dt. -Nicholas COIZ8(elti.cn .J proptisito de' rlflnma elcfil1i i'n formal d I enro -.1ctE1rfOt.1 24.'l2. < 923 .t6I11Ifl.ljl. lIf>gal! . or t. ("Clnt. iatrortuctremos ta topologta fi J DN .000 pares de bases (lib) contlguo. tkl/ago.". lit' i:lciuu nuelejco que alma- cenan Ia inionnueilln ~('n 'liea tid orj:lllnisrtlO.:l tE'HPI' I 79 millfll1 s 11*. S I'll I.I)If\7.I-' tr-rna dP I" ('~Iula n:tcl".phllas i) Ins virlls (litlli1.a cent -mplar u .:!: . la transcripcion y otros orocesos celulaFes. l"na I)Mli u 1. resuelven tooos los problemas topol6g.I li~ riel h.1<If.tfi{l el 'm.nm( f> In!..cacion del DNA. Los 16 cromesomas d 1gl'JloUla r('l.cos de Is repU..Oma .. {!OilSt.lr(p~l1hn> la .1. nwl~c:uJu:.l_go • adhiere J 1. ('p'lu1.'6n.lO COil :tgviI d i~ humnnn.3 Elementos eromesomlees DNAsuperenroUado 930 924 La estructura de los cromosomas938 las DNA topotsomera as son los magos d I mundo del DNA. a rotalidad el D que 'Ii(' nlue<.s inuiortarucs U ' DNA Ilt~ 'l'g 'Hi '0. la estru 'llua sccundariu «lel DNA.tmiH<I Ia 1 el plrulo B. Los lTU1RO!. uniea mo!&:Yhl liM'}1 de 1>1'1 ... I~n I rimf'1'Iug'1f. S OIClI..('llllar contlen 11 el mismo material ~C!nctko -lIlI genoma. al enorme gmrin!i(' ort\<lJli.lli.it' inIoml.sc'UJes maYOYClI de 1<1 olula y pueden conteucr uilllart's de gell S c jtUlW '011 ~lIllitlatlc.UI sor Iuuuano para dan> . no se limita a acteer como un eflcaz potsncisdor: malntiene el aoarQuico e invasivo DNA dentro de los estrechos Ifmites que la celul. Etl est nuestrn <'I{'ltti n <i(' tilad<l llbera el ONA.' 1. Allhaoer postble' que las nebras del DNA 0 las helioos dobles pasen unas a traves de las otras.llarem s l\. A coutiuuackin..nh. L. A .lminogr.enit!(I 'II a I' una tie s s celul s.p tas Ins r. .nk.tllo cil".ri(l a..<.a Ie he reservedo.lci<in ~ Il.1 sop rfi i~ . 2002 E1superenrollamiento.rresp nelt>a mol' eulas lit' DNA dt'-2.l W (Jllcul'fllra empaquetado tk..:. qu Sf' esp. tx.10.lr" en e~t.<.James wang.J.2 24. de heeno.l~ 'h. dE!1111orSla ismo lnlllti('.000 a U5. I que _.'ln nl.1"1 1<'fi6iagoT2 ~in d. NUlfni. LUI> cr'yulOsn[ as RGURA~4~1 Cubic ria proleic.-. del oocteri6fago n rod ada por su . (jIll' E' 1I)[1g1uti 511 l! s r fjllP much mil.1dllnl SaC'ch«romUG 'S (J 'IVl"iSI(W tieuen maSl:ll>molecula.1>X lOS a 1 X 10" mit ns.fps qu van d 1.ICUl'UUt d' I<~ CllIlUd' d <.:l..uperfid~ del oIgU3. ad como s II tailk 10Y orgnniz3{.1.if'I1Pl1 (Fig.ltjvnmel1l ' pequ "110 tl l' le\N.m. Bast. Harvey Lectures. mf'Oli'I Ie la eVill el ba :teri/)f. articulo en Nmure Reviews in otltCUleu Cell Biology.1 1 recto L1 ano i t resanu- d(' las molecules I ues dp DNA nlantoa 511 lin roblema hi l16g1CO.l ('01.lr(:>s. 1993 nk: if: ment.i1UYElI1 ~s de los DNA virieos v de los cnuu '(I l' .is! en una cah za tJue prolong en Un.r (t)n!. d611 r queru p rei empaquelamiento terciario del DNA en I s cremoso las.lOOLd.

. I:tl~ rei t. 'uyo!'> dotallos estructurale: • cxai VII obsr-rv hi s en los cromosoruas.11 ispnes os en WID S 'd Los genes son segmelrtos de DNA que codifican cadenas polipeptldicas.ivo$ PO nnll de las caderu (Jd DNA ripl tes codifi _'111 es (~cOll{ 11(.!l1 otms scgm hIe):> secucncias xnt funci6n purament regula- T 0' C A G A A Ala G T T T 3' T c c I A G A I Y Ja. o ele rorruas divcrsa» !Jara tenerar d r rentes p inlE'l-gelll- laccn cas..1 protemas con 1. 0 un lip lJtido de una rotefna con rnliltipl •.llltClo C an 1111rrumpici.tidos del DNA IrnR y la seceencia d aminn.lS d I b II sirve de mold ' p<lra l{l ~in4esis del mR A.i ido de tUM adena p<llipeptfdlca.l(b. pur eJ t . I s gen s.1.n .n l > tamaiio m dio I·' =>0 amlnodcsdns 1<' .. ntales pam la c~lul~.- X} I ~} g} g} UJ U1 ~r G1 rotipep IrE~O amiDO ido An.. "nJL~hl('rar I lUS II UlLimc lugar Ius ueraecion • proretna-] NA que hacon p slblc la OfgUIli7. ids tard este conccpto ~ Ie:: ampllado a nn g n-una proteina plies 0 qUE! rnucl os genes c lmrnn pruteiu:1S no f'n~[l11iilkns. 24. i<IY0S X. ~Js. e <. y RNA U ssiro eono inti .IIf'llf'.ielllo riC' los mol~ 'uI..TIl] DNA mR 3' 10.uenel r' guladoras aetuan como se ales que p rmil. Una dl' I.£' a 10 I.ict.1d . Muchos .(' lao rill!. ipus de secuencias (ic' ON y los elementos estrueturale: de los romosoma uas pLI de sumarse cltr(>f: meiue Tal como se des rlbirn PH tl tall!' on +"1C pftul 21. Las 'eC.pr{'Sar.aTltulo 28).illl3 especifico. Tatu 1C){)\J-I'75 I. . crassa a I .924 Capitulo24 Genes y cromosomas llruu.". con Iuncien pstru 'lural 0 .1 Elementos cromosomicos El DNA ph lar (. tl zen es una sccuenci tie DN \ que coctill·u 5e\':Ut'HLa PrJ .-S baterianos )' en m ichos ou a riotku:'. d c lor elf' los ojos.11r!1\ anWlm 'id tiE' U a ca l('On polit 'pl dlca Slit eodlri ~ 10 ~ lllla secuencia de trc .Q que determina 0 • dilit" un enzrma: In hipt'itpsis de un gen-un nzitua . II dc6t. . Sor I al I 11 enrboxilo E t. Gly I I I I Tyr T T ~} TIrr Pbe bi qullui a 'wal de ~(. sea una ~lrol('iI1a 0 un R A. Id!.t\fIO It' los gene. 10 que 'U ocasi nes prov caha 1ft parulizacio (:CIIII- C c I G A T A l' 'r G A A G A G T A C A T c pleta de u a ruta ruptal olic eut ira.0 una ckfinici -n mole . ·ollSccul.11'(1 Ta- m IJf 'pu ·it'ron en 194. Ambos tipos de D A (I ': . illLllur ell su transcIipdon 0 Iuu 'iottar .lS Ldtion.. Ell "111r II que alglluol.• gUll la III logja dasir.il definicidn Jjt.AA :ausanLcs de Ipsinllt.'.lII Iunr.'l.hid ro fl1IeBeadle y Tarurn II garan a 1..~('nE. ruvos lriplett! de Ilu('k-'Olidos (codoncs] son compll'fTI.onji ne genes y tambien regioH 'Ii dura. los dif In:mrio r 11('('. Los g nnmas ruas ('0111]11 j4)S d las celli Ias eu 'aliotil-as reuuieron Empezan-m ntvel s Su.1 de DNA.'S alt acl nes (J 1. lllliLiea.'..mpf'ti.. tan Ibil.rornosorna que dcterrnina 0 . 1111 gen es una parte u<. intron ~}. (tporge Beadle y Eclw. de los eucariotas y tilt s poe rn I. re()lica '1011o la r combma -ion ( .o1TespOl derfnn 1 M pars de bases. II una cad 11. rin cI un producto liinal.reU1U H bra nloldu FIGURA24-2 Colincaliood de :1<'lS secuen iascodlflcnnte de nud 6.ill de 18.·tr.rWTIOl'ps de org<t izAd611.tt uras corunuctas.ion lif' 10 cromosomas en ·:.iddu (i(' 1. subumdadcs.i C()n(:hl~ion de que Ull gun es nn s -gruouto d mal rial ~pn~ti . [.( n kim ifi ar el principio y 1filial t1<.ueneia de anunoacldos del JOlil 'ptirlo eodificado POl' E!I g n. 01.5'. C. . lI'oJil>cptidir.omo puntos d ulir.111 .IIl'Cla a IIJI solo .1 10<.<'r0 ~ ootipo (propl d<KlVisjb ) como.d ON. uunantes ran d Ilcl 1 I es II alA(111Pfl?.1mediadon del mR A. age t. los 4npl!:'t(") de nud(~64ido' d II)NA (k'l 'fn i· nan los ami o.ionps . ha evuluclonado enorrn - cuencia que correspon C f1 In se . En ..'fittl a de Ill! .d zen. ccut!l1<"ias oxlific.- s' I utvestigador s ixpusleron • poras d I moh Neurospora.llIJs por r('giUI'IL~ tic M!CU 1\035 no codlflcamcs r~()min.ll es todavia I rispreelsa. Algllll genes pueden .llgullos .lrgo del siglo P~uo . Estas 01 servacio e .I"" inl<!rv.1Sf cusn is 1D_ A (mut3clone ).1 T> A conuen .

63!L221 pares de b. 1"1 hl~f'rlorII<. lipi<'o de D /I...u os. rOll i it'lldo n l'C'slS~ n.:i.0 IlII ('(. 11 VC2.000 pares de base s. el DN A de II Ii lX4rtlrooi orirk. F:n rnuchos r. retro irus los l'lltlIfiTOS. SOli porta Ott's etf' ~ClI S li n s para !a bacterin. 1i cacular.t~>li6faRu Q)X174 t!S un virus d(' DNA mucho m.()O!r' 35. :.1)(}2 p res de bases y tienc una lollgitud de contorn UP 17.o T'l por e] nlplo. dp ta· [mULl)IlIt'1lif\nu qu iufpcla F.639. tal s como @t VIII. 1 bJ. POl' {'jempl<l. no ~l)or~.lclIl1'i6£ug) fJ tl ie -J22. Hila:> fiO veces la longitnr! (IE:' una cjihl1a e E.c y s r .05 phi.(l ell' tb '1 7.377 17. los g oruas de 10). lIndr 'ulo monohebr: SIl fOt'nll\ rephcativn de doble hf'hra j:onticllt' ~SG part'S de b. l'or ejetnplo.lnl.lliw Y lit ct! oxi ilinn (\1 ·ase Rc 'uaclro ~O-1). 2 '-1).efnas.lCIlir. los pll.1 nsibl. rl ble cad na 1 >. !'lcnt's hit en Ul1 solo rr( run. nr ejemplo p 511 'Jt'll circ1l.J.sin embargo.plp cal '1110. po MLo.889 25 78 190 20 calOIJiB 105 IJatos soore el mmtl' del DrtAcxm pondC11 I:llolflla rvpliieatiW W)l)1 l1eilr ).'> las clascs de orsanismos y pa- as tos..!'IlL:ia frent a agent Ii :mtiual'tcri. ti nen unos ()(J Tllldcotidos y el tI I bl.~a· rio Algunos pl~\tm1idos. contienc . If' la miSlltil (1 ~ Iii{ )·E'llL.2. infeeeiesos que aprovechan los r 'CHrs08 dp lin.21 paN'S {It'bas s.ncltl.UH'. I. :{Il). Es- tivas' lOOos los DN. atguuo pllsmlo 'ltfk'" Las moleculas de DNA son mucho miis targas que las ceJulas que 'as contienen Los D A ttl 8actellas s DN crom S Jll'IlCOll • 0 ltIU nos or cues de J1lagnitud Illas liJrgas que lal.r)s lill lli6 ko:.(lli(.5 . Aiuhce tipos rtE' virus ti n 1 . ' I ba 'tari! fago >.1arizA 'E' V DNA vfrieos SOil elrculares rturande ')11 dl'lo vi ' . unos llG gf"I\CS 11 rnoleculas eatables rip. cClulas 0 VJnLS qUf' los co l. El J)NA (jp.iOl\ll:l of' s r In 3Ul.~ mm.OS 1l\l):V V' al m nos W 1<1 parl v1rlra ell el uue nor u ' una JulH hu lspf'd PH d J1 < P'I. 1des.'><lrde .IE's. 4.1.o1 ro].j(>n.I.ot\hlla rf'(. 'Viru L So virus no son organism ' de ida lihre..dando Ingar nuevos plasmi os (1 lC S Ineorporan a Ins ~lnills hij:-lSen (11memento d In diviSion celnlar..L'l pan cub" Ii ~Il 001slst n solaru nte eO 1111~ noma (normalrucnte WI3 umca JUolccula cie RNA DNA) rodeado por nna e-n oltura protelca.24. Los plasmi os t.".502 168. '1.os y h'.1< . v ase tarnhi 1l11.la IOI1g1tud de COillOmo sWlooJendo qll cada ~ f1e bases '1J(It un l!5jIe:SOrde 3.'iTA (:alIena de s lIdIJa.S()S.romosoma de ".ses que r PI' qllicr su prop~"lcl61l.'. r. c"lula h iesp d para realizar rnuchos etc 10:> c .<' a un '1111/. 2'1-4.LE'ri(irago A. i. 1~1 ) . de 1111 s 2200 mi e lloncs de part's tie bases.:ular d 4.Jil.460 60.. Las longitude: de ontorno de 1 s DN viri I). Los l)lfLsl1lilos ccntionen tnfor lad n gCll~ .• melllo atenarios SIt:' ('on .muchc s ha.J· eel" tip e--S}J _dfi 'os d JNA .800 5" Dimension mayor de fa particula vrfica (nro) 4>X174 T7 A (lambda) T4 NgtiJ. (lamoo<'l) f'5 UII vtru.'l... ses. son rnucho ayor.v SOIl. Los genom .iel ('11 ~ neralme tf~una lot1WflJ I U<:! unos por. Por ej >01p 0. (:0 si l"rablE'mCllt rnns largos que el tnmano sugortdo por csCC'Sitll.1111.•.u. D~ Un >a. '81 'rom S ina de uns r. ireu1ST dobl he bra.s llLlu ~.e l:l la t. po- TABLA 24-1 Virus 'Tamaiio del DNA y de las partfculas de algunos virus 'bacterianos (bactenOfagos) Tamano del DNA vlrico (pb) Longiwd d IaNA virica (nm) 1939 14. coN es una UJlkll m l&:uJa de D A. C(I/.e 8 l.'frieo tl nommados formas replicaIn.odifi(:auLC . 5.'ntra ClI Pol nucleoid . 1. Est s clernentos extracro 10M micos S(' If'li lHinanpJAsmidos (Fig. 11'1 n 11111 lnunnno.. son parAslto:<. )lIla'.0 es (lSi par to a.t'I}lma. "'UI'S ('01110 I I.s que IA dinlPIiSiul1 milS JaTAad las parn 1 vlricas qUf' los t:olltif'nt'll.~lula elf> 1:.'leMmas elf' H.'mudos S • han en ontrado IlO solo pooban rias sino tar lhi '11 en levaduras j ntros tipos d 1 UI~ fS. no mil gt"lIcs repartidos 11~4 cromo omas diferen es. IIWlO~ 43 f gFMS d P )(. s pcqu no. los pl:bmictl)s qUI' contienen el Rcn del euzima J3·latWmmul (' rillt!(f'n resisiencia u los <Ultibiotj(:o. WI Ii 'ca r Inla d E. ]1\'0 rtmadamento l. nirlSlJ na v 0t. sua do! lp h.' uel'lpcd y ~11 uuca i1. .i(' ell n d )\lic CadClll\.1 'Elementosc:romosomicos 925 D Ano de los 1)1"0 :ari( ta:s se hnUUll tnterrumpidcs p )r segrncntos Ie .1l)os es una moleeula de I /\I. J It rrante lei ropll ·fl. cs aproximarhnn >Iltc ~9()v ~ mas argo qllt'> Ia pmpi r>nrtkula virica (TahJa ~4-1). E1 .'11 Wig. menudo.n. dp.tt i._ Ell sn for II r rli('a "to n pl&lllli!ios simillin'! pu of'n pa.ci()11 ren r 'SLsI. del tlpo {3-lactnll 11. >lIaulo::. • 1 D A tit" bact rinfas. uno Ik 1 .Ii\ noma: prncarioticos eonuil tamente se '11 .IS lie los virus de I) A ti men ri te <:ks (1'<lhla 24-1). .Osol. aunqu algunos puedon so repasar Ius 0.386 39.l-:dlr'l icni« coli. nnlps ttt:' pares d hoiscs.oli oonric E' '100 v('{_~ que una partfcula rl ba . coli (Fig. el DNA d >. clio.936 48.. 24 • ) dens del an crornnsomn C'l tfA circular quo E' . Practicamente Iodes los virus v gC'lulcRy algunos virus ctcrianos y animates c ntlenen RNJ\ SWs gonornas S0n 'l"II ralmente IIIUYpf>quefio. 'orr iene eru ilO.I.i. -1. que co(liIic.plio ItS l d !UltihioLicos ('II algwlas t. 1tl\lA. . ~n los f'U anotas.4 ( e F ~ S-15). s ti€'nen una de longiLud d coruorno de.eespeei I u " E" alia.c:tcri ~ c 11 t lICI una 0 mas pequcr as TI1 IEkuJas de 1)NA circular quc s (>1\ uentran lihrcs en I j1.Uta . 'hilil ret>isl 'Jlt. I:P-lulaf.m. 1.aju . MIIC'lI~ tilmiU'.

ns lI1 .:15 moloculns d .7 mm) se reprcsema ('n romr. nto. .lS JXlLo~ I 1:1.).lo lilt> na provo 'ado la apariciuu dc' <-PJMS bactertanas resist '11U'. qllt' ('OI1~ ionAA rnosomas t.i . Of' IJnIl lougitu de ON de 2 X 1011 km. (·1 X} 1)-1 ktu) 0 con In dlsu nvlu entre la 11('1')'1\ Is 1 (1. n "UE-TJJO humane adulto (. {!OIII. c:rlul.' illltibi6lkWi (->11 alimcnla racioll animal. son .. "lIlor III n riP h (~n&nl somas de una (!tiriol iea.1 Illkrografia eleoronk. ht.:' 110 varia lula U" rnn 0 como I tamano 0('1 genoiua (1'1 (I ~lpit..<. contienen odnvia 11l~liDNA.u/.a vari .1 'rlsla de unas 1 1. Los puruos r'll1!lu y la'i rnanchas blilllLJ. esta longi uri ron Iii cit '. 4 .111 ·rade)!' 1'1. ('1. ha hruilan 10 l uso genemlizado (h. L ~ 1l1(\(iios son carla V!?'1. ru lalllllrio tic" '<'nolTla. La 111<1~'oria de ('~IHlas Iurmanas Sill liploi(k:-. por I. 1..( 1111 ' 1'(' La longituu (23 t-romosomas anfihin.5 x 10' km) para y c nst tar pi f>xl ruurdinano we) de' (>OI1ll)< 'l~td del ON cI 'II nuestras (' 'llIlas.lell'U un lotal 1 ~ III de DNA. Ius 1iplls cit' eoutrilru- ·Ll'l DNA til' II gE'IlIIJlla human« . cofi (2~m .lIllJ ~ se cxamt([II nan }it-fl C(.)rilcion con la lonS:ilud d ' tina c.926 Capitulo 24 Genes y cromosomas FIGURA 24-3 ('(I lonna hneal LollollS(ilud <It.iu~ DNA plaJ>mfdlc{)s circulares y de l>C<JuCr1<ltnm(lno. las' lulasN1{"lriolic< • pt. por anto.'1 (. . IIIUY larga.ido Ia rlifllsi6ti de phismidos porta lon" <If.a.1 ' ucuen. Las rc'll1la humanas snrna it.illI~1rioll de v . rendus a ret' -tar ntibiork-os.1S y. alltihi61 ices. Ifll como la IlIt1SlraUU en la Figura ~4-!"a.U ncla. FIGURA 24-4 DNA de IIni) ~lu'lll Ii a de E. a I enos fill • 'U t:llili<':mlt'nte indisp . radl. 'onti ne Lma (utica rnoloculn de I) A th1plf'. mas (Pllt 3 5).'1 crornosoma d I: .1 'j rom elp leruentos Iranspunihlcs. E~ dpst:'H'lIble qu '1 ruimoro d ' g '11(. hurnunas Ita ar: III lu tmu(J llJ pol ente fuerza ' E'14><qu' ill r vor . I" lIIKh.l -r mosoms eucan i4 leo con ion IIIl 'ol\iwlLo caract ris tll'U c. I)Or ej('mplo.!~ blancas indican Iii loc. 1':1mal ell ria) gcm>til'o de ' omosomas. adt'fll{IS tI 10 genf'.i nell g '11('$ simllar s). y. 11scritos lII(tS a clanre. DNA los 24 LJIIOS lliferent s flf' (Te mosomas hUIIlUII IS (2~ t»H'('jas i(1 ntica lUas los cromosomas scxuale X e Y tienen longi lIOt'S que Viti <Ill hasta II lUI rac'Lor elp 25.1 preparaci611. Por razones suuilarcs.u mas 11n rrurnosoma X 0 un crornoseiua y) lid!" alreded If de un m 0. celi: En ('Sl. cro- .It' gimes." (.!:i rlislrihllklu numero diploid» (~I') of>lJenue d In nl~'o (lSj ecic (1" bl 24-:3).:elula de L..uti Fwlll dE' la 'I'jt'rl"d.' resisteneia fl :lntiLli(\uL"OS en las bar-t r-i.rendlu..

III ~pOll'P' de a bas s..()II' s nll'i£ll (mrl) A) SOJllllucl!o I ~\spequenas Q. Las 11101 ..ernlmonarills on procesn de difewilciadoll.lM_' <It: Ia 11111(>SL~.. los lrlPaIttJSUllta:.eontPI!!-l~!i liarI'll df' .. - J'-f ..culas L"DNA tie I s 'lorop1<"los ('pD A) lambi'n son {h.<unbl(on . : . L.. En unos poCo.' til' 1<1 i 'j i' n ~1 1 d .nl'gailj~lda~"'II una t'OIlip1t. p ro Sit IIllr11ero ell 'eluJ~!l.ad~l dE'nomh iada n ueto pl:1:>! o.( 0 y ~. -" .-1.IE' los ern osornas III E' I ares .ntt. -/. (a) Rlreja de crornaddas bermanas urndas 'I co densadas de un cromosorna oUI1l.\pl x circulares (I l~ . df' f) A fIIiw. e 111!' lH'l.1 Sf'I' It'll 'i" dlfif'fE' .'ll es (16..'jl1IImtl..or:onfiriRll (F'igul 24-') y los cloroplastos Ie las I. CUll (bl 01.D A de 1.:t!lttku.I la d 11) nuclear. ondri'}l (0 tD A.000 'res d h." I (j "mil( thvlcw 1<1 nlilocondrld. l~ I I <lmarlll del mU) N i\ r Ius celulas vegetales a. E' J.tS Iu ticS $01l'I tlcas humana normales trOll(!J1 (. Las mii.scl .u.41VO ll. s JlgUfLl~prr.tUi'tlm n:{' se suel aeep 31' que son vestlglos de 1 I.7.( n IDNA outlene f11t'1I0l) 3i1. stos {)rgi'i.ondria l.rta ntre :. auanal 'S .1nQ... Carla mltQ .t. mtONA...::opi ~ d nnl N. 'l. 'uturiow . Los cromosomas eucari6ticos S ' encueruran en este {'statio.) carla mil cou Iru ('f)I1(lpl1f'ltH- nualruentc pucdc aumentar hasta varios r.fiol) Pl\l1'1' d bases en el mUlNA humane) yes WI duplex eire-ilia]'.11 1ill> c(illl. ~ 4'" ~h • I\¥ ~ . PIGURA..1) :ompletu {ll' nom iso as d· un leucoclto de uno 0<' Ins auroees. (b) -r.despt!<-s dt. Iii n.00.OUpur s IJ bas 'Ii.( nl.5fJO..24.'1 mrtocondnas y los clompms os." -.· (no vi shlu " csta lmagen) cudiii<.c'pliC<ldon y ell la meta f. crnmosoruas tie ha • tenas a alcas que Uega on hasra I rit{)pl mil d las c Jul. A .1:.:1JlIti 'He It dl' (los <I ]:I Z c »)"Jill. Se ha esp culado mu ho 3 rea del origeu evolutivo d 1m.liU. Las molt~klllflf. ootntl5Omas..2 cortdn~I('S. euy.i. (a) FIGURA24-5 Csomosomas euc rioticos.! organism s (por ~elllVl{).lf>llt"fl I) A.1 Elemeo~o-s C 0 osc icos 927 .

-NC!mero aproximado de genes DNA total (po) Bacteria (Escl.tJllc )lap .tos prot. EI D A mrto 'ondrlal codific 100 If A y rRNA rnttocondru ('S Il.l'P.lOag 'U. supe ·or s.n Il!! eueariotas mru S ('lWtlt~j.JIlcnt. I tunclon de los intron s IlO csta Jam P.lu genes ronreSf' tan 11<t.p 'oencias interca- yoria son r Ji. ('1 fli SE"nonm del huespad.000 Rata {MilS musculus} 2.as cep ~II~ de Ilidufil jJj!llerakneJ1te POseell ocno ( CWPIOid~)0 M c.000 30. rad much s s rpresas. p r 10 demas.r mllia .Jos gen tlcnen en gen r<. trOtnOlSornas )llos macillOs Wefl n)( Ilero flingiin V. genes y cromcsomas de algunos genomas .068. (Fig.on UlW b. Ull uruco lrn.. La r l(lliva ("S('. EI gC'1l elf' In protefna muscular i ina upa el primer pucsto con 17 intor n s. 24-2).erichfa coli) 4.L el :30% del gt'IIOI1I<L hum. Mas tid f)fJ')(j J las PI'l tl'lnfls riP las rmtocondrlas S II e(](lin 'adas r f'1 I> Jl -Iear..ias tie nucl otidos COB iun 'n segt 1 n os mterculudos dp I)NA qu • no CO<ilfi •.000.rlorns ucupa grail III' mayor l<.os YiIlOIeS COffl!I1II 1Je~ >III ~1Mi81t1 oillioide de C'IImosC)'Tl1)S ~'Ki) 'll) 1&ItIiidll'll I~t'ltro illJI • 8 Be CIOmoSornas.tl11ll como functonalmente. Sin embargu.inn a 10 largo a d 'la volu<'ioll.rl'pf>ririvos proc cntr-s 1'1(> elerucn s segrnentos riP. qu£' SP.U on 1 . Ttll voz 10 It 5 son 1"(. cstMI r p Lidos varias veees.<111U % del II para su I 'JI tcnr-r 1111:soloeromosoma pj C'1'tlfliUSOm por lllul yen pra '(. D A pur d llnir. POCOl g IIOC!.olille'-lks ex ditlcan Aopmtis.000 $ I'aIiI acreder Ii lOs ~ ~clel!tes.rganulos.1.000 25. AI fun 5 transp ones I. lc:r.I' y las mol t!IlI<lS e D A hijas lW1I. de dffcrentes 1 organizacion d ' I s gene.600 51.. 8 ba 1 t rio prot 'lna del huev I 0\' ilHHimi.1d gcnoma activo!>.IICf mo.nmsp()sk16 l pro 'CSQ do tos Cu...IllUln .os sP. -~-.:gll1 II· Los d DNA n tl~clduddo E' dPIIOJ1-unan~ e que cottiflcan protpinas uc ca 'ill2an trans osid n.idka. con ulformar.200. t inch s g uics cuean lc .unaJG II au 'NUmero de IjS ~.ransponibles VPnt(> tipos. e ones. ~111 nares n 1 varios miles de pal' dp hases de longttnd QUf> ucden mo- de un lugar a otro Of'1ge orua-. Mimero de cromosomas' 4405 6200 19. 0. con easi l d s lo I 'I1(!S SOl1 exa .221 Levadura (Sact:haromyces cercvisiae) 1 .i p 1 .000-35.t<1 ' 0 5 alred th.o.500 13.pi· .111.lSrz de elH'~sell el genoma human d ja la fun 'i u de una w:an cantidad 24-8 parte d L0 II los U .~ -Contenido en DNA.000 3. { na (Pig. un IlnLjorl.000-35.r in c: nl' 11(' mas de Ia ruitad rlnl D A dig 'fl.000 30.1If'n 'ius J'f'l:1lllA.sn rf'pli "an CI los oglil1ulos gc cmdos Los genes y los cromosomas eucarioticos son muy complejos 1.11 1 nt s a (Iue la mit. illc:1l1Y'n -n cI cl'irtlr II. y l()s s gmelltos ccxiifimntt's ~c dcnomin . EI es udlo dis I'Hlllosomas ucarn] iCV$ " mAs recrentemente.lI d ' etas t. 1 • (I).l7. suI el I. Por cjc • plo en el gen Il11P codmca la fuJi ~a rael J'I poh) ept. l nos p .1'0:.1 'u()u[lid~ f3 rlf' la h I Itoglobilla .000.n Flgu a I gPIIOltW procariutas.U5 U I~ ._ -----::.'1lf'nr..I producto polip pI i Ii~o. 24-7). 1 e' i 'h s pO- uno m inserclones no traducidas III errumpc la. S Nt.elf' In F. ..llllius lllacLlv(l.l. alflja S.11'a ablpm me U\ rna 'I r parte. S f'leJllt'l1to: t.uncntl' 0 Ius 105cases coru i~H uniea- mente rum copia OE' '."l1I<IS hall jugacl .-I .n.S(. 1I11loo(vi> SI' Jo. la secu n('l. unspoibl s ( rausposoncs) s m un tip de par~. 1 tromOS(1ll1.. CU. -. ltera as)l.pro 'arl 1.tos so dividsn al divillir:. t les COl1l0 los del rH A.u enr . InlotmaoDl fS smdo conslRntt'lletlte 3a1l <11. t.sito rnolecular. ~('nNl.O gP eofil'.J .639.000.1$eft lOla I.legans) 97.c la lui<\. 11 1'0 101mn- humane . E1I lOlaL. A p sar lie (fliP P~~tA)Selementos gen rallll'llte ladas () introne '. los Intrones SUllOuen ol 5% del n A ( I gen. En el g I 1<.Lcs genes detas Iustcnas son WI l'jcmplll dl' g(' e Sill illl rones.'!:!si( '(). '. arroz) 480.<.000.tarucnte la ~ .LalllQ 'S!.' . Y durante Ia iviSiOt1dE.000 Planta (Oryza sativa. ('. IitA'. en I UNA pl1(:al'i tico es mucho Il~ cor pl '. tiUI.000 Pli. co • sse 5 liieb di! PflIjl!CtDS g!!OOf!llIli looales. (J lIc Uil 'po ~(). PI" elsa ~lari6n COUll .l .u n in eif' amilluucitios (0 cit' RNA) lIU(' resume 1 5 lip )S dE' secuen 'in d huma o. '1'0 cJc g~ nm eucanoucos pnt I'OS han dep . Los g~nes y sus Sf" . inrrones que en los axones.. PJ . no comjknn I fO (>illas 0 RNA utilizarl O~ t'JI las c6l111as h1l1 tl.1 I'll 13 evuluciolL <'I movi- .928 Capitulo 24 Genes y rcmesemas TABtA 24-2 -~ .(' Ie s~licnda ot' nucl jl.500. d f1 I genorna humane od radarneru r. lila se ucncia fll:' aruinorici OJ. 'fY. con iC'n II inlrunes.i '. que se (] 'S('ribp COli !II' 'or dl'lallp tulos 25 y 21). d . Q)n CIor. Esl.ja ire<:upneia de t. .000. DNA humane f>S" difiC"tUltc' J o (> • 1111'0. ti 1\(>n Una strucrura racteris<Ii a}":!l rprendcnt E': sus ' t.000 Mosca del \finagre (Drosophila mefanogaster) 180.lLL 'u rli\"1sioll.lnta (Atabidopsis thaHana) 125. f ('01110I II I -qus 0 nun ero de prot~in8S mitocnndrial s. Las nl 0C ndrias y los dornpl.000.000 ematodo Caenorhabdflis e.rI IH rnayoria d casos.000 ser humane (Homo sapiens) ".i I 5 del S II Y la cCIIE'nMa de anlinoor-iflQs tl 'll oliJ'K\Jll1 o. 5OfIIas. c. los lntrones son mu ho mas largos que los exoncs: f>J1 total.

Los clem@ntosl rg .i.000 liNE. A/vi. OI1t!~ lSI! uer iill> C dlfkanll!~l. (.' lien dos lntrones ytr5 exones.pb de 11m utud.t!t. I ~t'n rll' la si<.uencias a1tamente t p . ConSIS p ell una secu ncia de FIGURA24-8 Tlpo d gr.t Uv . pn ciPl p. Aunque ~ .:.UI(! d DNA formaPOUlt" lie I()~ .rario fif> los pi meutos transponibles.tA) d J.1~!! HS. Esll! diall!it. 2'1-1:)).111. geueralm ntc ci<' 1 1'HOSde 10 pares {I base'S.lm...1 centremero es una ostruc ra caract 'l'futita dc-I ('1'0rnos JlIl~ 'l'"l~\t'kitic (Fig.llt YiJf1 e Sen.) mi el .!' rf>]1f' ttvo pu Ie t lief iJUIJ()rla.n('~ <i '). de a l! kpb (I kph 1000 ph de I "!!ituci.24.<1- men I.nol1(.a aso ·iiU.nda fUll 10llal ell t'I ruetabotisruo celulur ltwnano. La le _ Wi I . nom 1mente on ie n IInOS ~U> S I ~ que codlfkan pro ill(l que ra ali~3n 13 1T"n5f1'O~icion fl g OOrTI<l~~ UnlK n'i .'nh!.m~·d·l mi116nson rienen lem n O'i Alu. los [em ntos .:le intrones en ocho ex 11 (de il C).OIl'sl$W 'Ii se ..1 Bem ntos CtOmosO PCOS 929 L 7 Gen de 'la o Oalbiwlinll £X6n Intron 1 90 ph 2 22-2 pb A 126pb B 851pb 3 ubuuidad {J d 10 b. ) cuando TImes -as t> D A "I lar Iragmcu- tado srm C'f>n 1irUg<t as '11gradieuu d cI std cl ruro d C S[Cl.1l'Yolucion .') d.U ~ _ 01'1'13 t mblen conrien 45 . a 11 k. H~y i c aim clase prjI'>-jpal(' d Iriln pnrones. Henes y un.an prot ina) y reman nres d~ tran he h h uifkil 1.'l\umir .1-31. Aproximadam m e UII 3% del genome humano (. una eod<mud a~iI de reslricci' rVti.ul.( Ir virus (C pilulo '1 ). sicinn ri~ hnsps 1t...!nt. m. 0 RNA Al nt.l 101'1 ·llud.) miento do los tran p soues puede propi nar la rcdistl'ilmrion til! 0 -as s len 'j.·!> (qlli' nSlituyc una Cnpiil elf' I~ \('(u~ntid < I% Y I 0 se I1lUt'!.. Es as eortas s '11 ncias.emogJobina FIGURA 24-7 btlmina Ii 131 pb IntrOn s de dDS gene ucatiQli os.-milloncsp«'-S~rlle en el 'f!n l'IlI.lnsposOnl.. PUr'S n Qllf' (>11 UU'Il(! p' 'U' l:St. lOS de sc I r' uiville en transposones I r\spw ihh ).. F:I DNA de secucncia simple t.l nom humane.'ul tlvdnll! Ie co IO!. g numkas.i dt. Y del I al 7).'l E:'U·a. No pareee que el I) t\ saleh (' roclifiqlH~ pr Itefrla.000 epias de 'r.O lo:>l.Inspost>f14.> 'uenciJa ' 'imp]e o r peti.onos diseminad rSIN tien de unos 100 d .1$. 'IU' divide 101'> ~!'("upn(iJs OVOJI.1i3 quO nSISt en tina variedad dl' Iran posones ru idualt-s d~ mu)' dl. 'l.a .kqullll!fl18.· Ione de ecueneia simple (SS. rli~ minaclos (11 Fl.tt!lit p rquc U innsual corn.st~ 'Lidas millon s d v(~C:('S.ambieulill snlo den rmuado DNA sa.Ld()1porqu S _ eralme tc con- ) I dt! le<:orIOClml('nICl d.(}. El"en de I~ ~ henidad 13 pur s i sol o lonllenc 'lut! ton.ll\cnoma onslsre en 'uenda~ que to man p I1c d g 1!s<.:OILdes in ortanr S estructuras d 10' C mosom.·ctS. La uti illl.tamt j~J\ denominauas D de . ~ de: la m itad de los p<lre.1!odivers.~ pi de I ngitud. ioc1uycndo n in- dlffea 1C$ (l.lO <. 1DN .nlronlf'r s y lOS telul teres.1 ·t' (IUC a menudo migre co ao bandas ": r lite" (separadz dPl r~i.in N~trJpildosH t!1\!!1 gtmoAl.~de fl. Alrt"clccl r del 30% d. Il. co- d" la hL'ntoglobina l1UJ) q t.1" !"5IJn rclil(ionadO!! I!l. perf) sOlO UI1<J I)C(!UC1 J f}.lW tit· It.l e uen ias dig el gf'nnm.} ~ no pucde mov t • de una 'elu'" (I .! 1. '.~ de lip<> tL'tlov[nco dl.S: los 'p.

ltla 'om Til' to d • unl n d las proLeiw ' qu U.1.ptcs origellcs de replication f1GURA 24-9 Elementos estructuria'les im:portantes SlOma le"adlJra. • Lol genes re rese 'tan me os d W\ (l. Glianrio no lilY P.eIOmel' R (Onlfl$ -x emOl.uLa<l A.) " 24.! d ISaIT4)Hados rP.' I DNArestante ion 'ist en Sit mayor parte ell secueneias repetidas de diversoe transposon hur ano. encll HIm nos (HAC cslan sil'>mlo r":~fiarro!laclos pa . para Ellenuino supt'J rollsmlent Sf' rf'1i re al pnrol~1. blem te hayamo. que: cl DNA clular sw aJl&1 (lnt mp. I fl(l.f>. dt'r a 1<4 infomUid6n 1l1teruda en el D 1\ pro' $OS e mo la re lica 'iOll y Ia t anserip 'i6I1_ Antf'S de (: isiderar cstos aspectos. 11 clelcos par'"tlSiws.LUa dID A.I'Ir. ~ (3 ')(l\. L s e gm ntos pur us intrones se deno unan ex nes.\ st-ti eur lIadl') form ndo una loble h lice.G. OI11¢~ rie Us tnA.'\e del ~lf>Iono Y I!I auricular a me-nu o presenta una 0 mas :mpllrheli .5 a vcrtL(!io Q e 1(1 f:ompa<.das" .3 y mUlti.J. Ia de un cromo• transeripeion y 0 res pr El DNA genull:\il'O esos.t romesornas condcnen diversas secuencias reguladom. n el prop sito u 'mp. 'j' fl blote olog[ a•• o\ruUogamE>lItt'.end· lu~ior'el siw\ificado fUIIc.iS1<lU Y sturtiado los ce. Ellr.~.. r ticiolt S i~pq!R3.e" d nominal~ intr separatlns codificantcs t E' .1 Elementos cromosomtcos Sceucnci s ut'lica (genes).'1l'ieut'rldas eentromerl ' sd los eucariotss u eri res son mucho mas lfll'J.SpOlldie rio a los I'equerimieu S e la (llvest-ig".aractE!riza os rerum ecen a loseucariotas as simples.tk..los t..Los or mosom.tl'~"(J$ l ~ I~ QVIIlt»i nt princil ulmente por la telomerasa (veasc Pig.V'l.vi&. Uh hi10 elef6nlo es lin ej mplo tiPlr-'o de able cnrollado. hl~1S (lUe! OR r." cere: ·stac.roo Mp.n>la t :\.lientQ.930 Capl_ I~ 24 .rci. Los acidu:.".r n Ii a 1500 e11 los ruamileros.. Los extremes de una molccula lin ill de D A J to PUt'U~ll set repliC<1d s p r Ia ruaquinada de r plieacioncelula (yell pu 'd ser W ca sa d la jr'ltlaridll de Las secueneias repetidas de 1 s 101 r ~ sou e Itlw.11) produce el 'Upt'f I roJlarlll nto.t'sla entr 20 y 100 !!II ttl caW tIt! lil ltt<lY Iri' de ucariol~ uni ~lluar '$ y s general'J.ion rid .'·'4-10)..in cehlhlt.11 iliit .illci.'plicat~i(. tmadament 130 })i. " emo") son sscuen- las ell I s extren s de crom somas eu<".Ir<U. I n cron iosoma artlIiciHI Y llilC!aJ req Uill. 9' ) hall Sic.n .lcidacomo sup J: ·IITvUan.. Y las !."n • Illla r.oUado . de / • Los g nes son segmentos c u cromosoms qu eon Ie snwormac· in para un polip6t tid() rUHci nal o una mo N.iC'. S ct.!. onoc' 05 0 mo S reprcscntan Ia lIlltad el genoma nte cons 'fln m UNA ds secuencia simple y. 01 Cllrollami ow d I !j.. Las socuenc as 'S.jado.8 ON.flrollanucnto. A Ie I~' d mgen s.11.LetleoA. S011 Y las moleeulas de n.tamif!nt cnfcrmcdades gcncticas par Ix'.a.MJf'!1 'ias <w controlan £>1nicio ele III ~plica...fISll..~.toO IJ lUl<l I Ii. Est. Los tel6me.~yedu seg lidu { rei hil (Ont. crm owmas artIfi. I1r Il. ('< 1a que ambas caueuus Ii!:' ellfl lIan rdre(!e((ot' df> In ejP. St! 110111a.10 cual irupli a WI clIP grad tc rganiw'j' n 'SLJ't1 'L 1'.ario ioos. rollami nto npto del el Ui'lA sobre 51mlsltlo.2 DNA superenr.shlJrna- la manif Gtacion de 1111<1 'L ion e:. t..H' l'l ~rom()SOttt<L i:I los !IIi ' ubtuos d. deb 'UIOS xaminar utili ifn· I ortan C pr Pl' dad de la ~(tuct. ltnpll '''IUas en L'1r ()licaciOn. 1011 • las C(..io)lal de mucl 8S de I.omponent s: IIIl cell lllC .EillllI1lt!I'O de repetlcio1\ S n el t l' mere. Lip s.a urudn resulta es n nal [liml <llJl" se pro- larg :l &ell 'r<lllU~tLli \lurius unit!!: ll~ 1l1:<lgrtitud <lI e l' pa liculus vincus 0 I R •.es aomosomas y RESUMEN 24.s (Capitulo 9) . las molecules de [ IA bacteriano).mpiagenka s m.. uiz:i no resuiLe um evitIente ([ ~ I.() d 1D A genomlco human .jor r. Rohr si mlsmo (Fig.'u rente tOO pares de bas s de se lenrJfl1'i I'E1J)f'tiei. h funch1n estabm1~'iora 51 u Los JoJltcr·Qs (del gl'iego Wios.:ts i artj_fi('1a1 de L~vaiura CfA . 1l!X' - ser raz nabl mente estatll solamente tres .n' mpiclos poe secuancias . Los de levadura termin con aproxl i.> adE'lanLe.is caructeristicas estructurales de los cromosomas ueariotrcos. . Llt'gt\ . Her donde . que 1D A.U"es b s y ell' son muy Ii " "en pa .C.'5 ItCI1C aly I m Iilkunt.. 1. l f! re1a. t\-·r. Se an e nstruido cromosomas arl.J: e 11 suelen ()::>eilal' entre 1 . A itnplica <Ilguna ['lInla t{"\ p rt>. IAlI.G·en.1 huoo miW i '0 hll"Ul t'\ la divl~lI.es (Fi.i. v ast' Fi . 26-35). 24.NA I A qtl • 'l(. s . '~Ii>. Q. 05 a esLe plutLo. DOw... tr6 e '8 de los cr m mas Q' uc' Itarom fC-Y:. a diferencia de las DNA d' seeuencia simple en ill fur cion del centrcmer . • Mud os ~enes tie II:1S cklulas eucariotleas j:' 1lr11 S POOOS do las OO~l'11<18~tii.TiIlif!. HI! duzca la Siegregaci6n ordenada de los cromosomas entre las c(iluulS hijUIl dUnmtc la divlliil.~Imeeanismo de plegwltieltto 110 so O!Ul tie empaque 31' el U A sjn cue tan 'IMII deut! pennitir ace. znclales pant la Iuneion de los en remer s U nen aplll.ci611 d 'DN .j strllctl.fts elf! romll~ imprecisa del ipo (fi')("r_..

ponent s una car r. tlste un: ajo se na basado '1\ gran led da en ttl in las r ! FIGURA 24-12 Supefi!nroll mi@nl() pl"ooucido por 131 separacion de las h bras deurlJ estni(1ura ht!liroidal. Las de- ror uaeiones discontil1l1a:.nfl! tura de las carl mas del DNA. . fije uno de los e nem " il nlinv. La ten~iorl(esultante produo ~ufJ 'Il!'J1tollamlel lO.i:I CIt los los DNA .m3 del DNA. St.obrl.trO'lra.s ·u rrir.uaciones ~rmia 0 a la inl.e regulada en todas las 1 las.tf!rfstica intrfnseca d I.tu.p <:t05 de la est rue ura y 1<1 Iun'i II kl D A.•d s d los bjet{)~ tille lie mantic 11invariahi S CIJAUv.r. pues. aq ella QUt' no s ) ve akcta 'ia I or d rOrI acionos UNfVfRSfOAD DE TAlCA BUJUOTE(ACENTR l .r1i(.mcM6n COLI protoinas II otras mole ow' 5. RII el caso del DNA. per 'IOlro o treroo. FNoile dos lirCl~d goma para que form('n un dobr ht1lic. Pa a molcclliAA de 1 A circular.. -I DNA con \f up renrollado. Cuando ltas sup rhell . una propicdad t pol gica es. Las deformaciones rubies conform oionale debidos a las nuct. 11 1 6 .101pr nto en Pl'G fios DNA vrrievs ·irculilres.t! d >. FIGURA 24-U li(: DNA (up Sup r nl"ullamien10 del DNA.242 DNA superenrollado 931 Doble heJice del DNA enrollami "to} DA sllperenroilado.. Que Sf! mlUlW 1. del perc rollamiento ha pcnllitid larar rnuchos a.. EI cstndio d 'las pr piedad .st.P ..~ d I DNA se enroll. lE'd. ru sron lIam los primeros en (~.t 'sL etura ref(.l. tal como m estra 1<1 iigu.<.r din. it II>LI.lo stos son SOllie Lidos a def rmacl Jl'S ion I vas. <.-It I~q y que se ell'uenLm r.'P'l~ lil dos lira. o fa ayuda de 0113 petS a. ldales IJ de I hellama doble ht!lit.' hi misM(J forlfla una rt~tI r 'Ii· ).Illenl.

e La ten- (I ~ 1'1 ral.0... FIGURA 24-13 mictografia .. N viric{ s.l un.Op. cnrullami !fit.la rorma B (la structura Watson y . Si . na lefti\ gener. 24-1-1 ). raram rue se nouen l( rell:Ijatlo. ' DNA pi midiros relajado y supenmolLados.f) par s dt.. Ias bebras en di cada mh.s d hidrog HO qu esLal. a dist<l.UJ nla d il<tU' rda .<. .'1 d I super nrollam! lito.npcrh~li 'e (Fig.1) 10las Jus hebras a 10 largo de lin.' U1t$'S.{(llr.' . .micnto dahemoa eoncentrurprim f(l .1.<i<I. (b) La imirl. En geu .. En 1 DNA clr 'ular ' rrado pudlicado.IIlen Ia Figura 24-14.1iceeada 10. n prinipio... plies. habr1a 811pbll = 12.I N Ql1P lorma la ruolecula circular c rrada adopla LIM conforma . OS e~ ictos d I sul JIrollamiento s ilusll'(. su oIih~Jt hi 16g (. la mayor parte e In tension PR ubsorbida por ('1enrollamiellu I '1 cjc del A sobr • 51misruo para Iormar U a :.dc) e Ull deseor911a· mi nto de la oolM II lice II cl DNA circular cerrado.tc. Nnnnahuente. por I wperenrollamimtu. A emas.0 las ropiedades de los DNA circulares d pcqueno 4iIllaI10.{l' . Dicit C' otro mod .21-1J) r:lsuver'tlllI'o11.i("1 exami iarernos las propiedad .llC"n~i 'n e ructura].. pares d bases POl' vuelta cn lugar de tos H.~mlta.l rr.gmcnoo d.:Jh). (d) tl ~ )- I DNA IlIl1bi in fa ilit~ 13 PJtJ~ion de I. . produce cuando "I A ~ Ii sometido a algun tij. -I.JUizall los pare d I 'e.el DNA liem·1}umn. I s )NA 1 rocf'df'nlies de un dctermsiado tipo "Jular tienden a poseor till grado oe s percr Llamien tru 'lura del DNA eneuentra..n Ilia ansorI el'l>E' SP.to SP. HQS rsl6n I cal). .l () A r quiel'e menos energia que In rotura de los p ent . Sin em- cuya magni url t'Slu regulada par la 'hlla 1\ 0 ~ to de Indu(o} Sup I'CnroUatnicnu) cir cl superenrolla ' lito.ll{lf -n>.932 Capitulo 24 G nes y crornosomas .. rl 1t1':IJll(.i611 cereana a. En Prill 'ipiQ. hi lension ~amhip. quo lonna parle <let una m I 1.:It·iOO de una sian es aCOO1od. J\ continua . tina part d la Ipnsion es di peTsada c1 conj I into fltl la mOI~I1I[l de DNA ell forma cit> una ligcra illSlI' lUdolL fit' Ia (d) Seplll"8! ~GURA 24-14 efe tos d I wb 'on de las hebras del DNA. bases cJ wlo resuha impononte cnn niv IItSsup de sub nro]] mi nto. El DNA circular cerrad purifl do. on echo ul'lld~ de Mile '.s hebras.'lffiiC'J. in 10 pUCI1IL~ UI! i'lidru... Cuando est s D A 11) tie-fl' n c nes n nlnguna.Ja ten::i6n pn ucida por d snbenrollamiento cs a omodada hahituall ant por l'l superenrollarniento. eI grad tk super nrollarnlerno La molecula del e tn roo i. 24-I.a.. d 'rcd (14' IJ'L'>adenas c el DNA.. n poria s paraci n de las h . 0 i'*' itl ell el BDNA FI '. Las propiedad ~ j4)poltigicas 5 n ueradas solarn n r ta rotura post ri r etnpalme d ma 0 iUTlha. en :iUIQI'ma lilind .lfgo. porque cl 'lil: llaml nt d 1 ('jP.nt:ia d~ unos 10 pares O@has . lJ nsion e r.5 parel:i lit:' bases.dofl 'Ofes fie las hebras en en D m i. tales como Ios pJasmido5 y • tgu 0::.. mientras no se produzcau roLucCJS. cacenas del DNA.j Afll.1O o L 'llsi6n esuu tu· rul.I" I..£qu·('ltIo tl~ la .!lItales y las bases nsir.tal orne ~ illd a.e. lin 'e. eon in (' n en . sometida a una msidn.t: .iruip. eon lIrUI vuelta de In doble he>. cl DNA S'e en o:!lLrara plk\jad n lugar de superenrunau FiS.. vueltas de 10 q c scria elf' t'S1crar para la estructura en forma B. 24-1.<. . " . Si una uel a fuesc elimillil.:Inj~do cOIILienc ocho vueltas de la doble hctj('(" 0 una vuelta cada lO. d las dos hebras se denomman ON irculares cerrados. liP. Ello supondria nna cit>sviacion con rc 'l' uo l't la Jorma mas "stelbJ dcl DNA r corno re sultado la mcldcula ulrida unatension I ermodinamiea.)). wtJdra i n du . VI) Ita elimlnad.unicltlo d DNA 1 4 pilr 5 <it' h~~l'~. v~as t ". :IroniC<!esti relajada.hras. . t La mayor parte del DNA eetutar esta subenrollado Para eorupr der el SUI reu U .s (fig. n ilvu ~e 10 1h1r!!'j de hilS dlstan lar8~ d~h('rlil ftlclJitar I"...ri k.p IH par s de bases de ONA Circl. (al Scgm 'ntu nroll.gMo de los par~ I ~ar. t:ltl c:t')rl('!.IIa(hi o Ad 'ul"r.

e Sl el DNA es lrcular 0 si s cuen ra unid e t. es negativo -) para Ia 11'Ii' lev6glra.at errauu can 2100 par@s b<~e.200. t. = Lk - Lk-CI = 198 . en prineipl s tfa I J t1 nrollar y :<. lulas r1esenrollan activams te su DNA co Is ayuda de pro esos enzirru ticu:. Lk-c) 11.taJ[wgnitud.e en c alquiera de las dos hehras.In~ d los h hra de (b) se r preseota sin torSion para defillir as! I nC)rd de un~ ~uperfkie imaginaria bomhreada en azul).t. de man ra Que las h bras no tengan llbertad de TO~ i6n una en tomo d la otra. s mil. Incluso si tocos los nlec 1> d hidrogeno y las interaccloncs c api1am1 bases ·lvidjd por lO. n hay [Iljrneros d a. m particular neepto de mimero de {dace.' en ningl rna d las dos hebras.Mlic:p d J D (erda forma B) han si:do eliminadas. por tan .abilizado POT protetnas." VllE!Ita.as c. el ruirnero de elias de 1 h~)jc s fijo y no pllf~rJe cam iar s.as est.a eeuacion: nun..l d I ONA el'!'n representadas por i tao azules.1. Sin embarg . PI' S 11 £'.!. las nebr. ~ benrollanuent dIM es unportante para 10. t. se cncuentran 131ctiv mente nrudas per UII enlac que d n ~unarem t PQ16gi o. si los en aces entr las dos cad . t nlace topologico con inuarla mant IIi ndo (as dos cadenas unidas.l1 c. nzlrnas del m bolismo del DNA que deben facilllM la pamelon de las hebras como una parte d s fund 1I1~'l.1.. El grado de desenrollami CIllO . Por tanto.01. el n me d vueltas de Ia helke d una molecule de DNA es una reprcsentacion prucisa del superenrouamiento. 24-1'6a).:aremos separando las dos cad fl. 11M molecule de DNA circular t nga Ulla propiedad Lopo16gicatal como el nnmcro d enlac • no debe ha cr nin'(1£1 Wr1. una me<. El ro d enlace nned d ·Iittirse . ror cOllvenci6n.U1 al men sun corte tr. denominada dlifi renela de enlace espccifica.2 0. para Ia mQI'cwa d I.l "urn TO d cnla.an dispup.n. (b) lien un LIe :: o. aviesa es a superfiele.stos de ud lonna !. 0' = -0.e del ceo El ruanero de enLk1h las cadenas ya no estuviesen conta to 1I1>lco. EI flumero d VeCeli que loahebra C.! ta mol cula de 0 A. Poo mclI. ill a eli ula de jabon que 0 upan L d() t'!1 P cio Iimitado por n alamu!' clrular ant de hinc ar u a porupa de jabon). sie pr Q .opologico y Lk no t1Sta definido (Fig. como refe- reneia. La mule-". S' se produce un corte en una de las cadenas cIf! un DNA circular llbre d pr tefnas. mo 1 num TO de vee S que la scgunda hebn . 6. el numero de enla e de pares ara qu S 81m 1 ment I mirnero lim ro de nlac (Lk) Ilustra en J. d modo que virtud d . l. facilita el ace so a Too' las Ia informacio qUE! eontienen. I W" u a nlolr. d In NA 'rcular de doble cad na. I.!. EI nil 1'0 C enlace til' un 0 A eire lar esrra es siempr' ill) 11Jl'I r ent. Aq i. lEIe tado su nrollado puede mantenerse unicame I.-2 exp! 'sa£ I vatiaci6n del mi- A men do resulta convsni nt m ro de enlace en vlttlld de una m4Jt~nitlJd mdependiente de Is IOllwd I.emattcas conoclda como topologla.200 .00 hebras es "J limitl· t • una upcrfir"e imaginaria (como. EI Ia rnolecula qll se m . on propOsito lIustratiVQ. E:.irul as (' n respe to a Ia.ero.1DNA telajado: (1:.n Ia.s (Fi. hay qu f\lar que el subenrollamieneo del DNA in vivo Iacilita la separaeion d las hebras del DNA s. Este ambio pnede ser descritu p r l. l:!i cliln. Lk: .ul.OJ1 torsion ruza esta superficic define can pt«lsiQne! vat ~r d I num m de en lace.llua cl umero d vu Jt. El nurn TO d enlace es una people au Lopol6gi pues novarta a consccuencia de la urvatura la ct fom1aCi6n del DN de obI cat! na. Ad mas.. Ahora podernos des riblr el sub nroDam ento del A en lito de las bas s ru sen ellminados. I:'. I J'11m r' de enJl'lCese considera positivo ( . Lk .ko serta e Igual a I 8.2 DNA superenrell do 933 bargo.'l aJlora aplic:ar esLas id@as a un D cttc.k. Podemos sup on r qu una . WI j6fllPl0. los cambios d I II1JITl ro de t.msitorio en una e las hebras.t Figura 15_ Empe-.)lle las d s hebrus del DNA So halI n nttelazlldas igl i~nrlo una helice cl xtr6gi:ra.. Para In mol cula de la Figura -15a. fOn113de aimac namlento d erl ergfa Las elulas mantlene I DNA <\io t 11si6n para Iacilitar su eompactaclen por sup r nrc llarnicn to. las dos cadcnas p nuancz atlln~t.inliramos dos VIJ t1Lk tra on la Flgura 24-16a. Si hubiera un co I. «)') 0 del! dad uperhelicoidal.'l de Ia. En est caso no u exis enlace I.as. (a)U= 1 (b)L/p:06 FIGURA24~15 Numero de enlace.<. . 24-1 b).procti lI. f. d signado por $e tom».Sn la molCcllta.nla~ ngativoo cne! DNA. la tihr rotacien n este punt hara qua et 0 -lA revierta d modo esontan 0 at est do relaja o.1> .a Figura 24-15b. £1 oncopto d la tam d cula relajada.10 que significa que I 1% (2 d ) dIll.- A relajarlo.16 (a) ti n un LIe I.3." . (dcscritos mas adelante) y t estado tensi nado resuaan onstiLuye una.24. Si las dos h bras IAn llgadas tal com s muestn 11 la Figura 24-15a. EI subenronamiento del DNA se define per el mimere de enlaoe topol6gico son de u ilidad n asta dlsousi6 procedan de . en este caso.~Ias <.-- ALk Uti En d 'j -otplo tl la Figura 24-16<:.liro. parar las h bras compl tame t .n un D circular eerrado.

La torsion y el rr. Ur no deli ido: CC)seben ollado con dos vuekas menos.onr:l:i 'ones. El nOm d 1:'0 d enlace pue I variar en ± 1 In diant el C()rL fi. 11d lenniJladas r. F~I'UIP' nrollarntento no depcndc P.iv8.S Vueltas (a) U- 2QO - Uo 202 flGUIU4 24-17 (c)Lk '" 198 RGURA 24-16 cerrado. re pediyall~M .lda. producida PO' Iii torsi 11 de 1.cjc de U d III Ie la de DNA relaj. tj(.uiadun 1 nl\rn TOde Mila e s de Ida al de' l.:Ud negalivoO Q PQ~itjvo. .01.~(veee q.1'" ectlllia d s rita pur el [e I <llleJjce cusnd el DNA es ii subenrollado (superenrollaIn len 0 negatfvo) es la imagen P.. Ol). Ia rota ion ~.Iell.(lll'lIa = 9 '0202) pr<JdUI.1ci nta <subenrollami to del DNA. . l'el'lrull:'l1'Oi nl un uh~f1rull~mien'tll) un r. fI) el hi> rnllamieruo tamb. define om p smvo.imiento.ular d 2100 par($ d bases: (al relajado.:1 1"01' ailli.S U11I superenrollamiento en gran rnedida nroceso at azar.Retorcimiento nulo. El signo neg3tivo u1dica que la v.}l~ren Ullrnit:!lltlnducido por el suoenrollamicnto se define. por La to.1n ere. na en • . (0 I" mo. gran cambio en la tm'sion FlGURA24-18 Moo. un S\lP .f'AAria ent. pu d manife5tilr e m lin ~mbio en I retorcimie'llto!) ~ la rorsi6n. > d ·je del DNA sc. pctSit..alljc cs co pe sa a 1 parde: te por cl rctorciraiento (superes ·oll:uni.1<J8. perenrollamient riga jv . como 1.hllar III f>1f!osctler e tre un 5% y un 7%. ell) A puede estar superei '0· llado y entonces cl superenrollamiento resultante s . lil rel'ijjadi'l de la FiguTil . to) y. P <lci611 <It: las h llm"".k = 200 supcrhc1iLk ooidll.raIl rmicamc te en u a propiedad LOVllWgica '()fIIO 'I nnm r e enlace s conoeen 00 \0 tqpoi 41Jtli JOS. (b) JC'I.rcirnicnto so propiedadaa gemnl?tMc:<t. per ~1 de nNA Sltpcwnrollad (s~J" r Ilaml nto ositlvo) (Fig. -0. 24-(7) . una prim 'nl ilpN'iml nto s. de bases ni sobr cl nUJf\(!lO de a. Est s dos coneeptos son mas dificiles de 'II cortados. por camhi s la torsion.elo de dntas para il~trar: la lorsi6nel r tot(.t' torsi 11 (Tw) ( 'g.em~i n tordisminu e el numer~ de inta estirada (DNA relajado) si al aplicada aI.r carrado.a sobenrollada gt'n<lralm nle se encuenIJa 51l1P renrollada. E'lglJt11a !'!cllad n 1'10 y Wr no tjp. <I "aumenta enlace en re1aci6n con dB-DNA. rlitil'. N6mero de enlace de las moleculQ un DNA rQlI<lmlent "per nrQIlil:mi IltO$ positivo y n W\ti~o.1. -0.!!:lestar acornpit' i'ados pOif < mbio' lant en.porqu l{ puod 1 variar a . 4-1<1.aoa.-. nos Comllis de un DNA circular quI'.S <.f:lI1a d DNA circular. 00.Ie-. en parta.up".~n- de DNA circu'lar (corte) eo Se preseoran Ires forma de in.' t cilila I~" pa- (J' - cl 0 A . 'n()" de unn d I -s exrr • mos alrededor tic la t cbra inLar. 1\9 cuencta d la dafor- macion de la. cI r· or imi nlo como n 101t rsioll.etoreinlionro grande. Ladnla rosa representa cl .11(\1' 1. dida AI f!nroil<\ll1ielito riel ejl?' Ie 13 11 'Ii . d la l"@l-acion espadal nrre pares de bases adjracentes. Obsorvcse que la 1.5. de dv~ vuelta$ heli ~Qida.empalm· de los e rtremos d una las re I mlmer d pare:.t. 1 s cam i del I1Llml:!f d enl 'e sl.k'j. pequctlo cambio en Ia tOrSion h bras.ta Y fll. :\UCr e en din~ccio avu $1aSen 10$ des S~. Lk . lecula D A cirr.m)mf'tos entero '.934 Capilulc 24 Genes y cromosoma' DNA relajadn T.rten Ill!!'! ~f'r (lPr. La mQtecul. La tens. es decir. el signo de] dr> la i. la t(.p.jadocon un. Por ~I 011 ari .p. Guando se prodn e un (M1bio en el fU1rnC''I'O enlace.05 a. Et nnme fie enlace puede rcsolverse c dos componentes ostructnral s den minados retorctnuen (Wr) '. D iA.ns:i6 rC~1I1j.tom<}s a la lHOIe. Y quI'! III tor '46 'oep nde de la torsio local. es ooir. £Stoeproceso no lane ntng.le$(Lk una rle las cadenas.rollimti 'nl del DNA. 24-18). El . Oil to t gi s.

Ydos c1i1S(. la separaoon polruclll.u iLono en una I las hebras del NA.(ilita bras.qu C.Jut:.n separan los lopul50mer05 demro de un es. aUi dnnde 13s 'ell 'ncia de bases 10 p rmit.1 d la lIill." hdmu y ha . En ~Ie cxll(Jritit! [a . aumentan 0 (hSlllilluy n el grade d slIhenrullamienlu del D.1 region indio lid".ESlCYS enzlrnas men e jJ porunue PIl pmr. Una estru 'lura cructlcrme Ve<LSt Fig. ').IP fl. iddntlcos con "I rnisru tUrucru de eulac • mlgr 11 como una I ' ucla uiscr ta duran la electrofor is. de l(l bandas de 1. Ha.! irmdtl handas ell nnC ta .. !.'S tl' topoisom rasas. ~ mole ul.m4)f~'ulas <It> I)' A lil'flCn el mismo lIum&o dif~r at graoo fl" de 5U rcnrollanliento. de DNA 5U eieruollado SOIl m. rtu(' prohahlcme L' l!!oh'n presentes varlo: lorol 5{! A favor ee la ormadan ruencias p<)lindr6mi(ve.hcoidal. del mlm ro d 'ental! . hacen pru r a nebra intacta u traves del COlt Y vuelven II I1I1ir los Ji.idad ~upefhf>liroid~1iismilluYI! 'Vd . caiubian 1U( en incr IllCIL 0::. apareadas y el subo rollruni to el DNA pcrmlic mant nrr la II cesaria separacion de las 11 ras (Fig.ase Fi~ 6-21).es. el IJNA .loo mlgra com I. A mcdida DNA 01.lliImt'nte pco. cortadus. \ s(. (G3p tulQ B). I sub 'lU'ollrunicnltl tie una II li I xtrogira fa"ihttlla Iormaeion de C. trccho marg n de valor s de c:fcl1!'idad ul)t'l'h . tl ' 1. J) A pluSJLuwcu:..:lti:l ptllil.Hr(>1 super nrollanucnto puracion de las h bras.'lll 'ia fuiohlgicu.24.mt m. un pr ' 0 rcaulad r1 forma pr ci sa que lic. ol cula.!Jicnic.. r .l1 D A crueiforme AGURA 24-19 £1 ube1ll'ollllJlli~nlO del cru iform s.lr lin 011 onlif'l'I£> mil cl rril1 'if' trnto d r. cI n<. I Cilmbill en una unid d d und uOllId.n~ infiupn(:ir{ sobre muehos aspectos del nlP abohsmo d .f El subenrollarrnento del DNA [.i. cl subenrollanu r favor r 1<1('S 'nt del DNA riU:llita l. cl pued n form. En fenm es. . [n ptinclplo. a 6meru di10 rn.. dcnominan topoisomerasas y su cfed es In lovW1lt"<iCl I ('()J1'm <unba.tdon de 10 lopoi cJrl1 f'QS.ltl. En el carrtl I..1 t gel puedc resolver L l)OisOm~ILI i JivldlJil.n 10 rarrtles 2 y 3 l) ilU~lrd 1.es tale' empaquetarnierao UIS opo'somerasas JUl'ga{1 CUJlIU un pap€' J espo inJla replieacidn y el dcl DNA. mlgr<lH rrl.'1efl! r. Todas las cplula:s ti inen 'Iwm:.'tr:io no su len obser I"s C tru nuras porqoe el DNA la h bases dj:i.'1 ca<Ill la D 1\ relaj. promo"1!f I" iorm3 ion de esiru lura!'>crucitor- mcs n socuendas . ru lform r$(! ~ stfLltturdS I) supctenroll.:LS:I dC!1tratami eoto del d structuQ I~ A ~uperenroll3d on un" topcisorn de IIJ'Q I.r. !JOI unto..01'I' s rcp. Esm tos tiencn cnor imnort.scompactas que 13.r WI Ilt'IQ eflo rurmoro cI I asps dl". POI' cl I'(hl'le del Cdrill J Ilenl' lJlll'lumcru de Mia c direr 'ntt!. los gcl~s <. C <fa lin.qui s 'r ues rJ.2 DNA superenrollado 93-5 Apurte de"C~l1Is.1 DNA. pe I u(lIiZ. Los t~llZimasfIllP.In(1banda unica.I'll varier e:l Lk '11 Incrcrnentos de 2. na p~bladon rip. 11d ntro del inlf'f\liJlu ell el uJ.!<ld<ls que I<I~ esuvc uras cruclformes. Esta tecnica p~m1it~ spp::tl'3r 1opuisor roo ClIyos valeres de Lk dlfiera en una sola unidad.is tiernpo que I!I d I carrll _. 8-:"0 su 'I nuen . r 1 2 s DNA relaiado - DNA r l!ljado Lk DNAsub rreotlndo decreeiente DNA super altameate rellado AGURA 24-20 enro. Los cfcctos producldos 1>01' • los '1IZllllru pu den S~lI(liars mediante f'le<:1ofore 'is en ~ 'J til' agarosa (FIg 24-20). Lus topolsomerasas d tipo U las topoisomerasas catatlzsn cambios en el numero de enlace del DNA EI super nrolliuuicuLo rl 'J D A E'. fWl. A-I. pero ayudan a llustrar Ius efectos del subcnroUami nto. rnoleculas rclajadas y."tr('IUOJ.i!> l.lcs.s c u ica mision (' subei liar '/0 r lajil!' 11) A. toda d bases.l (ll)(lrlclon de clenos cambms esuu turalcs en IA.lm nl' en electroforesi en II I.ionps de Z*D iA Ievogtro. de tipo I n-allzan un corte !. Aclel1lru.1pld.I prop" (ia .

isol rasa I bacteriana. tel La oonti I uided de Iii Ilrhm ~(! IC5t. a) Una mole .tacn el enlace 5' -®. I ®.(lI)nmerahebra.ci6nabiena y la hebl'8 de 0 A inr. 01 3' -hidroxilo lib r.ioactivo at<tCi!y corta un nl ee fUSfodi sLat tI una hebra del DNA en cl paso formJindose.l Y corta un r~ d('1 0 A. (b) 5'3' confu~l Rbiart.cl6n 3' 5' eerrada o Despues de Ia union d I DNA en I_)MO una Tyt dol ~l.:l!rraci. ) EI enzima t1 dopta la m£(lfmacion abieeta )' la utra ebT<l d I O. ® (c) 5' S' ®[ . Itaves rtilda .ento.(a) 5' S' Q) ( 7--- Coruol'ruo. a's' Liberation 0 il)i io de \1'(1 nuevo ci () Con cl enzlma en conformacion cerrada.ru:ta pasa a aves del corte de In prirnera hem..J ® 3' 5' 3'0' EnpaSQ I enzim adupt la eonfOlTl\8. n1 ee covalente' TyrptOteina-D A y Iiber dose un grupo S' -hi roxilQ en el nu l~tido ndyac.TyrprotcimrD A en 1 paso para unir de nuevo la h bra de DNA cortada. do a.ula d D A une a 1<1 '-0 rormacJor\ t.alopu. A pa5a del cort de 1.lbl con (JI ennma en la coo orma i6n cerrada.un.! y otra abierta. ~I m:ima ti ne na confermad6 cad. zroJW ® MECAHISMO f1GURA 14-21 Las topcisomerasas bacteriana detipo I a tt ran e-lnuttlt!ro iii enlace~ Propuesra pera la se u n ill d It'd • ·ionps It J.

c:l6nd sup r nrolla j~nto 11~ gaU" ). ramifica i nes ineluidas.an cl Lk)._ e::::: Q) ) I Puertac~~/ los tipos La.''Ir I DNA lill1inam. n enzima bacteriano de tipo Il.do a Irnv~ de la J'M.eu a:rroti de tipo 111\.ni· men~e.24.Jo superenrellamtemos negaU\ s (aumcr\l.W\tivos (dillJlli· u}' el Lk). que ~I SI perenrollamieuto plceto ernico P. " FlGURA 24-23 pledonemico.oJ ts m rasas distint s ( la I a 13 IV). ® gent!l'Cutid lormu llilll.nlar. d ipu 1.. "retor 'd ". 24-23).mlsma rnotecula <k D A (rojo} Sol! un!! a la rta N Y C$ atrapado ta compactacion del DNA requiere una forma especial de superenrollamiento Las molcculas de DNA superenmllado 01\ unttormes en mu- CD. Ia 1()IJgI~Uct tel cjC'fie: 13 superhelice. El nne t ra I' '(lSj n ob .garde compact.!oidaJd I ! NA har.~hll. la r. denomi- \ .l. '. form do por vatias subu iclAd . (1110 PSl nzitllli utilim la E!1l·ergiarI I TP.'> p Isomerasas Iy m son a: ba.2 ONA superenrollado 937 '$ raeU b rvar lOSG<IITlhis ~n eJ umero de enlace induciclos por I to oi iuerasas. Duran' este cido SA' un n c hidrolizan do!.(1) EI enzima.munt la cstrucuira 1) :A s per arollado en I' luci n.) (b) del roperenl'ollamiento (0) sepercnroltado pled ne. junto con na itlterpret. 24-17). denoruin do toooisomcras IT 0.ha II lu. tn VBS del co e. las cavid:!d~ r Mel rn y por debajo del 0 un ido S o('flOdflif\an. :11I1(. E. omiru pte tQnemko (del griego plektos.l'enl1()lll:lltucntos positiv ' rue leg' 'VC)$. ~.pl~ Y regular y desert corr '(". topolsomcrasas ITa lIP. mol' ulas dll ATP.J Lamostrada en la Fig. Par". C n 10 alores d densidad superhell oidaJ normalm 'flW prasentes en la celula. ~c) Reprc. Y lIf'ma "he ora"). all. Bste terminn uede fa li "(do a cualquier cstructura . I. FIGURA 24-22 Mecanlsmo propu(:$I(I P i'li ta modificaC:ioo del numero de enl e pot las lopoiwme . Ohserve la ramilicacioo de la superh' ice.wfa por dcl<:rminar.l\S8S ·d Lipo11enearn ti("_'lS5~ ilustra en la Figura 24-22. . Este Lipo d superende mlialluelll~ " d.ana. En una m ICclll~ cI NA superenrollado negativarnentc (Fig.<. EJ D A SUI erenrollado ttende a auoptar una forma ext ndida y strcr. se ilustru en la Figura C 24-21. Q)u ~lJndCl '~men de I". Un r A subenrollado pusde adoptar una segunda forma de suporenroltamiento.lCf'13C.Irl ta ereeha. EI m nnlsmo COIL clqu I s I. electro tea Supen:nmUamiento (a) Mi<:r grqHil de un plasmil E:i 3.uaLl'o!. uetalles adlci nales d la hldr6lisL~ <it'dATPestan tod. OOluillseucanottcas tam II P()~Cc topotsom rasas de A ) ¢= I I.S la forma observada en los DNA II disulllci(iJl ulslados cn ellaboratorio.l enos aspectos.opois rnerasas de tipo I uac 'r.i.'! Ysuelc presenter ramificaeiones multiples (I'iS.\IlLi fie cdian la egulad6n de las ac :vidad s netas de las topoiso rrasas I }' IT.2 tratarernos I ol'igt!lt probable (if! los superenrollanucntos n ganv ' !1 \tl. y.ipos de enzlm S SOli capaces de relajnr tanto sup .~eueario leas.-don d la estr cru Fa observada (b).seUAt' c una molecula de [) A (dZtJ I).e:.t!rprar I ruunero cI nlaee I<iS p isoracrasaa d tipo II cortan ambas hebreu> rte Lamol~cul de D IJ\ y pasan otro scgrucnto dol dilp] X a. ' .'das d ambas bobras t. ® Puerta N--' . 0 A " a a. no suhenrollan el D A (introdu . A p '<11' d .1(1 r. Lt. 24-2 b) y@~l S(! ndo segmeoto de DNA pasa it !raves d 1cone H DNA CO -do se vuelvea unir yel s gUJldo egJ'OOf1l0 es lioor. fJl pro' '0 catahzado nor las topoiaotnel.s nebras sten entr la.I I P im!!! S~il1 lito de DNA (Ia quimica es stmil'lf.<. Ir en el p que genera el complejo en el paso@.t~ datto So 1I1. <is linea~ de color p rpura rnuestran el tic d I ~ef1rul)<Jmi nto.p. no proper I na la l:UIIII' 'L'lcion nee Sar1fl para )p(lqU tar I ON ell . I~ ipo J tnl10is IY erasas I y Ill) su en relaj.Para . es probable que una se hldr .de tntroducir superenr lIanli ntos m>.r. (j ry Il. cobi tiene <11monos .p y pu~ C. peru' ubos t. c 1111 401)(1 Ia longi ud d I pr pia DNA. s topoisomerasas de tipo II. La dcnsidad sa rh li<.~enlaci n idcalizada d esta esnuct ra. 'Omatina en La Seccion 24. 11 et num 0 cip. Se cor- til" ailor. Ln. 3Jilbl. Ins vu ltas superh lie l'j son h . ruativamente. \1 .

El ~ube"rolID[nicnto se CUlIDtifica rnedi.w7/:1'J segm nto de DNA subenrotlado.l N facilitu la separacion de las hebras por los nzinlllS del me .a forma ])Ip.f!rrarl obi IInto a prot. t:Mf1\Os( mi '0.tivMwnt .l trW! 05 q . au. median!. lrlID). (b) Su~eorollamleruespi ton mrco {arrib y solenoidal d ta isma mol' cula de DNA.P Il. U fLominado mlmerod ar.lfTI. 'fambietl dos qu pU 11 nada sol noidal (Fig. F.I' sper. cataliza ~hio. AGURA24-24 Formas plectollcmica SOlenOidald I superenrollamiento_ (a) I up renroll miet'lt!) plectonenuc« adopta Ia forma de una (ren <I d~lIlr<igim e endida.arioti('.938 Capfwlo 24 Genes y crcmosomas • EI subenrouanucn de enlace L'S ecffica. aunque la forma sotenoidal no e db erva flOfm I m ~. pact \f: 'il>l aa t" rn. forma solenoid pu de c l8biliz . Duranta la Iase S de la interfasc. .~ q II se dividen (en GO) 0 11interf~ (U1. D lugar 0. Las d rormas puc C'!11 tnt reonvertirse eon I cilidru.i similar la adoptaua por unamanguera de jardin Emrolladil alrcdcdor de un porte (!illndric .msist en vuel <15 prctadas I da 13 Izqui d lrededor de una estruc ura tubular imagillaFi . Para 1 s D.einas. <). lira.(lIlt. una bact ria. con 'nuaci I eiUNA sc organiza en 11 . ) rf y lU di sperso en cliversas regienes del miclno.:i rOrtllalla 11 s y DNA r Iibras QU conti 11 protein eanttd d s (Iproxima mente iguales Y WlUpe- RESUMEN 24.CLCftaS pro inas unan al D A. Id nuclelco q g~ 'LUll om dcpositar! ar la mol' cula de de 18infurmacicn LIC<1 'utica 0 un eti a en un virus. Las dos clases de topoisornsrasas.1 un grade on compactaeion m cho mayor (Fig. ubios (cr mlit.! las celuhls eucarioticas tenidas oon col rantes. 24-2. d ll~itlatl su 'rl cli 'if! I' I licl~ ~rt vlrt d. la eromattna. dansan cousiderab.a. varia f! t I'f' . una c~lllk'l "rcli. J l. 1. ). La eromatina t.~()Ol 0 plA(. EI supt!rt! II.. de III diferc (tambts denominadu (T cia tg ai' (Lk-Lko)/Lkll. Los Homos le finalizada mas s union de protelnas y es ill form que' ncuentra e la cromanna.Mfit.etrt. U~.onenuca es mas establ cLisoludon.05 y -0.. Ios su crcnrotlamie tos led n mlco y SQJ oidall"('{ll'P}'entan dos formas cie :mper nroUamiento negative que pusde adoptar el mi. 24-26).rmino "cromoso 13" se usa para tlesig <I 6.:nomill n topolsomeros.nn:Id • lOleta rip los pares de crc:umilidns hermanas ~t.l(1odt! ornpaolacllon mt 'ho mayor. arlqu ere" 1'u. Para maniR.r. organulo.t)re 10. ti 0 I Y . . u rus la c::romatina esta compuesta por ON'A y Durante d s Ci I~JI' protein as n gran- el ciclo cclular (v~asc Fig.st. mblao el Lk (b POT increr ntos d 1 d ~. c tlllares Solenoidal • L sONAq e enh ce Los ('l Sf! t>. el superenrollami to s I Iloic corpora vueltas compactas hacia la Izquierd . los super nroamlentos ex ndid s y ha ia a dercc . ).o cip. 'l. 12-41) se I)rodut estructuras sou muy d'r nt s.'l en el numeru de enlace. d II)!$' rnosomas (Fig. cuerpos d nsamen I! (:(}lor'f! rvnrsc n el1l1i 1"OO001'iu 6ptico en los nil(':1P. zim ubenr llan ylo rel~~r 11 I 0 .ra fnt:imamenl. J)P. es a.lc1a·1\ nnanas tro desplJell que permanecen asociadas u 0 con Ia replica ~i(iJl. el DNA n estado aru rIo se replica r cada cromescma origlna d creme ornas llermano!.ambi n (:01\ tenc muehas pr L Inas n histonas.07. A illI r ncia d . 24.m()~ elf! (>~"a e ructltra ~1I1os cucariotas y la c mpan1rcfIlos tOll el crnpaquctamiento clelDNA Cll llis 'lula. l) y U2 • el mat Ji. ~-' h) F. EI5upelenroilamienl solenoldal proehl urI ~r.osis .1~cric de eslruclUras de orden sup nor qu cull lilian en I cr I OSOlOa C .il'!l'Il0'sol' old I negaliv CI.tlas C\l('. 2 ' 24). El DNA d la roma '11(1' en 'uenl.3 La estructura de 'los cromosomas .Ies topoisomerasas. )olismu fl J NA.c: nuc:leosomas (Fig.t.i611 Lie! DNA.'i bact nat . !'rna 8 quena canti lad tI JiliA. 1<1 '1\ 1<1 cstru .La . EI subcnrollamieruo d1smln Y nillllet'Q total de vuelras h licoidaJ s el NA ell rehd6n oon ]a r.:'lnt till pararn . Attorn nos ocupal' .I s percnrollamient I) ienoidal es 1 m carusmo m oi nte el 1 I I aubenrollaauento co triboye a la compac a('. r lajReta.t. inent durante In profas d la nm.t -t ra I' 111 t tan '!.llf'T el' Uttlo sub nrollado el DNA debe flCOlllr'cU'5e fI rorOl~ d drculo r.2 DNA superenrollado • La ITlnyor parte del D A c@lular esta supcrenrollado. Aun .p.any ~ menan el D A en unidades structural s Ul!llorninada.I.t L. .5).f> aSClcl:ldu xm T) temas danominadas bistonas (111f! mnaquet. 10 Que signillca que aproximadamsnte ntre ('J 5% y el 7%1 las vuettas it 'li ida1cs del D A han si 0 lim! ad. La cromadna . dibujad a es la.. co.i 'o~ e cada cspecic (Fig.r::. b J Un . La dos forrnas pued n tnt convertirs con ( lltdad.ion cataJltica.fO 1. algi :flS a I' 'CU1l1 5 ay dan a rnantRner IA astructuru e a cromatina rni ntras que otras re 'ulan In cxpreston d g ~I s e$' 'cllicos (Cap tule .. .tro t I 01•gi :0 El prim r nivel d ernpaq larni rId 0 A e caridtleo es el flllcieosorna.It caracterlstl '05 de la Ii rena 1)1 wn~mi a.

. pl'fid Ilea Il rmrtil' y I. 't '(b) micrograna electr ica. a D A_ (a) R pre!.J du an~ la flC()fi'lS4? cl la mhosis.t rates d ~algun S . 11 " III sl 11rnasa 1ole:u.12-'t1l en Ja 1. 1(.id. Las cron 51ida h rrnana e S4!p<1irilfl en le Ilaias .t. sustituoion s amino. s pf piM:i\d _ de 1M hi Lonas asi como las pr Pled.h""~'----(?j duplex .eoda hlston89 .Q~ d t de cada par esta unido mediante microtubulos il cada uno ell' tos J}(. POI' jemplo.'-a de flUevO. Lafa'S ( lfile 151.'l @llcari6ticas !Jilll >11cinco clases pritlCil CS d histo 1M. Anr-ril'xlsila<:i n.\..icam nli identica en todos 105 eucariotas.y s610 d .} descondensado durante la imetiase.ia e tre s jes eUC"dfi6ti" s.m .glucosilaci 'n a etilackin.'st:otIot:c . 1115 dt.-l. !l bijlilS G2 - Rcplica.lI.plulas eut:nri6 'cas. o• -----------------------Mitosis eondWlSinasll'inaliUldli Inte a e •G ooodensn.--------- cen~6mero.: S_ .I' . I s histollus 113 ti 'nell UII<JS scuencia de sminoacidos pl'ae: .5 cohesinas (v~r{lt!) DNA C. ran Itt c" rg<l ckelricn 1\(:(3. na vez cornpletada ta diviSiin C l\lltil'f'~ rornosomas SE.. d structurales y funcionales de la cr marina y ienen un papel en 13. ticncn masas rnoleculares n>laoiva" ([liP van Of' 11.0(1(!I\ oomplejos de nis.na:l uncn Jas rle e<otO"i protein as en la condensacio. Ii Profasc Polo dol huse ~I ~L.-.4'> IInA cusrta parte de los residues ami oticidos). no equidiSla1'l e de los polos dcl I U$U.-G cromat." desoondensan el cicio comien.1ar y oomJ)Osici6n de aminoa irlos ('J'abla 24·3)..i. allg 81qUE'> las hi Lonas i-f4-. que dill r.ilacicin.l 161\(!$(lulMl:'Ialic<. Gacla una Ii(' Ifls istolL<iS puede presenter drversas vanantes. f'-uen . Las histo as HI.ci¢n e.l. presentee en la CJ1 n ~tiM elf! I..r d I huso '\:xti 'Ildlffi q entre uso yel ~t.ciDn . IcnW. el DNA. CI I eual III Pi1ll@S • CJ'OftllOSoma rcplicados 51:!' cohesjonan.. El DNA.se Noel. FIGURA24-26 f pued n ser I otIific:\das nZ'iJUat. las 1m racclones que se muesnan tlenen rl I m(:ram{~111 • i IlJStTatiVQ d I papel Ja igurd cohosi. arrastradas hacia p 10 d l heso ill :uiJl e '. Estag modificaciones <lit..am.i6~n (_ ~ I'cpU.1onas u idos.f d suis' nt y ta dl' vaca.Wividir e '~a5e rl~. COil ectad . n -rum sorns 'r(JfTl..000 a 21.en J~ que Sf:' repllc. 1. mil. gt adOll tit' la transcnpei 1"1.en4. 1:1D A se ccmd"nr. H2A }' H~B pres ntan un lIlC1\or grado le slmill ud de . l'osl'U11liici IL.lS entre la H. Todas las c 'hlta.icos arglO'lna y lisina (que juntos snpoll!~n aproximadFlffif> t.OIla<s. h... porque las cad nas la. Ellplodo de la inlCffase puedc . iJlliI~elllO Me r.II crura de [O~ cOlII'Tpl josco esina-co densil a-ONA se > de mUltiples otigcnes de replicaci6n. La Cfl CS. COheZinai5 .<. . forma v olr. Y solo ~ho s titueiones ntr III H·I dt! lnnnanos y Ia d 1C\''lldura.pr cl6n Y""Iu". los cromosornas condcnsaeos s €Ii 'P nell el pi..i(~· Il<'nl f' pOT 1l1p.3 La estmctura de 105 cromosom S 939 FIGURA24-25 Camblos clll:a estre ~urade los rom omas durant eI cido cefular eucari6tko. y I fase G2..cion S(. (Capitulo 2S). las I:.~L~~~ (n) de! Ilucloosoma DNA de enlace d J nucleosema las histonas son pequefias proteinas basicas L. 10 que suglere que sus funcion S Shall conserved riguI'OS<l.noa idos no run (b) Nudeo omas.. los nu ICfl90rn ~11<1da s rle f m1<1 gu1ar orl~.000 Y '011muy rlcas en Ins Amir tkldo~ I).24.iClti.'lS hiSI. Allafase . s coodcn lnas (roja) 'SO proteinas irripltcadas til con 100 y La U"Jn( ~sadQn (tralaaas mas oJde! I tel.c'lulM est. Dur<Jnt I" metalase.

p. 1 °.nucleosoaia sUi L rmade j.. fa lUU Iad Iuridam l'ltal de organi2a(:. l. (a n· F1'OU8A24-27 ONA etlJollado en lomo 011nuclt"O protelco dc:'1ilUdeesema. 0 obstante.aquet.ruimas para dessnr . Cuando cl nuelco protcico d un uel iosoma se nne in vi TO a un A cir 'u.ado de 1 5uperposid61 do varlos nive! s d plegamiento nltamente orgnnizado. de los coole. . 24·26). EI e amen rn nuctr S(I II:! (:s1.s-cucru··ca!l car zean de e.. esta union no r mpa el A ni varia J lim ro de enla 'e.! D air nedor de los Ill)' 'los tie hi tona requierc In climinaci6n de aproxanadamente una vuel{ de hell .ial eI I nUde proreieo del oeleooma. da UI las rustoll<l. d . las t pots msrasas ueario ..aci •n U una molecule d DNA d W111longiturl de WIO:. eJ nu:ip. Como ~e lIa rueucicnado anteriormente.ntOll posittvos. proteil1(l (Fi I.m ~n I in rioT d un nude . s br lots cuat $ 'st. se lllledcl1 poner de manificst. con diferentes colores p(1ra ItlS dif~f(!nl 5 hlstonas (POB ID 1AOII. 24-28).o eslru . que Ii halla proregi<io de.1 put UIM supenfic' e gris }' el D ilztt I. les 1DNA se II' ontra lllUrnam nte unldo u <lgn:~gados proseicos.940 Cap! ulo 24 Genes y crom050mas Los nueleosemas son las unidadesfundamentates de organiucion de fa cromatina El omosorna U ari6tico mostrado en la Figura 24~ se eoe " Lacompa 'I.rni III d men Still 1'1 r. ai nl que en. tal Represent ion ~ . natlJral qu en ensayos in vitro las t ois m rasss resulten nf> . l hi:>lOfl'-H 1 llta.'fU'QlilanrlenLo negative). dcsplcganu to parcial.1 Ias histon as. EI anml\ami mto inliJno or.u.le las ~lula..tl3 114.l n d Ul cro 11<1tina.I ON.B.U~~.onnxi6n.jo de hisLoTWS DNA.tun sell la.s P<1ra tru ·turar la -romanna a partir de hlstoitM purilltadas J' D A circular.elular que tien w 'am ITO de entr 5 y 10 j:LITl. H2. d grada pl1(!fere temente eJ DNA de conexion bl:Jer3ndose puroil: las d his~ nil. la dig stion per la u iOn 1.omplc.'>[:U. Las t cuentas jWtto co I D A de con@xion entre ellas Connan.q\I\JlI1atk:o qu. que a menudo se haUa. copias· 1 .a. UlS "euentas" de esta funnaci6n en "rosario" son .1ru. 146 estan r ertemente uni '0 alr declor del neelco de oeho rustonas y Iresto sirve de nexo dB II ion entr 101> nueleosomas..Raria.oqfill!'! d:igier 1 el D II..a enrollado el DNA.ima.'OI\lOS mas a I. n forma de solenoide levogiro (Fig..)tercll ( ) d(~1n cleosoma crlstallno (:011 146 pares de bases de DNA." pu<. L s nucleosornas asi obtenidos se han cristalizadc y Ia dlfracCICJrl le ray X ha ' lostmdo que el. Gada uti 1 es rna con jen ocho moleculu» de his na._l()t' ocho mot~r. que con e I 1\146 pares d 'OOSl!Sd' DNJ\. El espa iado de 100 nucleosomas a In k1~O del' A d Iin lata \ulitlad rep titiv d unos 20G pares de bases.'1estru • lira p pH ar por que el DNA cucarietico se encuentra subenrullsdo a vefiRr d q. tratamiento de la cromatiI18 n enr.osoma. unlda at DNA d .. B(). slrvc do Fcfr:!ref/<oa para onas IgUI:3S re represen llll lIudc[}~om. o'e his na.ktr . 24-'!7). Ell { se muestra 11dibujo e:.. pued n r 13jar SU!t r 1U'Ollamie. i6n es ~I rcsull. Esta compacta.r' am11tLOS d.scenso neto del mime 0 d enlace. por t. Un br ve .'iJM Ja nl6n in n)duce un snperenrollamieruo negativu.lll"1IoglrD C1 o I unda .ajact6n del superenrollarnl nu positlvo no unido 1\ QU1) el superenrollanueum negatlee qued fijado (en vn d d la union del D aJ nu leo prot leo II I nueleos ms) y produce UJ1 d.I ONA 5C un Iormando un supereru llaml nlto olen(ll j. La r l. I 11 S. Si t'le someten los Cl.iad sregul rm tll~ (Fig.errad re).. q .S H2A. Vision superior tb) y I. L protcil'l(J Iii represetltad.roJlami ru SQl n ida) del D A cn kss nucleosomas sOlo es una de 1< forums udoptarlas poe (>J DNA suberuollado C ·upct'(. 1 <:OO\p! j de hrstonas 1.ls. a partir de la cual se orgaruza e] mp.an1 ) la Introduecion de un snperenrollami ruo solenoidal neganvo debe csu r c mpcns cia por un s perenrollanuento V slt~\lO de) D !t\ que no SC C C1entra Imido .

Otras protetnas son n sanas para el post ~i.24. 0 s con ce con seguridad la causa del po 'lei namientc. rasa <f III una \~ella superh Ik!fciill positiva neu (t. de esta form .w apttulo 28).---::IE:. S rue clas csp c ficas del DNA .ttv Indad. que 5C ve fa mtada por 1 presencia de dos () tres ares de ases A=T. uso de 10 pMt!b leo d "isto as ~ . ( ) DNA ire lar c rrado reialacJo.Lk de be es o'\=T all' d ode en oonracto COt) 1'1 urco me or del f)NA. ptimizar que tormarsc Oil algun orro I rar del ONA I<\_U< .24·29)..130 13.5 10.miento del DNA alreded r del miclco pr tP.. (b) La u i6n de un nucleo d hi l as p. fadlitan la formaci6n un lid OSOlM n SlI inrneal.0 19. topotscm .3 16.icode I nucleosemas reo q i 1'f! la eomnr s160 del surco rncnor de la h 'lie.8 Arg 11.. (c) La (('Ia. positi 0 de I alizado (plecton&niro) ALI! =-1 (c) Una vuclta superhelieoidal negativ tile a de la aOlT!atina. en estes punt s.3 La estruetura de los crornosornas 941 lABLA'24-3 TIpos y propiedades de las nlstonas Numero de residuos aminoacidos Contenido en am flot§cfdos Msicos (% de/Coral) MaS8 f/istona H1' H2A- moleoular 21. la propta secuen del DNA.3 19.IGtJRA 24-29 ~ i iOllamict)t() dell'! 1@O!>Omll p<! C I uene . ra fOrlH. El Itimo enrol a. Las histofUiIS no se n en aI 3Zaf al D A..1'1 ia d cortes ('I~ las cadcnas. s nuclcosornas puecte jugar un pap l II Lacxpresi -'I de algunos ge S UC<l- Supenm llarnienlo n~tiv{) fiiado (sol Olda}) ri6lico!l Sup 'retl"{Q\\amien. sino que ncnd a silllal'se em ciertas posiciones.7 (a) en los TI cleosomas de histonae ~ucJco (b) oiro tactor irnportante n la uni611del DNA alas rus onas Po.960 13. Ja he •ce del DNA 011 Ias histonas ( \8.. Ell varies organis s ct rtas ".6 10.1 nega iva.'.f un F1GURA 24-28 Formaci6n -.273 11.174 tys 29.F----NUclQU d• histonllb nucleosoma induce una vuelta sup1!rl'hcli(()id. per fl ce d p nd r de In abun aneta de pares de base =T n los lugares de eon ta .10tetnas se UJ1c a. 1:.4 223 129 H2B· H3 H4 125 135 102 15. c:l6 r 0' una.1.enl. 0 d. Ell>osidonami.236 13.O precise d .i!ivQ dU OJ en f.3 13.onamiento d~ de~ nlnados ucleosomas. U v f!J t<l superh Ifcoidal p()Sltl del ~ perenrotlamlcruo pa.0).9 16.

izados en II 'I strucl tra m U nomina a fibra de 30 nm (F~.'lI~li q stan SI ndo trans rites se h::illan a arentcmente en un estadu monos onlenado Y\' ill ten poca. EI DNA lie estes bueles fll dna ntpnf'r LIHconjunto tic g nes relucionados.111 Ie lrlsto.. U\l vf'I'op.tldo!)IItuy suavcs los n 'J ()SOm3S apar 'CCIl org . En 10. d J DNA se asocian a un .-.lde orden s supcriores d crganizacton csb. Los hue es suel n <.) manteniu lento do La bra) y topoisomerasa estrucrurr u fC'ft.Z05.If'lIeJl unkt IS LII annazo nor t.1< ram .~". En /)ru:.nr.i emp"'qurtil It! 11 ibras de 30 1'11'11. des antrdad s d hisro a HI (localizada n 1iuL inor d I li- II.lr. to d los nudl!O:. por ejl' plo.giones asociadas al armazou ('HI.000 y 10 . Est~ ni\l(~l tie unpaquetami 11(.01n.nnacos 115<1([05CJl Ia quuniot '!'apia dp. presen in d Iibras de !ill nru n iu a d 1 rmmsd region depende t.nte desplegado. on. tos ukel s superi fE'S de pi zunuon o IlO SI.t. que sus . (a) IluSUd I csquematica de la probable e'\ITUctura 00 la fib a ql rnuestra el empaq mi.1dUlcer son inhiell} '\'OS letal sobre Gen ~H4:~U Arm(ll'~n ---:-i.ul.ltlgID' a Ul :1 <". ('. HI.te \UW. v .'l 100 veces.' COl ocsn todavia con aeuiud. 0 obsta lit " el grad de cotnpa t . l.." ~ f 'RGliRA 24·30 Una estructura de orden 'uperior de los nu ()1'Il3S. sino qllf' se lieu !. por anto.0 M P res de bases. .ssuperior. lOll del DNA de' 1IJW-1..arnbien d la activirlad transeripclonal dn Ia t'gion onereta I 'I A.de genes <k J lsron s.lti s d fljaci'n ( iJ't.ba.El pro pi urmazon par icc iU pardlml'.0 rcql1i I' llfl<l11101('('.1tmer pes t!' ~l!I'(!~ 00 funciones relacion § das. L ropoisomcrusa II p~ L.P. 24-:30).1\ los IJ. '()!'lj1ll1Lns completes de genes que C'4 liliean las his1fin. Las reglO ell n gl. a H1 pur nucl 1)sorua.~f'nt..'()mpleto<.ihihidores pUNI 'Ii tener Iulare I'll raplda division Varios f6. L presencia de la lopoisofl1f!ras. Ilen> par r.uptuia. como se muestra en ~ squerna.942 CapituQ 24 Genes y cromosomas 90 om a) .1 I ronica..r.ra intermrllpi(:l pot regiones unidas a protemas (no Ius nas que se unen al DN COIl t: P cillcid n d ". soma s I mls rl . La urg<mizflcioll en fibms d . A dilC'fl' da dt> la mao ria de g n . r.nl la ("sil>tA'ncil. (bl Mi ugr3iJ.O jp I 'I'omal:n. 10 (.0 nm no abarea torte 1"1 crornos iua. q e Ja longitnd cI I D A S(' C rnpa .J<I 'l.1S. u ariola . ser que cierras glum::.stra ..1 II.lf('l on dtll1JfI<lOO.1 i 'war gran- FIGURA24-32 Lazo de ONA cromosernico unidos a un anmzon 'nuClear.)J. Conjuntos I.1 aJ mu .<> crom mas aislados e n m~t. ina.i 11 final del cromo . 1 . siete "'1"1' s. los nucleesomas se empaquetan en sucesfvos ordenes superiores de otganizacion EI P. los bucles repr(. 13 fibra d 3() nm. 11 pan dRS par bucles de D A de n re 20.. con r merosos bu '1!51ru ura paredd a un iJJnlilXit1. 0 l 'n~una. naazon nut'! '<11' (f'ig.III impo arue ell . en [la. EI D 1m huck's (·st.micnLo cI I DNA al.odm 105 8<'1 ~ de hi ttlnAS c Ian presernes en ()plas multiples en el genorna d mutiJ()!.:rnuclear hifiTC e TI2A m !1l'r varias pro elnas.' -!~2). E1 S 'glirlUOnivf'1 de orgrnUzaC"j6nd la cromailna.)U lkl. 24-31 ). r • ' Illll i'Ulil n~l) la lmporrancra tie Ia rclacton ('1 trc 15Ub 11wllalllj nto dpl D IAy ill estruc W'(I la 'T 1<1.i::t.01ll1.a l'f sig lentc niv I de organiza iUrI. Ii ~sL:in agrupados en bncle qu<:!i'(' mal1t. Las fp. lu lil)m d(' 30 nm.rPOPdor tiel II iclso pr teico del un'Iee):) rna har.

c mpa '€a formando una estruc- FIGURA 24-33 Compactad.nontran ell dos os orgentsmoa.e lIRSPU .1\ forma do ~«.rarlu de os nucleosorm s.lr6lisis do I A'rp. 4>1 rincip () es simnle: la compa p taci6n d I DNA el1 I crornosomas ucariOtic s p bab amente Dos (to Cf' .1C S' 1 .c ()I enmUatl:u u na en Lorno de la otra (vease Pi '.'l on g sralmentc ditn rlcas y forma un COOls pl jo en fa 1a de v.\tidw. Los dominies Slohu... Hay pmcbas U qu hay ruveles (1l'licionaJ 5 d~ organizacio en os romusomas eucari .mctural de los eromosomas). I 5 niveles wpt'fio de orga iz. ~I r.000 ph) II bu 1 \ 30 am Pibrude Cromatina .r Si'glill el momeru d 1 icl cclular. La estrn .llahorat.! mlle<>lJ.vi. de mu regi6n a orra en n emmeson dcterrnh ad . to p..a1li .. cromatina varia j'U'-obab 1. na Me (man nlml. co t. C.tambien se ·encuentra al."111 It.st. (30 Un \'Uelta rosetas 6 bueles) DIt COJ. unen al DAy forman vueltas snpertl licuiciales po. 24-3411 . Sin ("mburgo. d co I c.' com CI. 'ada uno '011 efcctos I!lll. u\<1Se la milA sis.11Dli6 d .~ de organiza 'on que po Irran int venirt...tic l.JI se rna tie" urudo a t:rav~ d los dornuuos bisagra ( '1~.o!1 d I DNA en un aomosoma t'UCari6tiro. que to subonrolla». En la r'igll 24-~3 SP. son lal protej.l grade df! C Itlp.tUrd ric ord n superior n I..3 La estructura de los cromosomes 943 bidores d Iii topoisorn rasa It que 0 in r· eN>1I en Ia rotur d ills hcbras del DNA. g ".y carboxil -l rmmales. elias co est as manti He unidas a las erorl\.rilmyen eada 11110 01 una 'II' <ie un siljQ para Iu hidr6lisis de ATI y maIl nectarlo POl' I't r ·gi nes Cell MLic.O •• lOS nivclt.iac·6n es es '!leta! para la cerrecta grcg.herrru nas inl1le<"tiar.uentas de !·tiSurion DA EI DNA bacteriano .aelaCit)Il. las eohesinas y as -onct nsinas (flg. [Itt dommio y un domini • ec unen psra Iormar 1111 Sllio ric htd Ilsis de Art' cornpleto en rad extreme de la V.Arm"Z611 nucleur (-75. perc no permttcn su posted union. la tUt.• s cr-omW<!a. 24-25). . Un solo m d 10no pn tiP d cribir itrle<:uadanlE'ni.-. Las eonden inas son ese ctales para 11\ condcnsaeien de 1 s cromos mas en In entrada de as . 'livas.tci6n los creme 111M en la III tatase.. Las cobesrna!J juegan nn lmportante pap I it 1. .a '\TR' tau (I estruoturas. Mode-!n & 105 n' e'Ir.e es :.'S co i~tcn n e mllami n os super ICSt05. E"Sdt"cir la uniOn de las COl densinas provoca un elll·o· anti uta adi 'onal det I.'31(1). En t41 celula. 1. unidas por lin 0 unto bis' tao £stas PTO ~-ina.. nivP.'l ·j(lIllpor n irna d I fibre de 0 tlm1 f mbahlem~nl no son I n H'gulares com reprc'M!nta en la fr ura. .e de lin cr II osoma <I otro. esto fav ee r ala c: ndensacinn de la ern .la.". lL In f'ip.sta s ('. Protetru V"1'1. mnes rra un mod 0 de os sn 'eslV'O. de la replica 16n y las man 'CUe! jU.<. Se des n 'aun qlle nanera pued . mAti das vu tas cada unu) las estructsras de 'os eromGsomas condensados se mantienen mediante protei'nas SMC Una er ra clase de impol'lan ' rotp-lnas Ie la eron atina. herrna as ni el papel dp.I ion dr.lar16n.) At nl con\. que poslble (. lied rues a la famUltl S. '.m' MCi con' a lie cinco dornuuos di oren (Figura' -.nUUI c ando ()~ eromosom Se condens n an \a me' fase.'-.4-11).05 sucari tas I.!e an d s mos principa es.24. Fil DNA hacteriano lw. ta r--.tameme organizado Comentaremos b 'V lie te In structura del romns rna acteri !flO. n L l!.r@s amino. ael Uk'lS d las hlstonas ~{I~ topois: I rasas. dp I s bacte ·IISII. ri • la~ coni nsin<'lS' .n1.:l UNA er (>1cromosoma eucari li(. La estructura primaria d llls pro p.el me nlsmo de allaclu meian . los humanos.plleurtvos en . tit·· Will lliili· dad SI.! ra Z 35. No se no .:.

r una molecula dim' . ffirollatnlufllo n IntI'! ) a la condenslna. la WI (lia condensaci6 del DNA puede d 51. respectivam nte.('1 lido OplW'loto al dt! un s pemelice solenoidal (v~$e Fig.a lit divisioo c lulMY pur 1111 r p nl.'I inltudul.acron q ap. \lOr(l'lCco"ci.Ir HJ. ~ U un determinndo mom nto. ~ trort)lln n v <.. .tu..)fe(' n en tr.Iat:' . Dos de e IIJS ul.l.lll mlillipl '5 uucleukles.et' umchn m no uc I'U nucl ui<.5. re:iultar 1d<l1 lribucloll ~ 51 uvas (-) de mpen .od 1efeeto de las .lf> que <if' Ia.I ONA. .nini05 se en por I.& plas- ma . I)~ '1'\I41~" qll .: .\ ri!>i6n del DNA relajadas por la lop isornerasa I. J dcmaa.rias indican quo.flpam~ r· mar !.Iperheli ()j dales poshlvas +). S(> esta transcriI>t ndo (1 N'pll '<Illdf) 11m mayor proporcidn d DNA tlU E'Jl la FIGURA 24-34 Estro tum d la~ protelna de las $Me. de In estructura del E1\ E. N mayoria (! celulas e cane . des dennrnin uaHl. QU T f]C'ja osiblemeiue la n . 1I11[{ Iraccion mucho mayor d~II)N pro(' ri6 teo tlifica pro ma 0 RNA r las eleva las ta.rlz ue rgaxliza 1"1 rom oUla cire cular en unu "ri(' de domu. 'st.I!JCI~CproduLlclQ tOO< vi. coli aburulan Jlal'iiI 'on f'1l el1JNA bacteriano. 24 24 .cClsidad d W} a .lo FIG\!RA 24-36 con un coloramc tjl)\! erni de f.l d mJfK!r.I DU).ios qn Ionuan was o hue! s.grnlia cit!t'UOnI A d 'I(b proteillilS SM .t!l para fonn.lU d () u 'nina.i.] H'gi6n bis. 'I Al arece cstar u ido POl' uno o mas puntos ala sup 'rfi<:ir interi r d illlltf'lohran. I:J DNA l'~tateiiido luz UV.944 CapiWlo24 ~nes y cromesomas (a) N Bisagra HIke (b) enrollada H~lice enrolloda DNA Telajad Mode.').}s uchas su t!rhelic En 1 cromosorna. «. (b C(!OOpoli. las 1) tefnas slmilares Ius histlCmas y el . roll<llllienlO d ..1It dimiJluca. La unl6n tit' las condenslaas iI un ON" (e} FIGURA24-35 L.(}pu 'de J crmanecer sin rlividirse durante horas 0 in luso I es s. mp C 000 unl n de 1\ I'. prlmari r ~ >ig <In IfJ~rl rm lOS amin peptid -serminal y arboxilo-4t!rrlllllal.ll~llna5 c<:lulas han replf do 51) D A i I h. El eiclo rtf> divisiOn d la celula bact nana PI erie dural' tan solo HI rnlnu s.ll vrodlldd pm' I. 'a et1 form:! cI • v.conden1iin. 1 ~r J cI~ra rorresp "de . en I liP (eoirl. El cromosoma wet rial! e una estruerura relaUvam . 0 a . en los ucariotas kllga En E. lulur (Fig. EI enr rllillnl' to del DNA en I no d ta ~)Ildt'l1<. nucntras lie una ~ lula ucariotlca tfpi . r. hay twa osrrn ruru parectda a la Ulat.uliJr (" rrnff en presencle d • topolsom 1<1.l .l U los dos dominios d h 'liQ enrollada seenrotlen no n tomo a Iro IOSdominiQ5NyC~jun.artOtlca. a. de &cill41~ wbril. !1 m Col O~CI· ru .I ~iemplo m jor caract rizado 's una protefna r] dos l'Uhllnid'l. .L' vueltas supcrlwli 'oidales positi as POt'( u . ios de la e Itu\. grnn parte tiel volumen .l.t LlIando es UlIlPI..) N\i ro.E'S(} mas I rapi lo a In informa i 1l g fiC1. ~in =mlrargc.4.ru pro eiru: sc lUI :\ se dlsoeian on 1>ncus minntos Y I 0 l:ii! 11 ncontn lin ningunacstructura D A·hi. Se con .i' que contiene.11nuclC'Oirlf'. cu . se plieg. 24·:30).:1 I produce vu ·1as !.5HS del rnctabolismo c ·jular e Ias .stolla estahle Y l'f'gllr .cromatina f'lll'. No par (:1' QllP In organiza ion 10 ·. slmilare a Ie s de'S 'ritofi HIlIt'riQImcntc pam la erom tina.In sitio <:. lllrrdianuulll nucleoid tIU" I. coil.

H2A. ((9 7) MIlll\l1131lan artificial chromosomes and chI' Il)Q:. FeJdmMo. (ed .• & 8la kbnm E. FitzHullh.et III (2001) 11'liill s Ill'ncit nd MnJy.orio. .8 D-921. OpIIL. M.Dujon B. <'d • \\' H tTeen:l<m & onu IU ~'.. R. (2002) TIl(! human zoo: on '~enoll..r gml m humau y otros. 2 ~e W..A. . Llnton...llda. n0S nco tram en di. P.J.r. J . C. Goff. cere.mJ to 930 D A relajado . Rrr. Burland. G. Doyle.l1. v. M. RiJ.'l. W. H. Ft 'Iu. A.. ) 81) J Y. de acuerd n un ido elnlar mas corte y el metaboliamo muy activo de las lulas baciertanas. M.ld. J. Genes Y eremescmas Bromham.d superbelkoidal 933 tJopois@iil:r!j 934 nueleo Olna 938 fj ra .000 v .. ·SL.s WUI 11l111\110~f'p(JmE'. Trenas Gell"" 13 345--3!7. EN'/II.". 0. 92) D c secucncta genoma 923 simple 929 DNA .4lI1l • transgCll1 .. II lcia completa del genoma de ill 1evadumScu'c/iarom-yct'$ cerensio». • Los C 0111080 ba nan s tambi n estan d nsamente m aetado. '8 r(k. (I~I) DiVA Rc.J. Gl~.W.00 par dE>b8SE>. Kaiser. en I nucl aide.el".Nul 07. Los nucleo mas forman flbras df' 30 nm que so pliegan anera compacta para alcanzar la r La ton ct mpaqu t nu nro (1 10. {.m I"/\}' Ia I fimci n del DNA.uNo~r. E.S. LI L. 0 run 94_ pr teinas SMC943 coh .F... QaIib~l't F. ."]. ll. Zipuky.G. L.• 8< Blaekb1ll'll. C. A'I Mut!.D..VUS tlallllS sobre C com in or~misroo d lahPrru.Jo.Sci 1/ 1277.1 vi. El pi gamilmto d orden uperl r requiere la uru n un arrnazon "lear que nlle e histona HI J top L<. cromatma pUf.. d ()uza.St... 5.3 La estructura de los cromosomas • La nnidad fundamental de orgaJ ".. 546. Darnell. et at 1900) Lif" with ('1000gellE'S. H. gran P!U'W Ll 'I ~t'I1()ma1111ll\IIflO. e on 92 topolegla 31 plectonenrleo 937 d Bibliografia General 11.A opel' m-olla..A. meres. GI'I' t.77 -'iTS. . " Zody.ari6tica. Bilrr ll. T. K.J!i(. & GUbert.. JaC(t.IL (2000) 'i'c·lum . M. _-tll~ 214 (tebr ro).. .. Da. H:"_ 7. Gen 34 3. ozzarelli. ntla-067. W.'w-Jlel'i hia coli K-J2.1:.P. McEachern. R. WaIlJC. T 110cI I~ PCU:I'ICfOO r ml("S »Omll'norizru:l05 sabre el borrador In lit? III SI'('lI ~11(·i.Capitulo 24 Bib'llografla94S Despu de .1-153-147·1..Gfi i61 de la et()!IlHt. peru el cromosoma posee una struetura mucno mas dmamlca Irregular qu 1.omp.ws and tdr conrrol. L 'old Spdlll! Harbor.. !l (If tilt.illa de las celulas eucario 'cas es el u 1 osorna formado por hi. I w York" dPC\1 !AI para IIlllj)Hnr mllocimienws sir "I cstnl . Lo4isb..."y.ilil8W1.. .)'hew. ne bases) en ~ rrru e su crh~li solenoidal levogua. N(" Yort_ ( rra cxc lente re ferf'llt'ia er !:'raJ.' 409.J. __ • {.s. M. De ar. lH'scriJ)l':i6n detalll. Bu e.IH 97.D. &...l DNA. Kriegt>. huw.e$ necesaria para alojar un cramosoma eucanonco lfpico n 1 OtlCl 0 celular... of f.v. Grcid 1:..T. nsbalUJl.ulq~' lk g n s. K. M. .1t.. 6. teIUe 9'29 ntrom 1"0 9' telotnero 930 subenrollarrdcnto nOOn ro d enJ~ 932 !}'l:"3 solenoidal 937 crOllUltinll 93 histonas 938 mutaci6n 924 :teDda tegalndora pl:ismido 2. ollad9-\'td . H2B. I . . • RESUMEN 24. .Devon. C'lA'l". B. Cun. Palabras clave Lo g 1\ termi1W ell negrlta esuin thifintdos en et gloBario. U. /M.MJ7 Bm n. Davis. relomerase 0) DNA Thj.. tonas . (1 05) Evol tiun of th iIlUOII' on stmcrrrr of!.fflll311 y pro~inas SMC. SciPTICI' l!/74. & Baker.t1l . Un rnlcleo proteico on 0 ho histonas (dos copias de cada una de las histonas . (J.:m & UlIIJ)(ln.n.. 200 ) Mob'{'ul(1l' Cell Blv/'!!JI/ [).. Trends Ecol. KrausKopf.XJIOfIIJ a:mt IL" T3wluyicuL FJlc1C1 .. 3 Y Ii ) csl1i I deado I r un sagrnento de DNA (de unos J4ti pare. C<Jld priOIl J 11II"OOr aboratorv Press. LandeI. . un scgmento de DAd 2. ct. . ..ldwin. lHob~" J.~i6ngeneral d la complejida e la esLru t ra dp. NY.. (J 996) T and cancer.sina: 94H . i 160 1 ab rdar su m tabohsmo ftn 1'1capitulo siguiente..i:ra. A.5 'mtron 92. hwuall g [lc. arL ell • t r lacionados Kornberg.topoi emerasas 935 condenstnas noel 6 943 9... (I(! transposones que Long.a e rOrlllill' de I r~lrt)\'in ies III 17. 30 d Jlsid3. A.. Rode tal (199i) The :tllUlllete goo 11'11' St"ll1ell~ .

n isis de fa riiversidad de est eturas de los cel1tTj~m divt"fSOS ol'~lJ\ismos Wati.oad sHllerh@. Calcule la Inasa mol iular y la lc. 2. D~rgct'.e entre ei n(im:e)'o de residuos runiItuacidos del C'.'l. \'f. Cellular rfll~ I Nil top iliotnE'ra.e..miento y tnpoisollleras:as DNA topnisomCrOlw. (2 00) Many paW to th lOp ttl .)1 ~ulr 0. NlUWlytll. VA.'319. Rcu.lQ" uti Il> W .. nano.gil. 1I'T.1i<'~ mediant.(ce! (I.59. 2Q2-2<J7.946 :C~plWI(j 4 2 Genes y cromosernas Sdunid. (t900) Prim"-!' on ttl lOpalogy and gOOtnNTY of DNA SlIpcr() lUng. l.4L3.pP. ceremsiu« fU1tCt.lt (1 tal como se oonoee n Ill. (.'lboratory Press. poux J. It.. iYL. (..r.on.G . 1111. 'tl~r<1 de 1 . .110 idQS erl"dmUti. pins: . P. (2(02) molecul perspective.tonf'm·cnu~f$u. B .l ·\M. sW·Udlill'tilS.Cu<u os eJ Lk de Itl IilOltkuJa b) de:. coW (d) i.9. MoL GeU mol.(JU? (f!) I.'1 ATPases De». ed ).l . Biq 8. R. caleute la longi del A de '1'2 Y cOJllvarela CO I la longi: rd d • Ia 'abeza.qv~.448.f!.pues de 0(.n VNA 'fuzwtouu (Utd It.lcU s el valor del ~ko d J cromosoma lIfUOO'pl(JSm(l? 8i o = ..mgiWQ Q (~onl nt ue ta rnolecula relajada.Prug Nudr1i£ Acid Res.Cuii:1 5 01 Lk de la molecula (a) (rel.fT. NY.e reS\lJTI !l de JUstOI s all {) IA. uci 6ti. '1. les 1<1. 'I'{)I 'i d el papel que n eUajueganlas proWlnas 5MC.n. S.'76fl.Ie1 .1101b) pOT ( iOIl una W!iCll1l1ul&cula de topu. un cultivo de E. ~O Ulla mol <:111 .. DNA . 12.. {. Densid:ul soperlt-elicoidal EI bacteriofago ). 1327. d lalIL{dayavaJ!Zm N.0%. T.045.fid NlIlcilillllsm.tt}ll 'If. BioduftTl .. Modificaci6..6fago '1'2 tiene un UNA con una ruasa mole{.Cl.. De ' .q simple..'070 pares de bases.it. lto. .DUm@l'o.i.nan 0 adMRi. il> 'I)l. 36Q.a a.e calor' al I bacteria mn.ebowitz SLIP "T a. d." .e es eDNA y 1'1' diga la probabllida de Que cl bac riOfago 11. Biol. <l. (Ul 0) Through tlullutl .. El. 20%.GSla probabilidad cs >'(0%.n del..S and ruVair. Bole. rapldoo avance d l:l.EMBOJ. (b) una las hebras del DNA e la cortada.y tiEONA rOI(lil'lf! In high Sf:W(.'t)g. G. Rm: (WTlrl~ 30. r chromes .f!o'l: 3 at N. El numero de e1llae tie @ un Lk . (r . Gold Spring HarLot. ev llltion.J.AllUti. !~I Odin varias cam eristicas fundarnen ales del ON)\ supcrcnre ado.genoma d My'oQplasm. (I. 141-112.f«li . 0 p~rP.II. origin. wSIuinuyc.ni!)xli.ntl fut coon f on!! wnlil of lwLllian DNA. J lOS I odiJicarh cl Lk d ' In trlol .OS (_cua1e1 valor Ell LI>¥? 3./l(lrtJl'Itg(:& ~lulTl.rnasa molecular de un par d. relacl n exist.eI' 13:. no esw defluido) euando: (a) se une a un compleio proteico para formW"'1I n ileosoma...cgral'1ct su DNA n cl I roo OIDa bact.J. nOR es de n5. Curl" OJ'}i 1. (2002) hromosorne org Ili?l! ion' 1l".t!re.M .ajn: dj\: '1'$' ull.berg. c. (20 1) DNA E. es una rnolecula e D A circular de 580. (~S ~ una.ar. {." a and new Lwill!.J)uqucIs. BioI" 2.o. 7.ajmla) euando se cierra eloorte? (c) . and 1'1! • 1. ion. pueda infcctar este cultivo.'i A film.eblanc • . J' • & Floriill8.S ct~ basce Y UTI "d.CiHfll S 01 Lk de wmoL'curo (d) d~l)ues t.3Tcl '.tro.(1998) Typt! StnMlt.It... Mnl Hiol 213. u valia.r.JlChtug luL to em ruee 1 ew medals. C!!l'ifadO G. El DNA del fago 1413 El f) 'A del [ago U3 u c In sigt 1 nto compo icion de ases: A.isomerasa 1 (1 Pl. 139-1' . llrou IV structure.as-mugeni.li7.oti uene 1. E tanu.r ilNll)Nl\.ff.solO .dpeivu .t.w.~ JJu>lQf1'ir-nl f~'ffirrl. ali t t. Sf illtiLode .llill. &:tBlI"'" 'Z!n. : $tlperenro Ia. Mo~ Bioi.nws score a n2pcating uni de f'lll'll:t!rJI. (19 0) :. function. J.5-{\.Smili'lt. ell UI2.al uk d vfllor do (T .Empaquetamiento del DNA en nn viYru.H.eni. 2396. Problemas 1.)1 ~mero aproximado de flares de ooes e este DNA'! (.l.J. (2 (2) 1 r. ..tO cidoti tll~i(II{I< 4.'l (Ip. (d) &e esna m. <1. T. T. C. & CQ:tliU'dli:.~. Un DNA nlnsrrndico aislado 'P.yDiilfi. r order cbrom ~JI1 Cromatioa Y AlloleostJmas Filipski. N.. T.a la:doole M. Boles.Ik. T.me oondens 11.e rago? EI g noma mpleto d Mj. 3 i>%. • &: Walket.217 tmkff hhiw.Il~. J. moJ. . i!.iI. P.. Whiic. J.-aLiult of 0) P ri«licit.It.'i. . Go siderando que 1..1. n...R & WOO!!.. El bacter.oii es superi r a -0.i2l(:mo-ery f u 'lc<I J NI\ 1)"mllt.VC C lntcresante nola hisWrit<a.C.:1 1. significrutce Nucleic A id.l. et'S: names: the molecular bi 8Y r chruru ' fli sc:para. 3.J1 de 1440 par s df> bases. YoudaJe.. c) se afmden NA gimsa y ATP a la oisolucion de l) A. (l99U) Structure.. We La E.c la (lp WpOl...868-811.Qu 110S dicen estos datos aeerca del 0 A d e.. 8: ~n cnromaLin structure: 5.w.. Di-wIl('117. m urtl. 1\). a 430-440. ecombmaci dsperule d )1' top logla dsl D A de F: Coli.Sew" ('e 18 .._COI se 0 Lkos de wta sola mol cula de fiDPoiso erasa I ba :tenans't (0 .c. 5f)9-. cohesion two-ann GiJIl('..K • .1. 122~.D.c.IIIlatin struWire: r J. (. era J num ro d onlace (aum rua. (2002) SL'8n:~ating gj..r.283-.~ cI~ lop is mera5Olll. (lW4) I cOIU)cimi(>.. R44(_). ' - for i1 (I J()j diJ. 26-32. 2.0?7. I S 1. 'u. MuJ.5. ~lcr-.P. K.2. .COPr. aetuaLtd . <Ie.'1llarde 120 X IOU n rrado en tina cab za de un s 210 JIlIl de lo(.ll1tc das 1(Qrn.. Bmmo y brave reSIUlleJ I ue Ja 'n. Sikol'8k. ~Cozz:are. (194J6) 1 u: structure.13 of M.~ {(.nzimay cl mJmcro d~ pa· res de nude tido"SdIe '. G.lfio del los genes encari6tioo ~ Un enzuaa aJslado d hfgado de rata Ilene una cadena po1ip ptidic'a do 192 restduos am "()~ 'idus it' sLa 'ndiIi" (to 11{lrI n ~r. del fag .tnl<:tll~ oY fil !ID9-4J4. Gold SPrinS I larOOr L.a. Z· klan. cg g1ab'3! r.-.f)irlal (cr) ell'll NA d~ FJ.onoci G. la probahtti d de in \gl'a 161'\es <2. & Wlliw. . C & Kawi. fJ. Ch polsomerases: structure. RdJ.. pp. 70. IJQld • (1996) 'lIh ZL'lQtn.%..de enl)aee (a) beual es el Lk de nna mclecula d 0 A circular de dabl cadena de 5000 po COlt un " rt: enuna cI Ias cad nas? eb) l. cuando tr QS inferior a -G.131 Hirano.

'U males Tie sarj' p111"..ll:iol las protein s y snalbando cl DNA purificado por f'lrctrof Ol't'mll. p DNA <L correc a rcptic(lcil'in y prop' una c ~Iula ell' levaduru? i U Jib O()pb 400 ph 200pb . dice c st gpl sobr I esrructura elf' la cromannm .N.<mdo a contim ..Igel muosrran I.1.!. cam hios cstrucl urales f1l! s vtlelvt'm mas Iavorables cuando III mol(SclIl:\ esta sup .r-I\ga la torma I1cgativarnf'nte supereuroUa(1.· .l qu una 1I~ I 'lila o D man .elllllill. (d) Describa pl maeanlsrn d ct.} d 1fOZOS grandes tiP D A en cclulas (j Ie' adura. EstabU dad d Lae ·truetura del DNA (a) Descnoa dos car ct nsueas .1 Z. a 'dOn (I I'll <'IlZUlIa. Sou it esarios para aSf'glu'~ gacioci de lin Y/\ ue Lres tipos tif' sc ' (. J3.D A pucct Iacilitar () estabilizar 13 formacion 1.os YACSOIL usados pa a eI j >lis.Cuttl ~ la roW" cI qll las uandas sean gruesas y t1ifusas CJI luger ct ostar 111<'11 deflnklas? 9. to.l('. posici ')I f'1I1 que m4:J'arla un NA lineal 1f'1tams '\u inrlic.Ca . (I' i.eJD Exp1iqn de (lUt" m do '1suoeofOU' if' to de La Jl@tic del. romosomas artific~al S de J dura (YAC) l. j.ri 1L DN .. . do..st res Illado se obtuvo -atando IJrPVE'ID rue I.Qu enzlma con ayuda de ATP puede g f'rar snpprhclil-Ida.o H. cromnttna f'nrl IUl -uzuna flue degrada ('1 N . E trucmra d. (b) "JIll ere Ire . r ayndaron Sl definir la P. en el que>las bandas grucsas reprcsentan al D A F.Quo 110. Los ruil E' ros a llll lado d .S1111Cluw d 1nuele soma s{' ruuestru t"n este S!ell1e agflf{)sa.r I ollada n ga trvamente. ri. u 024 Problema 947 101 rnoloculu (d) dpsplIt's de la unlon do UII rOlnatilta Uno dp In J)1'11'I1os expenmcruos 1)1I€.