Las sucesiones de braquipodos en el trnsito Las-Dogger en la Cordillera Ibrica

E GARCA-JORAL,

A. GoY y M. 5. URETA

Departamento de Paleontologa, Un/y. Complutense de Madr/d e Instituto de Geohoga Econmica (CSIQ. Ciudad Universitaria, 28040 Madrid

RESUMEN
Durante el trnsito Lias-Dogger se producen cambios en las asociaciones de braquipodos, que han sido atribuidos por algunos autores a importantes eventos de renovacin en las faunas de este grupo. En la Cordillera Ibrica se aprecian modificaciones importantes en las asociaciones del Toarciense superior y Aaleniense inferior La existencia de numerosas secciones con materiales de este intervalo que muestran un notable desarrollo, ha permitido describir de forma precisa la distribucin estratigrfica de las especies de braquipodos en diferentes sectores de la cuenca (Fig. 1) y analizar de qu manera inciden las facies en la distribucin de las asociaciones (Fig. 2). Entre los Rhynchonllidos. R. goy/ aparece en la parte superior de la Zona Pseudoradiosa o en la parte inferior de la Zona Aalensis. En ambientes donde la sedimentacin es margosa es sustituida en la parte media o superior de la Zona Aalensis porH cynorephala. que a su vez es sustituida por CL subobsoheta cuando se produce una sedimentacin calcrea postenor. Si la sedimentacin es continuadamente calcrea. R. goy/ puede persistir hasta el techo de la Zona Aalenss. Entre los Terebratlidos, las especies reconocidas del gnero Stroud/hyris: 5. /nfraooh/dz/ra, 5. stephano/des y 8. psoh/ihica se reemplazan a lo largo del intervalo considerado. La sustitucin es gradual y es difcil precisar el momento en que ocurre. No obstante, en la transformacin 5. stephanoides-S. psoh/th/ra. hacia la parte media de la Zona Aalensis, los morfotipos correspondientes a la ltima de estas especies dominan en ambientes de sedimentacin margosa y los que corresponden a la primera dominan en ambientes de sedimentacin calcrea. Los Zeillridos estn poco representados en la cuenca durante este
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F. Garca-Joral, A. GoyyM. Ureta

intervalo. Su distribucin es relativamente homognea. si bien tanto A. blake/ como Z. (C.) anglica son ms abundantes cuando la sedimentacin es margosa. Los datos obtenidos permiten inferir que no se ha producido un cambio notable en las asociaciones de braquipodos coincidiendo con el limite Toarciense-Aaleniense. Una renovacin importante tiene lugar en la Zona Pseudoradiosa. Entre las Subzonas Aalensis y Buckmani se produce un cambio apreciable en las asociaciones y lo mismo ocurre entre las
Subzonas Opalinum y Comptum. Palabras clave: Braquipodos, Bioestratigrafia. Jursico (limite LasDogger), Cordillera Ibrica.

ABSTRACT During the Lias-Dogger transit, changes in the Brachiopod assembla-

ges take place. which sorne authors have related to important events of renewal in the faunas of this group. In the Iberian Range, important modifcations in the assoeiations of the Upper Toarcian and Lower Aalenian can be observed. The presence of sections with materials belonging to this interval presenting an important development. has permitted to describe in a precise form the stratigraphic distribution of the Brachiopod species from different sections of the basin (Fig. 1) and to analyse in which way the facies affect in the distribution of the associations (Fig. 2). Within the Rhynchonellids, R. goy/ appeas in the upper part of the Pseudoradiosa Zone or in the lower part of the Aalensis Zone. In environments where the sedimentation is of marlie nature, this species is substituted in 4w middle or upper part of the Aalensis Zone by H. cynorephaha, which itself is substituted by 6. suhobsoleta when a posterior calcareous sedimentation takes place. If the sedimentation is eontinually calcareous. R. goy/ may persist up to the uppermost part of the Aalensis Zone. Among the Terebratulids, the species recognized within the genus Srnudithyr/s: 5. /nfraooh/th/ca, stephano/des and pisol/th ira replace each
other throughout the interval here considered. The turnover is gradual and it is difftcult to precise the moment in which it takes place. Nevertheless, in the change from stephanoides-S. p/.svh/th/ra, which ocurrs round the middle pan of the Aalensis Zone, the morphotypes corresponding to the latter of these species dominate in tbe environments of marlic sedimentation,

whereas tose belonging to the former dominate in environments of calcareous sedimentation. The Zeillerids are poorly representad in the basin during this interval. their distribution is relatively homogeneous. although both A. blake/ and Z. ff2.) anglica are more abundant when the sedimentation is marlie.

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The data obtained permit to infer that no major change in the Brachiopod associations took place at the Toarcian-Aalenian limit. A important faunal turnover is found in the Pseudoradiosa Zone. From the Aalensis to the Buckmani Subzone. a notable change in the associations takes place; another change is observed from the Opalinum to the Comptum Subzones. Key words: Brachiopods. Biostratigraphy, Jurassic (Lias-Dogger boundary), Iberian Range. INTRODUCCION El trnsito Las-Dogger representa un momento interesante en la historia de los braquipodos mesozoicos de Europa y el norte de Africa. En esta poca se produce una renovacin de la fauna que algunos autores (cf Delance, 1974) han considerado de importancia superior a la del limite Trisico-Jursico. La homogeneidad y estabilidad de los ambientes durante el Las favorecieron un considerable aumento de la diversidad de los braquipodos en todo este rea, que en la Cordillera Ibrica tiene su culminacin en el Toarciense inferior y medio (cf Goy ci a!, 1984). Esta homogeneidad y estabilidad se transforman, en el Toarciense superior, en una fuerte diferenciacin interna de la cuenca, con notables variaciones de espesor en la sedimentacin, cambios de facies y desarrollo de discontinuidades (cf Gmez y Coy, 1979, 1981; Capote eta!, 1982). Las consecuencias ecolgicas de esta situacin se manifiestan en una brusea disminucin de la diversidad de los braquipodos (Garcia-Joral y Goy, 1984). A pesar de todo, existen en la Cordillera Ibrica numerosas secciones en las que los materiales correspondientes a esta edad estn bien desarrolIados estratigrficamente y contienen abundantes fsiles de braquipodos. Estos materiales han sido estudiados bioestratigrficamente en detalle por Mensink (1966), Goy (1974), Mouterde eta! (1978), Ureta (1983) y Goy y Ureta (1979. 1987). entre otros, lo que ha permitido describir con precisin la distribucin estratigrfica de las especies de braquipodos en los diferentes sectores y secciones de la cuenca (cf Garca-Jora!, 1986). En este trabajo se describe, a partir de todos estos datos,cmo han afectado los fenmenos ambientales referidos a la distribucin de las especies de braquipodos, y se apuntan algunas interpretaciones sobre sus posibles causas. DISTRJBUCION DE LAS ESPECIES La distribucin mxima observada de las especies reconocidas se ha representado en la Fig. Como puede verse en esta figura, el mnimo de

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E. Garcia-Joral, A. Coy y M. Ureta

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ZONAS DE BRAQUOFOOOS (cf. oot t aL. 1t84; GAROtA-JORAL. 968>

Hg. 1.Distribucin cronoestratigrea da las espacies da braquipodos presentes en la Cordillera Ibrica ene1 Trnsito Lias-Dogger. en relacin con la zonacin estndar y con las zonas da braquipodos propuestas. Fig. l.Chronostratigraphical distribotion of tha Brachiopod species prasent in tha LiasDoggar transit in the Iberian Ranga, rafarrad to the standard Zonation and tha Brachiopod Zonas proposed.

diversidad taxonmica se sita en la Zona Pseudoradiosa, en cuyos materiales slo se registran dos especies en algunos momentos. La diversidad aumenta en la Zona Aalensis, y es mxima en la parte superior de la Zona Opalinum (Subzona Comptum). Sin embargo, esta distribucin depende estrechamente de las facies (Fig. 2). pudindose distinguir en la cuenca secciones donde la sedimentacin es fundamentalmente margosa hasta la Zona Opalinum (1-lontoria del Pinar y Talveila) o incluso hasta la Zona Murehisonae (Fuentelsaz) (cf Fig. 2, 1); otras, donde las calizas son en general abundantes desde la parte inferior de la Zona Aalensis, llegando a faltar en algunos casos los materiales correspondientes a la Zona Murchisonae (Buenafuente del Sistal, Villar de Cobeta y Obn) (cf Fig. 2.2); y, por

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ltimo, otras en las que la sedimentacin es calcrea desde la Zona Pseudoradiosa, con frecuente ausencia de registro de los materiales de la parte alta de la Zona Aalensis y del Aaleniense (Buea) (cf Fig. 2, 3). No todas las especies reaccionan por igual a los acontecimientos que dan lugar a estos cambios de facies. Entre los Rhynchonlidos, R. goyi aparece en prcticamente todas las secciones en el techo de la Zona Pseudoradiosa o en la base de la Zona Aalensis. En ambientes de sedimentacin margosa es sustituida rpidamente (en la Subzona Aalensis en Fuentelsaz) por II. cynocephala, que a su vez es sustituida por G. subobsoheta al volver a un ambiente de sedimentacin calcreo. R. goyi puede persistir hasta el techo de la Zona Aalensis en ambiente calcreo, siendo reemplazada entonces por O. subobsoleta, especie de caracteristicas morfolgicas (fundamentalmente la talla y la costulacin) similares a las de R. goyi. El resto de las especies reconocidas de Rhynchonllidos (Praemonriclarehla nov. sp., 9 rubrisaxensis, 5. robhes Parvirhynrhia sp.) aparecen normalmente en ambientes margosos, asociadas a H rynocephala, presentando morfologias variables. Por lo que sc refiere a los Terebratlidos, las tres especies del gnero Stroud/thyr/s reconocidas (5. infraoohith ira, 5. steph ano/des y pisohithica) se reemplazan a lo largo de este perodo de tiempo. Esta sustitucin es gradual, por lo que resulta bastante difcil precisar el momento en que ocurre. Sin embargo, en la transformacin S.sephanoides-S. pisolithra, los morfotipos correspondientes a esta ltima especie son ms frecuentes en la Subzona Aalensis en ambientes margosos (Talveila, Hontoria del Pinar) que en ambientes calcreos (Villar de Cobeta, Buea), donde dominan los morfotipos correspondientes a 5. stephanoides. Las otras dos especies reconocidas de Terebratlidos (L. comasae yE? eudesi) aparecen casi exclusivamente en ambiente calcreo, la primera en la Zona Aalensis y la segunda
en el techo de la Zona Opalinum y en la Zona Murchisonae.

Los Zeillridos, por ltimo, estn poco representados en la cuenca en este intervalo. Sin embargo, su distribucin es bastante homognea en las diferentes secciones, aunque Z. <Ci) anghica y, sobre todo, A. blakei, son bastante ms frecuentes en secciones con sedimentacin margosa. IMPLICACIONES BIOESTRATIGRAFICAS La distribucin de las especies reconocidas probablemente est influida por el tipo de facies. No obstante, es posible hacer algunas consideraciones de ndole bioestratigrfca. En primer lugar, el limite ToarcienseAaleniense no parece ser un momento especialmente critico en la distribucin de los braquipodos en la Cordillera Ibrica. Las nicas modificaciones que se pueden hacer notar se refieren a la frecuente disminucin de talla que presentan algunas especies en la Zona Opalinum [II. cynocephala,

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F. Garca-Jo ral, A. Goy y M. Ureta

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9 nov. sp., .7. (C.) anghiraJ. Esta disminucin de talla es, tal vez, debida a un aumento local en la proporcin de terrgenos, habindose reconocido especies con poblaciones miniaturizadas de 5. roblesi en niveles margosos de la misma edad que otras de talla normal de la misma especie reconocidas en niveles calcreos. El ambiente de sedimentacin ms terrgeno habra supuesto unas condiciones inestables para la supervivencia de los braquipodos, cuya respuesta adaptativa seria un acortamiento en la duracin de las generaciones por medio de heterocronas del desarrollo (cf Laurin y Garca-Joral, in 1/u.). Estas modificaciones se han considerado como variabilidad intraespecfica. En realidad, la renovacin faunistica mencionada en la introducin se produce antes de dicho lmite. El cambio entre los braquipodos del Toarciense (representados por los taxones: Tetrarhynchia, Quadratirhynrhia, Lobothyr/s, Telot/zyris, entre otros) y los del Aaleniense (Rlzynchonelhoidea, Gbbirhynrhia, Stroudithyr/s, Loboidothvr/s) se sita entre el Toarciense medio y superior El mnimo de diversidad, que podra marcar el momento del turnover, se sita entre la Zona Insigne y la Zona Pseudoradiosa. En este momento slo se ha reconocido en la cuenca la presencia de un Rhynchonllido (R. marini). de un Terebratlido, con el paso 5. infraoolithica-S. stephano/des, y de un zeillrido, (A. blakei). Garcia-Joral y Coy (1984) han hecho notar que estas especies presentan caracteres de estrategas r. y que pueden representar el origen de una buena parte de las lneas filogenticas desarrolladas en el Dogger del Tethys occidental. Este momento coincide aproximadamente con el lmite inferior del Aaleniense propuesto por Haug (1910), situado en la base de la Zona Pseudoradiosa. Este limite, aunque defendido por algunos autores (cf MouterFig. 2.Distribucin de las especies en relacin con el tipo de facies. Se incluyen como facies calcreomargosas la Formacin Turmiel (Goy el a! 1976) y las facies 1 y 2 de Ureta (1983), que pueden presentar un contenido en detriticos finos variable. Este es mximo en
Fuentelsaz y algo menor en Talveila y Hontoria. Como facies predominantemente calcreas se incluyan el Miembro Casinos de la Formacin Chelva (Gmez y Goy, 1979) y la facies 3 da TArata (op. alt.). Ms detalles sobre las caractersticas litolgicas de los diferentes tramos en

las diferentes secciones pueden encontrarse en las obras citadas. En negro, sobre e mapa.
afloramientos jursicos (ms explicaciones en el texto). a= Rhynchonelloidella mar/ni; b~ flhynrhonelloidea goy/; c= Homoeorhynclzia cynocepbala; d= Glob/rhynchia subobsoleta; e Srroudithyrs srephanoides; f= 8. pisohithicat HT= Hontoria del Pinar; TL= Talveila; FZ~ Fuentelsaz; OB= Obn; BF= Buenafuente del Sistal; VC Villar da Cobeta; BU= Buea. Fig. 2.Distribution of the speeies referrecl to the type of facies. Within the marl-calcareous facies dic Turmiel Fonnation (Goy et al, 1976) and Facies 1 and 2 of Ureta (1983) have been included, which can present a variable content of fine detrities. This is maximal in Fuentelsaz aud somewhat lower in Talveila and 1-lontoria. Within predominantly calcarcoas facies the Casinos Member of the Chelva Formation (Gmez y Goy, 1979) and Facies 3 of Ureta (op. cit) haya been included. For more details about the lithological characteristica of the different sections, see the quoted papers. In blaek, on the map, jurassic outcrops (more

explanations in text).

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E. Garca-Jaral, A. OoyyM. S. Ureta

de, 1960, 1962; Maubeuge, 1962) no fue aceptado en el Coloquio sobre el Jursico de Luxemburgo (1962). Por otro lado, es difcil establecer un crite-

rio bioestratigrfico de separacin en este momento a partir de los fsiles de braquipodos. Goy et a! (1984), lo distinguen nicamente a nivel de subzona, caracterizada por la aparicin de A. blake/. El siguiente cambio apreciable en las asociaciones se produce entre las Subzonas Aalensis y Buckmani de la Zona Aalensis, con la aparicin de tres especies (E rubrisaxensis, Parvirhynrhia sp. y.7. <C.) anghica) en las secciones en las que la litologa es margosa, y de otras dos Ql. rynorephaha y 5. pisolithica), ms antiguas en el registro en las secciones anteriores, en litologias menos margosas. La asociacin de estas cinco especies puede ser, por tanto, un buen indicador bioestratigrfico; y como tal ha sido considerado por Goy et a! (1984) y Garca-Joral (1986), quienes caracterizan con ella la Zona Cynocephala de braquipodos. Otro cambio apreciable se produce en la Subzo-

na Comptum de la Zona Opalinum. con aparicin de tres especies (5. robles, G.subobsoleta y E? cudes). Garca-Joral (1986) ha considerado este lmite como subzonal, caracterizando con l la Subzona Eudesi. CONCLUSIONES En definitiva, coincidiendo con el lmite Toarciense-Aalcniense no parece haberse producido un cambio notable en las asociaciones de braqui-

podos de la Cordillera Ibrica. La distribucin de stos presenta una importante renovacin faunstica en la Zona Pseudoradiosa, que coincide aproximadamente con el lmite inferior del Aaleniense en el sentido de Haug (1910). En la zonacin propuesta por Coy et al. (1984) y Garca-Joral (1986) dicha renovacin slo ha sido utilizada como lmite entre subzonas. Entre las Subzonas Aalensis y Buckmani de la Zona Aalcnsis, es decir,
una subzona de ammonites antes del lmite Toarciense-Aaleniense. tiene lugar un cambio en las asociaciones que. por involucrar un mayor nmero de especies, se considera ms til como criterio bioestratigrfsco. BIBLIOGRAFA CAPOTE, R.; DIAZ, M.; GABALDON, V.; GOMEZ, J. J.; SANCHEZ DE LA TORRE, L.; RUIZ, P.; ROSELL. J.; SOPEA, A., y YEBENES, A: Evolucin sedimentolgica y tectnica del ciclo alpino en el tercio noroccidental de la Rama Castellana dala Cordillera Ibrica. Temas Geohgiro Mineras, 5 (1/2): 2% DELANCE, J. H. (1972): Zeillerids du Lias dEurope Occidentale. Mem. Ceo! Univ. Dijon. 2: 406 PP.
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Este trabajo ha sido financiado por el proyecto 3394 de la CAICYT Recibido: 13 marzo 1989. Aceptado: 1junio 1989.

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F. (Sarcia-Jaral. A. Goyy M. S. Urato

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