Top dogs: wolf domestication and wealth

Carlos A Driscoll1,2 and David W Macdonald*1

See research article http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/16/

Domesticao um esforo peculiarmente humana. ideia e que podemos aprender sobre ns mesmos atravs do estudo feita pelo homem animais bem gasto, e ort eff considervel foi colocado para a causa [1,2]. Embora os ces so certamente a primeira fi domesticar [3], a histria sobre a localizao de seus transformao dos lobos, e os povos respon svel para ele, foi confuso, com evidncias genticas apontando para a Europa, Extremo Oriente e coloca entre [4-6]. Apesar de outras ondas de domesticao - de frangos, alguns porcos, lhamas e alo buff de gua, entre outros - levou lugar na China e nas Amricas [7], a maioria dos ocidentais animais de curral eo gato foram domesticados entre 12.000 e 8.000 anos atrs, em uma regio do Oriente Mdio conhecida como o Crescente Frtil [7-10] e so exclusivamente o produto de um sedentrio, a vida agrcola, civilizado [7,9,11]. Os ces tm sido considerados como um importante exceo, a suspeita que eles foram domesticados anterior e (talvez) em outros lugares, o produto de uma ainda mais distante e primitiva ltimos caadores-coletores [12] (Figura 1). Th pensar e convencional tem sido a de que lobos, sendo altamente mvel, foram, naturalmente, bem equipado para acompanhar as bandas de caadores, de nenhum endereo fi xo, como eles percorriam o final do Paleoltico em busca de jogo. Protodogs poderia ter eliminado mata deixadas por seres humanos como eles se mudaram em busca de novo jogo, aos poucos se acostumando ao contato humano, at que, ao longo de geraes, uma totalmente co domesticado evoluiu, pronto para ser colocado para trabalhar [9]. Um artigo recente na BMC Biology por Gray et al. [13] permite conto do co para ser visualizado atravs de uma diferente prisma, levando em linha com a gentica, arqueologia e um foco de luz (de novo) sobre o Oriente Mdio como o locus de domesticao do co, ou pelo menos da aparncia de ces pequenos, e, mais importante, sugerindo que a co-lobo saltou barreira foi na poca em quando comunidades humanas tornou-se resolvido. Th o relatrio [13] digno de nota porque ela ilumina a origem de pequenos ces, sugerindo um novo enfoque para a seleo artificial social, mas tambm porque provoca uma viso intrigante do ser humano civilizao que coloca ces no papel de no apenas uma companheiro inestimvel, mas um precursor para a riqueza e desigualdade! Apresentamos essa viso no esprito de musing especulativo. Let Sleeping Dogs mentira Embora haja pouca dvida de que os ces tm um nico Eurasian origem do lobo, Canis lupus, e logo se espalhar para frica, Europa, Austrlia e nas Amricas [3-6,13-15], interpretando o detalhe de suas molecular

a histria tem sido outra forma de culto dificuldades. Filogeografia uma abordagem que envolve o estudo simultneo de ambas as temporal e espacial dos padres genticos, mas filogeogrficos padres que poderia ter iluminado origens co tem sido obscurecida por fatores como a sua mobilidade, e a de seus companheiros humanos, a prtica da linha de de reproduo (para formar 'raas'), que isolou e destaque raras caractersticas genticas e cruzamento entre raas. Paradeiro e da populao de lobos que genetica mente mais se assemelha ao co prima facie evidncia de que a domesticao fi rst ocorreu. Mitocndrias de indeliquescent filogentica de sinal e matrilinear transmisso (muitas vezes resultando em geograficamente padres localizados) fez DNA mitocondrial (MtDNA) o carro-chefe de pesquisa filogeogrficos, incluindo a busca de origens ancestrais do co ou do co. No entanto, apesar de tamanhos de amostra grande e sofisticado tcnicas de anlise, tem-se revelado particularmente mtDNA pobres de reconstruir as origens do co, na medida em que existem quase tantos diff erent locais imputada para o cachorro origens, pois h estudos [4-6]. Th , em parte, porque mtDNA representa apenas uma frao do genoma, e est sujeita a um vis de sexo forte [4]. Alm disso, os lobos so altamente mveis, resultando em padres geogrficos escasso em sua gentica e, pior, os ces podem cruzar com populaes nativas regionais lobo [4,13]. Gray et al. [13] usam quatro conjuntos de dados genmicos (single nucleo mar polimorfismo (SNP), microssatlites, curto intercalados elemento nuclear (SINE) e seqncia de DNA para investigar a regio em torno do crescimento insulin-like fator 1 (IGF1) gene no cromossomo 15 ces, assim, ing evitar muitas das armadilhas que tm observado acima obscureceu as origens do co. Pela fase de imputao (ou seja, a ordenao dos marcadores / genes em um cromossomo em particular do par), que caracteriza um hapltipo encontrado em todas as ces de pequeno porte (isto ces de menos de 9 kg) de schnauzers para Chihuahuas, mas no em candeos selvagens, nem na maioria das grandes raas de ces. Ey deduzir que o hapltipo co pequeno (SDH) derivada, decorrente logo aps a domesticao dos ces. Th SDH mais estreitamente relacionadas com a encontrada em lobos do Oriente Mdio, sugerindo que a regio como a sua origem. Desde que do Oriente Mdio hoje a maioria dos lobos se assemelham lobos do Oriente Mdio do passado, ento, uma inferncia justo que a SDH desce Lobos do Oriente Mdio. Embora algumas estimativas arqueolgicos para a domesticao ir para trs at 31.000 anos atrs para a Europa Central [16], mais consensual que a domesticao do co ocorreu entre 13.000 e 17.000 anos atrs (ver relgio molecular para assinalar de forma confivel, as estimativas devem ser feitas com base em escavaes arqueolgicas sozinho). Th ese permanece primeiros ces so encontrados na ala de Levantine Crescente Frtil [17,18] a partir de um momento em que os seres humanos l, o ans Natufi, eram caadores-coletores, embora eles viviam em assentamentos permanentes ou semi-permanente.

Th a transio do Paleoltico estreita entre nmades caadores-coletores e os avanados comparativamente resolvida agro-economias do Neoltico foi um estgio crtico de desenvolvimento cultural e, talvez, na histria canina, foi o momento em que os lobos atravessou o Rubico canina. Th o momento da histria define o palco para interpretar a estudo de Gray et al. [13]. Th ese dados gentica no pode por si s ser sufi cientes para provar que os ces foram domesticados apenas no Oriente Mdio, embora eles muito fortemente sugerem que ele seja um centro dominante. Alm disso, o coincidncia no Oriente Mdio, tanto a origem da assentamentos humanos (sedentarismo) e agricultura, por um mo, eo co diversifi cao por outro lado, merece uma mais profunda, se declaradamente especulativo, olhar. Tabela 1 de [9], porque desta vez demasiado recente para o Filhote de amor: por que a domesticao do lobo? Ere pode estar aumentando consenso sobre onde e quando lobos foram domesticados, mas o como eo porqu ainda so em grande parte conjectural. Mas, como o esboo da evoluo do co (Figura 2) comea a ser colorido dentro, as texturas do sobreposio de processos naturais e artifi cial seleo so revelados. A domesticao o resultado de entrelaados processos biolgicos e culturais [19]. Na verdade, as razes por isso que a domesticao no aconteceu em muitos aborgenes sociedades foram, provavelmente cultural. Alguns foram to longe como dizer que os animais tm de ser detida a ser domesticado [19], embora por entendimentos mais recentes desta pode no ser exatamente verdade. Embora o enterro junto de um filhote de cachorro com um humano [17] sugere uma forte emocional ligao entre eles, os lobos no eram provavelmente inicialmente domesticados como animais de estimao [20]. Th e associao inicial de lobos e humanos foi sem dvida instigado pelos lobos [9,21]. Mas, na medida em que domesticao no acontecer durante a noite, deve ter havido uma continuidade cultural de tolerncia lobo inicialmente e de proto-co mantendo posteriormente. Um cenrio plausvel que os lobos proto-domstica, residentes na catadores os depsitos de lixo de assentamentos permanentes, em vez de nmades seguidores de acampamento: ambos lobos e ces continuam em muito este papel em alguns lugares hoje [22]. Na verdade, eles perpetuar o general candeo dinmica de intraguilda concorrncia [23] em que os candeos menores (neste caso menores, Caseiro, lobos canino) podem sobreviver ao agresso dos maiores (selvagens lobos wolvish) apenas com acesso a um refgio - neste caso, o guarda-chuva, intencional ou caso contrrio, de um animal de companhia, ou seja, seres humanos. Por analogia, e talvez em um paralelo direto, molecular evidncias mostram que as populaes selvagens de lobo contempornea os lobos da tundra migratrias em comparao com populaes territorial da floresta boreal - no cruzam, embora se sobrepem geograficamente para grande parte do ano [24]. Th ese estilo de vida diff erent promover isolamento reprodutivo de maneiras talvez uma reminiscncia da divergncia de proto-ces e lobos.

 etapa a abertura de domesticao parece ter iniciou a reduo no tamanho do lobo. "Cachorro" Th e fi rst permanece no Oriente Mdio so considerados ces em parte por causa de seu tamanho reduzido [25,26]. Pequena estatura presumivelmente, reduz a demanda de energia, e talvez at permite a "Lupus-luz" para fi t em mais confortavelmente com as pessoas do que poderia seu antecedente pesado. Especular ainda mais descontroladamente, a concorrncia talvez intraguilda, em seguida, levou a pequenos lixo-lobos que se tornou barkers vigilantes no abordagem de lobos maiores e hostil e, ao faz-lo, dividido a populao geneticamente. Th uma srie de desenvolvimentos se configurar o acasalamento teoricamente necessria para a divergncia simptricas do lobo populao [9]. Uma vez sob a influncia de seres humanos e suas empresas, ces tornou-se objeto de ateno no natural. Parece plausvel que a ocorrncia espontnea de um "pequeno" co, selecionados em ps-zigticas capricho favorecendo a sobrevivncia de filhotes particularmente atraente (para citar Ray Coppinger, "Freaks pode ser valioso") incentivou match-fazer "Clubes do canil" para se reproduzir estes ces pequenos com uma outra, preservao do morfotipo [27,28] (esta mistura de preand ps-zigtica seleo na domesticao aludido em [9]). Embora a mutao SDH-causal para associados pequenez em ces ainda no foi identifi ed [13], dada que os clusters SDH em ces de brinquedo, parece-track uma forma ou outro dos dwarfi sm. Curiosamente, dachshunds e Brittany spaniels (que no so ces de brinquedo e no realizar SDH) tambm mostram uma forte assinatura da seleo em a regio do gene que inclui IGF, sugerindo que a IGF via de sinalizao tem sido alvo de artifi cial seleo inmeras vezes ao longo da histria [27]. Alm do fato de que "raas pequenas" foram perpetuados e se espalhou desde a sua origem no Oriente Mdio em toda a Eursia, Nesta segunda, reduo de tamanho saltatory que indica uma signifi cativas grau de ateno humana. Ns especulamos que esses ans Natufi, tendo originalmente selecionado runts em um capricho, no depois s perpetuada a sua fantasia selecionando para aconchego - mas tambm comeou a seleo para pintsized funcionalidade (como ratting e entrando tocas). A perseguio obstinada de riqueza Sendo significantemente menor do que a concorrncia - o processo de "diminuio", como aqui traada para ces [13] - provavelmente maladaptive na natureza; essa caracterstica foi portanto, provavelmente seleccionados no mbito do infl uncia de pessoas. Th concluso lana uma luz quizzical na histria humana, provocando uma grande questo sobre a origem da Civilizao neoltica. O que veio fi rst - a ordem social (Divises de trabalho e de classe) ou os meios de produo (Agricultura contra caa e coleta)? Uma hiptese sustenta que os meios de produo veio fi rst, isto , as pessoas aprenderam a fazenda, o que levou a um acmulo de riqueza que por sua vez, promoveu o desenvolvimento de uma tiered ordem social [2]. Th a viso geral da cultura descontos,

atribuindo o sucesso ao invs de sorte no geogrfica loteria - algumas pessoas viviam em frteis, reas ricas em recursos enquanto outros no. Mas poderia ter acontecido a contrrio - estvel ordens sociais foram estabelecidas fi rst e estes eram um pr-requisito que facilitaram domesticados educao e agricultura. Sem negar a necessidade de inovaes tecnolgicas, este pesos viso cultural instituies muito mais fortemente [7]. Os ces so os primeiros animais domesticados, predating barnyard animais por 1.000 a 5.000 anos ou mais [9]. Gray et al. [13] fornecem evidncia de que ces incio Mdio Oriente segregar para um personagem, no-adaptativo na natureza, que provavelmente o resultado de longo prazo associao com os humanos e deve ter ocorrido ao longo de muitas geraes humanas. Podemos inferir a partir disso que essas culturas humanas foram sedentria e estvel (pelo menos o suficiente para suportar desenvolvimento de pequenez em ces precoce), e teve alguns conceito cultural soltas de tolerncia para os ces, se no de cuidar e propriedade deles. Th suporta a viso que as instituies da sociedade presumivelmente necessrios para uma de longa durao liquidao, estvel para funcionar tinha desenvolvido antes da domesticao de animais de curral, talvez mesmo fornecendo as circunstncias que permitiram os domesticaes a ter lugar [7]. A domesticao uma chave caracterstica da Revoluo Neoltica, um conjunto de cultural inovaes e as conseqncias sedentarismo compreendendo, um economia agrcola, e complexos arranjos sociais propcio vida urbana. Th e Revoluo Neoltica tinha muitos imprevisvel conseqncias, incluindo a poltica elaborada, runaway crescimento da populao, os impostos ea desigualdade social. Recentemente, os fundamentos da desigualdade social tem sido atribuda a variabilidade na transmisso inter-geracional de riqueza [29,30]. A riqueza de um pai o melhor preditor de fora da riqueza da primavera, e os tiva mais eff a vertical transmisso de riqueza, mais acentuado o desigualdade ao longo de geraes. Riqueza pode ser material, riqueza social ou do conhecimento, mas o material mais transmissveis [29]. Th ns, as economias onde o material riqueza importante so esperados para mostrar substancial nveis de desigualdade social. A riqueza material se torna mais importante que as sociedades progresso de caadores-coletores, onde alimentos e outros recursos so, por natureza open-source para agrria, onde a riqueza mais facilmente herdado. Como sugerido por Borgerhoff Mulder et al. [29], a mais antiga forma de eff ectively hereditrias riqueza material animais domsticos como gado. Curiosamente, parece que a famlia e utenslios agrcolas tm muito menor inter-geracional coeficientes de transmisso coeficiente do que os animais (ver Tabela 1 em [29]). E at mesmo em "sociedades de pequena escala" de hoje (aqueles, sensu Borgerhoff Mulder et al., na qual a infl uncia da Estados-nao limitado), os animais so a prpria essncia da riqueza e, juntamente com a terra associados elevao que, o meio pelo qual a riqueza transferida para o sucesso

geraes. Th ese aspectos da riqueza permanecer o melhor preditores de continuidade riqueza nessas sociedades. Th ligao entre domestica (como riqueza) e sociais desigualdade implica que a presena arqueolgico de domestica pode ser um importante indicador de quando desigualdade de riqueza comeou e, portanto, indica o grau de desenvolvimento institucional na sociedade que indicaes deixadas deles. Se for assim, especula-se se o processo que Mulder Borgerhoff et al. ([29] e outros citada) descreveram, pela qual domesticados estoque de curral so as bases da moderna wealthbased instituies, poderia logicamente ser estendido para trs em tempo de vrios milhares de anos para ter suas sementes na domesticao dos ces. Os ces so a domesticar pr-agrcolas s [9]. Os ces no devem ser alimentos, a fim de pagar o seu caminho. Em vez disso, eles pagaram dividendos aos seus companheiros humanos que benefi ted da canalizao do predatria nativa habilidades e inclinaes territorial de ces para aumentar sucesso da caa e ser til como sentinelas. E nada sobre a pequena estatura que presumivelmente auxiliado um canino peri-domstico vida impedido um co de beneficirios do ting caar, atuando como sentinelas ou como esporte. Observando o contemporneo o sucesso de outro candeo pequenos em ambientes urbanos [31], os ces pode ser considerado o analgico de tremoo contempornea suburbana raposas, embora Wolfi sh sociabilidade pode melhor pr-adapt-los a viver com as pessoas, como distinta de viver ao lado deles como raposas fazer. Alm disso, como a propriedade, os ces so susceptveis de terem sido smbolos de status, alm de ser intrinsecamente valioso. De fato, a radiao recente de raas modernas do Era vitoriana seguido linhas de classe e riqueza, e pode ser um exemplo moderno do processo. Th-nos, apesar da fato de que em muitas sociedades indgenas contemporneas ces parecem estar apenas vagamente propriedade e pouco valorizado, ele no parece implausvel que os ces primitivos eram valorizados pelos seus seres humanos do companheiro. Tal valor seria torn-los objetos de inter-geracional de riqueza e, portanto, qualificar como um veculo para a desigualdade. Fato e Th que a contempornea sociedades primitivas, muitas vezes tratam mal os ces no significa que alguns indivduos no (e se) o valor deles, e para julgar por suas representaes junto com deusas como Diana Rubens '(Figura 3), pode-se supor que alguns dos as pessoas que eles foram avaliados trend-setters! valor e incio de ces pode assumir vrias formas - a fato de que o rei tem a escolha de cada ninhada no antigo Pacifi c, sem dvida, deu ces de prestgio (mesmo que depois comeu eles) e Margaret Titcomb [32] diz que esses primeiros ces foram avaliados para a converso de resduos no comestveis em protena utilizvel. Mesmo as culturas que so geralmente unattracted aos ces, no entanto pode-se perceber ts beneficirios derivado -los. Fato e Th , as pessoas como ces, e vice-versa. Dado isso, no razovel para ver ces como riqueza talvez at mesmo "capital vivo" a primeira fi. Se os ces so a riqueza, ento, como os primeiros domesticar, no poderia o homem melhor

amigo tambm, ironicamente, um precursor (ou um indicador de) a desigualdade social nas primeiras civilizaes. Th e acumulando arqueolgico, cultural e gentica evidncias enfatiza que a domesticao do lobo no pode ser compreendida fora do contexto do sedentarismo cedo e civilizao. Desenvolvimentos Th ese cultural, desde que o meio dos processos interligados de artifi cial seleo e aclimatao cultural que resultou em biolgicas mudanas de liderana, em etapas, para os ces de hoje. Th especulao iria colocar os ces na vanguarda do inovaes que resultou na ascenso e disseminao da urbana vida e da sua sensibilidade. Ces teria sido uma cartilha para a noo, crucial para o sucesso de agriculturalismo, que os animais poderiam ser bens mveis, assim fornecendo introduo da sociedade para lidar com mais tarde complexidades, como a herana do gado e outros bens materiais. Visto dessa maneira, os ces podem ser arautos do agriculturalismo eo incio da fim para o caminho de caadores-coletores, e no apenas legados dele.