CAPITULO 3
Selecci6n natural darwiniana
Lass andes dept de te mic inn eae ao maaan act, ainsi an bea
‘tn otal ncn endo soe ape de Claes Peter Gin, Pen Ure)
Bitaginrpomueos amo Some soo 4s ergs Dany
(1839p. 3) exer gue" natura, al etlesiona le Is fniades mats cde
low seresoeinicos en su clacione brig en i dtibaci geogi, ens
sncesonss groin tos hecho snes, pos gar a concasin de que cada
‘Spec no asd creda ndepenenement sino que descended ots especies, No
‘Shstante tl conch, sans exe ben fundamen, set ntisictoria2 no ser que
Se putiea demoxtar de qué man han silo modieads hs inumenles pecs que
Titan ee mundo." (Ess bai)
‘Gon estate, Darvin india conto preci lacions ene el pan y os
proce comiponcnes de uns tors inca Los primers evlucionishs abn desc
Theo un fendmen rspoctne Un cuerpo de dts cece india que nt los ong
bosses como Jo vient habla descend de wn aces comin. La evidencia
‘ge Darwin acum pre apoyse cea hipStes foe ndizet, peo To bastante comvineen=
{= como pare que Is contoversaclentiia sve el pan de a tora de nevi
Ihubierinlizadoprcicamente hala medlador de a décads de 1870. Gracin a Darwin
yas aie itll Is evolu Mega # oon hecho bien ertablecido.
‘Pergo procs pen di hgaal par Usa evolacin? La comprensin de
lo meciminos qv dan hia in par ea matraleza son el corny elma de a
Capliacn ceca El Capita 2 se cent en las rich del ptr nado desen ”48 PARTEL nadir
La acc atu
prenso qedo agar
esc con
moatenones 2 wel.
apa ane
caacaatin qu sunt a
ce lacompar con bao
rican
enc com modicacia; ete capil intodce un proces, Imad select nt
«que da ngaral ps,
3.1. La seleceién natural: los cuatro postulados de Darwin
{Laseleccin mtu esl ealado geo de cuts posudos que Darwin indi es
Jnroduccin a Sobel rer dea pees meant kein nat. Al esto dl bo con
Ser como “an extensoargumeto" ens apoyo (Darwin 1859, p45). Los postulados
Son os siguientes
1. Losindividuos que Forman ls epee sn varshes
2. Algunas de ests vraione pan als deseendients,
5. En cada generac se prodacen mis drcenienes dos qu pueden sobrevivie
4. Lasupervivncay ls sprodceién deo ndvidues no son alas indiidaos que
sobreiven yegan reproduce ol mayor de los qe se produce, son aquellos
‘presenta a vriaconcs ms fv Son selena de manera ta
Como consecuncia de este procs, ls canctersieas de as poblacionscambian de
una ener 3a agente. Lelie crs hay vara ete los invdaoe de
‘una poblacin que puede ansmitive Tos escendientes ys hay Exito diferencia entre
‘ually individu en cunt a soperivencia 9/0 aa repredaccén,entonces algunos
‘Grastercs prin con mayor fecsenia que oro Por la eateries def pobl
‘doe camblarinigeramtente ead una del encraciones guint Eno er vai
“rina: cambio gradual de Is placién com el emp. Los cambios en ls posaco-
nes onl consecvencia de a sleein nat abe To invidcs,
‘race pono recere or virtones del VIH decritor en el Cait 1. Cada
tno de os virone de un mimo bdsped vrs em cunt au cpu prs sinciar
DNA en presen de AZT debido a as iferencas en ls secuencs de aminodeidos det
Inge activ dea teanscripts inves Los vines con formas des eases ine
sg enganmeaor proba de irl AZT ne epoca i que a fren Ue
Colas Geinente AZT. Eatonces es genera siguiente, on major porenaj de
‘irones que en ginercin anterior tnd I forma modiead del transept
inves. sos evolcién por selec tatu
Darwinse rei os invidus que gana en eta competiciin (quermement es una
luck cuerpo 3 cuerpo) ym dercendeney, que comprenden un mayor porcenae de
In poblacign ena generac sige comeo sos mis apts. Al hace as dias pls
bravingess “it pt) yin” ape) un nuevo signticaé. La efcacia darwiniana
said de oe scoy pars sobreivry repro en iene
‘Un aspecto inportane de a ecacia st matuaena eta El ening se mene 2
Io bien que sabrevive un indvidao ya caatos descendents prodiceen companion
oto inddoe dew eps Lox bogota I plas adam pt le
[Breatun crise 9 cnc de tn onpnin, com por empl in forma mo
Cade de a easerspas vena, que seta efcacia ela pet de ln dios
sink modi,
orciera misma tors habia sido desrrllnds e form independicnte por un cle-
fpde Darwin Usmado Alfred Ruse! Wallace Asngueformado en Inger, Wace re
Iba esatieedo en Masi evindo epecmencsbolgicos a coleclonisaspeivads
Micnas se esabssecuperndo de un bote de mali en 1858 rae un informe
sl gue expla a eleeibn nary lo envi « Darwin. Darwin, qh serio
primer borador dl rma en 1842 y que no lo labia publica, se do cues nedio~
Tamente de que ly Wale habian formula a misma ters de manera independiente
i
Capital 3
nas brews comunicaciones de Darwin y Wallace 4 leer juts en ls Sociedad
Linneana de Londesy luego Darwin se spre par Sob ie de axes
(07aos después de haber escrito su prime bard) En la acti el nose de
Darwin es mis claamenteaocido con la Teor de a Evol por elecion nat
por dos raones carsmente fae el primero en dare cient ys Hl properiond wna
‘xpos completa dea es, con un enorme docamtntsi,
‘Uo de lov aipects misatactios de tors de Darwin-Wlice equ cada no cde
os cuatro postulados (sus consecvencia lig) se pueden vera ndepennte=
sent Es dei, tora compro, Noy specone car mada es og
qe acepar de manera no cia En a iguient ecion examine clan dels
‘ato potlidosrevisando un exc en caro sobre ls pinzones de as as Capa
fm feat a Ts costs del Ecusdor. Se puede comprebar igurmamene Ia Tet de a
Evelucn pr select natural mediante obnericin deca?
3.2. La evolucién de la forma del pico de los pinzones
de las Galépagos
Peer Grit, Rosemary Grint y su cole ban etado eudindo continuadanente
var especies de pinaones dels Galspgos em ls dint ar dl archipilgo dee
1978 (elise Boag y Grane 1981; Grant 198, 1991, 1999; Geant y Gant 196), Las 1
Lepecies de pnaones que ne enctentan cl issn ints en tai y colores,
Su tamaio va de der quince cendonetor y wv colocign de martén + negro Si
‘mbarg, hay ds caactees qe pesentan una notable varsinente especie el tat
4 ya oem de ws pie
pico rs prin erricns gue sn a ass pat ante yb enorme vara
‘in ena moto de los ics ent lo pinzoes de las Galipago ell dives
eos alimentos que toman (Figur 3.1) E pins enraca (Cees oi) salient
Ae inectos arias ynéctatospnzonespleamadcrosy del mangle (Caso pallia y
CCaspiza lb) lian rita espns de ects com herarint prs opal
carla de cco teria en maders rer vis pions teres del gener
Gopi arancan gees de iguanas y de tort adem de omer seis lp
im vegetarian (Papi asia) come hos y ator
Pars comprobs Tera des Ewocin pr selecin natura. nox concentiemos ch
Jos datos que Gest, Grant y sus cogs ban eno sobre pan tree meno,
‘Gove for cms Daphne Major:
"Yuma yl occ de Daphne Msjorla hacen un etupendo boratori nat
‘Laila edna Tiene an tmalo jst por dejo de le 40 hectren le dedor
Se 40 campos de Fito, on una clewaein mixin de 120 sm. Come tos la os Se
Tos Galipagos, es ima de un vel El lima e etcional unde ws local es
cuatoral Figura 3.2). Una esac eld yhirneda dene ener iyo se alerna con
tuna esti mis fia y seca de junio a diiemve La vegetacén conte en un bose
ido monte bj, com vara pecs de cacti
EL Gaupica os de Dane Major ena pobiscién de nati del porque pci ine
zones migran hacia 0 desde ish ylapblsein ea mcenemente pica ome far
‘rina exhasamene Fn un ao promedi, sy noe 1200 pint eh a ia, Hac
1977, Grn Graney s ep habian capri y maredo cs! a ita de ellos dee
1980, peciamente baba marado ol 100% de poblacin,
Er pina teresue matiano se aliments pinspslmente de emily csc x
semillas atenazindola con ls base del pico y apretanda, Gran, Gray ss cae ban
Aemoseade que fant dent como ere epi de pnsone amo del peo es
Sin nal danvniane 49
a eon dl Bottin
salt nator pede
Conprobre,
Datong sol carkctar
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dgutt atmona fama
Important ara ues,50 PARTE! indus
8
‘en team tect el pci ered Gop) tpt sry
Se aman tas oos musa gu ear dart lame pia eee, De ace 99) (0) Mca y
mre Ua)
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(Copia 3 Slcn atl donna SY
Flows 2.2 Arhiplago de as
tpg ops de
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Ee oy rcs pone
orrdaonad con el tami desi cosechade-En ger is 0s con pecs ms
{grands comen seilas is grandes yl aes com pcos me posi come sens
Ins pequeias. Estos debe a que hs es con ica de mao terete on capes de
_mniolr sells de tamafseiferentes de mane mds efcse (owen 1961; rat
L176 Abou eal 197; Grane 19810),
Comprobacién del postulado 1: ;son variables las poblaciones
“Losiqvestiadore marcan eh nan que carn poco band clon de lino
alrededor de cad un de spt, Eat les perm ener indvidamemte ais aves en
‘leampo, Los cenfcos ambien pean cua pinay iden song de a, cla
1 sah ls y long dl pic Todor Tosca que hn tid von eile,
Dorejempla, cuando Graney Gane rprexntaron gions da de ars del
pico de a poblacin de Coupza finde aia de Daphne Major dso indsban ge
In akre vata Fgura 3-3)-Ted as carat elas pnzones que se han medio xin
sliumeate de acverdo eon al pimerpostulado de Darin, Coma vereox en el Copit-
To 4a vara ent ls indid de una polacin es pristicamente univer
Comprobacién del postulado 2: ;es heredable Ia variacién entre
Jos individuos?
Bn una poblein cai uno de ls pizones puede tne alt del pico dis, debi
do aque el ambiente que tan expesimentado er dfrenes,o poate it genotpo son
sifents por ambos cos a Ye, Hay varias manera de gue vari abit
peda dar ojala varie de slr del pico representa enn Fgura 3.3. ware
Sign nl caida de amen qe cada po recs cand ea un plielo puede dar
tro rte op, One ir
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poe gue aon abe mid
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CUADRO 3.1 Aspector que complican Ia manera de estimar la heredabilidad
1 head et itor sje de
‘Linttam ene indices cent
do fer nae compare no sol lor gener no
tambien cabins y caer concise eb
{Tinks compari hin sina de eho
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4 pore hecho de qu los paces y ss jor compare
tin smo ambiente: Degraciadanene, medians cts
fxperinuentos no se pueden elimina los efectos am-
Vettes debidosadfrencias en los mutientsalmacen
los en lox huevo en isms. Smplements teers
‘toe asunie gue tor efector maternos son demasiado
Peston como par dew eramente los rulados
Lov experinentr de intercmbio de padres en una
fran vated de epecies de aes an confrmado cleat
Fhredbiaes ea en a mayor de todos lex craters
movie analizados, Sin embargo, pars Boag y Grant
(297) no fe pole ear ee eco experimen ea
Jos pinaones le I Galpagos Debi aq as Galipagos
son wn page nacoud lon esprimenton gue maniplan
invades dea capt ymareaj ein pri
dow Yaa evitat et limiacén, Peter Gat (1991) com
ir individhioe ques earn en teritorios con see
AE alimento respect de terzorion com rigs dea
‘nent pars vers un ver aleasaran Is ead ala eia-
tm en ambiente smi: Los dats demestaron que 0
hay correc entre seid del ero en donde un
ave se cid y I cada del eritoro en donde cri am
Alescendines. need poy fren de go as
‘evar edad xia em Jos earactrs els
Pinzon, como Is dimemign dl pico, Son reales y 90
ntfs por el eco de qe Tos ides ys descenden-
‘in compare el ism ambiente
Capito 3 elcfn nan! danainane 53
lugar a wrtacion om naar dl peo entre los dlls. EI dao ob abs por sem
Ine da orcas pede aia aca aa foray tamato de pio,
"ir determina sal menos ot parts, a varbidad del pico eae lo pinzone ene
ase gent y oreo pede pte de paces jor un eolega de Peter y Rosenary
(Grint, Tama Peer Bg etn pair conocido como heredabiide.
Taleb er a proporin de variacin oservadsen una pblcén qu se debe
sa vatacn dele efecto de lo gone. Ya gues na proporcién fs herdabidad aia
fea Enel Capital 7 desrllrenor macho sir mplamente a tora de cma se
‘sina I heredsbidad De momenta ealemos slo que nomalment sexta miien=
fo a semeanza entre pga erparctads, Esse na apronimacin vi, ya gue lt
temejnzncrze prints est ocsiondl menos en pate, por los aos que compsr~
ten pam nis dtl, vnc ol Casdeo 31} Normulmente erento de props de
Iermanos ode pas y desendionte.
‘Bowe compar la altura del pico de Capi fens, después de que hubicrn En loprene aur de
alcameo el tamao adit con ature del pico de ss paiesyencont6 rt pied lope de lo
Conmspondencia ene pits, Como mesa lo datos eprint eas Figura 3.5, Jacana anton Et
pds con pico alos tenden a ener dacendentes con pics alls Y pate con pices
poco ator senden 3 tener pollueas con pcos poco altos. Esto ew pct de que uns Samael cae it
{ran proporcin de arian obra de alta el pic gency posde tana eon abe ender 3
[tie los dexcendicntes (ong y Grant 1978;Boug 1983) El rere ex de cuerdo Pore bos monroe
‘on cieos de etodios snare Ea mayor lw crc dea mayor de loon qu toe nde produce
‘uno uns canta significa de varias queens nh poblscion Se ebea vaia~ pos os
Cin er a composes entice dels individ
aa io
‘trad be pode
Figura 3.4 eredabiad det altura dl pico en Gnpz fr teria masta
st ieee i pty Sen eo eb en ae
‘Mc de son on maa Ren
‘vegan ir sol age den proce ead rad nis en,
inet deeent tan age te mane ee emia a es
{ta sacs trees pty Ase ani nee et
‘input rss haar 60, ences nohay a ie rable apes
Bes un tn acetate na pr own bere
oes o ear cao e156
(Spates y eGo Paonia vena cree eles ees
‘opr gi os 78.SA PARTE tnnaduaién
nae on Dp Major
eopctacute
Comprobacién del postulado 3: zhay un exceso de descendientes de tal
‘manera que s6lo algunos individuos sobreviven y se reproducen?
Debi a que censton spoons de none frst no de ri ao,
los invstigadorespuderon ober nse nportte En 1377 habo uns gre
sequen zon suds Elegy de lo 130 de Movies dre at
«ime, slo cayeron 24 mA lo ng de 20 sty 06 de Ts pions
terres medinos de le pblcn de Daphne Major deoparciern (aut 35) Ed
tro dejo que In mayoria ri de nail ran corepondena cre
Steam polaron yl donb deel (Fgura 30) ems cena.
taro 38 jor demacadoe meron ningun dos pon dept es
ciel af guise Esa clr qu alo wna prt dela pai saber y
tepodjo. Este ape de moraid nae Poe seme Resa Grant he dete
teudo qu 189% dels Geeza onus meron ante de erat (ane 1985) Tieor
ice ys colberaores (1984) determina uc un 1%) om 299 aconale eon
{Gn ft de Daphne Major msn act eins ten 185 RD
De hecho en cad pblién nated se rodcen en ea eae ms
descents dose Sobrevivencia Sans psn sent de
tama enoncs cade pe dart como proms To lade lo vl an doe
pl DP
bp
Fira 35. dive dela pblacin de plasonesterestesy
es semis dopo drat asequn Se 1977 hese
Sorrel nrr eon eee
‘Some vr omen asarey Seuss ders see,
Sexvansudromuience ne momen
(i enone eeepc etn
Dupre aes uc ops oss epee con
{Eminent hapten
saree cecaramige’s B
7
SE
CCopiulo 3 Skeid neal dinions 58
cite que sobrovsir para eprodcine Poo la capaci reproductor pote
bikie) de os organises sombvss (Tbh 3 1)
De igual mane, lor dtosdemusran que onl mayors de Ls poblciones lgunot
individoc tenen mi xt en lo apreamitti nla prodaccién de decent: que
‘tos La sara en ef sito repructorrepesena ita pot por selec,
‘coma a varacn en a superevencia
Comprobacién del postulado
ddan de manera no aleatoria?
Ia supervivencia y la reproduccion, 56
Bl eantopostula de Darin fae que los ndvidues que sobeviven y Heya w=
produce, o fos que mis se reproduce, sn aquellos qe nen iets vaiaciones fi
vorbis, ;Sobrevioi 3 sequa de 1977 un sbjruposelecionad, no al zt, de bs
pobliciones de pions terete? Mien 3 princpios de 1978 lo mimon crt
(oe se bin edo en 1976 en una mucsta grande yalaors de aves qu sobre
‘ier, el grupo de Gran enconé que habla sobeivido una pate difeate de
peblcin, agulos con los pcos mis akos (Figur 3.6), Debido qu el supeeviviente po-
‘medio renin pico mir ao que el no supevivientepromedin el uaa promndi dl
io hibin cambio en pbc.
"De qué moro er vreau de le pica? Poems raion ease eel
cas con efectos evolu? La respuesta sno sol el nies, ino también los pos de
‘ene disponibles duane equa de 1977 bin cabindo descent (Fg 3.7).
(Conereament, grande dao Eto de oa lt anal denon Tl ie
secomiriemn en el ecu slmenri isa Ea ky is normals serail a em
press igurn, poo drat sequel uti desea pegutiny Un di
‘eye ripuismete Salo Ls aes grandes, con pass ales y estechos, pden romper y
ome tos de Tt: Aden hs ates paces diene les cuss lenis co
‘nit Exo dries lor conte. Debido que el tio grin yaar del pico in
onslaionadospovamente os das crater eapondenconjontmente a alee.
El suewo seleeivo de 1977-1978 aunque fue muy insportate,no fe wa hecho 3-
Jado. En 1980 en 198 hubo suis sles seein fore de anew sia
“Table S.1- Potancia reproductive
nt bled mer de decent ge pede pada sl nid (0 pata
‘Saemdlontaooerbven nin ne nde er ore tele tes Dae
‘ii fe ieftes pr ss ios std queers ences nal ema de Hempo
‘iepecacon mises
Orgaisne tenia repotctve con
Aphis fb (650) ‘24000 mine a s40 eta 101
tate 1omillonesenT30afce Darwin 859
Me domestics 1912 1008 Smeter Keston 972
a
s wet nd orale Tira scion Andi
Goce (henge Secehrde?meran Aart 1983
et ee 10cm io eon 1980
proce dso 0) 280
suc como pas tne
escent, y(2) dele
nance ur pda ener
descendent gn enn
sco me te qu cto
Puan sia pranen
on poco mie grande aoe
ertron ntl56 PARTE oduin CCopelo 3 Skea asl danone $7
o. Toss aves de Daphne 1 : i
be : :
fe i |
i |
| sta J “oR mEnE oD,
i er ae
i we nh ‘Figura 3.7 Cambios ene tamafo corpora de os pinzones
: 1 yi a cee
ee i u Sih etna! een ec
ee eee 37s 8 @ n @ 20 | ont nod men corer aes Le
Screrconunees Pr : Nl Stren eenecen anes
‘mecianos de Daphne Major, antes y despa x + {as tineas verticals erorestpios ye han fo as ines enere
Zoenoerang! ST < os Sentara,
este tocar sel | Ceeetareaatat coma ethe
a aon — Sontegrenmasowyioneneen tats
an SS erred
aero ie ian reams) erin es
vidos con mayor tao corpora y pcos mis los Price 198). Lego, en 198,
Tninflenca dels superceded gun de It cosas de América del Sur lamas El
[Ni dio gar una estan meds con 1389 mn de Tava sobre Daphne Major: ste
‘spetacul exmbio ambiental (3857 veces nia qe en 197) do gar una uper- 3.3. La naturaleza de la seleccién natural
SBunvancsde semis peueiy nd .consigienement,a una func secon
favor de tanao compos pequon (Gibbs y Grane 1987)-Despus de aes himedos,
sshrevven ys reproduce tie anes putt con pies ajs debi 2 que cochan bs
‘ena pegs macho mis ficrmente que las aves grandes com pico aks Las aes
andes se iron fave en x condiciones de equi peo ls es pequeas lo fe
fom en los nce meds, La seecl6n mit (come sefalitamos en nesto ands de
elcid VIM enol Capo 1) e ini
/Aungue Teoria dela Bvoucin por seein nara se puede expat de manera cn-
cs, pede ser dil compos rguromete en lis pobacones maton valida
‘omprende fondo, Una debs razonerex que x eel un proce etal ea
bio dela dsebcin dees caracteres ea hs poblctones El ionamin estat no
Bel para mca gente y hry on mer de idea smite compari cea de
[selec tral queso correc En st ecién so beta cs tar ages
tos lve sere de cmon selecin atin y no ac
ae La seleceién natural acta sobre los individuos, pero sus consecuencias
La aes ere dent de Lox cambio obervaos en les pos de os pinzones son ejemplos de a aclin de I ton poblacionales
a gmenetin tsetse lcci natal, Peo al pincipio dior que la evlucin es uma reps aa selec
“Treeyonecones