Tesis Doctorado Benjamín Hernández

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
Escarabajos copro-necrófagos
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
de la región Altos de Jalisco, México:
Taxonomía y Diversidad
Tesis
que para obtener el grado de
Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología

y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas
Presenta
Benjamín Hernández Márquez
Zapopan, Jalisco 16 de noviembre de 2018

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
Escarabajos copro-necrófagos
(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
de la región Altos de Jalisco, México:
Taxonomía y Diversidad
Tesis
que para obtener el grado de
Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología

y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas
Presenta
Benjamín Hernández Márquez
DIRECTOR
Dr. José Luis Navarrete Heredia
Zapopan, Jalisco 16 de noviembre de 2018

Dedicatorias
Todo este gran esfuerzo no lo hubiera podido realizar sin el gran apoyo y cariño de
mi esposa Diana María Rivera Rodríguez que siempre fue mi pilar, mi motivación para
siempre seguir adelante y enseñarme a ser una mejor persona, gracias por siempre estar a mi
lado en los buenos y malos momentos, por empezar este camino juntos, compartir nuestro
crecimiento profesional y personal y la gran alegría que me da haber concluido esta etapa de
nuestras vidas siempre uno al lado del otro, pero sobretodo la alegría que me da seguir
recorriendo los nuevos caminos que nos depara la vida.
Gracias por darme todo tu amor.
A mis padres Bettina Márquez Linares y Vinicio Hernández González, por siempre
creer en mí, por su incondicional apoyo y por siempre respetar mis decisiones.
A mi suegra Susana Rodríguez Merino, por quererme como un hijo y su apoyo

durante todo este tiempo.
A mi tía Rebeca Álvarez Zagoya, por ser mi maestra que me encamino en el mundo
de la entomología.
i
Agradecimientos
A la Universidad de Guadalajara y al Centro Universitario de Ciencias Biológicas y

Agropecuarias y al Doctorado en Ciencias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos
Naturales y Agrícolas (BEMARENA) por permitirme realizar este trabajo de tesis y poder
desarrollarme en el ámbito de la investigación.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico

otorgado (número de beca: 273970) para cursar los estudios de doctorado durante el periodo
de agosto de 2014 a julio de 2018.
A mi director de tesis Dr. José Luis Navarrete Heredia y a los miembros de mi comité
tutorial, Dr. Miguel Vásquez Bolaños, Dr. Cuauhtémoc Deloya López, Dra. Georgina
Adriana Quiroz Rocha y Dr. Javier Francisco Padilla Ramírez por su apoyo y aportaciones
al trabajo de tesis.
Al Dr. Gonzalo Halffter Salas quien me permitió realizar una estancia bajo su
dirección y darme la oportunidad de revisar su colección y por sus valiosos comentarios.
Al Dr. Diego González Eguiarte, quien me dio la oportunidad de integrarme a la

orientación de Ciencias Agrícolas del doctorado BEMARENA y a la M.C. Emilia Santa Cruz
Ramos por su apoyo administrativo.
Al Ing. Jorge de Alba que sin su valiosa ayuda este trabajo no se hubiera podido
realizar.
Al M.V.Z. Guillermo Márquez, Sr. Jaime Márquez, Sr. Enrique Romero Pérez, Sr.
Lino De la Torre Cruz, quienes otorgaron los permisos para realizar el trabajo de campo
dentro de sus propiedades en la región de los Altos de Jalisco.
ii
Agradecimientos personales
A Iskra Mariana Becerra por su gran amistad y junto con Diana siempre nos
apoyamos para lograr este objetivo.
A todos los compañeros del laboratorio, José Luis, César, Javier y William que hacían
los días más amenos.
A José Luis Barragán por su amistad, gran apoyo en las salidas al campo haciéndolas
más fáciles y divertidas.
A todos aquellos profesores del CUCBA que me dieron nuevas ideas para desarrollar
el trabajo de tesis, en especial al Dr. José de Jesús Sánchez Gonzáles por ser un gran ejemplo
de vida en lo académico y personal.
A José Luis Sánchez Huerta y Víctor Moctezuma por su amistad y por la ayuda
brindada en la identificación de las especies.
iii
Contenido
Índice de figuras .................................................................................................................... v

Índice de cuadros ................................................................................................................ vii
Resumen................................................................................................................................. 1
Abstract ................................................................................................................................. 2
Capítulo I. Introducción general ......................................................................................... 3
Definición de biodiversidad y niveles de estudio ............................................................... 4
Escarabajos copro-necrófagos como indicadores de la biodiversidad con énfasis
en la subfamilia Scarabaeinae............................................................................................. 6
Estudios de los escarabajos copro-necrófagos del estado de Jalisco .................................. 9
La región Altos de Jalisco, México .................................................................................. 10
Propósitos y relevancia del presente estudio .................................................................... 10
Literatura citada ................................................................................................................ 13
Capítulo II. Annotated Checklist and Biogeographical Affinities of Scarabaeinae1
Beetles from Los Altos de Jalisco Region, Mexico ........................................................... 18
Introduction....................................................................................................................... 19
Materials and Methods ..................................................................................................... 20
Results and Discussion ..................................................................................................... 23
Annotated Checklist of Scarabaeinae Species from Altos de Jalisco ............................... 29
References Cited ............................................................................................................... 34
Capítulo III. Respuesta del ensamblaje de escarabajos coprófagos (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) a dos regímenes de ganadería bovina en un ecosistema
semiárido del Altiplano Mexicano Sur ............................................................................. 39
Resumen. .......................................................................................................................... 40
Introducción ...................................................................................................................... 40
Materiales y Métodos ....................................................................................................... 42
Resultados ......................................................................................................................... 46
Discusión .......................................................................................................................... 52
Capítulo IV. Patrones de riqueza y análisis ecogeográfico de los Scarabaeinae
(Coleoptera: Scarabaeidae) del estado de Jalisco, México ............................................. 62
Resumen ........................................................................................................................... 63
Introducción ...................................................................................................................... 64
iv
Materiales y Métodos ....................................................................................................... 66
Resultados y discusión ...................................................................................................... 70
Anexos .............................................................................................................................. 83
Capítulo V. Discusión y conclusiones generales ............................................................... 96
Apéndice I. Hernández, B., and Navarrete-Heredia, J. L. 2017. New Records for the
Family Ochodaeidae from Jalisco, Mexico. Southwestern Entomologist, 42(2), 597-
600. ..................................................................................................................................... 101
Índice de figuras
Capítulo I
Figura 1. Mapa de uso de suelo y vegetación del área de estudio provenientes de la serie VI
del INEGI. A: El estado de Jalisco dividido por regiones políticas: 1=región Norte; 2= región
Valles; 3= región Sierra Occidental; 4= región Costa Norte; 5= región Costa Sur; 6= región
Sierra de Amula; 7= región Sur; 8= región Sureste; 9= región Centro; 10= región Ciénega;
11= región Altos sur; 12= región Altos Norte. B: región de los Altos de Jalisco con la capa
de uso de suelo y vegetación de la serie VI del INEGI. Abreviaturas en la simbología: BTS
y MX= Bosque tropical seco y matorral xerófilo; VSBSM= Vegetación secundaria del
Bosque tropical seco y matorral xerófilo; BPE= Bosque de pino-encino; VSB= Vegetación
secundaria del bosque de pino-encino. ……………………………………………….…..12
Capítulo II
Figura 1. The Jalisco State with its types vegetation, the line shows the begin of Altos de
Jalisco region, the red symbols show the geographical locations of the study sites: square =
El Pechote, circle = Predio El Tapatio, star = El Achingatao, rhombus = El Rebozo, triangle
= Ex Hacienda Santa Cruz, and pentagon = Ex Hacienda Ojo de Agua……...…………..…21
Figura. 2. Species of Scarabaeinae most representative from Los Altos de Jalisco: a:

Canthon humectus hidalgoensis Bates, 1887; b: Canthon leechi (Martinez, Halffter and
Halffter, 1964); c: Onthophagus mexicanus Bates, 1887; d: Onthophagus lecontei Harold,
1871; e: Onthophagus rufescens Bates, 1887; f: Onthophagus knulli Howden and Cartwrigth,
1963; g: Phanaeus amithaon Harold, 1863; h: Phanaeus quadridens (Say, 1835); and i:
Copris sierrensis Matthews 1961………………………….……………………………….24
Figura 3. Individual-based rarefaction curve of richness diversity (0D). Showed an

asymptotic tendency; the value of the observed richness (0Dobs) was 20 species, while the
value of the extrapolation for estimated richness (0Dest ± ES) was 22 ± 3.74 of effective
species (ES = Error Standard for the 0Dest based on 1000 Bootstrap
replicates)…………………………………………………………………………………..26
v
Figura 4. Proportion of richness belonging to of species that follow Halffter’s
biogeographical patterns: MP = Mexican Plateau, EX = Exotic, PA = Paleamerican Plateau,
and TN = Typical Neotropical……………………………………………………………...27
Capítulo III
Figura 1. (A) Sitio de estudio ubicados en el Altiplano Mexicano Sur, el cuadro indica el
área de estudio; (B) Localidades de muestreo: Circulo=Rancho El Rebozo; Pentágono=Ex
Hacienda Santa Cruz; (C) Dimensiones del rancho El Rebozo; (D) Dimensiones del rancho
Ex Hacienda Santa Cruz, los líneas dentro del polígono indican la separación de los
potreros……………………………………………………………………………………..44
Figura 2. Curva de rarefacción de interpolación/extrapolación de especies con base a número

de individuos por muestra y riqueza de especies (0Dobs), Triángulo= riqueza observada del
rancho Ex hacienda Santa Cruz (0D=10); Circulo= riqueza observada del rancho El Rebozo
(0Dobs=9); línea completa indica la acumulación de especies del valor de la interpolación;
línea incompleta indica la acumulación del valor de la extrapolación especies de la
extrapolación, con un 100% de complementariedad para cada uno de los ranchos con base a
la riqueza estimada (0Dest); el umbral indica el intervalo de confianza al 95%, el traslape del
umbral indica que no existe diferencia significativas en el esfuerzo del muestreo de los dos
ranchos…………………………………………………………………………………….47
Figura 3. (A) Promedio del número de individuos por muestra y (B) biomasa total promedio
por muestra de las especies que habitan en cada rancho (El Rebozo n=157; Ex Hacienda
Santa Cruz n=153. Las líneas en la barras indican el error estándar………………………. 48
Figura 4. Valores de diversidad verdadera alfa y gamma con base al exponencial del índice
de Shannon entre los ranchos. (A) Diversidad verdadera con base al número de individuos
(1D(N)), se puede observar que para la diversidad alfa no se presentan diferencias, mientras
que la diversidad gamma se presenta diferencias. (B) Diversidad verdadera con base a la
biomasa total (1D(B)), se puede observar que tanto la diversidad alfa y gamma se presentan
diferencias. La ausencia de solapamiento del intervalo de confianza al 95% indica diferencias
significativas con un valor de p < 0.05…………………………………………………….50
Figura 5. ((A) Curvas de rango-abundancia del ensamblaje de Scarabaeinae en los dos

ranchos estudiados. (B) Curvas de rango-biomasa del ensamblaje de Scarabaeinae en los dos
ranchos estudiados. Las abreviaturas se refieren al nombre de las especies: Chh=Canthon
humectus hidalgoensis; Cs=Copris sierrensis; Dc=Dichotomius colonicus;
Dg=Digitonthophagus gazella; EI=Euoniticellus intermedius; Ok=Onthophagus knulli;
Onthophagus lecontei; Om=Onthophagus mexicanus; Pa=Phanaeus amitaoh; Pf=Phanaeus
furiosus; Pq=Phanaeus quadridens. Los símbolos indican los patrones de distribución
biogeográfico (sensu Halffter 1987) donde se ubicaron a las especies: Circulo= Típico
vi
Neotropical; Cuadrado=Paleoamericanos del Altiplano; Pentágono=Paleoamericano de
montaña; Rombo= Altiplano Mexicano y Triángulo=especies
introducidas………………………………………………………………………...………51
Capítulo IV
Figura 1. Área de estudio: Las provincias biogeográficas del estado de Jalisco modificado a
partir de Arriaga et al. (1997) y Morrone (2017)………………………………...……….67
Figura 2. Riqueza de Scarabaeinae del estado Jalisco: a) Riqueza actual a 10km2; b) Riqueza
potencial mediante la suma de la distribución potencial de cada especie reportada………..73
Figura 3. Análisis de componentes principales a partir de las 19 variables bioclimática (Los

colores indican los grupos climáticos: Rojo: grupo1, Verde: grupo 2, Amarillo: grupo 3,
Azul: grupo 4, Negro: grupo 5 especies introducidas. ……………….…….……………..74
Apéndice I
Figura 1. Distribution of Ochodaeidae species from Jalisco, Mexico…………………….103
Índice de cuadros
Capítulo II
Cuadro 1. Vegetation Type, Biogeographical Province, and Environmental Characteristic of
Each Locality at Los Altos de Jalisco……………………………………………………….22
Cuadro 2. Abundance and Halffter’s Biogeographical Patterns of the Species of

Scarabaeinae at Each Locality at Altos de Jalisco………………………………..…………25
Capítulo III
Cuadro 1. Lista de especies recolectadas en las localidades con los valores de abundancia
(Abun), biomasa total (BT) y biomasa promedio por especie y afinidad biogeográfica
(Halffter, 1987)………………………………....…………………………………………49
Capítulo IV
Cuadro 1. Rango de los descriptores climáticos por grupos……………………………….75
Cuadro 2. Clasificación de grupos climáticos de especies mediante el análisis lineal
discriminante……………………………………………………………………………....76
Índice de Anexos
Capítulo IV
Anexo 1. Eigenvectores de las 23 variables climáticas del Análisis de Componentes
Principales…………………………………………………………………………………83
vii
Anexo 2. Variables bioclimáticas de importancia por grupos……………………………..84
Anexo 3. Lista actualizada de las especies de Scarabaeinae del estado de Jalisco. AUC: Área
Bajo la Curva; Tipo de vegetación: BTC: Bosque Tropical Caducifolio; BPE: Bosque de
Pino-encino; MX: Matorral Xerófilo. Provincia biogeográfica: CP: Costa del Pacifico; SMS:
Sierra Madre del Sur; SMOc: Sierra Madre Occidental; EVTM: Eje Volcánico Trans-
mexicano; AM: Altiplano Mexicano………………………………..…………………….85
Anexo 4. Literatura para registros que no estaban incluidas en las bases de datos digitales
originales…………………………………………………………………………………..95
viii
Resumen
Los Altos de Jalisco es una región política ubicada en la zona oriente del estado de
Jalisco, que corresponde a la parte semiárida con elementos de matorral xerófilo dentro del
estado. Es una de las regiones más grandes en extensión territorial e importante en términos
económicos, aunado al gran impacto provocado por las actividades antrópicas. Antes del
presente estudio, poco trabajo se había realizado sobre los Scarabaeinae en cuanto a
taxonomía, ecología y biogeografía. En el presente trabajo se analizó la riqueza taxonómica y
la diversidad de escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae. En el primer capítulo se aborda la
importancia del estudio de la diversidad de especies, la ubicación del presente trabajo dentro
del nivel de organización en el que se divide la biodiversidad y la importancia ecológica de
los escarabajos coprófagos. El segundo capítulo se realizó un muestreo intensivo de tres años
en seis localidades de los Altos de Jalisco. Se presenta el listado de las especies de
Scarabaeinae que conformó un total de 20 especies, que representa el 25% de la diversidad en
el estado, también se discutió las afinidades biogeográficas de las especies para analizar la
confluencia de dos provincias biogeográficas. En el tercer capítulo, se analizó los efectos de
dos tipos de regímenes de ganadería bovina (manejo semitecnificado y holístico) en la
diversidad y estructura del ensamblaje de Scarabaeinae en el Altiplano Mexicano Sur. Donde
se utilizaron el número de individuos y la biomasa como principales atributos de respuesta del
ensamblaje de los escarabajos coprófagos. Con el número de individuos y la diversidad alfa
fue similar, aunque la diversidad gamma presentó diferencias poco marcadas, por lo tanto, la
diversidad beta fue baja entre los sitios. Sin embargo, al analizar la diversidad en términos de
biomasa los resultados fueron más contrastantes donde en el manejo holístico se presentó la
mayor diversidad y variabilidad de especies. En el rancho con manejo holístico, destacó por
ser una zona donde la producción de ganado conserva una proporción significativa de especies
de Scarabaeinae típicamente asociada al Altiplano Mexicano, en contraste el manejo
semitecnificado que tuvo un efecto negativo en el número de individuos registrados y una
dominancia de especies con grandes tasas de biomasa y la ausencia de grupos típicos de la
región. En el cuarto capítulo, al tener un inventario completo de la región de los Altos de
Jalisco que era uno de los principales huecos del conocimiento de los Scarabaeinae, se
recopiló en una hoja de Excel, los registros de las especies para todo el estado de Jalisco, con
ayuda de los sistemas de información geográfica, se realizó un modelo de riqueza actual y
potencial al igual que se llevó a cabo un análisis ecogeográfico para detectar patrones
recurrentes y presentar una clasificación de los Scarabaeinae por afinidad climática. Los
resultados obtenidos significan una síntesis extensiva del conocimiento de las especies se
Scarabaeinae de Jalisco, la recopilación de información permitió evaluar el estado del
conocimiento actual. Con la clasificación por grupos climáticos de las especies de
Scarabaeinae, se identificó que en el estado de Jalisco se presenta un gradiente de riqueza y
posiblemente cambios en la estructura del ensamblaje a lo largo de un gradiente longitudinal
debido a la confluencia de las provincias biogeográficas y las condiciones climáticas.
1
Abstract
Los Altos de Jalisco is a political region located in the eastern part of the Jalisco state, which
corresponds to the semiarid part with elements of xerophilous scrub. It is one of the largest
regions in territorial extension and important in economic terms, coupled with the great impact
caused by anthropogenic activities. Before the present study, little know had been done on the
Scarabaeinae in terms of taxonomy, ecology and biogeography. In the present work, the
taxonomic richness and diversity of dung beetles of the Scarabaeinae subfamily were
analyzed. The first chapter deals with the importance of the study of species diversity, the
location of the present work within the level of organization in which biodiversity is divided
and the ecological importance of coprophagous beetles. The second chapter was made an
intensive sampling of three years in six locations of the Altos de Jalisco. The checklist of
Scarabaeinae species that comprised a total of 20 species, representing 25% of the diversity
in the state, is presented. The biogeographical affinities of the species were also discussed to
analyze the confluence of two biogeographic provinces. In the third chapter, the effects of two
types of cattle ranching regimes (semi-technical and holistic management) on the diversity
and structure of the Scarabaeinae assemblage in the Mexican Plateau South were analyzed.
The number of individuals and biomass were used as the main response attributes of the
assemblage of the dung beetles. With the number of individuals, Alpha diversity was similar,
although the Gamma diversity presented little marked differences, therefore the Beta diversity
was low between the sites. However, when analyzing the diversity in terms of biomass, the
results were more contrasting, where holistic management showed the greatest diversity and
variability of species. In the ranch with holistic management, it was noted for being an area
where livestock production retained a significant proportion of Scarabaeinae species typically
associated with the Mexican Plateau, in contrast the semi-technical management that had a
negative effect on the number of registered individuals and a dominance of species with large
biomass rates and the absence of typical groups of the region. In the fourth chapter, having a
complete inventory of the region of the Altos de Jalisco that was one of the main gaps of
knowledge of the Scarabaeinae, was compiled in an Excel sheet, the records of the species for
the entire state of Jalisco, with the help of geographic information systems, a current and
potential wealth model was carried out, as well as an ecogeographic analysis to detect
recurrent patterns and present a classification of Scarabaeinae by climatic affinity. The
obtained results mean an extensive synthesis of the knowledge of the Scarabaeinae species of
Jalisco, the collection of information, allowed to evaluate the current state of knowledge. With
the classification by climatic groups of the species of Scarabaeinae, it was identified that in
the state of Jalisco there is a richness gradient and possibly changes in the structure of the
assemblage along a longitudinal gradient due to the confluence of the biogeographic provinces
and the climatic conditions.
2
Capítulo I. Introducción general
3
Capítulo I. Introducción general
Definición de biodiversidad y niveles de estudio

Existen varios términos que definen la diversidad biológica, que involucran la
presencia de especies y la interacción del ambiente hacia las mismas, como el resultado de
los procesos evolutivos (Franco, 2013; Rawat y Agarwal, 2015), relacionados también para
entender otras disciplinas como la taxonomía, ecología, biogeografía. No obstante, la
definición de biodiversidad más aceptada y utilizada en el ámbito científico es: “La
variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre los ecosistemas
terrestres, marinos, otros ecosistemas acuáticos y de los complejos ecológicos de los que
forman parte; comprende la diversidad de cada especie, entre especies y de los ecosistemas”
(Halffter et al., 2001). Los estudios de biodiversidad pueden enfocarse a diferentes escalas
tanto espaciales (regiones geográficas, sitios en una misma región política, etc.) y temporales
(a lo largo de un tiempo establecido como: entre meses, temporadas, años, etc.), así como la
combinación de estas dos escalas espacio temporales. Sin embargo, un estudio de
biodiversidad se puede presentar a diferentes niveles y la delimitación en un contexto teórico
es importante para reconocer la escala a la que se pretende dirigir el estudio. Con base en la
propuesta de Noss (1990), la biodiversidad se divide en cuatro niveles jerárquicos o niveles
de organización: genes, poblaciones, comunidades y paisaje, de igual forma, dentro de cada
uno de estos niveles de organización se reconocen tres atributos:
1. Composición: Se refiere a la identidad y variedad en cada uno de los

componentes. A nivel genético se refiere a la frecuencia alélica; a nivel de población es
número de individuos; a nivel de comunidad es la riqueza de especies y en paisaje son los
tipos de vegetación, hábitats y parches.
2. Estructura: Es la forma de cómo se encuentran organizadas los componentes

de cada nivel. A nivel genético se refiere a la diversidad alélica; a nivel de población se mide
en movimientos, tamaños, proporción sexual; a nivel de comunidad es la organización de
cada una de las especies que comprende la comunidad en términos de dominancia y equidad;
4
finalmente en un paisaje es la heterogeneidad, conectividad, disturbio, fragmentación por
actividades antrópicas y los servicios ecosistémicos que brindan al ambiente.
3. Función: Son los procesos ecológicos y evolutivos que actúan entre los
elementos, tales como el flujo genético, tasas de mutación, deriva genética, interacciones y
flujo de nutrientes.
Por otra parte, todos los niveles de organización en los que se divide la biodiversidad
se encuentran distribuidos por todo el planeta en patrones complejos, que son el resultado del
conjunto de su misma interacción, junto con los factores abióticos y evolutivos (Elith y
Leathwick, 2007). Esto ha sido partícipe al interés de la investigación científica de los
diferentes niveles de organización, para la comprensión de patrones de composición y
estructura que presentan los organismos como resultado de la adaptación que determina la
presencia de las especies en el hábitat y llevar a cabo estrategias para su conservación (Elith
et al., 2006). Siendo uno de los objetivos de la ecología explicar los patrones de la diversidad
dentro de los ecosistemas naturales y también como estos son afectados por las actividades
antrópicas (Cornell y Lawton, 1992). La importancia de darle a un trabajo de diversidad un
marco de referencia nos permite enfocarnos al nivel de organización para tener en cuenta las
estrategias de análisis y métodos adecuados para su monitoreo. Así mismo, Whittaker (1960)
propuso algunos criterios para analizar los patrones ecológicos a un nivel de comunidad,
como una estrategia de medición y comparación entre distintas zonas geográficas como
complemento de los atributos de estructura y composición. Los métodos de diversidad Alfa,
Beta y Gamma, que se han propuesto como herramientas de medición regionales y locales
interrelacionados a una escala espacio temporal. La diversidad Alfa se sitúa en un nivel local,
debido a que es la medida promedio de equitatividad de la comunidad, así como se abordan
aspectos de la riqueza de especies y estimaciones del número de especies probables, como
un indicador de la eficiencia del muestreo en una escala de tiempo. La diversidad Gamma se
sitúa en un nivel regional, ya que se define como el número total de especies que integran la
comunidad como una sola muestra, donde se excluye la misma dinámica temporal de la
comunidad, dando mayor peso a la variación espacial. Siendo la diversidad Beta una medida
de variabilidad espacial que presentan las Alfas de los distintos hábitats que forman un
5
paisaje, así como una forma de relacionar la diversidad Alfa y Gamma (Whittaker, 1960;
1972). Sin embargo, en un contexto de ecología de comunidades, solo se enfoca en las
interacciones de los grupos de especies y cómo pueden ser influenciadas por factores bióticos
y abióticos actuales (Begon et al., 2006), pero este enfoque no considera a los procesos
históricos de colonización y dispersión (Halffter, 1991). Para esto, se deben considerar
aspectos biogeográficos cuyo principal objetivo es analizar un conjunto de rasgos esenciales
de distribución de organismos que coexisten, que han estado sometidos a las mismas
presiones macroecológicas por un lapso de tiempo prolongado y que habitan en las mismas
condiciones geográficas, y por lo tanto, comparten una historia biogeográfica común
(Halffter, 1976).
Al estudiar la distribución de las especies es necesario integrar los conceptos y métodos
de ambas disciplinas: Ecológica y biogeográfica, para obtener resultados más claros. En este
contexto, para el presente trabajo, el nivel de estudio es intermedio entre una perspectiva
biogeográfica para entender los patrones de distribución y explicar la presencia de las
especies en el área de estudio, y una perspectiva ecológica para explicar el impacto que
ejercen las actividades antrópicas sobre el ensamblaje de los Scarabaeinae.
Escarabajos copro-necrófagos como indicadores de la biodiversidad con énfasis

en la subfamilia Scarabaeinae
Un grupo indicador o un grupo parámetro es utilizado para tener una visión integral
sobre el efecto de las actividades antrópicas sobre los ecosistemas, y son aquellos cuyas
características como la presencia, abundancia, densidad y biomasa, son fáciles de medir y
pueden utilizarse como criterio para evaluar condiciones ambientales de interés (Noss, 1990).
Actualmente se consideran tres acercamientos para utilizar grupos parámetro (a) indicadores
de biodiversidad que utilizan el número de especies bien conocidos taxonómicamente para
estimar el número total de especies simpátricos para evaluar la biodiversidad general de un
área determinada (b) indicadores ambientales usados para reflejar el estado abiótico o biótico
del ambiente (c) indicadores ecológicos que utilizan aquellas especies o grupos taxonómicos
que permiten determinar cambios ambientales producidos por las diferentes actividades
antrópicas y su repercusión sobre un hábitat, comunidad o ecosistema (Pearson, 1995;
Pearson y Cassola, 1992; Halffter et al., 2001; McGeoch, 1998). Sin embargo, no todas las
6
especies o comunidades pueden ser consideradas como grupos indicadores y los criterios
establecidos han sido discutidos por varios autores o bien existen adaptaciones sugeridas por
expertos en los diferentes grupos (Noss, 1990; Pearson, 1995). Considerando la propuesta
original de Noss (1990), un grupo indicador debe cumplir con siete características: (a)
sensibles al cambio por la alteración de su hábitat, (b) amplia distribución geográfica, (c)
capaces de proporcionar una continua evaluación bajo una situación de estrés, (d)
independiente al tamaño de muestra, (e) de fácil monitoreo, y métodos de colecta accesibles,
(f) que se pueda diferenciar fácilmente sus ciclos naturales de aquellos que son inducidos por
modificaciones en sus hábitats, (g) que sean relevantes ecológicamente. Con base en lo
anterior, los escarabajos copro-necrófagos de la subfamilia Scarabaeinae son considerados
un grupo de indicadores ecológicos, ya que se sustentan en su larga historia evolutiva y su
especialización en el consumo de excremento. En una escala espacial fina, este grupo ha
desarrollado asociaciones estrechas con condiciones ambientales locales y regionales. La
formación de las distintas asociaciones se debe principalmente a factores climáticos, tipo de
suelo y vegetación, así como al tipo de excremento que consumen, de esta manera, la
sensibilidad a la transformación en el ambiente del grupo está sujeta a la presencia y ausencia
de los animales que lo producen. Por lo que, las diferencias que pueden presentar en sus
atributos de diversidad que integran un ensamblaje (riqueza, abundancia y biomasa), se
utilizan como indicadores para entender los cambios en el hábitat ante diversas situaciones
de fragmentación o calidad de hábitat (Davis et al., 2004). Aunado a esto, y a pesar de que el
estudio de los Scarabaeinae en México tiene un fuerte sesgo hacia la parte centro y sur del
país, también ha tenido un crecimiento importante, donde existen dos perspectivas
principales: biogeográfica y ecológica. La biogeográfica, trata de explicar los procesos de
colonización y diversificación de los Scarabaeinae en la Zona de Transición Mexicana, a
partir de patrones de distribución en los sistemas montañosos, lo que ha derivado a una
propuesta de clasificación de los taxa filéticamente emparentados en grupos que concuerdan
con patrón de distribución altitudinal (Halffter, 1987; Lobo y Halffter, 2000; Halffter y
Morrone 2017). Mientras que la perspectiva ecológica, se centra en reflejar los patrones de
composición de las comunidades en ecosistemas naturales, y en recientes años, el efecto de
las actividades antrópicas como la agricultura y ganadería (Halffter y Arellano, 2002;
Arellano et al., 2005; 2008). Con base en estas dos perspectivas de estudio de los
7
Scarabaeinae en México, Halffter y Favila (1997), Favila y Halffter (1998), Navarrete y
Halffter (2008), proponen a esta subfamilia como un grupo indicador ecológico, relacionado
con los criterios que debe de cumplir con varias modificaciones, donde resaltan los siguientes
puntos:
1. Forman un gremio bien definido tanto en el sentido funcional como en el

taxonómico (es un grupo monofilético). La importancia funcional del grupo reside en el
reciclaje de excremento contribuyendo así al ciclo de nutrientes; aunque muchas de las
especies en los bosques de América han adoptado hábitos alimentarios hacia la copro-
necrofagia y frugivoría.
2. La composición taxonómica del gremio en ecosistemas naturales es diferente

de la que se encuentra en áreas transformadas, por lo anterior son un buen grupo para
comparar las consecuencias de transformaciones parciales o totales.
3. La biología, comportamiento, ecología y taxonomía de los Scarabaeinae han

sido ampliamente estudiadas.
4. Los métodos de captura se han estandarizado para muestreos cuantitativos

(que permiten deducir aspectos sobre la dinámica de las poblaciones muestreadas, para esto
se requiere que sean comparables estadísticamente). Los métodos de colecta no han sido
señalados como un agente que afecte las poblaciones.
5. Los costos para su captura son más económicos al compararlos con los de
otros grupos taxonómicos.
6. Los Scarabaeinae son un grupo abundante y bien representado en los bosques

y sabanas tropicales. Además, debido a que son procesadores del estiércol de mamíferos
(medianos y grandes), son sensibles a cambios en la estructura y composición de estos
vertebrados.
8
Por todo lo anterior los Scarabaeinae han sido considerados como uno de los grupos
ideales para estudios comparativos entre diferentes áreas geográficas con el mismo tipo de
comunidad, sin embargo, esta propuesta se realizó para los Scarabaeinae que habitan en
bosques y sabanas tropicales o ecosistemas derivados, debido a que en México la mayoría de
los estudios se ha centrado en este tipo de ecosistemas, por lo que esta misma propuesta se
debería ampliar para los ecosistemas restantes en México. Sin embargo, a pesar del intensivo
trabajo a nivel nacional son pocos los estudios en otros tipos de ecosistemas como los áridos
y semiáridos que representan en superficie aproximadamente el 70% del territorio nacional
además que son de los ecosistemas que se encuentran con mayor riesgo y presión de
alteración principalmente por la ganadería.
Estudios de los escarabajos copro-necrófagos del estado de Jalisco

El estado de Jalisco se localiza en la parte Centro-Occidente de México, cuenta con
una división política de 125 municipios distribuidos en 12 regiones (Fig. 1). La división en
regiones es una simple división administrativa que facilita el manejo del estado (INEGI
2014). En este contexto, el estudio de los Scarabaeinae para Jalisco ha tenido importantes
contribuciones sobre todo en las regiones de la Costa Sur dentro de áreas naturales con algún
estatus de conservación (Morón et al., 1988; Rivera-Cervantes y García-Real, 1991; Rivera-
Cervantes, 1995; Delgado, 1999; García-Real y Rivera-Cervantes, 2001), la región Sierra
Occidental (Quiroz-Rocha et al., 2008), región Sur (Naranjo-López y Navarrete-Heredia
2011) y en la región Centro (González-Hernández et al., 2013; González-Hernández et al.,
2015; López-Caro et al., 2016), así como trabajos donde se han planteado hipótesis de
procesos de especiación, como el grupo humectus del género Canthon (Halffter et al., 2015),
aunado a todas las contribuciones anteriores, el estado cuenta con un listado sobre las
especies que habitan en él, donde se incluyen registros a partir de literatura y de especímenes
depositados en diferentes colecciones, complementando la riqueza estatal en la regiones antes
mencionadas (Navarrete-Heredia et al., 2001). El mayor número de especies y de individuos
registrados se encuentran en el bosque de pino-encino y el bosque tropical caducifolio, ya
que son los dos tipos de vegetación con mayor superficie en el estado de Jalisco. Sin embargo,
con este conjunto de información, aún existe un gran sesgo en el número de registros a lo
largo del estado, donde hace falta incrementar esfuerzos para llevar a cabo trabajo de campo
9
sobre todo en la región Norte y en las dos regiones al oriente del estado que conforman los
Altos de Jalisco.
La región Altos de Jalisco, México

La región de los Altos de Jalisco se localiza en la parte oriente del estado de Jalisco
entre las coordenadas 22°1'52"N, 101°51'21"O al norte; 20°32'22"N, 101°58'33"O al sur;
21°13'40"N, 103°4'3"O al este y 21°25'53"N, 101°34'18"O al oeste, con una elevación
continua entre 1,800 a 2,200 m s.n.m., cuenta con una superficie de 15,549 km2 que equivale
a 19.4% de la superficie total del estado (INEGI, 2014). Las altitudes con mayor rango
corresponden a tres sistemas de sierras discontinuas entre los 2,200 a 2,800 m s.n.m. No
obstante, de las principales características que sobresalen en la región en contraste con otras
para el estado son tanto las condiciones climáticas del tipo Templado Semiárido, con rangos
de precipitación de 600 a 700 mm de precipitación anual y un rango de temperatura anual de
16°C a 18°C (García, 2004). Como vegetación dominante se reconoce el Bosque Tropical
Caducifolio y Matorral Xerófilo. Mientras que en las sierras se presentan parches aislados de
bosque de pino-encino (Rzedowski, 2006), siendo estos dos elementos, los característicos de
un ecosistema semiárido, que en su mayoría forman parte del Altiplano Mexicano y además
se encuentra en una zona de transición con la provincia del Eje Volcánico Trans-mexicano
(Arriaga, et al., 1997). Los Altos de Jalisco es una de las regiones económicamente más
importantes por su alta producción agropecuaria, con aproximadamente el 75% de su
superficie destinada a esta actividad (INEGI, 2014), es por esta razón que se vuelve en una
de las zonas con mayor vulnerabilidad en el ecosistema.
Propósitos y relevancia del presente estudio

Con base a lo mencionado anteriormente, se considera que la escala más apropiada
se encuentra en un nivel de organización de comunidad, debido a que se enfoca a un grupo
de organismos limitado taxonómicamente y por su gremio trófico, la cual también se le puede
denominar ensamblaje (Magurran, 2005), donde se abordan aspectos de la estructura y
composición de todas las especies de la subfamilia Scarabaeinae de la región de los Altos de
Jalisco, México. Cabe mencionar que por las dimensiones geográficas del área de estudio se
puede confundir que el presente trabajo está dirigido a una escala de paisaje por la
10
heterogeneidad topográfica, identidad climática, geográfica e histórica y sin dejar de lado la
perturbación que presenta por la actividad ganadera (Halffter et al., 2001). En este contexto,
el trabajo se encuentra divido en los siguientes tres capítulos:
Ante la falta de información sobre la riqueza y el inventario de los Scarabaeinae en la

región de los Altos de Jalisco el capítulo dos tiene como objetivo presentar el listado de las
especies de Scarabaeinae a lo largo de la región de los Altos de Jalisco durante un periodo de
tres años de trabajos de campo, dando énfasis a la riqueza observada y estimada en los
ecosistemas áridos y semiáridos dentro del estado y para México. Además se discuten los
patrones biogeográficos propuestos por Halffter (1987) y Halffter y Morrone (2017), sobre
la incidencia de los Scarabaeinae dentro de la región para entender los procesos históricos de
colonización y las diferencias entre las localidades, debido a la presencia de la zona de
confluencia entre el Eje Volcánico Trans-mexicano y el Altiplano Mexicano.
En el capítulo tres, tiene como objetivo evaluar la estructura y la composición de la

comunidad en términos de abundancia y biomasa cómo principales atributos en dos
regímenes de ganadería bovina. Debido a la presión que ejercen las actividades antrópicas
siendo la ganadería como factor principal en la alteración de las condiciones naturales de la
región se tomó como modelo de estudio a las especies de Scarabaeinae para evaluar su
respuesta ante dos tipos de regímenes de ganadería.
En el capítulo cuatro, con base en la complementación de inventario estatal de los

Scarabaeinae, se realizó un análisis de la riqueza actual, riqueza potencial y un análisis
ecogeográfico para mostrar los patrones de distribución de las especies de Scarabaeinae en
el estado de Jalisco, como estrategia para la dirección de futuros estudios en localidades que
siguen con ausencia de información.
11
Figura 1. Mapa de uso de suelo y vegetación del área de estudio provenientes de la
serie VI del INEGI. A: El estado de Jalisco dividido por regiones políticas: 1=región Norte;
2= región Valles; 3= región Sierra Occidental; 4= región Costa Norte; 5= región Costa Sur;
6= región Sierra de Amula; 7= región Sur; 8= región Sureste; 9= región Centro; 10= región
Ciénega; 11= región Altos sur; 12= región Altos Norte. B: región de los Altos de Jalisco con
la capa de uso de suelo y vegetación de la serie VI del INEGI. Abreviaturas en la simbología:
BTS y MX= Bosque tropical seco y matorral xerófilo; VSBSM= Vegetación secundaria del
Bosque tropical seco y matorral xerófilo; BPE= Bosque de pino-encino; VSB= Vegetación
secundaria del bosque de pino-encino.
12
Literatura citada
Arellano, L., Favila, M. E. y Huerta, C. 2005. Diversity of dung and carrion beetles in a
disturbed Mexican tropical montane cloud forest and on shade coffee plantations.
Biodiversity and Conservation, 14(3), 601-615.
Arellano, L., León-Cortés, J. L. y Halffter, G. 2008. Response of dung beetle assemblages to

landscape structure in remnant natural and modified habitats in southern Mexico. Insect
Conservation and Diversity, 1(4), 253-262.
Arriaga, L., Aguilar, C., Espinosa, C. y Jiménez, R. 1997. Regionalización ecológica y

biogeográfica de México. Taller de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad, México.
Begon, M., Townsend, C. R. y Harper, J. L. 2006. Ecology from individuals to ecosystems.

4ª ed. Blackwell Publishing. 759 pp.
Cornell, H. V. y Lawton, J. H. 1992. Species interactions, local and regional processes, and
limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspective. Journal of
animal ecology, 61(1): 1-12.
Davis A. J., Scholtz, C. H., Dooley, P. D., Bham, N. y Kryger, U. 2004. Scarabaeinae dung
beetles as indicators of biodiversity, habitat transformation and pest control chemicals in
agroecosystems. South African Journal of Science, 100(9-10): 415–424.
Delgado, L. 1999. Una nueva especie de Onthophagus asociada a madrigueras de mamífero,

con nuevos registros para otros Scarabaeinae Mexicanos (Coleoptera: Scarabaeidae).
Dugesiana, 6(1): 33-39.
Elith, J, Graham C., Anderson R., Dudik M., Ferrier S., Guisan A., Hijmans R. J., Huettmann
F., Leathwick J., Lehmann A., Li J., Lohmann L., Loiselle B. A., Manion G., Moritz M.,
Nakamura M., Nakazawa Y., M. Overton J. M. C., Peterson A. T., Phillips S., Richardson
13
K., Scachetti-Pereira R., Schapire R., Soberón J., Williams S., Wisz M. y Zimmermann
N. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence
data. Ecography, 29: 129–151.
Elith, J. y Leathwick, J. R. 2007. Predicting species distributions from museum and

herbarium records using multiresponse models fitted with multivariate adaptive regression
splines. Diversity and Distributions. 13(3): 265–275.
Favila, M. E. y Halffter, G. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as
related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 72:1–25.
Franco, J. L. D. A. 2013. The concept of biodiversity and the history of conservation biology:
from wilderness preservation to biodiversity conservation. História (São Paulo), 32(2):
21-48.
García, E. 2004. Modificación al sistema de clasificación climática de Köpen. 5ª ed. Instituto

de Geografía, Universidad Nacional Autonoma de México, México, 90 pp.
García-Real, E. y Rivera-Cervantes, L. E. 2001. Nota de campo sobre Phanaeus (Phanaes)

flohri Nevinson, 1892 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Dugesiana, 8(1): 96-97.
González-Hernández, A. L., Navarrete-Heredia, J. L., Quiroz-Rocha, G. A. y López-Caro, J.

B. 2013. Coleópteros (Scarabaeidae, Trogidae, y Silphidae) asociados a un cadáver de
lechón Sus scrofa (Linnaeus, 1758) en el Bosque de los Colomos, Guadalajara, Jalisco.
Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 29(1): 252-254.
González-Hernández, A. L., Navarrete-Heredia, J. L., Quiroz-Rocha, G. A. y Deloya, C.

2015. Coleópteros necrócolos (Scarabaeidae: Scarabaeinae, Silphidae y Trogidae) del
Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
86(3), 764–770.
Halffter, G. 1976. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana.
14
Halffter, G. 1987. Biogeography of the montane entomofauna of Mexico and Central
America. Annual Review of Entomology, 32(1): 95–114.
Halffter, G. 1991. Historical and ecological factors determining the geographical distribution
of beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). The Journal of Integrative
Biogeography, 15(1): 1-31.
Halffter, G. y Favila, M. E. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal group

for analizyng, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest and
modified landscapes. Biology International, 27: 15–21.
Halffter, G. y Arellano, L. 2002 Response of dung beetle diversity to human-induced changes

in a tropical landscape. Biotropica, 34(1), 144-154.
Halffter, G., y Morrone, J. J. 2017. An analytical review of Halffter’s Mexican transition

zone, and its relevance for evolutionary biogeography, ecology and biogeographical
regionalization. Zootaxa, 4226(1), 1–46.
Halffter, G., Moreno, C. E. y Pineda, E. O. 2001. Manual para evaluación de la biodiversidad

en Reservas de la Biosfera. M&T-Manuales y Tesis SEA, vol.2 Zaragoza, 80 pp.
Halffter, G., Eugenio, L., y Cervantes, R. 2015. Diversificación del Grupo Humectus del
género Canthon (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Occidente de México.
Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 208-220.
INEGI. 2014. Diccionario de datos de uso del suelo y vegetación: escala 1:250 000, Serie VI,
Instituto Nacional de Estadística y Geografía, México.
Lobo, J. M., y Halffter, G. 2000. Biogeographical and ecological factors affecting the
altitudinal variation of mountainous communities of coprophagous beetles (Coleoptera :
Scarabaeoidea): a comparative. Conservation biology and biodiversity, 93(1), 115–126.
15
López-Caro, J. B., Quiroz-Rocha, Q. R., Navarrete-Heredia, J. N. y Hernández, B. 2016.
Coleópteros necrócolos en cadáver de reptil, ave y mamífero en un Bosque de Pino
perturbado y en una zona de cultivo de maíz en Zapopan, Jalisco, México. Dugesiana,
23(1): 3-14.
Magurran, A. E. 2005. Species abundance distributions: pattern or process? Functional

Ecology, 19(1), 177-181.
Morón, M. A., Deloya, C. y Delgado-Castillo, L. 1988. Fauna de Coleopteros Melolonthidae,

Scarabaeidae y Trogidae de la región Chamela, Jalisco, México. Folia Entomológica
Mexicana, 77: 313-378
Naranjo-López, A. G. y Navarrete-Heredia, J. L. 2011 Coleópteros necrócolo (Histeridae,

Silphidae y Scarabaeidae) en dos localidades de Gómez Farías, Jalisco, México. Revista
Colombiana de Entomología, 37(1): 103-110.
Navarrete, D. y Halffter, G. 2008. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

diversity in continuous forest, forest fragments and cattle pastures in a landscape of
Chiapas, Mexico: the effects of anthropogenic changes. Biodiversity Conservation,
17(12):2869–2898.
Navarrete-Heredia, J. L., Delgado, L. y Fierros-López, H. E. 2001. Coleópteros

Scarabaeoidea de Jalisco, México. Dugesiana, 8(1): 37-93.
Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.

Conservation biology, 4(4): 355-364.
Pearson, D. L. 1995. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity.
In: Biodiversity: Measuring and estimation. Hawksworth, D.L. (ed). United Kingdom,
Chapman and Hall. 5-79.
16
Pearson, D. L. y Cassola, F. 1992. World-wide species richness paterns of Tiger Beetles
(Coleoptera: Cicindelidae): Indicator taxon for biodiversity and conservation studies.
Conservation Biology, 6(3): 376–391.
McGeoch, M. 1998. The selection, testing and application of terrestrial insects as

bioindicators. Biological Reviews, 73(2): 181–201.
Quiroz-Rocha, G. A., Navarrete-Heredia, J. L. y Martínez-Rodríguez, P. A. 2008. Especies

de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) y Silphidae (Coleoptera) necrófilas de
Bosque de Pino-Encino y Bosque Mesófilo de Montaña en el Municipio de Mascota,
Jalisco, México. Dugesiana, 15(1): 27-37.
Rawat, U. S., y Agarwal, N. K. 2015. Biodiversity: concept, threats and conservation.

Environment Conservation Journal, 16(3), 19-28.
Rivera-Cervantes, L. E. y García-Real, E. 1991. New locality records for Onthophagus

gazella Fabricius (Coleoptera: Scarabaeidae) in Jalisco, México. The Coleopterist
Bulletin, 45(4): 370.
Rivera-Cervantes, L.E. 1995. New distribution records of Liatonguas monstruosus (Bates).

The Coleopterist Bulletin, 49(3): 234.
Rzedowski, J., 2006. Vegetación de México. 1ra. Edicion digital, Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. pp. 504.
Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California.

Ecological monographs, 30(3), 279-338.
Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 213-251.
17
Capítulo II. Annotated Checklist and Biogeographical
Affinities of Scarabaeinae1 Beetles from Los Altos de
Jalisco Region, Mexico
18
VOL. 43, NO. 1 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST MAR. 2018
Annotated Checklist and Biogeographical Affinities of Scarabaeinae 1 Beetles

from Los Altos de Jalisco Region, Mexico
Benjamín Hernández and José Luis Navarrete-Heredia*
Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara, Apdo. Postal

134, 45100 Zapopan, Jalisco, México
Abstract. An annotated checklist of the Scarabaeinae fauna from Los Altos de

Jalisco region of Mexico is presented in this work. Also, a biogeographical
perspective is presented to analyze distribution of the species because of the
confluence of the Trans-Mexican Volcanic Belt and the Mexican High Plateau South
in the study area. Before this study, little fieldwork was done in the region. During
our survey of 3 years in the Los Altos de Jalisco region, we recorded six tribes, 10
genera, and 20 species of Scarabaeinae. This represented 7.4% of the total species
diversity for Mexico and 25.3% of the diversity of the subfamily for Jalisco State. We
recorded for the first time Canthon humectus hidalgoensis Bates at Jalisco.
Introduction
The subfamily Scarabaeinae is a group of Coleoptera considered a focal taxon

for study of inventory and monitoring of biodiversity (Spector 2006), because it has
an important ecological role in degradation and reincorporation of manure, soil
fertilization, pest control, and bioturbation (Halffter and Matthews 1966, Favila and
Halffter 1997). In Mexico, the most complete synthesis of taxonomy and distribution
of Scarabaeinae spp. was compiled by Morón (2003) in which 236 Scarabaeinae
species were cited. The number increased to 274 species by new taxa described in
recent years (Howden and Gérnier 2004; Edmonds 2004, 2006; Delgado et al. 2006;
Kohlmann and Solís 2006a; Peraza and Deloya 2006; Halffter and Halffter 2009;
Halffter et al. 2015; Mora-Aguilar and Delgado 2015; Arriaga-Jimenez et al. 2016;
Moctezuma et al. 2016, 2017; Moctezuma and Halffter 2017), and some taxonomic
reviews (Kohlmann and Solís 2006b, Delgado and Kohlmann 2007, Gérnier 2009,
González-Alvarado and Vaz-de-Mello 2014). Scarabaeinae has also been widely
used in ecological studies, ranging from assemblage response to landscape
fragmentation (e.g., Navarrete and Halffter 2008, Menegaz et al. 2015) and altitudinal
distribution by biogeographical patterns according to origin, dispersion, and
diversification in the Mexican Transition Zone (e.g., Lobo and Halffter 2000, Halffter
et al. 2008, Arriaga et al. 2012, Alvarado et al. 2014). Recently, biogeographical
patterns have been used to analyze response of Scarabaeinae communities under
pressure of anthropic activities (e.g., Barragán et al. 2014, Moctezuma et al. 2016).
________________________
1Coleoptera:Scarabaeoidea: Scarabaeidae
*Corresponding author: *glenusmx@gmail.com, bhm.hdez@gmail.com
19
Jalisco State is west of the Mexican Transition Zone. From a review of
literature, recent fieldwork, and electronic databases (GBIF 2015, SNIB-CONABIO
2015), 76 Scarabaeinae species were recorded for the state. Studies of the species
include information on other families of Scarabaeoidea and carrion beetle families
such as Histeridae, Silphidae, and Staphylinidae. Other data came from checklists
(Morón et al. 1988, Navarrete-Heredia et al. 2001), new state records (Rivera-
Cervantes and García-Real 1991, Rivera-Cervantes 1995), field notes (García-Real
and Rivera-Cervantes 2001), composition and structure assemblages in natural
areas and urban forest (Rivera-Cervantes and García-Real 1998, Quiroz-Rocha et
al. 2008, Naranjo-López and Navarrete-Heredia 2011, González-Hernández et al.
2015), and fauna associated with decomposition of vertebrate carcasses (González-
Hernández et al. 2013, López-Caro et al. 2016). Hypotheses of speciation and
diversification processes for the Canthon humectus group (Halffter et al. 2015) in the
State have been proposed.
Scarabaeinae diversity in Jalisco is not well known, as in the case of Los Altos
de Jalisco region that because of environmental and ecological conditions comprises
arid and semi-arid environments with great disturbance by agriculture and livestock.
Also, the region is in the transitional zone between two biogeographical provinces:
Trans-Mexican Volcanic Belt and Mexican High Plateau South (Arriaga et al. 1997).
So, faunistic studies are important to document the occurrence of species in areas of
interest, which in turn allow subsequent assessment of possible changes in species
assemblages as a result of interaction with weather variables or anthropic impacts.
In addition, a biogeographical perspective of the species in the region allows analysis
and comparison of differences in distribution of each taxon especially in transition
areas of different biota (Halffter and Morrone 2017). The objectives of the study were
to provide a checklist of species of Scarabaeinae and a biogeographical
approximation of the assemblage species that inhabit the Altos de Jalisco region.
Materials and Methods
Los Altos de Jalisco, with an area of 15,549 km2 equivalent to 19.7% of the
Jalisco state territory and 0.0007% of Mexico, is a geopolitical region in the eastern
part of Jalisco State. Economically, it is one of the most important regions for
agricultural and livestock production in the State, with approximately 75% of the area
devoted to the activities (INEGI 2012). It is between coordinates 22°1'52"N,
101°51'21"W to the north; 20°32'22"N, 101°58'33"W to the south; 21°13'40"N,
103°4'3"W to the east; and 21°25'53"N, 101°34'18"W to the west, with elevation 1,800
to 2,200 m above sea level. The highest altitudes are in three systems of
discontinuous mountains 2,200 to 2,800 m above sea level. The dominant types of
vegetation are tropical deciduous forest, pine-oak forest, and xeric shrublands
(Rzedowski 2006). The study area is in the western part of the Trans-Mexican
Volcanic Belt and southern end of the Mexican High Plateau (Arriaga et al. 1997).
We used five sampling points to latitudinally cover a large part of the region,
two biogeographical provinces, and dominant vegetation types: two localities in the
Trans-Mexican Volcanic Belt province: a) Predio El Tapatío in Arandas County and
b) Rancho El Pechote in Tepatitlán County; and four localities in the Mexican High
Plateau province: c) El Achingatao in Jalostotitlán County, d) Rancho El Rebozo and
Rancho Ex Hacienda Santa Cruz in Lagos de Moreno County, and f) Rancho Ex
Hacienda Ojo de Agua in Teocaltiche County. Each site was devoted to livestock
production except Predio El Tapatío where Agave tequilana Weber was produced
20
(Fig. 1). Environmental conditions described in Table 1 were annual mean data
published by the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP 2014). Scarabaeinae spp. from Los Altos de Jalisco were
collected from May to October (rainy season) during 3 years of fieldwork. In 2014,
Scarabaeinae adults were collected monthly using three carrion traps baited with
squid or directly in bovine dung patties at El Pechote, El Archingatao, and Rancho el
Rebozo localities. In 2015, Scarabaeinae adults were collected monthly using five
carrion traps baited with squid or directly in 10 bovine dung patties at Rancho El
Pechote, El Achingatao, Rancho El Rebozo, Rancho Ex Hacienda Santa Cruz, and
Rancho Ex Hacienda Ojo de Agua. In 2016, Scarabeinae adults were collected
monthly using five carrion traps baited with squid or directly in 20 bovine dung patties
at Rancho El Rebozo and Rancho Ex Hacienda Santa Cruz. At Predio El Tapatío,
18 carrion traps baited with squid were used from May through December.
Specimens collected were processed and deposited at Colección de
Entomología del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara
(CZUG), Guadalajara, Jalisco, Mexico, and Colección Entomológica of Instituto
Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo
Integral Regional, Durango, Mexico (IPN-CIIDIR-DURANGO). A key by Delgado et
al. (2000) was used to identify genera; for species, references by Howden and
Cartwright (1963), Howden and Génier (2004) (Onthophagus); Kohlmann and Solís
Fig. 1. The Jalisco State with its types vegetation, the line shows the begin of Altos
de Jalisco region, the red symbols show the geographical locations of the study sites:
square = El Pechote, circle = Predio El Tapatio, star = El Achingatao, rhombus = El
Rebozo, triangle = Ex Hacienda Santa Cruz, and pentagon = Ex Hacienda Ojo de
Agua.
21
Table 1. Vegetation Type, Biogeographical Province, and Environmental Characteristic of Each Locality at Los Altos
de Jalisco
Relative
Temperature humidity Precipitation
Elevation Vegetation Biogeographic (annual (annual (annual
Municipality Locality Latitude Longitude (m.a.s.l.) type province mean °C) mean %) mean mm)
Pine-oak
Trans-
Predio el and
Arandas 20°38'53.59"N 102°16'48"W 2,066 Mexican 17.3 59.5 960
Tapatío tropical dry
Volcanic Belt
forest
Pine-oak
Trans-
and
Tepatitlan El Pechote 20°49'2.70"N 102°48'38.7"W 1,831 Mexican 18.7 58.8 892
tropical dry
Volcanic Belt
forest
El Tropical Mexican High
Jalostotitlán 21° 9'9.50"N 102°27'46.4"W 1,748 18.8 61.1 711
Achingatao dry forest plateau South
Lagos de Xeric Mexican High
El Rebozo 21°16'29.00"N 102° 7'22.6"W 1,970 17.9 60.1 684
Moreno shrublands plateau South
Ex
Lagos de Xeric Mexican High
Hacienda 21°28'26.10"N 101°44'26.2"W 2,030 17.7 61.1 598
Moreno shrublands plateau South
Santa Cruz
Ex
Hacienda Xeric Mexican High
Teocaltiche 21°29'30.20"N 102°28'35.3"W 1,794 18.4 60.4 628
Ojo de shrublands plateau South
Agua
22
(2006) (Canthidium); Edmonds (1994) (Phanaeus); Edmonds and Zídek (2010)
(Coprophanaeus); Halffter (1961), Rivera-Cervantes y Halffter (1999), Halffter et al.
(2015) (Canthon); Matthews (1961) (Copris); and Gérnier and Kohlmann (2003)
(Scatimus) were used. Species identified were corroborated by comparison with
specimens in Halffter’s entomological collection at Instituto de Ecología A.C.,
Xalapa, Veracruz.
To evaluate the completeness of the inventory, one rarefaction-extrapolation
species curve was used with an individual-based model method for all the study
area. The analysis considered that one single sample represented all individuals
(abundance) and each individual of “n” sample was referenced to species collected
(Colwell et al. 2012). The rarefaction-extrapolation curve was based on Hill’s
number or true diversity equivalent to the effective number of species (Jost 2006,
2007). Species richness was used as a measure of diversity (0D) to avoid favoring
rare or dominant species (Chao et al. 2014). Analysis was done with iNEXT
packages (using a bootstrap resampling method with 1,000 replications) (Hsieh et
al. 2016) in R software (R Core Team 2017).
For biogeographical approaches, distribution patterns proposed by Halffter
(1964, 1987) were summarized. The species were classified into four groups:
Paleoamerican pattern for linages that arrived in North America from Eurasia;
Typical Neotropical pattern corresponding to taxa distributed in the Neotropical
region, represented by genera widespread in South America; Mexican Plateau
pattern corresponding to Neotropical taxa that dispersed into the Mexican High
Plateau (sensu Halffter and Morrone 2017); and Exotic introduced species. To
detect differences between dispersion patterns, data were evaluated from
transformation of the abundance matrix to presence-absence and constructed
contingency tables and chi-squared test. R software was used for the analysis.
Data for the annotated checklist were: Mexican distribution by State based
on Morón (2003) and updated with information from digital databases (GBIF 2015,
SNIB-CONABIO 2015) and current literature; Collection localities at Los Altos de
Jalisco; and Vegetation type and altitudinal range obtained with Geographic
Information Systems and geographical coordinates from the database. Layers used
were potential vegetation of the CONABIO (Rzdowski 1990) and altitude raster layer
of bioclim (Hijmans et al. 2005).
Results and Discussion
In total, 5,132 adults in six tribes, 10 genera, and 20 species were collected
(Fig. 2, Table 2). The tribe Onthophagini was most diverse, with six species (68.5%
of the total individuals collected), following by Onticelini with one species (20% of the
total individuals), Phanaeini with four species (5.6% of the total individuals), Coprini
with three species (4.6% of the total individuals), Scarabaeini with four species (1.2%
of the total individuals), and Ateuchini with two species (0.2% of the total individuals).
Onthophagus knulli Howden and Cartwrigth, Onthophagus lecontei Harold, and
Euoniticellus intermedius (Reiche) were the most abundant species, comprising
79% of the individuals collected.
The rarefaction species richness curve showed an asymptotic tendency; the
value of the extrapolation for estimated richness was 22 ± 3.74 of effective species
23
(Fig. 3). This indicated that the sampling effort was adequate with 90%
completeness, which is equivalent to 25.3% of the diversity of the subfamily
Scarabaeinae for the State (Navarrete-Heredia et al. 2001).
Fig. 2. Species of Scarabaeinae most representative from Los Altos de Jalisco: a:

Canthon humectus hidalgoensis Bates, 1887; b: Canthon leechi (Martinez, Halffter
and Halffter, 1964); c: Onthophagus mexicanus Bates, 1887; d: Onthophagus
lecontei Harold, 1871; e: Onthophagus rufescens Bates, 1887; f: Onthophagus knulli
Howden and Cartwrigth, 1963; g: Phanaeus amithaon Harold, 1863; h: Phanaeus
quadridens (Say, 1835); and i: Copris sierrensis Matthews 1961.
24
Table 2. Abundance and Halffter’s Biogeographical Patterns of the Species of
Scarabaeinae at Each Locality at Altos de Jalisco
Species BP PT EP EA ER SC OA Total
Scarabaeini Latreille, 1802
Canthon humectus hidalgoensis Bates, 1887 MP 0 0 0 0 10 14 24
Canthon indigaceus indigaceus LeConte, 1866 TN 1 0 0 0 0 0 1
Canthon corporali Balthasar, 1939 TN 4 0 0 0 0 0 4
Canthon leechi (Martinez, Halffter & Halffter,
TN 0 0 0 1 10 22 33
1964)
Coprini Leach, 1815
Copris sierrensis Matthews, 1961 PA 0 0 1 71 9 13 94
Dichotomius amplicolis (Harold, 1869) TN 0 25 0 0 0 0 25
Dichotomius colonicus (Say, 1835) TN 0 18 0 61 35 0 114
Oniticellini Kolbe, 1905
Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849) EX 0 7 27 243 650 98 1025
Onthophagini Burmeister, 1846
Onthophagus knulli Howden & Cartwrigth, 1963 PA 622 97 124 80 200 965 2088
Onthophagus lecontei Harold, 1871 PA 789 1 0 24 112 14 940
Onthophagus rufescens Bates, 1887 PA 0 0 0 1 6 0 7
Onthophagus mexicanus Bates, 1887 PA 0 46 0 2 109 0 157
Onthophagus nitidior Bates, 1887 PA 1 27 3 0 0 0 31
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) EX 0 0 5 84 144 59 292
Ateuchini Perty, 1830
Canthidium macclevei Kohlmann & Solis, 2006 TN 0 1 0 0 0 0 1
Scatimus ovatus Harold, 1862 TN 0 7 0 0 0 0 7
Phanaeini Hope, 1838
Phanaeus amithaon Harold, 1863 TN 0 1 0 82 13 0 96
Phanaeus furiosus Bates, 1887 TN 4 0 0 2 0 0 6
Phanaeus quadridens (Say, 1835) MP 0 0 0 1 1 0 2
Coprophanaeus pluto Harold, 1863 TN 90 22 5 12 1 55 185
Total abundance 1511 252 165 664 1300 1240 5132
Observed richness 7 11 6 14 13 8 20
BP = Biogeographical patterns: MP = Mexican Plateau; EX = Exotic; PA = Paleamerican
Plateau; TN = Typical Neotropical.
Site localities: EP = El Pechote; PT = Predio El Tapatio; EA = El Achingatao; ER = El
Rebozo; SC = Ex Hacienda Santa Cruz; OA = Ex Hacienda Ojo de Agua.
The checklist of species is a great achievement in taxonomic determination

and corroboration of all taxa reported for the region. At El Pechote and Predio El
Tapatio, the composition of species included Canthon indigaceus indigaceus
LeConte, Canthon corporali Balthasar, Dichotmius amplicolis (Harold), and
Scatimus ovatus Harold (Halffter 1961, Rivera-Cervantes and Halffter 1999, Gérnier
and Kohlmann 2003, Halffter et al. 2008) commonly reported at moderate altitude in
tropical ecosystems. At El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz, and Ex Hacienda Ojo
de Agua, 13 species were found, which is an adequate richness value to report for
sites such as arid ecosystems of the Mexican High Plateau (Verdú et al. 2007,
Arriaga et al. 2012, Barragán et al. 2014, Lizardo and Castellanos-Vargas et al.
2016). Common species were C. humectus hidalgoensis, O. mexicanus, O. lecontei,
25
Ph. quadridens, Copris sierrensis Matthews, and Exotic species were E. intermedius
and D. gazella.
Fig. 3. Individual-based rarefaction curve of richness diversity (0D). Showed an

asymptotic tendency; the value of the observed richness ( 0Dobs) was 20 species,
while the value of the extrapolation for estimated richness (0Dest ± ES) was 22 ± 3.74
of effective species (ES = Error Standard for the 0Dest based on 1000 Bootstrap
replicates).
In general, most species belonged to the Paleoamerican pattern (50% of the

species), followed by Typical Neotropical (30%), Mexican Plateau (10%), and Exotic
species (10%) (Fig. 4). However, when analyzing the patterns by biogeographical
province, the proportion of species differed significantly (X2 = 30.03, df = 3, p <
0.001). Among localities of the Trans-Mexican Volcanic Belt (Rancho El Pechote
and Predio El Tapatío), the Typical Neotropical pattern was most representative
(with 55.8% of the species) following by the Paleamerican pattern (39.6% of
species), and Exotic species (4.5% of species) represented only by E. intermedius
were scarce. Contrary to the localities of the Mexican High Plateau South (Rancho
26
El Rebozo, Rancho Ex Hacienda Santa Cruz, and Rancho Ex Hacienda Ojo de
Agua) where the Paleoamerican pattern was most representative (30.6% of the
species), following by Typical Neotropical (28.6% of species), Exotic species (23.9%
of species), and Mexican Plateau pattern (8.9% of the species), the species of this
pattern, C. h. hidalgoensis and Ph. quadridens, were exclusive to the Mexican High
Plateau South. Only at El Achingatao did the proportion of species differ from that
at other localities; Exotic species and Paleoamerican patterns were each
represented by two species, and the Typical Neotropical pattern by Coprophanaeus
pluto.
Fig. 4. Proportion of richness belonging to of species that follow Halffter’s

biogeographical patterns: MP = Mexican Plateau, EX = Exotic, PA = Paleamerican
Plateau, and TN = Typical Neotropical.
Results of our biogeographical approach established a limit in distribution of

some species, especially of Typical Neotropical and Mexican Plateau elements,
between the Trans-Mexican Volcanic Belt and Mexican High Plateau South, being
mostly Paleoamerican elements that constitute a species complex capable of
colonizing both tropical and semi-arid environments. Halffter et al. (2008) mentioned
few areas with marked differences in the composition of species in a horizontal short
distance and at the same elevations, as between Sierra de Pachuca in the Trans-
Mexican Volcanic Belt and the Mexican High Plateau. This phenomenon occurred
in the study area, for example, when we compared the locality of Rancho El Pechote
(Trans-Mexican Volcanic Belt) and Rancho Ex Hacienda Ojo de Agua (Mexican High
27
Plateau South), where altitude differed by 37 m and vegetation types also differed
(Table 1). The two biogeographical provinces differ in physiognomy, with tropical
deciduous forests and some oak forests in the Trans-Mexican Volcanic Belt, while
the Mexican High Plateau South is dominated by mostly xeric shrublands. But, the
greatest differences occurred in geological history: orogeny of the Mexican High
Plateau occurred with Cenozoic extensional deformation with the largest tectonic
event (~65 million years); the southern region extended and conformed from east to
west until the Early-Oligocene (~33 million years), being an isolated province
between the Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, and Trans-Mexican
Volcanic Belt to the south (see Nieto-Samaniego et al. 2007). While the orogeny for
the Trans-Mexican Volcanic Belt is more recent, uplift in elevation began in the
Miocene (~19 million years), settling as an independent province during the past 1.5
million years, and characterized by large stratovolcanoes higher than 3,500 m above
sea level (see Mastretta-Yanes et al. 2015). The current geomorphological
characteristics of the Mexican High Plateau and Trans-Mexican Volcanic Belt help
explain dispersion of different origins of biogeographical patterns. According to
Morrone (2015), evaluative and dispersal history of the biogeographical patterns
inside the Mexican Transition Zone (referring only to biogeographical patterns
reported for the Scarabaeinae of Los Altos de Jalisco) indicated that dispersion of
Paleo-American events occurred from north to south during the Jurassic-Cretaceous
Period before formation of the Mexican High Plateau. For Neotropical taxa, there
were two main events during the Late Cretaceaus-Paleocene. Mexican Plateau
patterns (e.g., Ph. quadridens and Canthon humectus group) dispersed from South
America to North America, being the oldest Neotropical lineages and isolated on the
Mexican High Plateau. Dispersion of the Typical Neotropical pattern occurred during
the Pleistocene. Currently, several lineages overlap in the Mexican Transition Zone.
One variable of importance to explain overlap is altitude before changes in
diversity patterns of Scarabaeinae communities. For species, as altitude increases,
richness decreases. In the lowlands, the dominant pattern is Typical Neotropical,
and as altitude increased, Paleoamerican elements were replaced (Alvarado et al.
2014). However, at Los Altos de Jalisco with continuous altitude, replacement in
biogeographical patterns between the sites would not be expected to occur. Typical
Neotropical species were favored in the Trans-Mexican Volcanic Belt, and in turn,
most species are not isolated in the province. Our results indicated that in the region
of the Trans-Mexican Volcanic Belt West, Scarabaeinae such as Ph. furiosus, C.
macclevei, and C. i. indigaceus are associated with the province of the Pacific Coast
and areas that converge with the Sierra Madre Occidental but do not colonize the
Mexican High Plateau South except for example: in the Mexican High Plateau
South, Typical Neotropical species such as C. pluto and D. colonicus (reported by
Barragan et al. 2014 as dominant in grasslands and altered systems) are constituted
by those with greater ability to colonize new habitats and are widely distributed. The
province of the Mexican Plateau is an important area with diversification and
speciation of Mexican Plateau linages (Ph. quadridens and C. h. hidalgoensis);
however, the part that corresponds to the Los Altos de Jalisco is the western limit of
distribution of the Mexican Transition Zone (Halffter et al. 2008) because of species
with low abundance compared with other studies (Lizardo and Castellanos-Vargas
2016).
28
In general, Paleoamerican elements are ancient linages of northern affinities
(Halffter et al. 2008) and were found in the two provinces but are more representative
in the Mexican High Plateau South. In species that integrate the Paleoamerican
pattern can be recognized different sub-patterns (Halffter and Morrone 2017), for
example: Onthophagus nitidior has been collected only in the Trans-Mexican
Volcanic Belt; for data of specimens deposited at Centro de Estudios en Zoología
de la Universidad de Guadalajara and data unpublished, the sub-pattern that
corresponds to Mesoamerican Montane are species found in tropical lowlands at
moderate altitudes, similar to species of the Neotropical pattern, and like the Typical
Neotropical pattern reported only in the Trans-Mexican Volcanic Belt. The Mexican
Plateau Paleoamerican sub-pattern corresponds to species such as O. mexicanus
and O. lecontei distributed in the Mexican Plateau, with distribution that extends from
west to far east of the Trans-Mexican Volcanic Belt, reaching the Sierra Madre
Oriental; limits of the Trans-Mexican Volcanic Belt and the Mexican High Plateau
South form part of its distribution at the mid-point. Results of the present study
support what was mentioned by Moctezuma et al. (2016) that at El Pinal, colonization
of the two species was vertical from the contiguous Mexican High Plateau.
Onthophagus rufescens Bates cannot easily be classified into a sub-pattern,
because it is a species associated with debris of the ant Atta mexicana (Smith) and
is distributed because of the ant. The Paleoamerican Mountain sub-pattern
corresponds to lineages that colonized the montane environments of the Mexican
Transition Zone and is marginal in the Mexican High Plateau (Halffter et al. 2008);
only one species was reported for Altos de Jalisco (C. sierrensis) and was a species
representative in the Mexican High Plateau South.
In conclusion, diversity of the subfamily Scarabaeinae of Los Altos de Jalisco
is constituted by 20 species. When analyzing dispersion patterns, a transition zone
was identified between the biogeographical elements that inhabit the Trans-Mexican
Volcanic Belt where the dominant pattern was Typical Neotropical, whereas Mexican
Plateau lineages were exclusive to the Mexican High Plateau South. The
Paleoamerican Plateau pattern was reported with greater incidence in the region
and can be important species to analyze in future studies of ecological context when
considering alteration, the region has undergone because of cattle ranching.
Annotated Checklist of Scarabaeinae Species from Altos de Jalisco
Scarabaeini Latreille, 1802

Canthon humectus hidalgoensis Bates, 1887 (new record for Jalisco)
State distribution: Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato,
Hidalgo, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Puebla, Querétaro,
San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, and Zacatecas.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, pine-oak forest, grasslands, and
xeric shrublands.
Collection locality: Lagos de Moreno: Ex Hacienda Santa Cruz and Teocaltiche:
Ex Hacienda Ojo de Agua.
Altitudinal range: 211-2,502 m above sea level.
29
Canthon indigaceus indigaceus LeConte, 1866
State distribution: Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Sinaloa, Sonora.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, pine-oak forest.
Collection locality: Arandas, Predio el Tapatío.
Canthon corporali Balthasar, 1939

State distribution: Colima, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Morelos,
Nayarit, and Puebla.
Vegetation types: Tropical and subtropical deciduous forest and pine-oak forest.
Collection locality: Arandas: Predio el Tapatío.
Canthon leechi (Martinez, Halffter and Halffter, 1964)

State distribution: Aguascalientes, Chiapas, Guanajuato, Jalisco, Estado de
México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Veracruz, and Yucatan.
Vegetation types: Tropical and subtropical deciduous forest, tropical perennial
forest, pine-oak forest, cloud forest, and xeric shrublands.
Collection locality: Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz;
Teocaltiche: Ex Hacienda Ojo de Agua.
Coprini Leach, 1815

Copris sierrensis Matthews 1961
State distribution: Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Jalisco, and Zacatecas.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, pine-oak forest, and xeric
shrublands.
Collection locality: Jalostotitlán: El Achingatao, Lagos de Moreno: El Rebozo,
Ex Hacienda Santa Cruz; Teocaltiche: Ex Hacienda Ojo de Agua.
Dichotomius amplicollis (Harold, 1869)

State distribution: Campeche, Chiapas, Chihuahua, Colima, Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana
Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, and Yucatán.
forest, and pine-oak forest.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote.
Dichotomius colonicus (Say, 1835)

State distribution: Aguascalientes, Chiapas, Ciudad de México, Durango,
Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos,
Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa,
Tamaulipas, Veracruz, and Zacatecas.
forest, cloud forest, pine-oak forest, grasslands, and xeric shrublands.
30
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote; Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex
Hacienda Santa Cruz.
Onthophagini Burmeister, 1846

Onthophagus knulli Howden and Cartwrigth, 1963
State distribution: Durango, Colima, Ciudad de México, Jalisco, Michoacán,
Morelos, and Oaxaca.
Vegetation types: Tropical and subtropical deciduous forest, pine-oak forest, and
xeric shrub lands.
Collection locality: Aranda: Predio el Tapatío: Tepatitlan: El Pechote;
Jalostotitlán: El Achingatao; Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz;
Teocaltiche: Ex Hacienda Ojo de Agua.
Onthophagus lecontei Harold, 1871

State distribution: Ciudad de México, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Estado de
México, Jalisco, Morelos, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San
Luis Potosí, and Zacatecas.
Vegetation types: Tropical and deciduous forest, pine-oak forest, grasslands,
and xeric shrublands.
Collection locality: Arandas: Predio El Tapatío; Tepatitlán: El Pechote; Lagos
de Moreno: El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz; Teocaltiche: Ex Hacienda Ojo de
Agua.
Onthophagus rufescens Bates, 1887

State distribution: Guerrero, Jalisco, Morelos, Puebla, and Querétaro,
Vegetation types: Tropical and deciduous forest, pine-oak forest, and xeric
shrublands.
Collection locality: Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz.
Onthophagus mexicanus Bates, 1887

State distribution: Chiapas, Ciudad de México, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo,
Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San
Luis Potosí, and Veracruz.
Vegetation types: Tropical and deciduous forest, tropical perennial forest, pine-
oak forest, grasslands, and xeric shrublands.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote; Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex
Onthophagus nitidior Bates, 1887

State distribution: Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Estado de México,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, and Sinaloa.
31
Collection locality: Aranda: Predio el Tapatío; Tepatitlán: El Pechote;
Jalostotitlan: El Achingatao.
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)

State distribution: Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Sonora, Veracruz, and Zacatecas.
forest, cloud forest, pine-oak forest, grasslands, and xeric shrublands.
Collection locality: Jalostotitlan: El Achingatao; Lagos de Moreno: El Rebozo,
Ex Hacienda Santa Cruz; Teocaltiche: Ex Hacienda Ojo de Agua.
Ateuchini Perty, 1830

Canthidium macclevei Kohlmann and Solis, 2006
State distribution: Chihuahua, Guerrero, Jalisco, Estado de México, Michoacán,
Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, and Sonora.
Vegetation types: Tropical and subtropical deciduous forest.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote
Altitudinal range: 80-2,000 m above sea level
Scatimus ovatus Harold, 1862

State distribution: Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán,
Morelos, Nayarit, Estado de México, Oaxaca, and Veracruz.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, cloud forest, tropical perennial
forest, and pine-oak forest.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote.
Phanaeini Hope, 1838

Phanaeus amithaon Harold, 1863
State distribution: Aguascalientes, Colima, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Querétaro, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, and
Veracruz.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, tropical perennial forest, pine-oak
forest, grasslands, and xeric shrublands.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote, Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex
Phanaeus furiosus Bates, 1887

State distribution: Aguascalientes, Durango Guanajuato, Jalisco, Michoacán,
Nayarit, San Luis Potosí, Sinaloa, and Sonora.
Collection locality: Arandas: Predio el Tapatío, Lagos de Moreno: El Rebozo.
32
Phanaeus quadridens (Say, 1835)
State distribution: Chihuahua, Ciudad de México, Durango, Guanajuato,
Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Nayarit, Puebla, Sinaloa, Sonora,
Veracruz, and Zacatecas.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, pine-oak forest, grassland, and
xeric shrublands.
Collection locality: Lagos de Moreno: El Rebozo, Ex Hacienda Santa Cruz
Coprophanaeus pluto Harold, 1863

State distribution: Aguascalientes, Chiapas, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco,
Estado de México, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Querétaro, Sinaloa, San Luis
Potosí, Tamaulipas, and Veracruz.
Vegetation types: Tropical and subtropical deciduous forest, cloud forest, pine-
oak forest, and tropical perennial forest.
Collection locality: Arandas: Predio el Tapatío; Tepatitlán: El Pechote; Lagos
Agua.
Oniticellini Kolbe, 1905

Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849)
State distribution: Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Coahuila, Durango,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Sonora, Veracruz, and Zacatecas.
Vegetation types: Tropical deciduous forest, pine-oak forest, cloud forest,
grasslands, and xeric shrublands.
Collection locality: Tepatitlán: El Pechote; Jalostotitlan: El Achingatao; Lagos
Agua.
Acknowledgment
This paper is a contribution to the Programa Fortalecimiento de la

Investigación y el Posgrado supported by the Universidad de Guadalajara (2017).
The first author is grateful to Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT-
México) for economic support within its graduate programs (No. of scholarship:
273970). To the doctoral program in Biostemática, Ecología y Manejo de Recursos
Naturales y Agrícolas of the Universidad de Guadalajara (BEMARENA-UDG). To
Ing. Jorge de Alba (Rancho El Rebozo), M. V. Z. Guillermo Márquez (Rancho Ex
Hacienda Santa Cruz), Mr. Jaime Márquez (Rancho Ex Hacienda Ojo de Agua), Mr.
Enrique Romero Pérez (Rancho El Achingatao), and Mr. Lino de la Torres Cruz
(Rancho El Pechote) who allowed fieldwork on their cattle ranches, M. C. William
David Rodríguez by providing the specimens of the Predio El Tapatío and M. C. José
Luis Barragán Ramírez for the support in the fieldwork.
33
References Cited
Alvarado, F., F. Escobar, and J. Montero-Muñoz. 2014. Diversity and biogeographical

makeup of the dung beetle communities inhabiting two mountains in the Mexican
Transition Zone. Org. Divers. Evol. 14: 105-114.
Arriaga, A., G. Halffter, and C. Moreno. 2012. Biogeographical affinities and species
richness of copronecrophagous beetles (Scarabaeoidea) in the southeastern
Mexican High Plateau. Rev. Mex Biodivers. 83: 519-529.
Arriaga, L., C. Aguilar, D. Espinosa, y R. Jiménez [coords.]. 1997. Regionalización
ecológica y biogeográfica de México. Taller de la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México.
Arriaga-Jiménez, A., V. Moctezuma, M. Rossini. M. Zunino, and G. Halffter. 2016. A new
species of Onthophagus (Scarabaeoidea: Scarabaeinae) from the Mexican
transition zone, with remarks on its relationships and distribution. ZOOTAXA 4072:
135-143.
Barragán, F., C. Moreno, F. Escobar, J. Bueno-Villegas, and G. Halffter. 2014. The impact
of grazing on dung beetle diversity depends on both biogeographical and ecological
context. J. Biogeogr. 41: 1991-2002.
Chao, A., N. J. Gotelli, T. C. Hsieh, E. L. Sander, K. H. Ma, R. K. Colwell, and A. M. Ellison.
2014. Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling
and estimation in species diversity studies. Ecol. Monogr. 84: 45-67.
Colwell, R. K., A. Chao, N. J. Gotelli, S. Y. Lin, C. X. Mao, R. L. Chazdon, and J. T. Longino.
2012. Models and estimators linking individual-based and sample-based
rarefaction, extrapolation and comparison of assemblages. JPE 5: 3-21.
Delgado, L., A. Pérez, J. Blackaller. 2000. Claves para determinar a los taxones genéricos
y supragenéricos de Scarabaeoidea Latreille, 1802 (Coleoptera) de México. Folia
Entomol. Mex. 110: 33-87.
Delgado, L., and B. Kohlmann. 2007. Revisión de las especies del genero Uroxys
Westwood de México y Guatemala. Folia Entomol. Mex. 46: 1-35.
Delgado, L., L. Peraza, and C. Deloya. 2006. Onthophagus yucatanus, a new species of
the Clypeatus Group from Mexico and Guatemala (Coleoptera: Scarabaeidae). Fla.
Entomol. 89: 6-9.
Edmonds, W. D. 1994. Revision of Phanaeus Macleay, a new world genus of
Scarabaeinae dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae).
Contributions in Science 443: 1-99.
Edmonds, W. D. 2004. A new species of Phanaeus Macleay (Coleoptera: Scarabaeidae,
Scarabaeinae) from Sonora, Mexico. Coleopt. Bull. 58: 119-124.
Edmonds, W. D. 2006. A new species of Phanaeus Macleay (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae: Phanaeini) from Oaxaca, Mexico. Zootaxa 171: 31-37.
Edmonds, W. D., and J. Zidek. 2010. A taxonomic review of the neotropical genus
Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae).
Insecta Mundi 129: 1-111.
Favila, M. E., and G. Halfter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity
as related to community structure and function. Acta Zool. Mex. (n.s.) 72: 1-25.
García-Real, E., and L. E. Rivera-Cervantes. 2001. Nota de campo sobre Phanaeus
(Phanaes) flohri Nevinson, 1892 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).
Dugesiana 8: 96-97.
34
GBIF (Global Biodiversity Information Facility). 2015. Available from: http://www.gbif.org/
(15 July 2015).
Génier, F. 2009. Le genre Eurysternus Dalman, 1824 révision taxonomique et clés de
détermination illustrées. Pensoft Series Faunistica 85: 1-430.
Gérnier, F., and B. Kohlmann. 2003. Revision of the Neotropical beetle genera Scatimus
Erichson and Scatrichus gen. nov. (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).
FABRERIES 28: 57-111.
González-Alvarado, A., and F. Z. Vaz-de-Mello. 2014. Taxonomic review of the subgenus
Hybomidium Shipp 1897 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Deltochilum).
Ann. Soc. Entomol. Fr. 50: 431-476.
González-Hernández, A. L., J. L. Navarrete-Heredia, G. A. Quiroz-Rocha, and J. B. López-
Caro. 2013. Coleópteros (Scarabaeidae, Trogidae, y Silphidae) asociados a un
cadáver de lechón Sus scrofa (Linnaeus, 1758) en el Bosque de los Colomos,
Guadalajara, Jalisco. Acta Zool. Mex. (n.s.) 29: 252-254.
González-Hernández, A. L., J. L. Navarrete-Heredia, G. A. Quiroz-Rocha, and C. Deloya.
2015. Coleópteros necrócolos (Scarabaeidae: Scarabaeinae, Silphidae y Trogidae)
del Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México. Rev. Mex Biodivers. 86:
764-770.
Halffter, G. 1961. Monografía de las especies norteamericanas del género Canthon
Hoffsg. Ciencia, (México), 20: 225-320.
Halffter, G. 1964. La entomofauna americana: ideas acerca de su origen y distribución.
Folia Entomol. Mex. 6: 1-108.
Halffter, G. 1987. Biogeography of the montane entomofauna of Mexico and Central
America. Annu. Rev. Entomol. 32: 95-114.
Halffter, G., and E. G. Matthews. 1966. The natural history of dung beetles of the subfamily
Scarabaeinae. Folia Entomol. Mex. 12: 1-312.
Halffter, G., and J. J. Morrone. 2017. An analytical review of Halffter’s Mexican transition
regionalization. Zootaxa 4226: 1-46.
Halffter, G., J. R. Verdu, J. Marquez, and C. E. Moreno. 2008. Biogeographical analysis
of Scarabaeinae and Geotrupinae along a transect in central Mexico (Coleoptera,
Scarabaeoidea). Fragm. Entomol. 40: 273-322.
Halffter, G., L. E. Cervantes, y V. Halffter. 2015. Diversificación del Grupo Humectus del
género Canthon (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Occidente de
México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 31: 208-220.
Halffter, V., and G. Halffter. 2009. Nuevos datos sobre Canthon (Coleoptera:
Scarabaeinae) de Chiapas, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 25: 397-407.
Hijmans, R. J., S. E. Cameron, J. L. Parra, P. G. Jones, and A. Jarvis. 2005. Very high
resolution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J. Climatol. 25:
1965-1978.
Howden, H. F., and O. L. Cartwright. 1963. Scarab beetles of the genus Onthophagus
Latreille north of Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae). Proc. U. S. Natl. Mus. 114: 1-
135.
Howden, H. F., and F. Genier. 2004. Seven new species of Onthophagus Latreille from
Mexico and the United States (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae).
FABRERIES 29: 53-76.
35
Hsieh, T. C., K. H. Ma, and A. Chao. 2016. iNEXT: iNterpolation and EXTrapolation for
species diversity. R package version 2.0.12
http://chao.stat.nthu.edu.tw/blog/software-download/
INEGI. 2012. Diagnóstico de la ganadería en Jalisco Censo Agropecuario 2007. Instituto
Nacional de Estadística y Geografía, Universidad de Guadalajara. México.
INIFAP. 2014. Red de estaciones del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias. http://clima.inifap.gob.mx/ (16 June 2017).
Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113: 363-375.
Jost, L. 2007. Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology
88: 2427-2439.
Kohlmann, B., and A. Solís. 2006b. El género Canthidium (Coleoptera: Scarabaeidae) en
Norteamérica. G. Ital. Entomol. 53: 235-295.
Kohlmann, B., and Á. Solís. 2006a. New species of dung beetles (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Mexico and Costa Rica. Zootaxa 68: 61-68.
Lizardo, V., and I. Castellanos-Vargas. 2016. Dung beetle community response to
vegetation type and season in an arid zone of the Mexican Plateau. Southwest.
Entomol. 41: 441-452.
Lobo, J. M., and G. Halffter. 2000. Biogeographical and ecological factors affecting the
altitudinal variation of mountainous communities of coprophagous beetles
(Coleoptera: Scarabaeoidea): a comparative. Ann. Entomol. Soc. Am. 93: 115-126.
López-Caro, J. B., Q. R. Quiroz-Rocha, J. L. Navarrete-Heredia, and B. Hernández. 2016.
Coleópteros necrócolos en cadáver de reptil, ave y mamífero en un Bosque de Pino
perturbado y en una zona de cultivo de maíz en Zapopan, Jalisco, México.
Dugesiana 23: 3-14.
Mastretta-Yanes A., A. Moreno-Letelier, D. Piñero, T. H. Jorgensen and B. C. Emerson.
2015. Biodiversity in the Mexican highlands and the interaction of geology,
geography and climate within the Trans-Mexican Volcanic Belt. J. Biogeogr. 42:
1365-2699
Matthews, E. G. 1961. A revision of the genus Copris Müller of the Western Hemisphere
(Coleoptera, Scarabaeidae). Entomol. Am. NY. XLI: 1-137.
Menegaz, De F. P., L. Arellano, H. M. I. Medina, and O. S. López. 2015. Response of the
copro-necrophagous beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) assemblage to a range of
soil characteristics and livestock management in a tropical landscape. J. Insect
Conserv. 19: 947-960.
Moctezuma, V., and G. Halffter. 2017. A new species of Phanaeus Macleay (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) from los Chimalapas. Coleopt. Bull. 71: 47-56.
Moctezuma V., M. Rossini, M. Zunino, and G. Halffter. 2016. A contribution to the
knowledge of the mountain entomofauna of Mexico with a description of two new
species of Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae).
ZooKeys 572: 23-50.
Moctezuma, V., J. L. Sánchez-Huerta, and G. Halffter. 2017. Two new species of the
Phanaeus endymion species group (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae).
ZooKeys 702: 113-135.
Mora-Aguilar, E. F., and L. Delgado. 2015. Two new species of Copris (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Mexico, with a key based on major males to the
remotus species complex. Ann. Entomol. Soc. Am. 108: 875-880.
36
Morón, M. A. 2003. Atlas de los Escarabajos de México. Coleoptera Lamellicornia.
Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucaenidae. Vol. II. Argania Editio.
Barcelona, España.
Morón, M. A., C. Deloya, and L. Delgado-Castillo. 1988. Fauna de Coleopteros
Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la región Chamela, Jalisco, México.
Folia Entomol. Mex. 77: 313-378.
Morrone, J. 2014. Biogegraphical regionalisation of the Neotropical region. Zootaxa 3782:
1-110.
Morrone, J. J. 2015. Halffter’s Mexican transition zone (1962-2014), cenocrons and
evolutionary biogeography. J. Zool. Syst. Evol. Res. 53: 249-257.
Naranjo-López, A. G., and J. L. Navarrete-Heredia. 2011. Coleópteros necrócolos
(Histeridae, Silphidae y Scarabaeidae) en dos localidades de Gómez Farías, Jalisco,
México. Rev. Col. Entomol. 37: 103-110.
Navarrete, D., and G. Halffter. 2008. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) diversity in continuous forest, forest fragments and cattle pastures in
a landscape of Chiapas, Mexico: the effects of anthropogenic changes. Biodivers.
Conserv. 17: 2869-2898.
Navarrete-Heredia, J. L., L. Delgado, y H. E. Fierros-López. 2001. Coleopteros
Scarabaeoidea de Jalisco, México. Dugesiana 8: 37-93.
Nieto-Samaniego, A. F., S. A. Alaniz-Álvarez, and A. Camprubí. 2007. Mesa Central of
México: stratigraphy, structure, and Cenozoic tectonic evolution, pp. 41-70. In S. A.
Alaniz-Álvarez and A. F. Nieto-Samaniego [eds.], Geology of México: Celebrating
the Centenary of the Geological Society of México. Geological Society of America
Special Paper.
Peraza, L., y C. Deloya. 2006. Una nueva especie mexicana de Dichotomius Hope
(Coleoptera: Scarabaeidae) y clave para la identificación de las especies del grupo
carolinus. Neotrop. Entomol. 35: 629-631.
Quiroz-Rocha, G. A., J. L. Navarrete-Heredia, and P. A. Martínez-Rodríguez. 2008.
Especies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) y Silphidae (Coleoptera)
necrófilas de Bosque de Pino-Encino y Bosque Mesófilo de Montaña en el Municipio
de Mascota, Jalisco, México. Dugesiana 15: 27-37.
R Core Team. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project. org/.
Rivera-Cervantes, L. E. 1995. New distribution records of Liatonguas monstruosus
(Bates). Coleopt. Bull. 49: 234.
Rivera-Cervantes, L. E., and E. García-Real. 1991. New locality records for Onthophagus
gazella Fabricius (Coleoptera: Scarabaeidae) in Jalisco, México. Coleopt. Bull. 45:
370.
Rivera-Cervantes, L. E., y E. García-Real. 1998. Análisis preliminar sobre la composición
de los escarabajos necrófilos (Coleoptera: Silphidae y Scarabaeidae) presentes en
dos bosques de pino (uno dañado por fuego), en la estación científica Las Joyas,
Sierra de Manantlán, Jalisco, México. Dugesiana 5: 11-22.
Rivera-Cervantes, L. E., y G. Halffter. 1999. Monografías de las especies Mexicanas de
Canthon del subgénero Glaphyrocanthon (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae). Acta Zool. Mex. (n.s.) 77: 23-150.
Rzedowski, J. 1990. Vegetación Potencial. IV.8.2. Atlas Nacional de México. Vol. II.
Escala 1:4000000. Instituto de Geografía, UNAM, México.
37
Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1ra. Edicion digital, Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México.
SNIB-CONABIO. 2015. Sistema Nacional de Información Sobre Biodiversidad- Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/snib.html/ (15 July 2015).
Spector, S. 2006. Scarabaeine dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae):
an invertebrate focal taxon for biodiversity research and conservation. Coleopterists
Society Monographs Patricia Vaurie series 5: 71-83.
Verdú, J. R., C. E. Moreno, G. Sánchez-Rojas, C. Numa, E. Galante, and G. Halffter. 2007.
Grazing promotes dung beetle diversity in the xeric landscape of a Mexican
biosphere. Biol. Conserv. 140: 308-317.
38
Capítulo III. Respuesta del ensamblaje de escarabajos
coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) a
dos regímenes de ganadería bovina en un ecosistema
semiárido del Altiplano Mexicano Sur
39
Respuesta del ensamblaje de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae:
Scarabaeinae) a dos regímenes de ganadería bovina en un ecosistema semiárido del
Altiplano Mexicano Sur.
Resumen.
1. Se analizó desde un contexto ecológico y biogeográfico la respuesta del ensamblaje
de Scarabaeinae en dos tipos de regímenes de ganadería bovina (semitecnificado y holístico)
en el Altiplano Mexicano Sur.
2. Se utilizaron el número de individuos y la biomasa como los principales atributos de
respuesta del ensamblaje de los escarabajos coprófagos. Estos fueron examinados con la
partición de la diversidad Alfa Beta y Gamma, y por la clasificación en grupos
biogeográficos.
3. En total se recolectaron 1375 adultos de Scarabaeinae, distribuidos en 11 especies y
siete géneros. La riqueza de especies no presentó diferencias estadísticas entre los dos
manejos. Con el número de individuos, la diversidad Alfa y Gamma, no muestran diferencias
en la estructura del ensamblaje. Sin embargo, al analizar la diversidad en términos de biomasa
los resultados fueron contrastantes, donde el ensamblaje de Scarabaeinae en el rancho con
manejo holístico presentó la mayor diversidad y variabilidad de especies. Además, se
presentaron diferencias en la proporción de los grupos biogeográficos entre los dos ranchos.
4. En conclusión, la localidad con manejo holístico mostró ser un sitio donde a pesar la
producción de ganado, conservan una proporción significativa de especies de Scarabaeinae
típicamente asociada al Altiplano Mexicano Sur. En contraste el manejo semitecnificado tuvo
un efecto negativo en el número de individuos registrados y una dominancia de especies con
grandes tasas de biomasa y la ausencia de grupos típicos de la región.
Introducción
El cambio de uso de suelo derivado de la agricultura y ganadería, son de las
actividades antrópicas que tiene mayor repercusión en el ecosistema, (De Baan et al., 2013),
con un costo negativo en la biodiversidad, a la contaminación del suelo y es una de lasg
principales causas que promueven el cambio climático (Gerber et al., 2010). A nivel mundial
la superficie aproximada que ocupa la ganadería, sin contar los casquete polares, es de un
40
30.3% y la tendencia va en aumento, se estima que la ocupación de los sistemas ganaderos
será de un 60% en el 2050, provocado por el acelerado crecimiento de la población humana
y la mayor demanda de alimento (Thornton, 2010). De los ecosistemas más afectados en
Latinoamérica, son los bosques tropicales con más del 60% de su superficie reducida y
sustituida por pastizales (CEPAL, 2013). En México, los bosques tropicales representan un
11% de la superficie del país, del cual el 90% es ocupado por zonas agrícolas, pastizales
artificiales, y vegetación secundaria (INEGI, 2014).
Los ecosistemas áridos y semiáridos en México han sido poco estudiados, estos
representan aproximadamente el 60% del territorio nacional, donde los tipos de vegetación
que predominan son los matorrales xerófilos, pastizales naturales y desiertos (INEGI, 2014).
Si bien, en este tipo de ecosistemas no hay mucha riqueza de especies, tiene una alta tasa de
endemismos y biogeográficamente es un área natural continua, que es mejor conocida como
el Altiplano Mexicano (Arriaga et al., 1997; Halffter et al., 2008). No obstante, a pesar de las
condiciones extremas de temperatura y la poca disponibilidad de agua, es de los ecosistemas
que se encuentra sometido bajo gran presión por la actividad antrópica, ya que han sido muy
explotados por la ganadería extensiva, gracias a la facilidad y la adaptabilidad para el cultivo
de pastos de forraje o bien del mal aprovechamiento de las áreas naturales como los
pastizales, que sirven de materia prima para los productores de carne y leche (Aguilera et al.,
2006).
Comprender la relación entre las actividades antrópicas y la persistencia de especies
es un tema de gran interés en la ecología, debido a su relación directa con la conservación de
la biodiversidad, por lo que varios estudios han demostrado el efecto negativo que tiene la
ganadería sobre las comunidades de aves, mamíferos, plantas, artrópodos, entre otros (e.g.
Johnson, 2001; Matin y McIntyre, 2007; Eccard et al., 2000; Bakker, 2006; Piñero y Avila,
2004), como respuesta de la sensibilidad de distintos organismos a la perturbación del hábitat.
No en todos los grupos taxonómicos pueden mostrar un patrón constante de respuesta, por lo
que es importante dirigir trabajos en la evaluación de la diversidad y composición de un
grupo taxonómico que sea considerado un indicador ecológico, donde se pueda medir
fácilmente los atributos más relevantes de la misma comunidad (riqueza, abundancia,
biomasa). Los escarabajos coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae, son considerados un
taxón focal y un grupo indicador ecológico y biogeográfico (Favila y Halffter, 1997; Spector,
41
2006), dado a que es un componente importante en el ecosistema, por el papel ecológico que
toman en la eliminación de estiércol, ciclo de nutrientes, control de vectores, fertilización del
suelo y bioturbación (Nichols et al. 2008).
En México los trabajos dirigidos al estudio de la estructura y composición de los
ensamblajes de escarabajos coprófagos con relación a las actividades antrópicas, ha tenido
un incremento importante en los últimos años. Sin embargo, la gran mayoría de los trabajos
se han realizado en los bosques tropicales del centro y sur del país (Halffter y Arellano, 2002;
Arellano y Halffter, 2003, Arellano et al., 2008; Navarrete y Halffter, 2008; Basto-Estrella et
al., 2014; Halffter et al., 2008; Alvarado et al., 2018), y aún existe un bajo conocimiento de
estas comunidades en los ecosistemas áridos y semiáridos de México (Verdú et al., 2007;
Arriaga et al., 2012; Lizardo y Castellanos-Vargas, 2016). Donde por los mismos procesos
históricos y biogeográficos, se espera menor riqueza de especies, en contraste las regiones
tropicales, pero se caracterizan por la presencia otros taxa que se originaron y diversificaron
dentro de la región del Altiplano Mexicano (Halffter, 1987, Halffter et al., 2008). Aunado a
que la misma comunidad, se encuentra sometida a la presión de la alta actividad ganadera
que se presenta en estas regiones. En este contexto, el objetivo de presente trabajo es
comparar la diversidad y composición del ensamblaje de escarabajos coprófagos en dos
regímenes de ganadería bovina en el Altiplano Mexicano Sur, cómo se presentan los cambios
en términos de abundancia y biomasa como principales atributos de diversidad, finalmente
cómo los dos regímenes de ganadería bovina promueven cambios en los patrones de
distribución.
Materiales y Métodos
Área de estudio y regímenes de ganadería. El trabajo de campo se realizó en dos
ranchos ganaderos dedicados a la producción de carne (El Rebozo y la Ex Hacienda Santa
Cruz), en el municipio de Lagos de Moreno en el estado de Jalisco, México durante la
temporada de lluvias del 2016 (junio-noviembre), los ranchos se encuentran separados a 40
km de distancia en línea recta, se localizan en la región del Neártico de la provincia
biogeográfica del Altiplano Mexicano Sur (Arriaga et al., 1997; Morrone, 2005) (Fig. 1).
Ambas localidades comparten las mismas condiciones climáticas del tipo BS(k) Semiárido
Templado, con temperaturas medias anuales de 17.5°C, precipitación promedio anual de 640
42
mm y humedad relativa anual de 60% (García, 2004), el tipo de vegetación natural es
Matorral Xerófilo. El rancho El Rebozo se ubica entre las coordenadas 21°16'29.00"N,
102°7'22.6"W, a una altitud de 1,970 m snm (Fig. 1C), el manejo del ganado es del tipo
semitecnificado, que se basa en el pastoreo libre durante todo el año en el potrero, con pastizal
natural donde la especie que predomina es Cynodon dactylon (L.) Pers. entre otras especies
de pastos presentes son: Chloris barbata Link, Chloris radiata (L.) Sw., Chloris virgate Sw.,
Bouteloua gracilis (Kunth), resalta también, que dentro del potrero se presentan pequeños
manchones de Acasia farmeciana (L.) y nopaleras silvestres (Opuntia spp.). La dimensión
del potrero es de 380 ha y cuenta con 117 cabezas de ganado y una densidad de 3.24 cabezas
por ha, además al ganado se le administra ivermectina o Lactonas Macrocíclicas al 1% (por
vía subcutánea) cada 6 meses para el control de parásitos. El rancho la Ex Hacienda Santa
Cruz se ubica entre las coordenadas 21°28'26.10"N, 101°44'26.2"W a una altitud de 2,030 m
snm, (Fig. 1D), el manejo del ganado es del tipo holístico, basado en pastoreo rotativo del
ganado en lapsos cortos de tiempo, que pueden variar de 5 a 10 días, con el objetivo de que
el pastizal tenga tiempo de reposo y de recuperación, además permite que el ganado tenga
mayor calidad de alimento. Cada potrero está compuesto por pastizal natural, la especie que
predomina es Bouteloua gracilis (Kunth). Entre otras especies de pastos presentes son:
Chloris barbata Link, Chloris radiata (L.) Sw., Chloris virgate Sw., Cynodon dactylon (L.)
Pers. A diferencia de El Rebozo, el rancho la Ex Haciendo, tiene una alta densidad de
arbustos como A. farmeciana, nopaleras silvestres y Mezquites (Prosopis spp.). En total se
cuanta con 22 potreros con una dimensión total de 124 ha y con 28 a 37 cabezas de ganado
y una densidad de 3.75 cabezas por ha, además que al ganado no se le suministran Lactonas
Macrocíclicas, como con un control estándar en los esquemas de vacunación.
43
Figura 1. (A) Sitio de estudio ubicados en el Altiplano Mexicano Sur, el cuadro indica el área
de estudio; (B) Localidades de muestreo: Circulo=Rancho El Rebozo; Pentágono=Ex
Hacienda Santa Cruz; (C) Dimensiones del rancho El Rebozo; (D) Dimensiones del rancho
Ex Hacienda Santa Cruz, las líneas dentro de los polígonos indican la separación de los
potreros.
Diseño del muestro y recolecta de Scarabaeinae. En todos los trabajos sobre

diversidad de escarabajos de coprófagos y necrófagos se han estandarizado y replicado el
método de muestreo que consta en el establecimiento de transectos o cuadrantes con trampas
pit-fall cebadas con diferentes tipos de estiércol de mamífero y carne fresca como de calamar,
pulpo o pescado, dependiendo de las características del área de estudio (Favila y Halffter,
1997). Debido a que en trabajo de campo previo (2014 y 2015), se establecieron diseños con
trampas pit-fall cebadas con calamar y estiércol de vaca, pero en repetidas ocasiones se veían
afectadas por el ganado, personas ajenas al rancho, por fauna silvestre o por inundaciones, al
final de cada muestreo, se tenían experimentos incompletos, por consecuencia las
comparaciones estadísticas mostraron resultados poco fiables. Por lo que se optó por
estandarizar un método de recolectas directas sobre boñigas del ganado, que constaron de
caminatas dentro de los potreros y la selección de boñigas frescas entre 25 a 30 cm de
diámetro, con presencia de actividad de insectos y distanciadas entre 20 a 30 pasos. Este
trabajo de campo se realizó por localidad durante dos días y cinco meses correspondientes a
la temporada de lluvias de 2016 (junio a octubre) que es donde se presenta la mayor actividad
44
de adultos de la subfamilia. Por el trabajo de los años previos, se estableció que 20 boñigas
por salida y por localidad es el tamaño efectivo de muestra (prueba de poder, d=2.6, n=20, p
< 0.05, poder = 80%). Al final se obtuvieron 100 muestras por localidad y 200 muestras
totales. Todos los individuos recolectados se conservaron en frascos con alcohol al 70%.
Trabajo de laboratorio. Todas las muestras se procesaron y los ejemplares de
depositaron en el laboratorio de entomología del Centro de Estudios en Zoología de la
Universidad de Guadalajara, México (CZUG). La determinación taxonómica se realizó con
ayuda de literatura especializada y comparación de ejemplares reportadas en un trabajo
previo (Hernández y Navarrete-Heredia, 2018). Todo el material se contabilizó y también se
consideró analizar la contribución en la biomasa de cada individuo por especie expresada en
peso seco en gramos. Todos los individuos se deshidrataron a 60°C por 48 horas y
posteriormente se pesaron en balanza analítica (PRECISA XT220A e=0.001 g).
Análisis de datos. Para evaluar la complementariedad del inventario de cada rancho,
se realizaron curvas de rarefacción de interpolación/extrapolación de especies, con el método
de cobertura de muestra (Ĉm), que es un índice que se basa en la proporción del número total
de individuos en una comunidad representada en cada muestra (Chao y Jost, 2012). La curva
de rarefacción se basó en los números de Hill o de diversidad verdadera equivalente al
número efectivo de especies (Jost 2006, 2007). La riqueza de especies se utilizó como medida
de diversidad (0D) para evitar favorecer especies raras o dominantes y también permite
realizar inferencias más robustas sobre la diversidad de un ensamblaje (Chao et al., 2014). El
análisis se realizó con paquetes iNEXT (utilizando un método de remuestreo bootstrap con
1,000 repeticiones) (Hsieh et al., 2016) en el software R (R Core Team 2018). Por otra parte,
para evaluar la efectividad del muestreo con base en el número de individuos y su biomasa
total, se determinó si existían diferencias significativas entre cada rancho y en cada muestra
como repetición, esto se realizó con un análisis lineal generalizado con una distribución
Gamma como error.
Para evaluar la diversidad de escarabajos coprófagos entre los dos ranchos, se utilizó
el índice de diversidad verdadera expresado en el número efectivo de especies (qD), que se
basa en las series de Hill. Donde el valor de D depende del valor proporcional del atributo de
la comunidad a medir y el exponente q determina la sensibilidad del índice, donde, 0D
equivale a la riqueza total por cada rancho. El valor de 1D equivale a la transformación
45
exponencial del índice de Shannon-Wiener, que considera la equitatividad de las especies en
una comunidad (Jost 2006; 2007). En este contexto, los atributos del ensamblaje a utilizar
fueron la abundancia para obtener la diversidad ponderada por el número de escarabajos
(qD(N)), y la biomasa total para obtener la diversidad ponderada por la biomasa de escarabajos
(qD(B)) (Cultid-Medina y Escobar, 2016). Con base en lo anterior, tanto para la abundancia y
la biomasa, se calculó la diversidad alfa (qDα(N) y qDα(B)), con el promedio del valor de
diversidad por cada muestra por rancho mostrando un patrón de diversidad local, la
diversidad gamma considera la agrupación total de las muestras por rancho mostrando un
patrón de diversidad regional (qDγ(N) y qDγ(B)), y la diversidad beta que muestra el recambio
de especies entre la diversidad regional y local por cada rancho; esto se realizó con el método
partitivo, (qDβ(N) = qDγ(N) / qDα(N) y qDβ (B) = qDγ(B) / qDα(B)), donde el rango de valor es desde
1 al máximo de comunidades analizadas (Whittaker, 1972; Jost, 2007). Para contrastar los
valores de qD(N) y qD(B) por rancho para cada nivel de diversidad, se realizó visualmente por
el traslape del intervalo de confianza al 95% que fue calculado mediante el método de
remuestreo de bootstrap con 1000 repeticiones, estos análisis se realizaron en el paquete
vegetarian (Charney y Record, 2012) del software R core team (2018). Finalmente se
analizaron los patrones de distribución en la integración del ensamblaje de escarabajos
coprófagos, las especies fueron clasificaron por grupos con base a los patrones de dispersión
biogeográfico propuestos por Halffter (1987) y Halffter y Morrone (2017) que se describen
a continuación: Paleoamericano de montaña (PM), Paleoamericano del Altiplano (PA), del
Altiplano Mexicano (AM) y Neotropical Típico (NT) y especies introducidas (EX). Para
tener una integración del contexto ecológico junto con el contexto biogeográfico, se
analizaron con la construcción de curvas de Rango-abundancia y de Rango-biomasa para
cada rancho.
Resultados
En total se recolectaron 1375 adultos de Scarabaeinae, distribuidos en 11 especies y
siete géneros. En el rancho El Rebozo se registraron 412 individuos, nueve especies y cinco
géneros y en el rancho la Ex Hacienda Santa Cruz se registraron 963 individuos 10 especies
y siete géneros (Cuadro 1). En ambos ranchos la cobertura de muestras fue del 100%, donde
las curvas de rarefacción muestran una tendencia asintótica en los valores de extrapolación,
46
debido al solapamiento de los intervalos de confianza, señala que no existe diferencia
significativa en la riqueza de especies entre cada rancho (Fig. 2).
Figura 2. Curva de rarefacción de interpolación/extrapolación de especies con base a número

de individuos por muestra y riqueza de especies (0Dobs). Triángulo= riqueza observada del
rancho Ex hacienda Santa Cruz (0D=10); Circulo= riqueza observada del rancho El Rebozo
(0Dobs=9); línea completa indica la acumulación de especies del valor de la interpolación;
línea incompleta indica la acumulación del valor de la extrapolación especies de la
extrapolación, con un 100% de complementariedad para cada uno de los ranchos con base a
la riqueza estimada (0Dest); el umbral indica el intervalo de confianza al 95%, el traslape del
umbral indica que no existe diferencia significativas en el esfuerzo del muestreo de los dos
ranchos.
En cuanto a la efectividad del muestro por número de individuos, no se presentaron

diferencias significativas dentro de las muestras de cada rancho (X222, 327 = 297.29, p = 0.37)
pero si entre los ranchos (X21, 349 = 336.26, p = 0.001), siendo en la Ex Hacienda Santa Cruz
donde se presenta aproximadamente el doble de individuos por muestra (Fig. 3a). Para la
biomasa total, no se presentaron diferencias significativas entre muestras dentro de los
ranchos (X222, 327 = 763.41, p = 0.34). Sin embargo, se presentó un efecto contrario al número
de individuos, donde la mayor biomasa total por muestra se presentó en El Rebozo (X21, 349
= 824.53, p = 0.001) (Fig. 3b). Por esta razón, el método de recolecta directa sobre boñigas
también puede considerarse un buen método para caracterizar los ensamblajes de
Scarabaeinae que habitan en tierras dedicadas a la actividad pecuaria, por lo tanto, es posible
realizar comparaciones robustas sobre sus patrones de diversidad.
47
Figura 3. (A) Promedio del número de individuos por muestra y (B) biomasa total promedio
por muestra de las especies que habitan en cada rancho (El Rebozo n=157; Ex Hacienda
Santa Cruz n=153. Las líneas en las barras indican el error estándar.
Patrones de diversidad. Con base al número de individuos entre los dos ranchos, los
valores de diversidad Alfa no prestaron diferencias (El Rebozo: 1Dα(N)= 3.52 ± 0.12; Ex
Hacienda Santa Cruz: 1Dα(N)= 3.74 ± 0.15), debido a que se sobrepones los límites de
confianza. Mientras que, con la diversidad Gamma, la diferencia entre los ranchos fue baja
(El Rebozo: 1Dγ(N)= 4.63 ± 0.17; Ex Hacienda Santa Cruz: 1Dγ(N)= 5.22 ± 0.25) (Fig. 4A). La
diversidad Beta entre los ranchos fue baja (1Dβ(N)= 1.12 ± 0.01), esto indica que la
composición de especies es igual. Al analizar el recambio de especies entre las muestras de
cada rancho, la diversidad Beta en El Rebozo fue bajo (1Dβ(N)= 1.2 ± 0.03). En la Ex Hacienda
Santa Cruz, sin embargo, la diversidad Beta fue intermedia (1Dβ(N)= 1.47 ± 0.63), lo que
indica la superposición de al menos el 50% de las especies entre las muestras.
48
Cuadro 1. Lista de especies recolectadas en las localidades con los valores de abundancia (Abun), biomasa total (BT) y biomasa
promedio por especie y afinidad biogeográfica (Halffter, 1987).
Ex Hacienda
Afinidad El Rebozo Biomasa promedio
Especie Santa Cruz
biogeográfica (Abun/BT) (media ± desviación estándar)
(Abun/BT)
Canthon humectus hidalgoensis Bates, 1887 AM 0/0 6 / 0.20 0.034± 0.015
Copris sierrensis Matthews 1961 PM 8 / 1.59 5 / 0.87 0.185± 0.068
Dichotomius colonicus (Say, 1835) TN 57 / 34.53 34 / 18.11 0.585± 0.11
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) EX 75 / 2.71 108 / 3.41 0.031± 0.01
Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849) EX 179 / 3.46 548 / 7.41 0.017± 0.004
Onthophagus knulli Howden and Cartwrigth, 1963 PA 3 / 0.01 81 / 0.35 0.004± 0.0007
Onthophagus lecontei Harold, 1871 PA 18 / 0.11 71 / 0.38 0.005± 0.001
Onthophagus mexicanus Bates, 1887 PA 2 / 0.02 98 / 1.31 0.016± 0.028
Phanaeus amitaoh Harold, 1863 TN 68 / 27.18 11 / 4.08 0.393± 0.131
Phanaeus furiosus Bates, 1887 TN 2 / 0.37 0/0 0.187± 0.042
Phanaeus quadridens (Say, 1835) AM 0/0 2 / 0.38 0.197± 0.03
0
Riqueza observada ( Dobs) 9 10
0
Riqueza estimada ( Dest) 9 10
Número de individuos 412 963
Abreviaturas de las afinidades biogeográficas: PM=Paleoamericano de montaña; PA=Paleoamericano del Altiplano;
AM=Altiplano Mexicano; NT=Neotropical Típico y Especies Introducidas (EX).
49
Con base a la biomasa total, entre los dos ranchos la diversidad Alfa presenta
diferencias. Siendo en la Ex Hacienda Santa Cruz donde se encontró la mayor diversidad de
biomasa (1Dα(B)= 3.37 ± 0.25) en contraste con El Rebozo (1Dα(B)= 2.55 ± 0.15). Mientras que
la diferencia en la diversidad Gamma fue más evidente, en la Ex Hacienda Santa Cruz el
valor es aproximadamente el doble que en El Rebozo (1Dγ(B)= 5.61 ± 0.6; 1Dγ(B)= 3.91 ± 0.3,
respectivamente) (Fig. 4B). La diversidad Beta entre los ranchos es alta (1Dβ(B)= 1.6 ± 0.05).
Al igual que el recambio de especies entre las muestras de cada rancho (Ex Hacienda Santa
Cruz 1Dβ(B)= 1.66 ± 0.22; El Rebozo (1Dβ(B)= 1.53 ± 0.07), lo que indica alta variabilidad y
un solapamiento promedio del 60% de las especies entre los ranchos y dentro de las muestras
de cada uno.
Figura 4. Valores de diversidad verdadera alfa y gamma con base al exponencial del índice
de Shannon entre los ranchos. (A) Diversidad verdadera con base al número de individuos
(1D(N)), se puede observar que para la diversidad alfa no se presentan diferencias, mientras
que la diversidad gamma se presenta diferencias. (B) Diversidad verdadera con base a la
biomasa total (1D(B)), se puede observar que tanto la diversidad alfa y gamma se presentan
diferencias. La ausencia de solapamiento del intervalo de confianza al 95% indica diferencias
significativas con un valor de p < 0.05.
Patrones de distribución biogeográfica. Con relación a la riqueza de especies que

integra cada patrón, no se observaron diferencias significativas, debido a que la composición
fue similar entre cada rancho y solo difieren por tres especies y por un patrón de distribución
(Cuadro 1). En el Rebozo el ensamblaje de Scarabaeinae está representado por tres patrones
de dispersión y especies introducidas. En la Ex Hacienda Santa Cruz el ensamblaje está
50
representado por cuatro patrones de dispersión y las especies introducidas. Las curvas de
rango-abundancia y biomasa por patrones de dispersión, nos permiten visualizar en un
contexto ecológico la estructura del ensamblaje. Las curvas de rango-abundancia muestra en
ambos ranchos pendientes pronunciadas y con mayor abundancia de las especies
introducidas, sin embargo, en El Rebozo las especies que perteneces al patrón Típico
Neotropical, domina sobre las especies Paleoamericanas del Altiplano y de Montaña, a
excepción de Phanaeus furiosus que es un registro raro. Por el contrario, en la Ex Hacienda
Santa Cruz los elementos que integran al subpatrón Paleoamericano del Altiplano domina
sobre el Típico Neotropical, además el patrón del Altiplano Mexicano se presentó en este
sitio, pero muy escaso en abundancia. Con las curvas de Rango-biomasa, en El Rebozo se
muestra una estructura similar en la forma de la pendiente, sin embargo, el patrón que
dominan en biomasa es el Típico Neotropical, seguido por las especies introducidas, a pesar
de que Ph. furiosus fue rara, su biomasa supera al conjunto de las especies del subpatrón
Paleoamericano del Altiplano. Por el contrario, en la Ex Hacienda Santa Cruz la pendiente
es acusada, y muestra ser más heterogénea y con mayor dispersión en el aporte de la biomasa
entre los patrones biogeográficos y las especies introducidas.
Figura 5. (A) Curvas de rango-abundancia del ensamblaje de Scarabaeinae en los dos ranchos
estudiados. (B) Curvas de rango-biomasa del ensamblaje de Scarabaeinae en los dos ranchos
estudiados. Las abreviaturas se refieren al nombre de las especies: Chh=Canthon humectus
hidalgoensis; Cs=Copris sierrensis; Dc=Dichotomius colonicus; Dg=Digitonthophagus
gazella; EI=Euoniticellus intermedius; Ok=Onthophagus knulli; Onthophagus lecontei;
Om=Onthophagus mexicanus; Pa=Phanaeus amitaoh; Pf=Phanaeus furiosus; Pq=Phanaeus
quadridens. Los símbolos indican los patrones de distribución biogeográfico (sensu Halffter
1987) donde se ubicaron a las especies: Circulo= Típico Neotropical;
51
Cuadrado=Paleoamericanos del Altiplano; Pentágono=Paleoamericano de montaña;
Rombo= Altiplano Mexicano y Triángulo=especies introducidas.
Discusión
De primera instancia, nuestros resultados demuestran la efectividad en el método de
recolectas directas en boñigas para realizar evaluaciones sobre la diversidad del ensamblaje
de Scarabaeinae que habitan en los fragmentos del paisaje dedicados a la actividad pecuaria,
considerando que las comparaciones realizadas fueron contrastantes en términos de
diversidad de abundancia, biomasa y por la agrupación por patrones de distribución. Este
método puede ser utilizado y recomendado como una alternativa o complemento de los
diseños ya establecidos con trampas de caída, siempre y cuando sea homogéneo en el número
de muestras efectivas y realizando muestreos previos para establecer el tamaño de muestra.
Trabajos recientes (Saint-Germain et al., 2007; Cultid-Medina y Escobar, 2016),

mencionan la importancia de la inclusión de la biomasa total como una variable clave en la
ecología y puede ser utilizado como un indicador alternativo para describir la estructura de
la comunidad (Magurran 2004), siendo incluso más informativa que la abundancia, pero
complementaria. Esto se debe a que no todas las especies de una comunidad son
funcionalmente equivalentes y por lo tanto el número de individuos de una especie no predice
su contribución en términos de biomasa (Saint-Germain et al., 2007). Por lo tanto, su
respuesta a lo largo de diferentes hábitats puede ser diferente en relación a la abundancia ya
que algunas especies son dominantes en número, pero no necesariamente en términos de
biomasa.
Este estudio ofrece una nueva perspectiva del ensamblaje de los Scarabaeinae en un
ecosistema semiárido del Altiplano Mexicano, el cual representó un gran reto, debido a que
la zona de estudio se encuentra bajo mucha presión por la actividad pecuaria, siendo un
paisaje muy homogéneo por áreas de pastoreo con los elementos de pastizales naturales
representativos del matorral xerófilo, que son aprovechados por las personas por la facilidad
que ofrecen estos ecosistemas al desarrollo de la actividad pecuaria. Sin embargo, el mayor
éxito de los Scarabaeinae en la persistencia en algunos paisajes antropizados, corresponde a
sitios que parecen haber tenido una importante historia de herbivoría como los bosques y las
52
zonas áridas (Verdú et al., 2007; Rös et al., 2012; Barragán et al., 2014). Por esta razón,
algunos sitios con cierto grado de alteración por actividad humana, también pueden servir
como refugio y son de gran valor para los escarabajos y los servicios ambientales que
proporcionan. Donde por la diferencia en las prácticas y el manejo de los potreros, puede ser
un elemento clave para comprender cómo la configuración actual de los ecosistemas
semiáridos afecta a estos ensamblajes y a su vez proporcionar elementos para la
conservación.
A pesar de que las ensamblajes de escarabajos en áreas ganaderas son sensibles a los
cambios ambientales (Nichols et al., 2008) por lo general las primeras diferencias se
presentan en la riqueza de especies (Arellano et al., 2008; Basto-Estrella et al., 2014;
Martínez et al., 2017b). Sin embargo, el ensamblaje de Scarabaeinae en los ecosistemas
semiáridos está constituido por pocas especies, pero por las características ambientales de
esta región, hacen que algunas especies puedan adaptarse a sitios ganaderos, debido a su éxito
en la explotación del estiércol producido por el ganado, como consecuencia de su historia
evolutiva, ya que en estas regiones poseían una megafauna que producía excrementos
similares a los del ganado introducido de Europa (Favila, 2012). Entre los dos ranchos
estudiados se registraron 11 especies, de la cuales ocho son compartidas, y dos de las tres
restantes se consideran especies claves por responder positivamente al tipo de manejo
holístico, que además pertenecen al patrón de distribución característico del Altiplano
Mexicano (Phanaeus qudridens y Canthon humectos hidalgoensis), siendo un punto de
partida relevante de reportar ya que la riqueza observada y esperada no mostro diferencias.
Por lo tanto, los resultados indican que los patrones de diversidad de abundancia y biomasa,
así como la afinidad biogeográfica de las especies, parecen tener un peso decisivo en la
respuesta de los Scarabaeinae al tipo de manejo de los potreros.
Dentro del manejo semitecnificado, resalta el uso de las Lactonas Macrocíclicas, que
son medicamentos utilizados en el ganado para el control de parásitos, la información oficial
sobre el uso de este medicamento dentro de la región es escasa, se sabe que es de los
antiparasitarios más recurrentes entre los productores. Las Lactonas Macrocíclicas se
eliminan en altas concentraciones en las excretas de animales tratados, siendo residuos muy
53
tóxicos para los escarabajos del estiércol ya que se ha demostrado en algunas especies que
reducen sus tasas de fecundidad y afectan su locomoción, lo cual provoca la disminución de
sus poblaciones y por lo tanto afecta directamente la cantidad de estiércol enterrado (Martínez
et al., 2017a; 2017b). Entender la dinámica de los productos veterinarios en los ensamblajes
de Scarabaeinae, es algo complejo, debido a que puede causar la disminución de las
poblaciones, pero también las excretas contaminadas pueden ejercen efectos atractivos sobre
diferentes especies de escarabajos (Errouissi y Lumaret, 2010).
Los resultados indican claramente que la respuesta del ensamblaje Scarabaeinae a la

exposición de excretas contaminadas con antiparasitarios y al manejo extensivo del ganado
(El Rebozo), se refleja en el número de individuos registrados por muestra, siendo dos veces
menor en contraste del rancho con manejo holístico (Ex Hacienda Santa Cruz). A pesar del
bajo valor de abundancia en el rancho El Rebozo, se presentó un patrón de abundancias muy
altas de las especies grandes como Phanaeus amitaoh y Dichotomius colonicus, y junto con
las dos especies introducidas (tamaño mediano), constituyeron el 90% de la abundancia total
las cuales son claramente dominantes. Esto resulta un patrón interesante, porque en los sitios
antropizados en los trópicos por lo regular son las especies pequeñas (género Onthophagus,
Canthon) se presentan con valores muy altos de abundancia (Arellano et al; 2008; Basto-
Estrella et al., 2014). Por el contrario, la ausencia de los antiparasitarios en la Ex Hacienda
Santa Cruz, puede ser reflejó que el ensamblaje tenga mayor abundancia promedio por
muestra, y que se encuentre mejor representada en todas las especies, siendo registros raros
aquellas de mayor tamaño que representaron el 0.05% de la abundancia total, las dos especies
introducidas las dominantes, pero las especies pequeñas (Onthophagus spp.) tienen un aporte
significativo por el número de individuos registrados. Por esta razón se observa una relación
contraria al analizar la biomasa total, las especies grandes al superar en número de individuos
en el rancho El Rebozo, su aporte en la biomasa total supera por el doble al total de la biomasa
de todas las especies de la Ex Hacienda Santa Cruz. Cabe mencionar que en los dos ranchos
resalta la presencia de las dos especies introducidas representadas por su alto número de
individuos. Desde su introducción en América han mostrado gran capacidad de dispersión en
el continente, se ha reportado como especies dominantes (Martínez 2017b), sin embargo, aún
no se sabe con precisión si estas han repercutido negativamente sobre la dinámica de las
54
especies nativas. A pesar del alto número de individuos, en términos de biomasa total su
aporte no iguala a la biomasa total de las especies nativas sobre todo de las de mayor tamaño,
por lo cual se considera que, si bien son especies capaces de tolerar y explotar excremento
contaminado con Lactonas Macrocíclicas, puede que D. colonicus y Ph. amitaoh en este tipo
de ambientes, sean mucho más tolerantes y tengan un efecto negativo sobre las otras especies
de menor tamaño provocando desplazamiento o bien que las especies de menor tamaño
(Onthophagus spp.) sean más susceptibles a excretas contaminadas.
No obstante, la inclusión de las diferentes escalas en diversidad (alfa y gamma)

promueve un mejor entendimiento sobre la estructura de los ensamblajes de Scarabaeinae en
sitios antropizados. Con los valores de diversidad por número de individuos, ambos ranchos
muestran ser igual de diversos al compararlos a una escala local (alfa), esto se encuentra
directamente asociado al bajo recambio de especies que se presentó entre los ranchos, debido
al no presentar cambios fuertes en la identidad de las especies abundantes, el recambio de
especies dentro de cada rancho, y la leve diferencia en la diversidad gamma, es un indicador
que la estructura del ensamblaje de los Scarabaeinae en El Rebozo, se encuentra construido
por una marcada prevalencia de las especies introducidas y por Ph. amitaoh y D. colonicus,
con un 20% de solapamiento representado por Onthophagus spp. y Copris sierrensis como
especies raras. A pesar de que en la Ex Hacienda Santa Cruz la especie introducida
Euoniticellus intermedius fue la dominante, las especies de Ontophagus y Digitonthophagus
gazella son los elementos más representativos del ensamblaje con un 50% de solapamiento
de las otras especies. El principal problema al utilizar únicamente el número de individuos al
analizar los patrones de diversidad establece que todas las especies son iguales en el
ecosistema y se omite los aspectos funcionales. En sitios con estas características hace muy
difícil mostrar patrones contrastantes. Por esta razón la integración de biomasa total como un
atributo adicional, permitió evaluar los cambios en diversidad bajo un esquema funcional.
Entonces el uso de biomasa para estimar la diversidad no solo resaltó la pérdida de diversidad
del ensamblaje de Scarabainae debido al tipo de manejo semitecnificado; también sugiere un
escenario más fácil de comprender, en el sentido que la especies que son dominantes en
número de individuos son las que mayor aportan biomasa, por el contrario en el manejo
55
holístico esta se encuentra equitativamente repartida entre las especies sin importar el tamaño
y por esta razón tanto la diversidad alfa y gamma y el recambio sea mucho mayor.
La integración de un contexto biogeográfico se debe a que, desde la conceptualización

de los patrones de dispersión, como una forma de analizar los procesos de colonización y
diversificación de los insectos en la Zona de Transición Mexicana (Halffter, 1987), trabajos
recientes han reportado que ante la presión de las actividades antrópicas, estos patrones se
han visto modificados, repercutiendo sobre su diversidad y composición de los ensamblajes
(Barragán et al., 2014, Moctezuma et al., 2016). Dentro del Altiplano Mexicano, por su
historia geológica y la historia evolutiva de las especies que integran cada linaje (ver Halffter
et al., 2008; Halffter y Morrone 2017), en condiciones sin perturbación los elementos
Paleoamericano del Altiplano y del Altiplano Mexicano son los dominantes y siendo muy
raros el Típico Neotropical y el Paleoamericano de Montaña. En este contexto los resultados
indican que, en las condiciones evaluadas, el manejo semitecnificado es donde se presentan
los cambios más relevantes en la estructura del ensamblaje, con una proporción contraria a
lo antes mencionado, donde el patrón Típico Neotropical si bien fue escaso en especies, pero
l fueron dominantes en abundancia y biomasa, además los elementos del patrón del Altiplano
Mexicano no se presentaron. Mientras que, en el rancho con manejo Holístico por número
de individuos, las especies dentro de subpatrón Paleoamericano de Altiplano (Onthophagus
spp.) fueron las más representativas en el ensamblaje, donde el patrón Típico Neotropical
son elementos raros. Sin embargo, el subpatrón Paleoamericano del Altiplano por ser
especies pequeñas su biomasa no superó al Típico Neotropical pero el ensamblaje no presentó
una estructura de dominancia. La presencia del patrón del Altiplano Mexicano (C. h.
hidalgoensis y Ph. quadridens) en el manejo holísticos, a pesar de su bajo número de
individuos se considera un resultado relevante, porque las especies que deberían estar mejor
representadas dentro de la provincia del Altiplano Mexicano, la presencia de estas dos
especies considera clave dentro polígonos dedicados a la producción pecuaria, ya que
marcaron la diferencia en cuanto a la riqueza, junto con las especies que integran el subpatrón
Paleoamericano del Altiplano y su presencia en el pastizal nos pudieran indicar el grado de
adaptación y tolerancia que presentan ante las actividades antrópicas en esta región. Sobre
todo, en C. h. hidalgoensis, que haría falta realizar estudios en laboratorio para determinar su
56
sensibilidad a la exposición de las Lactonas Macrocíclicas, debido a que en la misma región
se ha reportado su presencia en pastizales sin el uso de este medicamento (Hernández y
Navarrete-Heredia, 2018).
Verdú et al., (2007) y Barragán et al., (2014), mencionan que en el Altiplano

Mexicano las áreas de pastoreo sirven para la conservación de las especies de escarabajos
coprófagos sobre todo para las especies que pertenecen a las afinidades Paleoamericana de
Altiplano y del Altiplano Mexicano y que no es posible que requieran estrategia de manejo
específico del potrero. Con los resultados del presente estudio, entre las especies nativas
demuestran que el manejo semitecnificado con el uso de medicamentos antiparasitarios,
repercute negativamente en la presencia de grupos caracteristicos de la región, en el bajo
número de individuos y una clara dominancia en el aporte de biomasa por la presencia de
especies grades donde naturalmente son grupos raros. A pesar de que en el manejo holístico
las especies del Altiplano Mexicano son elementos raros, las especies Paleamericanas del
Altiplano estuvieron bien representadas en número de individuos y en biomasa, ante la alta
perturbación del paisaje, los sitios con este tipo de manejo pueden actuar como refugios, por
lo que es necesario promover estas prácticas entre los productores para reducir la pérdida de
biodiversidad y seguir manteniendo el funcionamiento del ecosistema.
Literatura citada
Aguilera Soto, J. I., Bañuelos Valenzuela, R., Echavarría Chairez, F. G., Gutiérrez Luna, R.,
Ledesma Rivera, R. I., & Serna Pérez, A. (2006). Influencia del sistema de pastoreo
con pequeños rumiantes en un agostadero del semiárido Zacatecano. I Vegetación
nativa. Técnica Pecuaria en México, 44(3):203-217.
Alvarado, F., Escobar, F., Williams, D. R., Arroyo‐Rodríguez, V. & Escobar‐Hernández, F.
(2018). The role of livestock intensification and landscape structure in maintaining
tropical biodiversity. Journal of Applied Ecology, 55(1):185-194.
Arellano, L. & Halffter, G. (2003). Gamma diversity: derived from and a determinant of
alpha diversity and beta diversity. An analysis of three tropical landscapes. Acta
Zoológica Mexicana (nueva serie), 90:27-76.
57
Arellano, L., León-Cortés, J. & Halffter, G. (2008). Response of dung beetle assemblages to
landscape structure in remnant natural and modified habitats in southern Mexico. Insect
Conservation and Diversity, 1(4):253-262.
Arriaga, A., Halffter, G. & Moreno, C. (2012). Biogeographical affinities and species
richness of copronecrophagous beetles (Scarabaeoidea) in the southeastern Mexican
High Plateau. Revista Mexicana de Biodiversidad, 83(2):519-529.
Arriaga, L., Aguilar C., Espinosa D. & Jiménez R. (1997). Regionalización Ecológica y
Biogeográfica de México. Taller de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad, México, México.
Bakker, E.S., Ritchie, M.E., Olff, H., Milchunas, D.G. & Knops, J.M.H. (2006). Herbivore
impact on grassland plant diversity depends on habitat productivity and herbivore size.
Ecology letters, 9(7):780-788.
Barragán, F., Moreno, C. E., Escobar, F., Bueno‐Villegas, J., & Halffter, G. (2014). The
impact of grazing on dung beetle diversity depends on both biogeographical and
ecological context. Journal of biogeography, 41(10):1991-2002.
Basto‐Estrella, G.S., Rodríguez‐Vivas, R.I., Delfín‐González, H. & Reyes‐Novelo, E.
(2014). Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeinae) diversity and seasonality in response
to use of macrocyclic lactones at cattle ranches in the Mexican neotropics. Insect
Conservation and Diversity, 7(1):73-81.
CEPAL (2013). Panorama Social de América Latina 2013. Publicación de las Naciones
Unidas, Santiago de Chile, Chile
Chao, A. & Jost, L. (2012). Coverage‐based rarefaction and extrapolation: standardizing
samples by completeness rather than size. Ecology, 93(12):2533-2547.
Chao, A., Gotelli, N.J., Hsieh, T.C., Sander, E. L., Ma, K.H., Colwell, R.K. & Ellison, A.M.
(2014). Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling
and estimation in species diversity studies. Ecological Monographs, 84(1):45-67.
Charney, N. & Record, S. (2012). vegetarian: Jost diversity measures for community data. R
package version 1.2
Cultid-Medina, C.A. & Escobar, F. (2016). Assessing the ecological response of Dung
beetles in an agricultural landscape using number of individuals and biomass in
diversity measures. Environmental entomology, 45(2):310-319.
58
De Baan, L., Alkemade, R., & Koellner, T. (2013). Land use impacts on biodiversity in LCA:
a global approach. The International Journal of Life Cycle Assessment, 18(6), 1216-
1230.
Eccard, J.A., Walther, R.B. & Milton, S.J. (2000). How livestock grazing affects vegetation
structures and small mammal distribution in the semi-arid Karoo. Journal of Arid
Environments, 46(2):103-106.
Errouissi, F. & Lumaret, J‐P. (2010). Field effects of faecal residues from ivermectin slow‐
release boluses on the attractiveness of cattle dung to dung beetles. Medical and
veterinary entomology, 24(4):433-440.
Favila, M.E. & Halffter, G. (1997). The use of indicator groups for measuring biodiversity
as related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana (nueva
serie), 72:1-25.
García E. (2004). Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen. Instituto
de Geografía-UNAM, México, México.
Gerber, P., Mooney H.A., Dijkman J., Tarawali, S., & de Haan, C. (2010). Livestock in a
Changing Landscape: Experiences and Regional Perspectives. Island Press,
Washington, USA
Halffter, G. (1987). Biogeography of the montane entomofauna of Mexico and Central
America. Annual Review of Entomology, 32(1):95-114.
Halffter, G., & Arellano, L. (2002). Response of Dung Beetle Diversity to Human–induced
Changes in a Tropical Landscape 1. Biotropica, 34(1):144-154.
Halffter, G., & Morrone, J. (2017). An analytical review of Halffter's Mexican transition
regionalization. Zootaxa, 4226(1):001-046.
Halffter, G., Verdú, J.R., Márquez, J. & Moreno, C.E. (2008). Biogeographical analysis of
Scarabaeinae and Geotrupinae along a transect in central Mexico (Coleoptera,
Scarabaeoidea). Fragmenta entomologica, 40(2):273-322.
Hernández, B. & Navarrete-Heredia, J.L. (2018). Annotated Checklist and Biogeographical
Affinities of Scarabaeinae Beetles from Los Altos de Jalisco Region, Mexico.
Southwestern Entomologist, 43(1):131-149.
59
Hsieh, T.C., Ma, K.H. & Chao, A. (2016). iNEXT: an R package for rarefaction and
extrapolation of species diversity (H ill numbers). Methods in Ecology and Evolution,
7(12):1451-1456.
INEGI (2014). Diccionario de Datos de Uso del Suelo y Vegetación: Escala 1:250 000, Serie
VI. Instituto Nacional de Estadística y Geografía, México, México.
Johnson, D.H. (2001). Habitat fragmentation effects on birds in grasslands and wetlands: a
critique of our knowledge. Great Plains Research, 11(2):211-231.
Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113(2):363-375.
Jost, L. (2007). Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology,
88(10):2427-2439.
Lizardo, V. & Castellanos-Vargas, I. (2016). Dung beetle community response to vegetation
type and season in an arid zone of the Mexican Plateau. Southwestern Entomologist,
41(2):441-452.
Magurran, A.E. (2004). Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing, Malden,
USA.
Martin, T.G. & McIntyre, S. (2007). Impacts of livestock grazing and tree clearing on birds
of woodland and riparian habitats. Conservation Biology, 21(2):504-514.
Martínez, I., Lumaret, J-P., Zayas, R. O. & Kadiri, N. (2017a). The effects of sublethal and
lethal doses of ivermectin on the reproductive physiology and larval development of
the dung beetle Euoniticellus intermedius (Coleoptera: Scarabaeidae). The Canadian
Entomologist, 149(4):461-472.
Martínez, I., Ramírez-Hernández, A. & Lumaret, J-P. (2017b). Medicinas Veterinarias,
Plaguicidas, y los Escarabajos del Estiércol en la Zona Tropical de Palma Sola,
Veracruz, México. Southwestern Entomologist, 42(2):563-574.
Moctezuma V, Halffter G. & Escobar F. (2016). Response of copronecrophagous beetle
communities to habitat disturbance in two mountains of the Mexican Transition Zone:
influence of historical and ecological factors. Journal of Insect Conservation,
20(6):945-956.
Morrone, J. (2005). Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista mexicana de
biodiversidad, 76(2):207-252.
60
Navarrete, D. & Halffter, G. (2008). Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
diversity in continuous forest, forest fragments and cattle pastures in a landscape of
Chiapas, Mexico: the effects of anthropogenic changes. Biodiversity and Conservation,
17(12):2869-2898.
Nichols, E., Spector, S., Louzada, J., Larsen, T., Amezquita, S. & Favila, M.E. (2008).
Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles.
Biological conservation, 141(6):1461-1474.
Piñero, F.S. & Avila, J.M. (2004). Dung-insect community composition in arid zones of
south-eastern Spain. Journal of Arid Environments, 56(2):303-327.
R Core Team (2018). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation
for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.
Rös, M., Escobar, F. & Halffter, G. (2012). How dung beetles respond to a human‐modified
variegated landscape in Mexican cloud forest: a study of biodiversity integrating
ecological and biogeographical perspectives. Diversity and Distributions, 18(4):377-
389.
Saint‐Germain, M., Buddle, C.M., Larrivée, M., Mercado, A., Motchula, T., Reichert, E.,
Sackett, T.E., Sylvain, Z. & Webb, A. (2007). Should biomass be considered more
frequently as a currency in terrestrial arthropod community analyses? Journal of
Applied Ecology, 44(2):330-339.
Spector, S. (2006). Scarabaeinae dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae): an
invertebrate focal taxon for biodiversity research and conservation. The Coleopterists
Bulletin, 60(5):71-83.
Thornton, P.K. (2010). Livestock production: recent trends, future prospects. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 365(1554):2853-
2867.
Verdú, J.R., Moreno, C.E., Sánchez-Rojas, G., Numa, C., Galante, E. & Halffter, G. (2007).
Grazing promotes dung beetle diversity in the xeric landscape of a Mexican Biosphere
Reserve. Biological Conservation, 140:308-317.
Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon,
21(2):213-
61
Capítulo IV. Patrones de riqueza y análisis ecogeográfico
de los Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) del
estado de Jalisco, México
62
Patrones de riqueza y análisis ecogeográfico de los Scarabaeinae (Coleoptera:
Scarabaeidae) del estado de Jalisco, México
Resumen
Objetivos. Actualizar el listado de especies de Scarabaeinae que habitan en el estado de
Jalisco. Utilizar los datos de presencia para realizar un análisis de la riqueza actual y
potencial. Identificación de zonas de alta riqueza. Realizar un análisis ecogeográfico para
medir la importancia de las variables climáticas en la distribución de las especies e identificar
patrones recurrentes para separar a las especies en grupos por afinidad climática.
Área de estudio. Estado de Jalisco, México
Métodos. Se utilizaron los datos de presencia de las especies del estado de Jalisco
provenientes de bases de datos digitales, literatura especializada y revisión de ejemplares
depositados en la Colección Entomológica de la Universidad de Guadalajara. Con ayuda de
los sistemas de información geográfica, se realizó un modelo de riqueza actual dividido por
cuadrantes de 100 km2 y se corrieron modelos de distribución potencial para cada una de las
especies para generar un mapa de riqueza potencial. Con los datos de presencia por especie,
se extrajeron los valores de 23 variables climáticas donde se calculó el promedio de cada
uno. Se realizó un análisis de componentes principales para encontrar patrones recurrentes
y agrupar a las especies por afinidad climática, y fueron representadas en mapas.
Resultados. Se obtuvieron 6174 registros correspondientes a 76 especies. El 90% de los

registros provino de bases de datos digitales mientras que el 10% restante de los datos de la
colección y de literatura. De los 125 municipios del estado, 86 obtuvieron registros, lo cual
indica que la cobertura de muestreo conocida de los Scarabaeinae de Jalisco es del 21% de
la superficie. Con los modelos de riqueza actual y potencial indican que la región con más
alta riqueza se encuentra en la parte sur de la provincia biogeográfica de la Sierra Madre del
Sur y en la Costa del Pacifico, que coincide con las principales áreas naturales protegidas.
Con el análisis de componentes principales se identificaron cuatro grupos climáticos:
Templado-semiárido, Cálido-subhúmedo seco, Semicálido-subhúmedo húmedo,
63
Semicálido-subhúmedo que muestran una alta asociación con la delimitación de las
principales provincias biogeográficas que cuenta el estado.
Conclusiones principales. Los resultados obtenidos representan una síntesis extensiva del
conocimiento de las especies de Scarabaeinae de Jalisco, la recopilación de información
permitió evaluar el estado del conocimiento. Con la clasificación por grupos climáticos de
las especies de Scarabaeinae, se identificó que en el estado de Jalisco se presenta un
gradiente de riqueza longitudinal y posiblemente se presenten cambios en la estructura del
ensamblaje, debido a la confluencia de las principales provincias biogeográficas y las
condiciones climáticas del estado.
Introducción
México se ubica entre latitudes tropicales y subtropicales dentro de Norteamérica,
con una gran complejidad orográfica por sus formaciones montañosas, tipos climáticos y de
vegetación, por consecuencia de este fenómeno se reconoce una gran diversidad de especies
(Rzedowski, 2006). Esto ha derivado que el territorio mexicano cuente con una diversa
clasificación de ecorregiones terrestres, provincias fisiográficas y provincias biogeográficas
(Rodríguez, 2017). Entre las más utilizadas se encuentra la propuesta por Halffter (1984)
conocida como la Zona de Transición Mexicana, que se define como un área donde
convergen diferentes sistemas montañosos, que han servido como rutas que entran en
contacto los linajes Neotropicales y Neárticos de varios grupos de organismos.
Recientemente la delimitación de la Zona de Transición Mexicana corresponde a las
montañas de México, Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua, incluyendo el
suroeste de los Estados Unidos, México y una gran parte de Centroamérica, que se extiende
a las tierras bajas de Nicaragua (Halffter y Morrone, 2017). En México, el origen de los
sistemas montañosos a partir del Cretácico tardío y posteriormente la división del país en
dos segmentos por el Eje Volcánico Trans-mexicano han sido críticos para el origen,
diversificación y dispersión de la flora y fauna (Halffter, 1987), por lo que a lo largo de la
extensión del territorio que abarca la Zona de Transición Mexicana se pueden reconocer
distintas zonas geográficas que presentan áreas complejas de transición de diferentes linajes
64
de especies. Estas zonas de transición se definen como espacios de contacto y superposición
de biotas con diferentes interacciones históricas y ecológicas (Morrone, 2004; Ferro y
Morrone, 2014), por lo tanto, merecen atención especial, por los cambios graduales en la
riqueza de especies que se presentan a lo largo de un gradiente ambiental. Este aspecto es
particularmente importante en países con una gran diversidad de especies como México,
sobretodo donde la información disponible de algunos grupos taxonómicos y especialmente
del grado de cobertura del muestreo, podría ser una herramienta importante, para orientar
las acciones de investigación y conservación. No obstante, en algunos casos el grado de
cobertura de muestreo dentro de un país puede estar mayor representado por las
delimitaciones políticas, sobre todo por la concentración de instituciones o investigadores
dedicados al estudio de grupos específicos; por lo que los trabajos regionales son igual de
importantes que los de nivel nacional. Tal es el caso del inventario de Scarabaeinae para el
estado de Jalisco, que además de contar con un listado de especies (Navarrete-Heredia et al.,
2001), la recopilación de información actualizada proveniente de distintas fuentes han
permitido llevar a un análisis a nivel regional para detectar rangos ambientales y diferentes
afinidades de especies, debido a la delimitación política del estado de Jalisco corresponde a
la región del occidente de la Zona de Transición Mexicana, con un complejo fenómeno
geológico en el cual confluyen tres de los sistemas montañosos mexicanos (Sierra Madre
Occidental, Eje Volcánico Trans-Mexicano y Sierra Madre del Sur) además de una porción
al sur de tierras bajas de la Depresión del Balsas y Costa del Pacifico, parte de del Neártico
que forma parte del Altiplano Mexicano (Morrone, 2017).
La importancia de los factores ambientales a la respuesta de adaptación de las
especies y con ello mostrar sus rangos en distribución, se pueden analizar mediante la
caracterización ecogeográfica. Los estudios ecogeográficos, ayudados por los sistemas de
información geográfica, pueden ser muy importantes para la comprensión de las condiciones
ambientales y los factores bióticos y abióticos asociados a la adaptación de las especies.
Estos aspectos serán temas relevantes para la ecología y la conservación de especies.
Además, pueden ser útiles para identificar los sitios con mayor riqueza de especies y zonas
de transición, y con ello al dirigir trabajos de investigación, donde se tomen en cuenta los
factores abióticos, bióticos y antrópicos que puedan modificar los patrones de diversidad de
las comunidades. Dado que las especies de la subfamilia Scarabaeinae es un grupo de
65
coleópteros considerados como un taxón focal para el estudio sobre el inventario y
monitoreo de la diversidad (Spector, 2006), por su papel ecológico como degradadores que
juegan dentro de los ecosistemas (Halffter y Matthews, 1966; Favila y Halffter, 1997), los
objetivos del presente trabajo fueron: Actualizar el listado de especies de Scarabaeinae que
habitan en el estado de Jalisco. Utilizar los datos de presencia para realizar un análisis de la
riqueza actual y potencial. Identificación de zonas de alta riqueza. Realizar un análisis
ecogeográfico para medir la importancia de las variables climáticas en la distribución de las
especies e identificar patrones recurrentes para separar a las especies en grupos por afinidad
climática.
Materiales y Métodos
Área de estudio. El estado de Jalisco es una región política que se encuentra ubicado
geográficamente en la parte Centro-Occidente de México, entre las coordenadas 18°48'N,
105°42'W, 22°48'N, 101°24'W (latitud y longitud mínima, latitud y longitud máxima,
respectivamente), con una superficie de 78,588 km². Dentro de los principales tipos de
vegetación se encuentran el bosque tropical caducifolio, Bosque de pino-encino y Matorral
Xerófilo (Rzedowski, 2006), aproximadamente el 70% del estado presenta un clima Cálido
Subhúmedo, con el mayor número de precipitaciones en verano y un promedio anual de 850
mm y un rango altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 4,260 m snm en su montaña
más alta (García, 2004). Una de las características de mayor relevancia es que el estado se
encuentra entre una zona de confluencia con seis provincias biogeográficas dentro de las
cuales tres pertenecen a la Zona de Transición Mexicana: Sierra Madre del Sur, Sierra Madre
Occidental y Eje Volcánico Trans-mexicano; dos a la región Noetropical: Costa del Pacifico
y Depresión del Balsas y una en la región del Neártico: El Altiplano Mexicano (Arriaga et
al., 1997; Morrone et al. 2017) (Fig. 1).
66
Fig.1. Área de estudio: Las provincias biogeográficas del estado de Jalisco modificado a
partir de Arriaga et al. (1997) y Morrone (2017).
Datos de presencia
Los datos de presencia de Scarabaeinae se obtuvieron a partir de bases de datos
digitales de la Comisión para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (SNIB-CONABIO,
2015), y del Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2015); material depositado en
la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de
Guadalajara (CZUG), que alberga la mayor parte de los registros de especies para el estado,
además de la revisión de literatura especializada (Anexo 4). En varios casos de registros
provenientes de literatura con información detallada de localidad, pero sin coordenadas
geográfica, se realizó una búsqueda y asignación mediante Google Earth, además de una
estandarización de nombres de las localidades, y la verificación y corrección de las
coordenadas mediante Sistemas de Información Geográfica (QGIS, 2017). Con base en la
literatura actual, la identidad taxonómica fue verificada para los posteriores análisis; se
excluyeron aquellos registros que correspondían a sinonimias y registros que, con base a la
historia natural y distribución del nombre asignado, se tuviera duda de su presencia en el
estado. Sin embargo, estos registros no se descartaron y se manejaron en otra base de datos
para su futura corroboración.
67
Variables climáticas
Debido a que el estado de Jalisco tiene un margen político discontinuo, y para hacer
más eficientes la evaluación de los modelos de riqueza potencial, a todas las capas climáticas
y de altitud se les aplico un recorte delimitado por un cuadrante que abarcara el estado y se
ubicó entre las coordenadas 18°48'N, 22°48'N, 105°42'W, 101°24'W (latitud mínima, latitud
máxima longitud mínima, longitud máxima, respectivamente). Se utilizaron la 19 variables
bioclimáticas y altitud provenientes WorldClim (Hijmans et al.,2005), además del Sistema
de Información Ambiental del INIFAP, que contiene la información climatológica de
México y Centroamérica de 1961 a 2010 (Ruíz et al., 2018), se utilizaron las capas con los
valores mensuales de evapotranspiración potencial y humedad relativa, utilizando algebra
de mapas se generaron las capas del promedio anual, finalmente se realizó el cálculo del
índice de aridez anual, que es la división entre la Precipitación media anual (bio1) entre la
evapotranspiración y se define como la insuficiencia de agua en el suelo y en la atmósfera
(Ruíz et al., 2018), todas la capas se trabajaron a una resolución de 30 segundos de arco.
Para los procedimientos de algebra de mapas se utilizó el paquete raster (Hijmans, 2017) en
el Software R (R Core Team 2018).
Modelos de riqueza actual y riqueza potencial

El modelo de riqueza actual, se realizó mediante sistemas de información geográfica
donde la capa del estado de Jalisco se dividió en celdas de 100 km2 y a partir de las
coordenadas de los puntos de presencia, se calculó el centroide de la celda más cercado por
el método de vecinos más próximos, el valor de riqueza actual fue calculado por la sumatoria
de centroides por especie y representada en el mapa por el valor mínimo al valor máximo.
Este se llevó a cabo en Software Quantum GIS (QGIS, 2017).
Para el modelo de riqueza potencial, se basó en la elaboración de la distribución

potencial de cada una de las especies registradas en el estado, donde se utilizó el algoritmo
MaxEnt (máxima entropía) V. 3.4.1 (Phillips et al., 2006). Este algoritmo ha sido descrito
como uno de los más eficientes en cuanto a la interacción de las variables y robusto para
tamaños de muestra pequeños (Wisz et al., 2008). MaxEnt usa el principio de máxima
entropía en presencia de datos para estimar un conjunto de funciones que relacionan las
68
variables ambientales y la idoneidad de hábitat para aproximar la distribución geográfica
potencial de la especie (Phillips et al., 2006). Los datos de presencia se dividieron
aleatoriamente en conjuntos de datos de entrenamiento (50%) y de prueba (50%) con el fin
de probar la significación estadística del modelo que fue probada mediante el valor del Área
Bajo la Curva (AUC por sus siglas en inglés) que es valor con rango de 0 a 1 siendo los
valores más cercanos a 1 los mejores modelos. Posteriormente se construyeron mapas
binarios de presencia / ausencia para cada especie mediante el umbral de aptitud ambiental
con el método de selección de umbral que garantiza la más baja tasa de omisión en un valor
logístico máximo a partir de los valores logísticos de “10th percentile training”, en otras
palabras, la distribución potencial de cada especie se basó en la exclusión de la probabilidad
de presencia baja que muestra una sobre estimación de la distribución potencial, dejando las
zonas con mayor probabilidad de presencia de especies. Finalmente, al generar mapas
binarios, la riqueza potencial de Scarabaeinae para Jalisco, se realizó con la sumatoria de
todos los modelos mediante algebra de mapas con el paquete raster en el Software R (R Core
Team, 2018). Se presentaron casos de especies con uno o pocos registros cercanos donde no
fue posible realizar estimaciones sobre su distribución potencial con el método MaxEnt, en
estos casos sólo se consideraron el pixel con el punto de presencia de su distribución actual
para realizar la sumatoria final.
Análisis ecogeográfico
De los puntos de distribución, se extrajo el valor de cada capa climática y de altitud,
posteriormente se calculó el promedio de cada variable climática por especie y para
encontrar patrones de relaciones climáticas se llevó a cabo un Análisis de Componentes
Principales (ACP), para la asignación de grupos conforme a patrones por afinidad climática
se realizó una prueba de agrupación jerárquico un criterio de corte de cuatro grupos (k=4)
se realizó una corrección de asignación de especies a partir de los datos de distribución
reportada en la literatura y para su evaluación se llevó a cabo un análisis discriminante. Para
representar estos cuatro grupos espacialmente, se tomó las sumatoria de los mapas binarios
de distribución potencial de cada especie asignada por grupo.
69
Descriptores climáticos para la asignación de nombre del grupo.
Se utilizaron como descriptores climáticos las capas de temperatura media anual
(bio1), precipitación media anual (bio12), evapotranspiración potencial (ETP) y el índice de
aridez (bio12/ETP), donde por el área de distribución que ocupo cada grupo se extrajeron
los valores para calcular el intervalo de estas últimas variables tomando en cuenta el
promedio calculado por el valor máximo menos el valor mínimo dividido entre dos. Con
base a los intervalos de los descriptores climáticos, se tomó la propuesta de García (2004)
para la ubicación del grupo por zona térmica y la propuesta de la UNEP (1992) para la
ubicación del grupo por zona de aridez. Todo esto se hizo utilizando el paquete raster del
software R (Core Team, 2018)
Resultados y discusión
En total se obtuvieron 6174 registros correspondientes a 20 géneros y 76 especies
verificadas en literatura y por individuos depositadas en colecciones (Anexo 3), se
encontraron siete especies con pocos registros que fueron excluidos de la base final, por los
trabajos de revisión taxonómica se consideraron registros dudosos por estar muy alejadas de
sus rangos de distribución, tales como: Copris incertus Say, 1835 con rangos de distribución
en la parte Oriental México hasta Costa Rica y Colombia, Copris mexicanus Halffter y
Matthews, 1959 especie conocida únicamente en el estado de Michoacán (Matthews, 1961),
Canthon viridis Palisot de Beauvois, 1805 conocida para el Noroeste de México y de Estados
Unidos (Rivera-Cervantes y Halffter, 1999), Onthophagus carpophilus Pereira & Halffter,
1961 conocida únicamente en el estado de Oaxaca, Onthophagus incensus Say, 1835,
conocida del centro al sur de México (Zunino, 2003), Eurysternus mexicanus Harold, 1869
reportada desde la costa del Golfo de México hasta Sudamérica, Eurysternus magnus
Castelnau, 1840, registrada desde las tierras bajas del Noroeste de México hasta
Centroamérica (Gérnier, 2009). La importancia de reportar estas especies como dudosas y
no erróneas en el presente trabajo es para dar evidencia de posibles registros nuevos o que
se traten de nuevos taxa, sin embargo, es necesaria la corroboración y ubicación de estos
individuos, debido a que dentro del listado de especies se encuentran aquellas con
distribución disyuntiva tales como Onthophagus anewtoni Howden and Génier, 2004, con
rangos de distribución desde Oaxaca, Guerrero y la parte sur y centro del Jalisco. Trabajos
70
recientes han revelado que no necesariamente se traten de complejos con un patrón
disyuntivo de distribución sino de especies diferentes, como Phanaeus huichol Moctezuma,
Sánchez-Huerta & Halffter, 2017, antes conocida como Phanaeus endymion Harold, 1863
(Moctezuma et al., 2017).
Estado del conocimiento y cobertura de muestreo. El número de registros por

especie es parcial, 57 especies representaron menos del 1%, mientras que el 65% de los
registros pertenecen a nueve especies que son las comunes dentro del estado (Oniticellus
rhinocerulus, Coprophanaeus pluto, Phanaeus huichol, Phanaeus amithaon, Phanaeus
furiosus, Canthon humectus assimilis, Euoniticellus intermedius, Digitonthophagus gazella,
Canthon indigaceus indigaceus). La mayoría de los registros fueron obtenidos de la base de
SNIB-CONABIO (53%), seguido del material depositado del CZUG (37%), mientras que el
10% restante fue de literatura y del GBIF, cabe mencionar que entre la base de GBIF y
SNIB-CONABIO se presentaron varios registros iguales por lo que se le dio prioridad a la
base de la SNIB-CONABIO. El estado de Jalisco cuenta con una división política de 125
municipios, de los cuales se tienen representados 86, entre los cuales destacan: Ameca,
Atenguillo, Autlán de Navarro, Casimiro Castillo, Chapala, Hostotipaquillo, La Huerta,
Mascota, Tequila, Tuxcueca y Zapopan que acumulan el 60% de los registros, además que
dentro de varios de estos municipios resalta el hecho que son donde se encuentran las áreas
naturales protegidas más importante del estado como la estación biológica de Chamela en
La Huerta, La Sierra de Manantlán en Autlán de Navarro, el Bosque de la Primavera en
Zapopan y el Volcán de Tequila en Tequila (Anexo 3). A parte de estas localidades
importantes se documenta cerca de 188 localidades, que se pueden resumir en las celdas por
las cuales se dividió la superficie del estado. De un total de 816, solo 178 presentaron
registros, lo cual indica que la cobertura de muestreo conocida de los Scarabaeinae de Jalisco
es del 21%, estas celdas se encuentran distribuidas en su mayoría en el Eje Volcánico Trans-
mexicano con zonas en un rango medio de riqueza de especies en la parte centro, dentro de
la Sierra Madre del Sur a pesar que fue menor que la anterior, es la provincia biogeográfica
con las celdas con rangos de riqueza altos, al igual que la Costa del Pacifico, siendo el
Altiplano Mexicano y la Sierra Madre Occidental las poco estudiadas (Fig. 2a). El avance
en el conocimiento de las especies de Scarabaeinae en Jalisco y la recopilación de esta
71
información, muestra un avance muy significativo desde la publicación del primer listado
(Navarrete-Heredia et al. 2001) con un aumento de 16 especies.
Patrones de riqueza potencial. Debido a la falta de registros no se pudo

modelar la distribución de 24 especies, por lo que solo se tomaron los datos de los
pixeles donde se reportaron. De las 52 especies que se modelaron, el valor de la AUC
obtuvo un promedio de 0.84 del valor de omisión y 0.8 de valor de prueba, por lo que
se pueden considerar como modelos válidos (Anexo 3). Al sumar los mapas binarios
de la distribución potencial de las especies se obtuvo el mapa de riqueza potencial
para el estado, de la porción del estado ocupado por los Scarabaeinae, el 35% presenta
rango de 30 especies que en su mayoría se encuentra en la provincia del Eje
Volcánico Trans-mexicano y la zona norte de la Sierra Madre del Sur, al menos el
40% del territorio cuenta con rango de 19 a 25 especies en la Sierra Madre Occidental
y en el Altiplano Mexicano, el 25% restante son las zonas de alta riqueza potencial
con más de 40 especies en la parte sur de la Sierra Madre del Sur y las partes
adyacentes de la Costa del Pacifico que concuerda con zonas de más alta riqueza
actual, localizada en la Sierra de Manantlán hacia la costa en la región de Chamela.
Sin embargo, esta riqueza potencial está tomando en cuenta la relación de las especies
que coexisten como el resultado de cada uno de los requerimientos y tolerancias
ambientales (Franklin, 2010), de forma que el modelo de riqueza potencial podría no
estar respondiendo a ningún tipo de gradiente ambiental y las asociaciones son poco
probables. De esta manera, el mapa de riqueza potencial no es más que una hipótesis
de la estructura de la comunidad dónde no existen procesos que modifican la
composición de especies, la riqueza y la abundancia.
72
Fig.2. Riqueza de Scarabaeinae del estado Jalisco: a) Riqueza actual a 10km2; b) Riqueza
potencial mediante la suma de la distribución potencial de cada especie reportada.
Patrones ecogeográficos. En el ACP el primer componte contribuyó a explicar el

55.55% de la variación y el segundo componente el 25.43% de la variación total. Junto con
el análisis de agrupamiento jerárquico se muestra la clara separación de las especies en los
cuatro grupos y la asociación por las variables climáticas. En el biplot (Fig. 3), el primer
componente (de izquierda a derecha) muestra la separación de los grupos asociado por los
rangos de altitud, el grupo 1 y el grupo 4 corresponde a las especies que se distribuyen en
rangos de altitud superiores a los 1000 a los 2200 m snm, mientras que el grupo 2 y el grupo
3 son aquellas especies que se distribuyen por debajo de los 1000 m snm. Esta diferencia por
rangos altitudinales se encuentra directamente relacionado con los rangos de temperatura,
los grupos 1 y 4 las variables que se asociaron son las que cuentan con los rangos más bajos
de temperatura (bio4 y bio7), mientras que los grupos 2 y 3 están explicadas por las variables
con los rangos más altos de temperatura (bio5 y bio9).
Por otra parte, en el componente dos, la separación está dada por las variables
relacionadas con la precipitación (de arriba hacia abajo), los grupos en parte inferior del
biplot (grupo 1 y grupo 2 en parte) se distribuyen en sitios con los rangos más bajos de
precipitación, y de evapotranspiración potencial (Anexo 1 y 2). Cabe mencionar que las
73
especies introducidas (Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787) y Euoniticellus
intermedius (Reiche, 1849)) se analizaron como un grupo diferente arbitrariamente del
análisis jerárquico, por el hecho que son especies introducidas y se han reportado con una
amplia adaptación a distintos ambientes desde Estados Unidos a Sudamérica (Montes-de-
Oca et al., 1994; Noriega et al., 2017; Pablo-Cea et al., 2017), no obstante mostraron estar
relacionadas entre el grupo 1 y el grupo 4 (puntos negros Fig. 3), sin embargo no se pudo
identificar un patrón fuerte y clara asociación climática por zona geográfica, por esta amplia
capacidad de colonización, al momento de proyectar su distribución potencial,
aproximadamente el 90% de estado mostro ser apta para ambas especies.
Se encuentra bien documentado que las especies mexicanas Scarabaeinae se

encuentran asociados a la temporada de lluvias, el ACP, con las 23 variables bioclimáticas
permitió determinar los diferentes rangos de asociación y sus requerimientos climáticos
distribuidos en cuatro afinidades. En este contexto la temperatura ambiental es la variable
más importante debido a que presenta una alta correlación con la temperatura corporal de
los escarabajos, permitiendo llevar sus ciclos fisiológicos durante su vida (Hanski y
Cambefort 1991; Verdú et al., 2007).
Fig.3. Análisis de componentes principales a partir de las 19 variables bioclimática (Los

colores indican los grupos climáticos: Rojo: grupo1, Verde: grupo 2, Amarillo: grupo 3,
Azul: grupo 4, Negro: grupo 5 especies introducidas.
74
De igual manera, esta asociación y la variabilidad ambiental que se presenta durante
todo un año, se manifiesta en los ciclos reproductivos, donde la mayor actividad de adultos
se presenta en las temporadas donde se propicien las aptitudes ambientales y que junto con
otros factores como el rango de precipitación estacional y el rango de humedad relativa
estacional son variables, que en conjunto tienen un rol importante en sus ciclos
reproductivos, no solo para las poblaciones sino a nivel de comunidad (Vernes et al., 2005).
En términos generales, a un nivel de especie, las variables ambientales se relacionan de
distintas maneras, donde en algunos casos hay especies muy sensibles a los cambios
drásticos en el ambiente, teniendo puntos de distribución muy restringidos o bien especies
donde su capacidad de adaptación ambiental es muy amplia y se distribuyen en un espacio
muy grande.
Tomando en cuenta la separación de los cuatro grupos, mostró cierta correspondencia

a regiones biogeográficas con grado de traslape en áreas adyacentes, así como los tipos de
vegetación dominantes en el estado (Fig. 4). Sin embargo, considerando los cuatro
descriptores climáticos como un resumen de los requerimientos ambientales (cuadro 1) estos
grupos muestran diferencias y fueron los más determinantes en la distribución de las
especies, en este contexto esta agrupación se clasifica en: Templado semiárido (grupo 1),
cálido subhúmedo seco (grupo 2), semicálido subhúmedo húmedo (grupo 3), semicálido
subhúmed seco (grupo 4), nombrados así por la propuesta de clasificación de García (2004)
y UNEP (1992) y las especies introducidas (grupo 5).
Cuadro 1. Rango de los descriptores climáticos por grupos.

Altitud TMA (bio1) PMA (bio12) PET IA
Grupo Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max
G1 1565 - 1986 16.5- 18.7 603 – 752 1618.1 - 1787.7 0.37 - 0.42
G2 11 - 1212 23.4 - 25.8 727 – 1334 1719.7 - 2009 0.42 - 0.66
G3 626 - 1792 17.6 - 23.8 907 – 1374 1502.4 - 1869.8 0.6 - 0.73
G4 813 - 2214 17.5 - 22.6 700 – 1070 1467.4 - 1969 0.48 - .54
G5 1423 - 1726 18.8 - 20.4 774 - 776 1696.5 - 1772.6 0.45 - 0.43
Altitud (metros); TMA: temperatura media anual (°C); PMA: Precipitación Media anual
(mm); PET: Evapotranspiración potencial anual (mm/min); IA: Índice de aridez (PMA/PET)
75
Al poner a prueba esta clasificación con el análisis lineal discriminante, se obtiene
un promedio de 92.6% que cada grupo fue clasificado correctamente (Cuadro 2). Sin
embargo, este análisis no permite que un punto no tenga más de una asignación a un grupo
determinado, por lo que algunas especies fueron problemáticas, especialmente aquellas con
amplia distribución (Onthophagus knulli, Coprophanaeeus pluto, Phanaeus amithaon,
Canthon indigaceus indigaceus) sobre todo en los grupos 3 y 4 que muestras un traslape
muy evidente entre sus afinidades en el Eje Volcánico Trans-mexicano y la Sierra Madre
del Sur.
Cuadro 2. Clasificación de grupos climáticos de especies mediante el análisis lineal

discriminante.
Tipo climático ID 1 2 3 4 5
Templado-semiárido 1 9 0 0 0 0
Cálido-subhúmedo seco 2 0 25 2 0 0
Semicálido-subhúmedo húmedo 3 0 0 10 1 0
Semicálido-subhúmedo seco 4 0 1 2 22 0
Especies introducidas
5 0 0 0 1 2
Semicálido-semiárido
Total de especies 9 26 14 24 2
Porcentaje de agrupación 100% 95% 78% 85% 100%
Al representar la clasificación puesta a prueba por el análisis lineal discriminante en

mapas nos permite tener la visión espacial de cómo se pueden presentar traslapes de especies
a lo largo del estado y tener una descripción más a detalle de las zonas de estudio, en este
contexto los grupos se describen a continuación:
Grupos Templado-semiárido (Fig. 4a): Constituye la agrupación de nueve especies

con distribución en el Altiplano Mexicano y en la Sierra Madre Occidental con penetración
en el Eje Volcánico Trans-mexicano, en lugares entre los 1500 y 2000 m snm, con climas
secos y fríos, con precipitaciones muy estacionales y tipos de vegetación como el matorral
xerófilo, a bosque tropical caducifolio del Eje Volcánico Tras-mexicano y a bosques de
Pino-encino de la Sierra Madre Occidental (Anexo 3). Estas especies con relación a los
patrones biogeográficos propuestos por Halffter (1984), en su mayoría corresponden a los
76
subpatrones Paleoamericanos del Altiplano y de Montaña y al Patrón del Altiplano
Mexicano (Halffter y Morrone, 2017).
Cálido-subhúmedo seco (Fig. 4b): Constituye la agrupación de 22 especies con

influencia tropical en tierras bajas desde el nivel del mar hasta los 1000 m snm, con
precipitaciones moderadas y los rangos más altos de temperatura en relación con los otros
grupos, se encuentran asociados al bosque tropical caducifolio dentro de la provincia de la
Costa del Pacifico con penetración en la parte sur de la Sierra Madre del Sur (Anexo 3). En
su mayoría cumplen un patrón Típico Neotropical y al Mesoamericano de Montaña (Halffter
y Morrone, 2017).
Semicálido-subhúmedo húmedo (Fig. 4c): Grupo con 15 especies que se distribuye

en altitudes intermedias entre los 700 a los 1800 m snm, con rangos de precipitación
estacionales y con los rangos más altos y una temperatura media anual moderada, este grupo
se encuentra asociado a los bosques de Pino-encino dentro de la provincia de la Sierra Madre
del Sur y del Eje Volcánico Trans-mexicano. Cumplen un patrón Típico Neotropical
sobretodo por especies del género Phanaeus asociados a estos bosques (Endmonds, 1994) y
al subpatrón Paleoamericano de Montaña (Halffter y Morrone, 2017).
Semicálido-subhúmedo seco (Fig. 4d): Constituye el grupo más grande en número

de especies con 30 especies y gran amplitud ambiental, desde los 800 a los 2200 m snm, con
precipitaciones estacionales y rangos de temperaturas moderadas, dentro de este grupo se
pueden resaltar dos patrones: 1) Son las especies de amplia distribución que cumplen un
patrón Típico Neotropical (Halffter & Morrone, 2017) que se distribuyen en la Sierra Madre
del Sur y el Eje Volcánico Trans-mexicano. En tipos de vegetación de bosque tropical
caducifolio y vegetación secundaria entre el mismo y el bosque de pino-encino, y tienen la
capacidad de tolerar ambientes extremos como los de alta montaña, pero sus registros son
muy raros. 2) Las especies Paleoamericana de Montaña que son muy frecuentes en las
grandes altitudes dentro de la Sierra Madre del Sur y el Eje Volcánico Trans-mexicano,
como las del grupo Chevrolati del género Onthophagus y están ociadas al bosque de pino-
encino.
77
La clasificación de especies en conjuntos por afinidades climáticas es un enfoque
novedoso que debe ser desarrollado y que podría ser de gran utilidad para futuros estudios
dentro del estado. Los patrones aquí presentados representan una regionalización basada en
datos ambientales actuales. Así mismo, destaca el papel del Eje Volcánico Trans-mexicano
en la distribución actual de las especies por ser un parteaguas en cuanto a características
climáticas e indica la región dónde se puede separar el Neártico (Altiplano Mexicano), del
Neotrópico por condiciones climáticas y no sólo por ensamblajes de especies.
Fig.4. Mapas por grupos climáticos excluyendo a las especies introducidas: a) grupo1, b)
grupo2, c) grupo 3, d) grupo 4.
78
Conclusión
Los resultados obtenidos significan una síntesis extensiva del conocimiento de las
especies de los Scarabaeinae de Jalisco, la recopilación de información permitió evaluar el
estado del conocimiento actual, las limitaciones de los datos existentes y generar
perspectivas de investigación. A pesar de que los Scarabaeinae son uno de los grupos mejor
estudiados, los datos de distribución presentan un sesgo hacia localidades de recolecta en las
principales áreas naturales protegidas. La distribución de registros entre especies está
desequilibrada, lo que podría ser consecuencia de lo anterior. Para compensar el sesgo, el
modelo de riqueza potencial sirve como base para dirigir esfuerzos de trabajo de campo de
forma dirigida hacia las zonas poco exploradas como el norte del estado en la Sierra Madre
Occidental y en la parte sur del estado dentro de la pequeña sección de la Depresión del
Balsas. Con la clasificación por grupos climáticos de las especies de Scarabaeinae, permitió
identificar que en el estado de Jalisco presenta un gradiente de riqueza longitudinal y
posiblemente cambios en la estructura del ensamblaje a lo largo del mismo debido a la
confluencia de las principales provincias biogeográficas y las condiciones climáticas del
estado.
Literatura citada
Arriaga, L., Aguilar C., Espinosa D. & Jiménez R. (1997). Regionalización Ecológica y
Biogeográfica de México. Taller de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad, México, México.
Cervantes, L. E. R., & Halffter, G. (1999). Monografía de las especies mexicanas de Canthon
del subgénero Glaphyrocanthon (Coleoptera: Scarabaeidae; Scarabaeinae). Acta
Zoológica Mexicana (nueva serie), (77), 23-150.
Corral, J. A. R., García, G. M., & Romero, G. E. G. (2018). Sistema de información
agroclimático para México-Centroamérica (SIAMEXCA). Revista Mexicana de
Ciencias Agrícolas, 9(1), 1-10.
Edmonds, W.D. (1994). Revision of Phanaeus Macleay, a new world genus of Scarabaeinae
dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Contributions in Science, 443:
1–105.
79
Favila, M.E. & Halffter, G. (1997). The use of indicator groups for measuring biodiversity
as related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana (nueva
serie), 72:1-25.
Ferro, I., & Morrone, J. J. (2014). Biogeographical transition zones: a search for conceptual
synthesis. Biological Journal of the Linnean Society, 113(1), 1-12.
Franklin, J. (2010). Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. New
York: Cambridge. University press. 340 pp.
García E. (2004). Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. Instituto
de Geografía-UNAM, México, México.
GBIF (Global Biodiversity Information Facility). 2015. Available from:
http://www.gbif.org/ (15 July 2015).
Gérnier, F. (2009). Le genre Eurysternus Dalman, 1824 (Scarabaeidae: Scarabaeinae:
Oniticellini), révision taxonomique et clés de détermination illustrées. Pensoft
Publishers. Sofia, Bulgaria. 430 pp.
Halffter G. & Matthews E.G. (1966). The natural history of dung beetles of the subfamily
Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia Entomológica Mexicana, 12-14: 1-
312.
Halffter, G., & Morrone, J. (2017). An analytical review of Halffter's Mexican transition
regionalization. Zootaxa, 4226(1):001-046.
Hanski, I., & Y. Cambefort. (1991). Dung beetle ecology. Princeton University Press,
Princeton, New Jersey
Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G., & Jarvis, A. (2005). Very high
resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International journal of
climatology, 25(15), 1965-1978.
Hijmans, R.J. (2017). raster: Geographic Data Analysis and Modeling. R package version.
2.6-7. https://CRAN.R-project.org/package=raster
Matthews, E. G. (1961). A revision of the genus Copris Müller of the Western Hemisphere
(Coleoptera, Scarabaeidae). Entomologica Americana, 41, 1-139.
80
Montes de Oca, E., Anduaga S. & Rivera E. (1994). Presence of the exotic dung beetle
Euoniticellus intermedius (Reiche) (Coleoptera: Scarabaeidae) in northern Mexico.
The Coleopterists Bulletin. 48: 244.
Morrone, J. J. (2004). Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista
Brasileira de Entomologia, 48(2), 149-162.
Morrone, J. J. (2017). Biogeographic regionalization of the Sierra Madre del Sur province,
Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 88(3), 710-714.
Navarrete-Heredia, J.L., Delgado L. & Fierros-López, H.E. (2001) Coleoptera
Scarabaeiodea de Jalisco, México. Dugesiana, 8(1): 37-93
Noriega, J. A., Delgado, O., Blanco, J. I., Gámez, J., & Clavijo, J. (2017). Introduction,
establishment, and invasion of Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)
(Coleoptera: Scarabaeinae) in the savannas of Venezuela and Colombia. Natural
Resources, 8(05), 370.
Pablo-Cea, J.D., Velado-Cano M.A., Fuentes R., Cruz M. & Noriega J.A. (2017). First report
of Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) and new records for Euoniticellus
intermedius (Reiche, 1849) (Coleoptera: Scarabaeidae Latreille, 1802) in El Salvador.
Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), 33(3), 527-531.
Phillips, S. J., Anderson, R. P., & Schapire, R. E. (2006). Maximum entropy modeling of
species geographic distributions. Ecological modelling, 190(3-4), 231-259.
QGIS Development Team (2017) QGIS Geographic Information System. Open Source
Geospatial Foundation Project. Available from: http://qgis.osgeo.org (accessed 1
August 2017)
Rodríguez, A. (2017). Ecorregiones terrestres. En: La Biodiversidad en Jalisco. Estudio de
Estados, Vol. II CONABIO. México, pp. 27-60
Rzedowski, J. (2006). Vegetación de México. 1ra. Edición digital, Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, 504.
SNIB-CONABIO. (2015). Sistema Nacional de Información Sobre Biodiversidad-Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
http://www.conabio.gob.mx/remib/doctos/snib.html/ (15 July 2015).
81
Spector, S. (2006). Scarabaeine dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae): an
invertebrate focal taxon for biodiversity research and conservation. The Coleopterists
Bulletin, 60(5):71-83.
UNEP—United Nations Environment Programme (1992) World Atlas of Desertification.
London. 69.
Verdú, J. R., Arellano, L., Numa, C., & Micó, E. (2007). Roles of endothermy in niche
differentiation for ball‐rolling dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) along an
altitudinal gradient. Ecological Entomology, 32(5), 544-551.
Vernes, K., Pope, L. C., Hill, C. J., & Bärlocher, F. (2005). Seasonality, dung specificity and
competition in dung beetle assemblages in the Australian Wet Tropics, north-eastern
Australia. Journal of Tropical Ecology, 21(1), 1-8.
Wisz, M. S., Hijmans, R. J., Li, J., Peterson, A. T., Graham, C. H., Guisan, A., & NCEAS
Predicting Species Distributions Working Group. (2008). Effects of sample size on the
performance of species distribution models. Diversity and distributions, 14(5), 763-
773.
Zunino, M. (2003). Tribu Onthophagini. En: Atlas de los Escarabajos de México Coleoptera:
Lamellicornia, Vol. II Familias: Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae.
Argania, Barcelona, España, pp. 66-74
82
Anexos
Anexo 1. Eigenvectores de las 23 variables climáticas del Análisis de Componentes

Principales.
Variable PC1 PC2 PC3
Altitud -0.9854 0.1087 -0.0159
PET 0.7456 -0.3472 0.5413
HR anual 0.9436 -0.2089 -0.1168
IA 0.0337 0.9842 0.0731
bio1 0.9786 -0.1379 0.1152
bio2 -0.6310 -0.3851 0.6381
bio3 0.9036 0.0629 -0.3198
bio4 -0.6983 -0.5308 0.3683
bio5 0.7790 -0.3162 0.5230
bio6 0.9925 0.0280 -0.0598
bio7 -0.7542 -0.3252 0.5577
bio8 0.9482 -0.2458 0.1547
bio9 0.9689 -0.1384 0.1670
bio10 0.9475 -0.2361 0.1867
bio11 0.9924 -0.0415 0.0436
bio12 0.2922 0.9038 0.2761
bio13 0.2922 0.9038 0.2761
bio14 -0.8320 0.0919 0.2723
bio15 0.5259 -0.1040 0.4850
bio16 0.3891 0.8362 0.3327
bio17 -0.7001 0.3413 0.3444
bio18 0.2046 0.8268 0.0049
bio19 -0.0607 0.8698 0.1753
83
Anexo 2. Variables bioclimáticas de importancia por grupos
nombre
Grupo1 BIO4 = Temperatura estacional (desviación estándar * 100)
BIO14 = Precipitación del mes más seco
BIO17 = Precipitación del cuarto más seco
BIO7 = Rango de temperatura anual (BIO5-BIO6)
BIO2 = rango diurno medio (promedio mensual (temperatura máxima -
temperatura mínima))
Altitud
grupo2 PET = Evapotranspiración potencial
Humedad relativa anual
BIO5 = Temperatura máxima del mes más cálido
BIO3 = Isoterma (BIO2 / BIO7) (* 100)
BIO6 = Temperatura mínima del mes más frío
BIO8 = Temperatura media del cuarto más húmedo
BIO10 = Temperatura media del cuarto más cálido
BIO11 = Temperatura media del cuarto más frío
BIO9 = Temperatura media del cuarto más seco
BIO1 = Temperatura media anual
BIO15 = Estacionalidad de precipitación (Coeficiente de variación)
grupo3 BIO19 = Precipitación del trimestre más frío
BIO12 = Precipitación anual
BIO13 = Precipitación del mes más húmedo
BIO16 = Precipitación del cuarto más húmedo
BIO18 = Precipitación del cuarto más cálido
IA = índice de aridez
grupo4 BIO18 = Precipitación del cuarto más cálido
BIO17 = Precipitación del cuarto más seco
BIO14 = Precipitación del mes más seco
BIO19 = Precipitación del trimestre más frío
BIO15 = Estacionalidad de precipitación (Coeficiente de variación)
BIO7 = Rango de temperatura anual (BIO5-BIO6)
BIO2 = Rango diurno medio (promedio mensual (temperatura máxima -
temperatura mínima)
84
Anexo 3. Lista actualizada de las especies de Scarabaeinae del estado de Jalisco. AUC: Área Bajo la Curva; Tipo de vegetación: BTC:
Bosque Tropical Caducifolio; BPE: Bosque de Pino-encino; MX: Matorral Xerófilo. Provincia biogeográfica: CP: Costa del Pacifico;
SMS: Sierra Madre del Sur; SMOc: Sierra Madre Occidental; EVTM: Eje Volcánico Trans-mexicano; AM: Altiplano Mexicano.
Número de Grupo Tipo de Provincia

Especie AUC Municipio
registros Climático vegetación Biogeográfica
Agamopus lampros Bates,
NM 1 2 BTC CP Casimiro Castillo
1887
Ateuchus carolinae Kohlmann,
NM 1 3 BPE SMS Talpa de Allende
1981
Ateuchus rodriguezi Casimiro Castillo, Hostotipaquillo, La
0.87 27 2 BTC CP
(Preudhomme de Borre, 1886) Huerta, Puerto Vallarta
Attavicinus monstrosus (Bates, Chapala, San Cristobal de La Barranca,
0.93 41 4 BTC-BPE EVTM
1887 Teocuitatlan de Corona
Canthidium delgadoi Autlán de Navarro, Atenguillo, Casimiro
0.86 9 3 BTC-BPE SMS
Kohlmann & Solis, 2006 Castillo , Tuxpan
Ajijic, Autlán de Navarro, Cihuatlán,
Canthidium laetum
0.69 10 2 BTC-BPE CP Casimiro Castillo , La Huerta, Chapala,
Harold, 1867
La Manzanilla de La Paz, Tolimán
Ameca, Casimiro Castillo, El Grullo,
Canthidium macclevei
0.6 17 4 BTC-BPE CP Tecalitlán, Tepatitlan de Morelos,
Kohlmann & Solis, 2006
Tuxcacuesco, Tuxcueca
Canthidium riverai
NM 3 2 BTC-BPE CP Autlán de Navarro, Ejutla
Kohlmann & Solis, 2006
Canthon antoniomartinezi
Ameca, Autlán de Navarro, Casimiro
Rivera-Cervantes & Halffter, 0.87 23 2 BTC-BPE CP
Castillo, Mixtlán, Tuxcacuesco
1999
Ameca, Autlán de Navarro, Casimiro
Canthon corporaali
0.74 37 4 BTC-BPE EVTM Castillo, El Limón, La Huerta, Mixtlán,
Balthasar, 1939
San Gabriel, Tuxcueca
85
Canthon cyanellus cyanellus
0.91 22 2 BTC-BPE CP El Grullo, La Huerta, Tomatlan
LeConte, 1859
Atenguillo, Autlán de Navarro, Casimiro
Canthon femoralis femoralis Castillo, Cuautitlán de García Barragan,
(Chevrolat, 1834) La Huerta, Talpa de Allende, Tecalitlán,
Tlajomulco de Zúñiga, Tolimán, Tuxpan
Acatic, Ameca, Chapala, Cocula,
Colotlan, Guachinango, Guadalajara,
Canthon humectus assimilis Hostotipaquillo, Mascota, Mezqutic,
Robinson, 1946 Mixtlán, Poncitlán, San Cristobal de La
Barranca, San Sebastián del Oeste, Tala,
Tequila, Tuxcueca, Zapopan
Canthon humectus
0.94 16 1 MX AP Lagos de Moreno, Teocaltiche,
hidalgoensis (Bates, 1889)
Autlán de Navarro, Casimiro Castillo,
Canthon humectus humectus
0.76 40 4 BTC-BPE EVTM Jilotlan de Los Dolores, La Huerta,
(Say, 1831)
Tapalpa, Tomatlan, Tuxcueca,
Cihuatlán, El Grullo, Juchitlán, La
Canthon indigaceus chevrolati Huerta, Pihuamo, Puerto Vallarta, San
0.93 65 2 BTC-BPE CP
Harold, 1868 Gabriel, Tolimán, Tomatlan,
Tuxcacuesco, Unión de Tula, Zapotitlan
de Vadillo
Ameca, Chapala, Guadalajara,
Hostotipaquillo, La Manzanilla de La
Canthon indigaceus
0.9 234 4 BTC-BPE CP Paz, Mascota, Mezqutic, San Cristobal
indigaceus LeConte, 1866
de La Barranca, San Sebastián del Oeste,
Tequila, Tomatlan, Tuxcueca, Zapopan
Canthon leechi Martinez, MX-BTC- Arandas, Lagos de Moreno, Teocaltiche,
0.89 14 1 AP
Halffter & Halffter, 1964 BPE Tepatitlan de Morelos
Canthon manantlanensis
Rivera-Cervantes & Halffter, 0.94 21 3 BTC-BPE CP Autlán de Navarro, Casimiro Castillo
1999
86
Canthon morsei Howden, 1966 NM 1 2 BTC CP Hostotipaquillo
Canthon pacificus
Rivera-Cervantes & Halffter, 0.99 9 2 BTC SMS Cihuatlán, La Huerta
1999
Autlán de Navarro, Casimiro Castillo, El
Canthon riverai
0.87 99 2 BTC CP Grullo, El Limón, Tapalpa,
Halffter & Halffter, 2003
Tuxcacuesco, Unión de Tula
Canton occidentslis
0.82 6 3 BTC-BPE CP Cuautitlán de García Barragan, Ejutla
Halffter & Rivera 2015
Copris arizonensis
NM 1 4 BPE EVTM Guadalajara
Schaeffer, 1906
Copris armatus Autlán de Navarro, Cocula, El Salto,
0.73 8 4 BTC EVTM
Harold, 1869 Guadalajara, Mascota, Zapopan
Copris klugi
0.82 24 3 BTC SMS Cocula, El Salto, Mascota, Talpa de
Harold, 1869
Allende
Copris lecontei isthmiensis
0.94 2 3 BTC SMS Cuautitlán de García Barragan
Matthews, 1961
Copris lugubris Autlán de Navarro, La Huerta, San
0.85 8 2 BTC CP
Boheman, 1858 Gabriel, San Sebastián del Oeste
Copris megasoma
NM 1 4 BPE EVTM Mazamitla
Matthews & Halffter, 1959
Copris rebouchei
NM 3 2 BTC-BPE SMS Autlán de Navarro, Tonaya
Harold, 1869
Jalostotitlán, Lagos de Moreno,
Copris sierrensis
0.9 49 1 BTC AP Mezqutic, Santa Maria de Los Angeles,
Matthews, 1961
Teocaltiche
Copris spnov 0.97 15 4 BPE EVTM Tuxcueca, Mazamitla
87
Ameca, Atenguillo, Autlán de Navarro,
Cabo Corrientes, Casimiro Castillo,
Chapala, El Grullo, Gómez Farías,
Hostotipaquillo, Jalostotitlán, La Huerta,
La Manzanilla de La Paz, Lagos de
Coprophanaeus pluto MX-BTC- SMS-CP-
0.79 476 4 Moreno, Mascota, Mixtlán, Pihuamo,
(Harold, 1863) BPE EVTM Puerto Vallarta, San Cristobal de La
Barranca, San Gabriel, Talpa de Allende,
Tecalitlán, Teocaltiche, Tepatitlan de
Morelos, Tequila, Tolimán,
Tuxcacuesco, Tuxcueca, Zapopan
Autlán de Navarro, Casimiro Castillo, El
Grullo, Hostotipaquillo, La Huerta, La
Deltochilum carrilloi
Manzanilla de La Paz, Mezqutic,
González-Alvarado & Vaz-de- 0.86 132 2 BTC-BPE CP- EVTM
Pihuamo, Puerto Vallarta, San Cristobal
Mello, 2014
de La Barranca, San Gabriel, Tolimán,
Autlán de Navarro, Casimiro Castillo, La
Deltochilum scabriusculum Huerta, Puerto Vallarta, San Cristobal de
Bates, 1887 La Barranca, Talpa de Allende,
Tuxcueca, Tuxpan
Deltochilum tumidum El Grullo, Hostotipaquillo, La Huerta,
0.8 7 2 BTC-BPE CP
(Howden, 1966) Tuxcacuesco
Chapala, Cocula, El Limón, Gómez
Farías, Guadalajara, Hostotipaquillo,
Jocotepec, La Huerta, Lagos de Moreno,
Dichotomius amplicollis MX-BTC- Mascota, Mezqutic, San Cristobal de La
0.76 156 4 EVTM-CP
(Harold, 1869) BPE Barranca, San Gabriel, San Sebastián del
Oeste, Talpa de Allende, Tepatitlan de
Morelos, Tequila, Tizapan El Alto,
Tonaya, Tuxcueca, Unión de Tula,
Zapopan
88
Autlán de Navarro, Cabo Corrientes,
Casimiro Castillo, Chapala, Colotlan,
Guachinango, Guadalajara,
Hostotipaquillo, Jocotepec, La Barca, La
Huerta, Lagos de Moreno, Ocotlan,
Puerto Vallarta, Quitupan, San Cristobal
Dichotomius colonicus MX-BTC-
0.78 175 4 EVTM de La Barranca, San Ignacio Cerro
(Say, 1835) BPE
Gordo, San Sebastián del Oeste,
Tepatitlan de Morelos, Tequila, Tizapan
El Alto, Tlajomulco de Zúñiga, Tolimán,
Tonaya, Tuxcacuesco, Tuxcueca,
Zapopan, Zapotitlan de Vadillo,
Zapotlanejo
Acatlan de Juarez, Ameca, Atoyac de
Álvarez, Autlán de Navarro, Casimiro
Castillo, Chapala, Cihuatlán, Ciudad
Guzmán, Colotlan, Cuautitlán de García
Barragan, Ejutla, El Grullo, El Limón, El
Salto, Guadalajara, Hostotipaquillo,
Digitonthophagus gazella MX-BTC-
0.83 251 5 EVTM Ixtlahuacan del Rio, Jalostotitlán,
(Fabricius, 1787) BPE
Pihuamo, San Cristobal de La Barranca,
San Gabriel, Tenamaxtlán, Teocaltiche,
Tequila, Teuchitlan, Tlajomulco de
Zúñiga, Tolimán, Tonaya, Unión de
Tula, Zapopan, Zapotitlan de Vadillo
Atoyac de Álvarez, Autlán de Navarro,
Casimiro Castillo, Chapala, Colotlan,
Cuautitlán de García Barragan, El
Euoniticellus intermedius MX-BTC-
0.8 269 5 AP Grullo, El Limón, Hostotipaquillo,
(Reiche, 1848) BPE
Ixtlahuacan del Rio, Jalostotitlán,
Mascota, San Cristobal de La Barranca,
89
San Gabriel, San Ignacio Cerro Gordo,
San Sebastián del Oeste, Tala, Talpa de
Allende, Tecalitlán, Tecolotlán,
Teocaltiche, Tepatitlan de Morelos,
Tequila, Tolimán, Tonaya, Tuxcueca,
Unión de Tula, Zapopan
Ameca, Atenguillo, Cocula, Gómez
Oniticellus rhinocerulus Farías, Mascota, Mezqutic, Mixtlán, San
Bates, 1887 Sebastián del Oeste, Talpa de Allende,
Tecolotlán, Tequila, Zapopan
Ontherus azteca
NM 2 2 BTC CP Cihuatlán , Casimiro Castillo
Harold, 1869
Onthophagus anewtoni
NM 2 2 BPE EVTM.CP Autlán de Navarro, Guadalajara
Howden & Génier, 2004
Onthophagus batesi
NM 1 4 BTC EVTM La Barca
Howden & Cartwright, 1963
Onthophagus brachypterus
NM 4 3 BTC SMS Cuautitlán de García Barragan
Zunino & Halffter, 1997
Onthophagus chevrolati
NM 1 4 BPE EVTM Zapotitlan de Vadillo
chevrolati Harold, 1869
Onthophagus dubitabilis
NM 3 3 BPE SMS Autlán de Navarro, Talpa de Allende
Howden & Génier, 2004
Onthophagus fuscus fuscus
NM 1 4 BPE EVTM Tequila
Boucomont, 1932
Onthophagus guatemalensis
0.86 56 3 BTC-BPE SMS- EVTM Gómez Farías, Mascota, Talpa de
Bates, 1887
Allende
Onthophagus hoepfneri Autlán de Navarro, La Huerta, Puerto
Harold, 1869 Vallarta, Tolimán, Tonaya
Onthophagus igualensis Casimiro Castillo, La Huerta,
Bates, 1887 Tuxcacuesco
90
Onthophagus knulli MX-BTC- Jalostotitlán, Lagos de Moreno,
0.83 139 1 AP
Howden & Cartwright, 1963 BPE Mascota, Teocaltiche, Tepatitlan de
Morelos, Tuxcueca, Zapopan
Onthophagus landolti
0.92 24 2 BTC CP Casimiro Castillo, La Huerta
Harold, 1880
Jalostotitlán, Lagos de Moreno, San Juan
Onthophagus lecontei MX-BTC-
0.88 56 1 AP de Los Lagos, Teocaltiche, Tepatitlan de
Harold, 1871 BPE
Morelos
Onthophagus mariozuninoi
Delgado, Navarrete & NM 1 4 EVTM Tequila
Blackaller-Bages, 1993
Cocula, Colotlan, Lagos de Moreno, San
Onthophagus mexicanus MX-BTC-
0.88 79 1 SMOc Cristobal de La Barranca, Tepatitlan de
Bates, 1887 BPE
Morelos, Tuxcueca
Cocula, Colotlan, Jalostotitlán, Jilotlan
Onthophagus nitidior de Los Dolores, La Barca, Mascota,
Bates, 1887 Poncitlán, San Cristobal de La Barranca,
Talpa de Allende, Tepatitlan de Morelos,
Tuxcueca, Valle de Juarez, Zapopan
Onthophagus padrinoi Autlán de Navarro, San Sebastián del
NM 2 3 BPE SMS
Delgado, 1999 Oeste
Onthophagus pseudofuscus
NM 1 4 BPE EVTM Atequique
Onthophagus rostratus
0.91 7 2 BTC CP Casimiro Castillo, Tecalitlán, Tomatlan
Harold, 1869
Lagos de Moreno, San Cristobal de La
Onthophagus rufecens
0.67 7 4 BTC-BPE SMS Barranca, San Sebastián del Oeste, Talpa
Bates, 1887
de Allende
Onthophagus subopacus
0.83 4 1 BTC-BPE CP Guadalajara, Mezqutic, Zapopan
Robinson, 1940
91
Onthophagus tarascus
jalisciensis 0.94 38 4 BPE EVTM Atequique, Tuxcueca
Ajijic, Ameca, Arandas, Atoyac, Autlán
de Navarro, Casimiro Castillo, Chapala,
Cocula, Colotlan, Cuautitlán de García
Barragan, Cuquio, Ejutla, El Arenal, El
Salto, Etzatlán, Guadalajara, Ixtlahuacan
de Los Membrillos, Jocotepec,
Juanacatlán, La Barca, Lagos de
Moreno, Magdalena, Mascota,
Phanaeus amithaon MX-BTC-
0.83 496 4 EVTM Mazamitla, Mixtlán, Poncitlán,
Harold, 1875 BPE
Quitupan, San Cristobal de La Barranca,
San Sebastián del Oeste, Tala, Tamazula
de Gordiano, Tapalpa, Tecalitlán,
Tecolotlán, Tepatitlan de Morelos,
Tequila, Tlajomulco de Zúñiga, Tonaya,
Tuxcacuesco, Tuxcueca, Unión de Tula,
Villa Purificación, Zapopan, Zapotlán El
Grande, Zapotlanejo
Cihuatlán, Hostotipaquillo, Juanacatlán,
Phanaeus demon
0.86 97 2 BTC-BPE CP Juchitlán, La Huerta, La Manzanilla de
Castelnau, 1840
La Paz, Ocotlan, San Gabriel, Zapotitlan
de Vadillo
Casimiro Castillo, Cocula, Cuautitlán de
Phanaeus huichol
García Barragan, Gómez Farías,
Moctezuma, Sánchez-Huerta 0.9 468 3 BTC-BPE SMS
Mascota, Mixtlán, San Cristobal de La
& Halffter 2017
Barranca, Talpa de Allende, Tecalitlán,
Tecolotlán, Tecoman, Tequila, Zapopan
92
Phanaeus flohri Chapala, Gómez Farías, Guadalajara,
Nevinson, 1892 Mascota, Mazamitla, Talpa de Allende,
Tequila, Tuxcueca
Ahualulco del Mercado, Ameca, Autlán
de Navarro, Casimiro Castillo, Chapala,
Cocula, Colotlan, Ejutla, Etzatlán,
Guadalajara, Hostotipaquillo, La Huerta,
Lagos de Moreno, Magdalena, Mascota,
Phanaeus furiosus MX-BTC-
0.84 371 4 SMS Poncitlán, San Cristobal de La Barranca,
Bates, 1887 BPE
San Gabriel, San Sebastián del Oeste,
Tala, Talpa de Allende, Tecalitlán,
Tecolotlán, Tequila, Tlajomulco de
Zúñiga, Tuxcacuesco, Tuxcueca, Unión
de Tula, Zapopan, Zapotlanejo
Phanaeus obliquans
NM 2 2 BTC CP Cihuatlán, La Huerta
Bates, 1887
Phanaeus palliatus Chapala, Cocula, Mascota, Mazamitla,
Sturm, 1843 Talpa de Allende, Tapalpa, Tolimán,
Phanaeus quadridens Chapala, Colotlan, Lagos de Moreno,
0.62 5 1 MX-BPE AP-SMOc
(Say, 1835) Magdalena
Autlán de Navarro, Cabo Corrientes,
Casimiro Castillo, Chapala, Cuautitlán
de García Barragan, Ejutla, El Grullo, El
Phanaeus tridens
0.92 132 2 BTC-BPE SMS Limón, La Huerta, Mazamitla,
Castelnau, 1840
Tecolotlán, Tonaya, Tuxcacuesco,
Tuxpan, Unión de Tula, Villa
Purificación
Pseudocanthon perplexus
0.61 3 2 BTC CP La Huerta
(LeConte, 1847)
93
Scatimus ovatus Chapala, Cocula, San Cristobal de La
Harold, 1862 Barranca, San Sebastián del Oeste, Talpa
de Allende, Tepatitlan de Morelos
Sisyphus submonticolus
0.76 3 1 BTC-BPE SMOc Mascota, Mezqutic
Howden, 1965
Uroxys deavilai
NM 1 2 BTC CP Casimiro Castillo
Delgado y Kohlmann, 2007
94
Anexo 4. Literatura para registros que no estaban incluidas en las bases de datos digitales
originales
Howden, H. F., & Génier, F. (2004). Seven new species of Onthophagus Latreille from
Mexico and the United States (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Fabreries,
29(1), 53-76.
Navarrete-Heredia, J. L., & Cortés-Aguilar, J. (2004). Beetles (Coleoptera) associated with
the external debris of Atta mexicana (F. Smith) (Hymenoptera: Formicidae) from
Ojuelos, Jalisco, México. Proceedings of the Entomological Society of Washington,
106(2), 481-482.
González-Hernández, A. L., Navarrete-Heredia, J. L., Quiroz-Rocha, G. A., & Deloya, C.
(2015). Coleópteros necrócolos (Scarabaeidae: Scarabaeinae, Silphidae y Trogidae) del
Bosque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco, México. Revista mexicana de
biodiversidad, 86(3), 764-770.
Halffter, G., Rivera Cervantes, L. E., & Halffter, V. (2015). Diversificación del grupo
humectus del género Canthon (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el occidente
de México. Acta zoológica mexicana (nueva serie), 31(2), 208-220.
Kohlmann, B., & Solís, A. (2006). El género Canthidium (Coleoptera: Scarabaeidae) en
Norteamérica. Giornale Italiano di Entomologia, 53(11), 235-295.
Gérnier F. (1996). A revision of the Neotropical genus Ontherus Erichson (Coleoptera:
Scarabaeidae, Scarabaeinae). Memoirs of the Entomological Society of Canada, 170:1-
169
Matthews, E. G., & Halffter, G. (1968). New data on American Copris with discussion of a
fossil species (Col., Scarab.). Ciencia México 26(4):147-162
Zunino M. & Halffter G. (1988). Analisis taxonomico ecologico y biogreografico de un grupo
americano de Onthophagus. Museo Regionale di Scienze Naturale Torino Monografia,
9:1-211
Delgado L. & Kohlmann B. (2007) Revision de las especies del genero Uroxys Westwood
de Mexico y Guatemala. Folia entomologica mexicana, 46(1):1-35
95
Capítulo V. Discusión y conclusiones generales
96
Discusión general
Diversidad de especies en los Altos de Jalisco. Si se considera el inventario de

especies realizado en la región de los Altos de Jalisco, no se puede deducir que se haya
registrado toda la riqueza posible. Sin embargo, se logró identificar que parte de la riqueza
observada en los Altos de Jalisco, influye en la presencia de la zona de confluencia entre el
Eje Volcánico Trans-miexicano y el Altiplano Mexicano, que se relaciona directamente con
los factores ambientales así como los tipos de vegetación presentes. Con ayuda de la
clasificación por las afinidades biogeográficas propuestas por Halffter (1987), únicamente
con los valores de incidencias de especies, se observó que en el Eje Volcánico Trans-
mexicano, el patrón Típico Neotropical se encuentra conformado por un mayor número de
especies, pero en comparación con otros trabajos dentro de esta provincia, es un valor bajo.
El valor de riqueza reportada en las localidades del Altiplano Mexicano se considera
adecuado, siendo de los valores más altos registrados en el país dentro de los ecosistemas
semiáridos (Halffter, 2008; Lizardo y Castellanos-Vargas, 2016). También falta explorar los
ambientes de alta montaña que presenta la región como la Sierra de Pinos, donde se podrían
reportar las especies asociadas a grandes altitudes como las del género Onthophagus de grupo
Chevrolati y de la familia Geotrupidae, a pesar de los rangos de altitud que se presentan en
los Altos de Jalisco (1800 a 2200 m snm) no se reportó ninguna especie de este grupo y
familia.
Respuesta del ensamblaje de Scarabaeinae a la ganadería en el Altiplano

Mexicano. Con base en el inventario de especies realizado en los dos primeros años de
trabajo de campo (2014-2015) en el año 2016, se pudo evaluar la efectividad de las recolectas
directas, la cual mostró buenos resultados al momento de realizar la evaluación de
composición y estructura del ensamblaje de Scarabaeinae. Sin embargo, uno de los mayores
retos fue determinar diferencias en cuanto a la estructura de los ensamblajes por los dos tipos
de regímenes de ganadería, sobre todo en zonas donde por los factores históricos y de
dispersión cuentan con una riqueza baja de especies como lo son ecosistemas áridos y
semiáridos dentro del Altiplano Mexicano y con una composición similar en ambas
localidades. De los principales resultados obtenidos, fue el analizar la diversidad en términos
97
de biomasa como atributo de la diversidad. La biomasa como variable es igual de importante
que la abundancia, la diferencia es que la biomasa considera un rasgo funcional de los
individuos o bien, cuantifica proporcionalmente la cantidad de espacio y de materia que cada
individuo (Saint-Germain et al., 2007; Cultid-Medina y Escobar, 2016), en este contexto, los
patrones de diversidad con base en el número de individuos reportados en el presente estudio
son similares entre las localidades. Sin embargo, al analizar la biomasa se presentó una
marcada dominancia por especies con grandes tasas de biomasa y las especies introducidas,
mientras que las especies de menor tamaño, por su aporte en biomasa se consideraran
especies raras en regímenes de ganadería con aplicación de medicamentos y manejo
extensivo. Contrario, en los regímenes de ganadería sin aplicación de medicamentos y un
manejo rotativo, se presentó mayor equitatividad de especies pequeñas en relación con la
introducidas, mientras que las especies grandes son raras. Por otra parte, la clasificación de
los patrones de dispersión propuestos por Halffter (1987), desde su concepción han ayudado
a establecer hipótesis de sobre la diversificación y la colonización de estos organismos a lo
largo de la Zona de Transición Mexicana (Morrone 2014). En los últimos años, esta misma
clasificación, también se ha utilizado y comprobado que los diferentes patrones responden a
la perturbación derivada de las actividades antrópicas (Barragán et al., 2014; Moctezuma et
al., 2016). En este contexto, nuestros resultados indicaron que el patrón Típico Netropical
está compuesto por las especies grandes que dominaron en el manejo extensivo y
teóricamente este patrón debería de ser raro dentro del Altiplano Mexicano y además destacó
la ausencia de los elementos del patrón del Altiplano Mexicano. En el manejo holístico se
presentó una relación contraria.
Propuesta de conservación. En varios trabajos se menciona que las áreas de pastoreo

dentro del Altiplano Mexicano no modifican la composición y estructura del ensamblaje de
escarabajos coprófagos con relación a otras provincias biogeográficas (Verdú et al., 2007;
Rös et al., 2012; Barragán et al., 2014). Sin embargo, en este trabajo se demostraron los
cambios y el impacto negativo que ejerce el manejo extensivo y la aplicación de
medicamentos como las Lactonas Macrocíclicas. En una región con un paisaje tan
homogéneo y con un gran impacto por la ganadería aunado a que naturalmente la
composición de especies es baja, es muy difícil detectar las diferencias con tan solo número
98
de individuos, siendo necesario analizar atributos funcionales del mismo ensamblaje. Por lo
que es necesario llevar a cabo acciones de concientización en los productores para que sus
sistemas de producción no afecten a estas comunidades, ofreciendo cambios en el manejo del
ganado como los sistemas rotativos, que no solo dejan un lapso de reposo al suelo, sino que
mejoran las propiedades de sus pastos ofreciendo mejor calidad de alimento a su ganado. Por
otro lado, si bien los medicamentos de uso antiparasitario en muchos casos son necesarios
para mantener la salud y la calidad en sus productos, estos deben de ser regulados y
medicados por expertos en casos necesarios, como lo indica la Norma Oficial Mexicana
NOM-064-ZOO-2000 (DOF 2003) que se refiere a la regulación de los productos de uso
veterinario, la cual establece que la ivermectina pertenece al grupo I y II y que en los
productos que la contengan para uso en el ganado, su adquisición debe de ser con
prescripción médica. Estas acciones deben de ser multidisciplinarias donde se puedan
involucrar las autoridades correspondientes.
Bases de datos y los Sistemas de Información Geográfica (SIG). El punto de

partida del capítulo IV fue la elaboración de la base de datos geográficos actualizada. Estos
datos se obtuvieron de fuentes digitales y del material depositado del CZUG. Las bases
electrónicas de datos geográficos como Global Biodiversity Information Facility (GBIF;
http://www.gbif.org) y de la CONABIO deben de manejarse con cuidado, debido a que
presentan registros dudosos que no cumplen con un patrón de distribución conocido sobre la
especie en mención. Es importante la depuración de los datos y la correcta determinación
taxonómica de los registros. Los SIG en el estudio de los Scarabaeinae del estado de Jalisco,
fueron herramientas que permitieron visualizar, estimar y adicionar localidades de colecta
con potencial para realizar futuros trabajos de investigación. Mediante los SIG y la sumatoria
de los modelos de distribución potencial ayudaron en la estimación de las zonas de alta
riqueza y establecer relaciones climáticas de las especies.
99
Conclusiones generales
En la región de los Altos de Jalisco se registró un total de 20 especies de Scarabaeinae,

donde la composición de especies es diferente entre el Eje Volcánico Trans-mexicano y el
Altiplano Mexicano. El estado de Jalisco tiene una riqueza taxonómica de 76 especies de la
subfamilia Scarabaeinae, donde las localidades con mayor riqueza se presentan en la Sierra
de Manantlán y en Chamela que son las mejor estudiadas.
En la parte que corresponde al Eje Volcánico Trans-mexicano se reportaron 14

especies donde la mayoría pertenecen al patrón Típico Neotropical, mientras que en el
Altiplano Mexicano se presentaron 14 especies y dominaron las especies que pertenecen al
subpatrón Paleoamericano del Altiplano y al patrón del Altiplano Mexicano.
Para evaluar la diversidad del ensamblaje de los Scarabaeinae en dos regímenes de

ganadería bovina es necesario analizar la biomasa total de los individuos como uno de los
principales atributos de respuesta del ensamblaje.
En la provincia del Altiplano Mexicano, el manejo semitecnificado y el uso de

medicamentos como las Lactonas Macrocíclicas es el principal factor que ejerce cambios
negativos en la estructura del ensamblaje de Scarabaeinae y presentó una dominancia de
especies grandes que pertenecen al patrón Típico Neotropical, mientras que el manejo
holístico indica ser un sitio donde el ensamblaje es más equitativo y se presentan los
elementos característicos del Altiplano Mexicano.
Las 76 especies de Scarabaeinae del estado de Jalisco se dividen en cuatro afinidades

por grupos climáticos y presentaron asociación a las principales provincias biogeográficas
como el Eje Volcánico Trans-mexicano, Costa del Pacifico, Sierra Madre del Sur y al
Altiplano Mexicano, así como un gradiente de riqueza longitudinal en el estado.
100
Apéndice I. Hernández, B., and Navarrete-Heredia, J. L.
2017. New Records for the Family Ochodaeidae from
Jalisco, Mexico. Southwestern Entomologist, 42(2), 597-
600.
101
VOL. 42, NO. 2 SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST JUN. 2017
SCIENTIFIC NOTE
New Records for the Family Ochodaeidae1 from Jalisco, Mexico
Benjamín Hernández and José Luis Navarrete-Heredia*
Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara,

Apdo. Postal 134, 45100 Zapopan, Jalisco, Mexico
Abstract. We present new records of three species of the Ochodaeidae family from
Jalisco State, Mexico.
Resumen. Se presentan nuevos registros de tres especies de la familia

Ochodaeidae para el estado de Jalisco, México.
Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871 is a family of Scarabaeoidea that differs from the
others mainly by a pectinated mesotibial spur, absence of ocular canthus dividing
the eye, labrum and mandibles visible dorsally, and small size between 3 to 10 mm
long (Scholtz et al. 1988). Recently, nomenclature of species of the New World have
changes at the genus level, and new genera and species for South America and
North America have been described (Paulsen 2007, 2011, Paulsen and Ocampo
2012). About 100 species in the group are recognized worldwide, and greatest
diversity is present in arid, sandy, and forest habitats. They are considered rare
species because they appear infrequently and little is known about their biology;
however, many have been collected with light traps and pitfall traps (Woodruff 1973,
Carlson and Ritcher 1974).
Currently, in Mexico four genera and 15 species are recognized, distributed in 19 of
32 states. For Jalisco, two species were recorded: Xenochodaeus planifrons
(Schaeffer, 1906) and Neochodaeus euops (Arrow, 1911) (Morón 2003, Deloya et
al. 2016). Recent field work and examination of specimens deposited in the
entomological collection of the Centro de Estudios en Zoología, Universidad de
Guadalajara found new data for three species. Specimens were identified based on
Fall (1909) and Arrow (1911). Names were based on Paulsen (2007).
Neochodaeus praesidii (Bates, 1887): Distribution: United States of America:
Arizona, New Mexico, and Texas (Fall 1909, Carlson 1975). Mexico: Chihuahua,
Durango, Michoacan, Nayarit, Sinaloa, and Sonora (Morón 2003, Deloya et al.
2016). New record for Jalisco: Tecolotlan: Sierra de Quila. The species has the
greatest number of geographic records in Mexico and the USA. Adults inhabit pine-
oak forests, tropical deciduous forests, and xeric scrubs (Morón 2003). We
examined five individuals. Material Examined: MEX[ICO]: JAL[ISCO], Tecolotlán,
Sierra de Quila, Base la Ciénega, BPE, 2,300 m, 9.VII.2000, Tluz, J. Cortés and C.
Jiménez cols., 28° 18.04’’N, 104°02.08’’W, ex light traps (five individuals).
________________________
1Coleoptera:Scarabaeoidea
Corresponding author: *glenusmx@gmail.com, bhm.hdez@gmail.com
102
Neochodaeus repandus (Fall, 1909): Distribution: United States: Arizona, New
Mexico, and Texas (Fall 1909). First record for Mexico in Jalisco: Lagos de Moreno:
Ex-Hacienda Sta. Cruz and Teocaltiche: Ex-Hacienda Ojo de Agua. Two specimens
were examined, one for the locality of Ex-Hacienda Ojo de Agua. Both localities
were cattle ranches. Specimens were found inside grassland induced for livestock,
with elements of xeric scrub in an altitudinal range between 1,776 and 1,990 m
above sea level. Adults were collected with carrion traps and in the stomach content
of a toad. Material Examined: MEX[ICO]: JAL[ISCO]: Lagos de Moreno, Rancho
Ex-Hacienda Sta. Cruz, Contenido estomacal de Anaxyrus punctatus Baird & Girard,
1852 (Anura: Bufonidae), 14-VII-2016, 21°28'26"N 101°44'26"W, 1,990 m above sea
level, matorral xerófilo, José Luis Barragán-Ramírez col. MEX[ICO]: JAL[ISCO]:
Teocaltiche, Ex-Hacienda Ojo de Agua, NTP-1-calamar, 16-VI-30-VI-2015,
21°29'30.20"N, 102°28'35.35"W, 1,776 m above sea level, MX perturbado, B.
Hernández col.
Parachodaeus luridus (Westwood, 1852): Distribution: Durango, Michoacán (Morón
2003, Deloya et al. 2016). New record for Jalisco: Tecolotlán: Sierra de Quila,
Tuxcueca: San Luis Soyatlan, Cerro de García. Inhabits pine-oak forests, tropical
and subtropical forest, at altitudes between 2,000 and 2,200 m above sea level.
Material Examined: MEX[ICO]: JAL[ISCO], Tecolotlán, Sierra de Quila, Base la
Ciénega, BPE, 2,300 m, 9.VII.2000, T luz [ligth trap], J. Cortés and C. Jiménez cols.,
28° 18.04’’N, 104°02.08’’W (cinco individuos); MEX[ICO]: JAL[ISCO]: Tuxcueca:
San Luis Soyatlan: Cerro de García, NTP-80-7-calamar, 31-VIII-28-IX-2013, 20° 9’
57.47’’N, 103° 19’ 4.81’’W, 2,164 m above sea level, BTC-BE, B. Hernández col.
Fig.1. Distribution of Ochodaeidae species from Jalisco, Mexico.

103
With this information, Jalisco State occupies the second place in ochodeid diversity
in Mexico. The first place corresponds to Durango with eight species (Deloya et al.
2016). Ochodeids from Jalisco showed an interesting biogeographic pattern (Fig.
1): X. planifrons and N. euops are primarily at the limits of the provinces of the Trans-
Mexican Volcanic Belt and the Pacific Coast, with elements of tropical deciduous
forest, whereas P. luridus and N. praesidii are in the Trans-Mexican Volcanic Velt
with pine-oak forest. Neochodaeus repandus is found primarily south of the Mexican
Plateau in xeric scrub, corresponding to the limits of the Neartic region (Morrone
2001, Rzedowski 2006).
Acknowledgment
To Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) for economic support

within its graduate programs. To the doctoral program in Biostemática, Ecología y
Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas of the Universidad de Guadalajara
(BEMARENA-UDG). To Ing. Jorge de Alba, M.V.Z. Guillermo Márquez, and Mr.
Jaime Márquez who allowed field work on their cattle ranches.
References Cited
Arrow, G. J. 1911. On lamellicorn beetles belonging to the subfamilies

Ochodaeinae, Orphninae, Hybosorinae and Troginae. Ann. Mag. Nat. Hist. 8: 390-
397.
Carlson, D. C. 1975. Taxonomic characters of the genus Ochodaeus Serville with
descriptions of two new species in the O. pectoralis LeConte species complex
(Coleoptera: Scarabaeidae). Bull. South Calif. Acad. Sci. 74: 49-65.
Carlson, D. C., and P. O. Ritcher. 1974. A new genus of Ochodaeinae and a
description of the larva of Pseudochodaeus estriatus (Schaeffer) (Coleoptera:
Scarabaeidae). Pan-Pac. Entomol. 50: 99-110.
Deloya, C., M. J. Paulsen, y J. Ponce Saavreda. 2016. Familia Ochodaeidae
Mulsant y Rey, 1871, pp. 87-92. En C. Deloya, J. Ponce Saavedra, P. Reyes Castillo,
and G. Aguirre León [eds.], Escarabajos del Estado de Michoacán (Coleoptera:
Scarabaeoidea). Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Michoacán,
México.
Fall, H. 1909. A short synopsis of the species of Ochodaeus inhabiting the United
States. J. N. Y. Entomol. Soc. 17: 30-38.
Morón, M. A. 2003. Subfamilia Ochodaeinae, pp. 107-112. En M. A. Morón [ed.],
Atlas de los Escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia, Vol. II Familias
Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania, Barcelona, España.
Morrone, J. J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. Manuales & Tesis
Boletín SEA; B (Supl.). 3: 1-148.
Paulsen, M. J. 2007. Nomenclatural changes in the Nearctic Ochodaeinae and
description of two new genera (Coleoptera: Scarabaeoidea: Ochodaeidae). Insecta
Mundi 21: 1-13.
Paulsen, M. J. 2011. A new species of Parochodaeus Nikolajev from the
southwestern United States (Coleoptera: Scarabaeoidea: Ochodaeidae). Insecta
Mundi 184: 1-4.
Paulsen, M. J., and F. Ocampo. 2012. The Ochodaeidae of Argentina (Coleoptera,
Scarabaeoidea). Zookeys 174: 7-30.
104
Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1ra edición digital. Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México.
Scholtz, C. H., D. D’Hotman, A. V. Evans, and A. Nel. 1988. Phylogeny and
systematics of the Ochodaeidae (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea). J. Entomol.
Soc. S. Afr. 51: 207-240.
Woodruff, R. E. 1973. The scarab beetles of Florida (Coleoptera: Scarabaeidae).
Part. I. The Laparosticti (subfamilies: Scarabaeinae, Aphodiinae, Hybosorinae,
Ochodaeinae, Geotrupinae, Acanthocerinae). Arthropods of Florida and
Neighboring Land Areas 8: 1-220.
105

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UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias

Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología

Zapopan, Jalisco 16 de noviembre de 2018

Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología

Zapopan, Jalisco 16 de noviembre de 2018

A mi suegra Susana Rodríguez Merino, por quererme como un hijo y su apoyo

A la Universidad de Guadalajara y al Centro Universitario de Ciencias Biológicas y

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico

Al Dr. Diego González Eguiarte, quien me dio la oportunidad de integrarme a la

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Arriaga, L., Aguilar, C., Espinosa, C. y Jiménez, R. 1997. Regionalización ecológica y

Begon, M., Townsend, C. R. y Harper, J. L. 2006. Ecology from individuals to ecosystems.

Delgado, L. 1999. Una nueva especie de Onthophagus asociada a madrigueras de mamífero,

Elith, J. y Leathwick, J. R. 2007. Predicting species distributions from museum and

García, E. 2004. Modificación al sistema de clasificación climática de Köpen. 5ª ed. Instituto

García-Real, E. y Rivera-Cervantes, L. E. 2001. Nota de campo sobre Phanaeus (Phanaes)

González-Hernández, A. L., Navarrete-Heredia, J. L., Quiroz-Rocha, G. A. y López-Caro, J.

González-Hernández, A. L., Navarrete-Heredia, J. L., Quiroz-Rocha, G. A. y Deloya, C.

Halffter, G. 1976. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana.

Halffter, G. y Favila, M. E. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal group

Halffter, G. y Arellano, L. 2002 Response of dung beetle diversity to human-induced changes

Halffter, G., y Morrone, J. J. 2017. An analytical review of Halffter’s Mexican transition

Halffter, G., Moreno, C. E. y Pineda, E. O. 2001. Manual para evaluación de la biodiversidad

Magurran, A. E. 2005. Species abundance distributions: pattern or process? Functional

Morón, M. A., Deloya, C. y Delgado-Castillo, L. 1988. Fauna de Coleopteros Melolonthidae,

Naranjo-López, A. G. y Navarrete-Heredia, J. L. 2011 Coleópteros necrócolo (Histeridae,

Navarrete, D. y Halffter, G. 2008. Dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

Navarrete-Heredia, J. L., Delgado, L. y Fierros-López, H. E. 2001. Coleópteros

Noss, R. F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach.

McGeoch, M. 1998. The selection, testing and application of terrestrial insects as

Quiroz-Rocha, G. A., Navarrete-Heredia, J. L. y Martínez-Rodríguez, P. A. 2008. Especies

Rawat, U. S., y Agarwal, N. K. 2015. Biodiversity: concept, threats and conservation.

Rivera-Cervantes, L. E. y García-Real, E. 1991. New locality records for Onthophagus

Rivera-Cervantes, L.E. 1995. New distribution records of Liatonguas monstruosus (Bates).

Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California.

Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 213-251.

Annotated Checklist and Biogeographical Affinities of Scarabaeinae 1 Beetles

Benjamín Hernández and José Luis Navarrete-Heredia*

Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara, Apdo. Postal

Abstract. An annotated checklist of the Scarabaeinae fauna from Los Altos de

The subfamily Scarabaeinae is a group of Coleoptera considered a focal taxon