FACULTAD CIENCIAS

SOCIALES Y DE LA SALUD

TEMA:
La composición química de las membranas:
Lípidos y capa Bilipídica.

NIVELACIÓN
PERIODO
ACADÉMICO 2023 -
2024
 INDICE
I. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA.................................4
Membrana Celular...................................................................................................................................5

COMPOSICIÓN.........................................................................................................................................6

FOSFOLÍPIDOS.........................................................................................................................................6

PROTEINAS..............................................................................................................................................7

ESTEROLES...............................................................................................................................................8

LIPOPOLISACÁRIDOS...............................................................................................................................8

GLUCOLÍPIDOS.........................................................................................................................................9

ESTRUCTURA...........................................................................................................................................9

II. LOS LÍPIDOS Y SU ESENCIAL FUNCIÓN EN LAS MEMBRANAS CELULARES.....10

I. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS........................................................................................10

II. FUNCIÓN DE LOS LÍPIDOS EN LA MEMBRANA..................................................................13

III. ESTRUCTURA DE LA BICAPA LIPÍDICA DE LAS MEMBRANAS........................16

LA FUSIÓN.............................................................................................................................................17

Pasos fundamentales en el proceso de fusión.......................................................................................18

IV. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA CELULAR O PLÁSMATICA.........................19

V. DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA…………………………………………………………..24
Basal: Las invaginaciones......................................................................................................................25

Lateral: Las uniones intercelulares........................................................................................................26

VI. LA CAPA BILIPÍDICA Y FUNCIÓN QUE CUMPLEN EN LA MEMBRANA............30

VII. FUNCIÓN COMO ELEMENTO PRINCIPAL DE LOS LIPÍDICOS EN LA
MEMBRANA..................................................................................................... 35
Modelos de membrana.........................................................................................................................35

1. Tipos.....................................................................................................................................36

Glicerofosfolípidos.........................................................................................................................36

Esfingolípidos.................................................................................................................................38

Estéroles........................................................................................................................................39

2. Distribución en membranas.................................................................................................40

VIII. LA COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS: LIPIDOS Y BICAPA

LIPIDICA........................................................................................................... 45
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE BICAPA LIPÍDICA.......................................................................................45

¿CÓMO ESTÁ COMPUESTA LA BICAPA LIPÍDICA?..................................................................................45

¿QUÉ CÉLULAS TIENEN BICAPA LIPÍDICA?.............................................................................................45

IX. PROTEINAS EN LA MEMBRANA..................................................................46

1. Proteínas Integrales.......................................................................................................................46

1.1. Transmembrana...............................................................................................................46

1.2. Proteínas periféricas (Integrales y Asociadas)..................................................................47

2. Proteínas Asociadas.......................................................................................................................48

GLÚCIDOS EN LA MEMBRANA...............................................................................................................48

X. ROLES BIOLÓGICOS CONTENCIÓN Y SEPARACIÓN.......................................49

Señalización...........................................................................................................................................50

BIBLIOGRAFIAS................................................................................................ 52
Composición Química De
La
Membrana

Neira Zoraida
Membrana celular
La célula, requiere de una barrera

física que la separe y en determinadas

situaciones, la aísle del medio externo.

También necesita mantener el contacto con

el medio, ya que de él obtiene los

nutrientes

esenciales para la vida. Esta separación física entre el medio interno y el externo es la membrana celular.

Las características de la membrana dependen del tipo de célula, aunque presentan componentes

comunes, como son la presencia de una bicapa o matriz lipídica y proteínas.

Desempeñan funciones específicas:

• Protección de la célula frente posibles agresiones externas.

• Intercambio de determinadas moléculas hacia el interior y/o el exterior celular.

• Mantenimiento de la presión osmótica.

• Reconocimiento celular y posible fusión con otras células.

• Motilidad de determinadas células u orgánulos.

• Mantenimiento de proteínas capaces de realizar funciones específicas.

• Permite a la célula mantener un estrecho contacto entre el medio externo y el medio interno.

Neira Zoraida
 COMPOSICIÓN

La membrana celular está compuesta por lípidos, proteínas y glúcidos. Los lípidos forman una

bicapa, y las proteínas se encuentran dispuestas de manera irregular. Este arreglo da lugar al modelo del

"mosaico fluido". La composición de la membrana varía entre diferentes organismos, incluyendo

diferencias entre procariotas y eucariotas. Sus componentes principales son fosfolípidos, esteroles,

glucolípidos, lipopolisacáridos y proteínas.

Sus componentes principales son:

• Fosfolípidos.

• Proteínas.

• Esteroles

• Lipopolisacáridos.

• Glucolípidos.

FOSFOLÍPIDOS

Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas que

constituyen la principal estructura de la membrana celular.

Tienen una cabeza polar hidrofílica y dos colas apolares

hidrofóbicas, compuestas por cadenas de ácidos grasos de

longitud variable. La cabeza polar se une a las colas apolares a

través de glicerol y enlaces de tipo éster.

Las colas apolares pueden contener dobles enlaces, lo que afecta la

disposición en el plano de la bicapa lipídica. Los ácidos grasos insaturados influyen en cómo se

empaqueta la bicapa en el plano lateral de la membrana.

Neira Zoraida
 Las moléculas de fosfolípido se organizan en una bicapa de aproximadamente 5 nm de ancho,

que es fundamental para la estructura celular. En esta bicapa, se integran otras moléculas con diversas

funciones esenciales para la vida. Es importante destacar que la composición lipídica de la membrana

puede variar según la función de la célula u orgánulo, pero existen fosfolípidos comunes que se

encuentran con mayor frecuencia en las membranas.

La composición lipídica de las membranas no es uniforme en las regiones extracelular e

intracelular. Esta asimetría entre las capas se debe a las distintas funciones que desempeñan en cada

región.

PROTEINAS.

Pueden ser periféricas o integrarse completamente en la membrana. Por lo general, tienen

estructuras globulares o fibrosas. Estas proteínas desempeñan un papel esencial en el mantenimiento

de los gradientes a través de la membrana y, por lo tanto, es crucial estudiar su estructura. Sin embargo,

es importante destacar que la proporción de proteínas de membrana que se han podido cristalizar con

éxito es muy limitada.

Se pueden clasificar en:

o Simples: compuestas únicamente por

aminoácidos.

o Conjugadas: compuestas por aminoácidos y por

otros compuestos orgánicos o inorgánicos denominados grupos

prostéticos.

Neira Zoraida
 ESTEROLES

El colesterol, es el esterol más habitual presente en

las membranas celulares eucariotas, mientras que las

membranas procariotas carecen de esta molécula. El

colesterol se encuentra insertado en la bicapa con su grupo

hidroxilo, próximo a las cabezas polares de los fosfolípidos y

su región apolar integrada entre las cadenas

hidrocarbonadas apolares de los mismos.

Actúan como reguladoras de la fluidez de la membrana, evitando los cambios bruscos que

produciría en la misma, por ejemplo, un incremento de temperatura.

LIPOPOLISACÁRIDOS

El lipopolisacárido (LPS) es un componente de la

membrana externa de bacterias Gram negativas.

Está compuesto por tres partes:

• Lípido A

• Core

• Antígeno O

El lípido A es importante para la estabilidad de la membrana y desencadena respuestas

inmunológicas. La variabilidad en el antígeno O permite distinguir entre diferentes cepas bacterianas.

LPS es un objetivo de investigación en microbiología y es relevante en la resistencia a antibióticos.

Neira Zoraida
 GLUCOLÍPIDOS

Los glucolípidos son moléculas lipídicas que contienen

cadenas de polisacáridos expuestas en el espacio extracelular.

Estos lípidos varían en función de la naturaleza de los

azúcares presentes en su cabeza polar. En las membranas de

organismos eucariotas y procariotas, los glucolípidos más

comunes son los llamados "neutros" debido a que tienen una

cabeza polar compuesta por azúcares neutros.

Estos componentes de la bicapa pueden presentar función de protección y aislamiento, así

como constituir una zona de reconocimiento para otras moléculas.

ESTRUCTURA

La membrana celular tiene una estructura en forma de

bicapa lipídica, y su dinamismo se conoce como el modelo de

mosaico fluido.

Este modelo describe la fluidez de la bicapa, donde los

fosfolípidos se mueven lateralmente, junto con la incorporación de

proteínas, glucolípidos y esteroles.

Esto confiere a la membrana elasticidad, propiedades

eléctricas y selectiva impermeabilidad a moléculas polares.

La membrana es una estructura dinámica y flexible que cumple funciones esenciales para la célula.

Neira Zoraida
 LOS LÍPIDOS Y SU ESENCIAL FUNCIÓN EN LAS MEMBRANAS

CELULARES

Los lípidos son un grupo de moléculas que se encuentran en los organismos vivos y desempeñan

un papel importante en el almacenamiento de energía, la construcción de las membranas celulares y en

la regulación de funciones corporales. Son conocidos por ser "grasas" y pueden incluir aceites, grasas

sólidas, ceras y ciertas vitaminas. Los lípidos son una parte esencial de nuestra dieta y también se

producen en el cuerpo. En resumen, los lípidos son como los ladrillos y la energía del cuerpo, así como

los componentes clave de las membranas celulares que mantienen nuestras células juntas y

funcionando correctamente.

I. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos son una categoría diversa de moléculas, y su clasificación se basa en su estructura y

función. A grandes rasgos, los lípidos se dividen en las siguientes categorías:

 LÍPIDOS SIMPLES: Los lípidos simples representan una categoría esencial de

moléculas en el campo de la biología y la bioquímica. Estos componentes, comúnmente

identificados como grasas y aceites, se componen principalmente de ácidos grasos y glicerol.

Los ácidos grasos son cadenas de carbono con un extremo carboxilo y una cola de

hidrocarburo, y cuando se unen al glicerol, generan las moléculas de lípidos simples llamadas

triglicéridos.

Los lípidos simples cumplen diversas funciones en los seres vivos. Destacan como

almacenes de energía a largo plazo, ya que las células los descomponen en ácidos grasos y

glicerol para liberar energía cuando es necesario. Además, desempeñan un papel vital como

aislantes térmicos, contribuyendo al mantenimiento de la temperatura corporal. Además,

actúan como amortiguadores que rodean y protegen órganos vitales.

Walter Borbor
 En la dieta, los lípidos simples no solo mejoran el sabor y la textura de los alimentos,

sino que también proporcionan una fuente concentrada de energía. Sin embargo, es

crucial consumirlos con moderación, ya que un exceso puede dar lugar a problemas de peso y

afectar la salud.

 LÍPIDOS COMPLEJOS: Los lípidos complejos representan una categoría esencial

de moléculas en los campos de la biología y la bioquímica, desempeñando un papel

fundamental. A diferencia de los lípidos simples, que se componen principalmente de

triglicéridos y se utilizan principalmente como almacenes de energía, los lípidos complejos son

moléculas más elaboradas y versátiles.

Dentro de las categorías principales de lípidos complejos se encuentran los

fosfolípidos, los cuales son componentes críticos en las membranas celulares. Estos

fosfolípidos poseen una estructura distintiva, con una cabeza hidrofílica que atrae el agua y

dos colas hidrofóbicas que la repelen. Esta organización les permite formar la bicapa lipídica

que constituye las membranas celulares, estableciendo una barrera semipermeable que

regula la entrada y salida de sustancias hacia y desde la célula.

Además de los fosfolípidos, los lípidos complejos incluyen glucolípidos, esfingolípidos

y otras variedades. Estos lípidos no solo son esenciales para mantener la integridad de las

membranas celulares, sino que también desempeñan un papel fundamental en la señalización

celular y en la identificación de las células.

 LÍPIDOS DERIVADOS: Los lípidos derivados son una categoría de moléculas

bioquímicas que surgen a partir de la alteración de lípidos simples o complejos mediante

procesos químicos específicos en el organismo. A diferencia de los lípidos simples,

Walter Borbor
ampliamente conocidos por su función de almacenamiento de energía, y los lípidos

complejos, que tienen un propósito estructural en las membranas celulares, los lípidos

derivados asumen roles más especializados y diversos en el cuerpo.

Un ejemplo sobresaliente de lípidos derivados son las prostaglandinas. Estas sustancias se

generan a partir de ácidos grasos esenciales y desempeñan un papel crucial en la regulación

de procesos inflamatorios, la respuesta al dolor y el control de la temperatura corporal. Las

prostaglandinas son esenciales para mantener el equilibrio interno del cuerpo y a menudo

son el objetivo de medicamentos antiinflamatorios, como el ibuprofeno.

Otra categoría de lípidos derivados incluye los leucotrienos, que funcionan como

mediadores de la inflamación y desempeñan un rol en condiciones como el asma y las

alergias.

 LÍPIDOS INSATURADOS Y SATURADOS: Los lípidos saturados constituyen una

clase de grasas presentes tanto en la dieta como en el organismo. Su característica principal

radica en que todas las cadenas de carbono que conforman los ácidos grasos que los

componen están saturadas con átomos de hidrógeno, lo que significa que no presentan

enlaces dobles entre los átomos de carbono en su estructura química.

Estos lípidos se presentan en estado sólido a temperatura ambiente y se encuentran

en alimentos de origen animal, como carnes grasas y productos lácteos enteros, así como en

ciertas grasas vegetales, como el aceite de coco y el aceite de palma. Los lípidos saturados

también son una parte importante de productos procesados y productos horneados.

Si bien el organismo requiere una cantidad moderada de lípidos para funcionar

adecuadamente, un consumo excesivo de lípidos saturados se ha vinculado con un mayor

riesgo de enfermedades cardiovasculares, como la arteriosclerosis y el aumento del colesterol

LDL, conocido como "colesterol malo". Por este motivo, se recomienda limitar la ingestión de

Walter Borbor
 lípidos saturados y optar por grasas insaturadas más saludables, presentes en aceites

vegetales, nueces y pescado.

Los lípidos insaturados representan una categoría de grasas con un papel

fundamental en los campos de la biología y la nutrición. A diferencia de los lípidos saturados,

los lípidos insaturados se caracterizan por la presencia de al menos un enlace doble, o

insaturación, en su estructura química. Esta característica les confiere un estado físico líquido

o aceitoso a temperatura ambiente y los distingue por sus beneficios para la salud.

Estos lípidos insaturados se dividen principalmente en dos categorías: los

monoinsaturados y los poliinsaturados. Los ácidos grasos monoinsaturados, como el ácido

oleico que se encuentra en el aceite de oliva, aguacates y frutos secos, son notorios por sus

efectos positivos en la salud cardiovascular. Contribuyen a reducir los niveles de colesterol

LDL, conocido como "colesterol malo," y a mantener la elasticidad de las arterias.

Por otro lado, los ácidos grasos poliinsaturados, que incluyen los ácidos grasos omega-

3 y omega-6 presentes en pescados grasos, aceites vegetales, nueces y semillas, poseen

propiedades antiinflamatorias y juegan un papel crucial en la salud cardíaca, el desarrollo

cerebral y la regulación de la presión arterial.

II. FUNCIÓN DE LOS LÍPIDOS EN LA MEMBRANA

Los lípidos desempeñan un papel absolutamente crucial en las membranas celulares, una

función que es esencial para la supervivencia de las células. Estas membranas son como guardianes, ya

que no solo aíslan el interior de la célula del entorno externo, sino que también actúan como

controladores de tráfico, regulando con precisión el paso de moléculas y señales necesarias para

mantener la vida y el funcionamiento adecuado de la célula. Es impresionante cómo estos lípidos son los

responsables de mantener el delicado equilibrio que permite que las células funcionen en armonía con

su entorno.

Walter Borbor
  BARRERA SELECTIVA: Los lípidos desempeñan un papel fundamental al actuar

como una barrera selectiva en las membranas celulares, una característica esencial para la

vida de todas las células y organismos. La membrana celular, compuesta en su mayoría por

fosfolípidos, forma una estructura que se comporta como una barrera semipermeable,

cuidadosamente regulando el paso de sustancias hacia y desde el interior de la célula.

La composición lipídica de la membrana se caracteriza por tener cabezas hidrofílicas,

que se sienten atraídas por el agua, y colas hidrofóbicas, que la repelen. Esto permite que las

cabezas se orienten hacia los entornos acuosos tanto dentro como fuera de la célula, mientras

que las colas se agrupan en el núcleo de la membrana, creando una barrera efectiva que

impide el paso de muchas moléculas e iones, especialmente aquellos que son hidrofílicos.

Sin embargo, esta barrera selectiva es permeable a sustancias específicas que son

vitales para el funcionamiento celular, como nutrientes, oxígeno y productos de desecho, las

cuales cruzan la membrana a través de proteínas transportadoras especializadas.

 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS: Los lípidos desempeñan una función esencial en

el transporte de sustancias en el organismo. Aunque comúnmente se les relaciona

principalmente con el almacenamiento de energía, los lípidos tienen la capacidad de servir

como portadores de moléculas liposolubles, aquellas que no se disuelven en agua. Este

proceso resulta vital para el funcionamiento celular y el metabolismo en su conjunto.

Un ejemplo destacado de estos lípidos transportadores son las lipoproteínas, que son

moléculas compuestas por una combinación de lípidos y proteínas, formando partículas que

facilitan el transporte de lípidos en el torrente sanguíneo. Las lipoproteínas, como las

lipoproteínas de baja densidad (LDL) y de alta densidad (HDL) que transportan colesterol,

desempeñan un papel crucial en la distribución de lípidos y colesterol en el cuerpo. Mientras

que las LDL llevan el colesterol hacia las células, las HDL lo eliminan del torrente sanguíneo, lo

Walter Borbor
cual tiene un impacto significativo en la salud cardiovascular.

 COMUNICACIÓN CELULAR: Los lípidos tienen un rol fundamental en la

comunicación celular, un elemento esencial para regular procesos biológicos y el

funcionamiento global del organismo. Esta forma de comunicación se basa en la capacidad de

ciertas moléculas lipídicas para actuar como mensajeros químicos que transmiten señales

entre células y tejidos.

Un ejemplo relevante de este proceso es el eicosanoide, que forma un grupo de lípidos

compuesto por prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos.

Las prostaglandinas, por ejemplo, se producen a partir de ácidos grasos y desempeñan

un papel central en la regulación de la inflamación, la respuesta inmunológica, el control de la

presión arterial y la coagulación sanguínea. Estas moléculas funcionan como mediadores que

supervisan una amplia gama de respuestas celulares y fisiológicas.

Otro ejemplo son los esfingolípidos, que están implicados en la señalización celular y

en la formación de microdominios en la membrana celular conocidos como balsas lipídicas.

Estas estructuras organizadas contienen tanto proteínas como lípidos que participan en la

transmisión de señales, permitiendo a las células comunicarse entre sí y con su entorno.

Walter Borbor
ESTRUCTURA DE LA BICAPA LIPÍDICA DE LAS MEMBRANAS

La bicapa lipídica es una delgada membrana polar formada por dos capas de moléculas de

lípidos, estas membranas son láminas planas que forman una barrera continua alrededor de las células y

sus estructuras. Las membranas celulares de todos los organismos celulares y algunos virus están

compuestas por una bicapa lipídica, así como lo son las membranas que rodean el núcleo de la célula y

otras estructuras subcelulares. La bicapa lipídica es la barrera que mantiene a iones, proteínas y otras

moléculas donde se necesitan evitando su dispersión. Contiene nanómetros de espesor,1 son

impermeables a la mayoría de las moléculas solubles en agua (moléculas hidrofílicas), son impermeables

a los iones permitiendo que las células regulen las concentraciones de sal y pH mediante el transporte

de iones a través de sus membranas de proteínas llamadas bombas iónicas o canales iónicos.

Las bicapas biológicas están compuestas por fosfolípidos anfifílicos, tienen una cabeza fosfato

hidrofílica y una cola hidrofóbica que consiste en dos cadenas de ácidos grasos. Los fosfolípidos con

ciertos grupos en su cabeza pueden alterar la superficie química de una bicapa y pueden servir como

señales "anclas" para otras moléculas en las membranas celulares.

Así como las cabezas, las colas de los lípidos también pueden afectar las propiedades de la

membrana que determina la fase de la bicapa. La bicapa puede adoptar un estado de fase de gel sólido a

temperaturas bajas, pero se puede someter a una transición de fase de un estado fluido a temperaturas

más altas, las propiedades químicas de las colas de los lípidos influencian a qué temperatura ocurre

esto. El empaquetamiento de los lípidos dentro de la bicapa afecta a sus propiedades mecánicas,

incluyendo la resistencia al estiramiento y flexión. Muchas de las propiedades han sido estudiadas con

bicapas artificiales "modelo" producidas en un laboratorio. Las vesículas hechas por bicapas artificiales

también se utilizan clínicamente para suministrar fármacos.

Ginger Salinas
 Las membranas biológicas incluyen a varios tipos de moléculas distintas de fosfolípidos, un

ejemplo particularmente importante en células animales es el colesterol, ya que ayuda a fortalecer la

bicapa disminuyendo su permeabilidad y regular la actividad de ciertas proteínas integrales de

membrana.

Proteínas integrales de la membrana funcionan cuando se incorporan en una bicapa lipídica, y

están sujetas fuertemente a la bicapa lipídica con la ayuda de una cáscara de lípidos anular. Debido a

que las bicapas definen los límites de la célula y sus compartimentos, estas proteínas de membrana

están involucradas en muchos procesos de señalización intra e inter celulares. Ciertos tipos de proteínas

de membrana están involucrados en procesos de fusión de dos bicapas. Esta fusión permite la unión de

dos estructuras distintas como en la fertilización de un óvulo por el espermatozoide o la entrada de un

virus en una célula. Debido a que las bicapas lipídicas son bastante frágiles e invisibles en un

microscopio tradicional, es difícil estudiarlas es por esto que los experimentos requieren técnicas

avanzadas como la microscopía electrónica y microscopía de fuerza atómica.

LA FUSIÓN

La fusión es el proceso por el cual dos bicapas lipídicas se funden, lo que resulta en una

estructura conectada. Si esta fusión procede completamente a través de ambas hojas de ambas bicapas,

un puente lleno de agua se forma y las soluciones contenidas por las bicapas se pueden mezclar.

Alternativamente, si solo una hoja de cada bicapa está involucrada en el proceso de fusión, se dice que

están las bicapas están hemifusionadas. La fusión está implicada en muchos procesos celulares, en

particular, en eucariontes, ya que la célula eucariota es ampliamente subdividida por bicapas lipídicas de

membrana. La exocitosis, fertilización de un óvulo por el espermatozoide y el transporte de los

productos de desecho al lisosoma son algunos de los muchos procesos eucariontes que dependen de

alguna forma de fusión. Incluso la entrada de patógenos puede ser gobernado por fusión, ya que

Ginger Salinas
muchos virus recubiertos de bicapa han dedicado proteínas de fusión para poder entrar en la célula

huésped.

Ginger Salinas
 Pasos fundamentales en el proceso de fusión.

En primer lugar, las membranas

implicadas deben agregarse, acercándose entre sí

dentro de varios nanómetros. En segundo lugar, las

dos bicapas deben entrar en contacto muy cercano

(dentro de unos pocos angstroms). Para lograr este

contacto, las dos superficies deben llegar a ser al

menos parcialmente deshidratadas, ya que el agua

de la

superficie límite normalmente presente, causa bicapas para repeler con fuerza. La presencia de iones,

en particular, cationes divalentes tales como magnesio y calcio, afecta fuertemente a este paso. Uno de

los papeles críticos de calcio en el cuerpo es la regulación de la fusión de membranas. En tercer lugar,

una desestabilización se debe formar en un punto entre las dos bicapas, distorsionando sus estructuras.

La naturaleza exacta de esta distorsión no se conoce. Una teoría es que un "tallo" altamente curvado se

debe formar entre las dos bicapas. Los defensores de esta teoría creen que se explica por qué la

fosfatidiletanolamina, un lípido muy curvado, promueve la fusión.70 Finalmente, en la última etapa de la

fusión, este defecto punto crece y los componentes de las dos bicapas se mezclan y se difunden lejos del

sitio de contacto.

Ginger Salinas
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA CELULAR O PLÁSMATICA

La estructura de la membrana celular, es decir, cómo se organizan las moléculas que la

componen, ha ido en paralelo con el descubrimiento de dichas moléculas y sus propiedades, así como

con el avance de los aparatos como el microscopio electrónico y de las técnicas experimentales en los

laboratorios. Inicialmente se pensaba que las células estaban delimitadas por una capa terminal de

características desconocidas, que se describía como un límite del protoplasma.

La primera propuesta sobre la composición de la membrana fue hecha por C.E. Overton en 1895.

Propuso que el trasiego de moléculas entre la célula y su entorno no dependía de la pared celular.

Observó que las moléculas de naturaleza lipídica entraban más fácilmente en las células que las

hidrofílicas por lo que intuyó que debía existir una barrera o cubierta lipídica delimitando a la célula.

Incluso llegó a proponer que estaba compuesta por colesterol y otros lípidos.

Langmuir descubrió que los lípidos anfipáticos, con una parte hidrófoba y otra hidrofílica, se

disponían en las superficies acuosas formando monocapas con las cabezas polares hacia la parte acuosa

y la parte hidrófoba fuera del agua. Esta idea fue importante para interpretaciones posteriores de la

Mariuxi Águilar
membrana celular puesto que la célula poseía estos lípidos anfipáticos en forma de glicerofoslípidos y

esfingolípidos.

En torno a 1925, E. Gorter y F. Grendel, el resultado que ellos obtuvieron los llevó a proponer

que los glicerofosfolípidos se organizaban formando una bicapa lipídica con las cabezas polares hacia la

solución acuosa, intracelular y extracelular, respectivamente, mientras que sus partes hidrófobas

quedaban recluidas en su interior, a salvo del ambiente acuoso. Habían propuesto el modelo de bicapa

lipídica de la membrana celular que explicaba tanto sus características físicas como químicas, y que

además era termodinámicamente favorecida. Este modelo de bicapa lipídica fue la base para futuros

ajustes y reformulaciones de organización de la membrana celular.

En la década de 1930 nuevos experimentos aportaron datos acerca de las propiedades

mecánicas de las membranas, los cuales no podían ser explicados simplemente con la participación de

los lípidos. H. Davson y J.F. Danielli propusieron un modelo trilaminar de la membrana incorporando a

las proteínas a la bicapa lipídica. Colocaron a las proteínas recubriendo la bicapa lipídica, es decir,

tapizando ambas superficies, intentando que cumplieran las leyes termodinámicas.

Mariuxi Águilar
 Hasta que se pudieron observar las primeras muestras biológicas con el microscopio electrónico

nadie pudo asegurar como estaba estructurada la membrana celular. Esto ocurrió en los años 1950. El

modelo trilaminar de Davson y Danielli se vio reforzado por las imágenes de microscopía electrónica. En

los años 50, 60 y 70 del siglo pasado, se consiguieron imágenes de membranas cortadas

transversalmente en las cuales aparecían tres líneas: dos líneas oscuras, separadas por una zona clara.

Por ello, a esta organización oscuro-claro-oscuro se le denominó unidad de membrana, y se consideró

universal para cualquier membrana celular. En esta época se midió el espesor de la membrana, 6-8 nm.

J.D. Robertson (1960) propuso que las zonas oscuras correspondían a las proteínas y partes hidrofílicas y

la zona central clara a las cadenas de lípidos.

En 1972, S.J. Singer y G. Nicolson propusieron el modelo de mosaico fluido de membrana. Uno

de sus grandes ventajas era que recurría a la termodinámica, fuerzas electro-químicas, para explicar la

organización de la membrana. Propusieron que las membranas están formadas por proteínas embebidas

en una bicapa lipídica (de ahí la palabra mosaico). Las proteínas se incorporan a la bicapa y tienen

dominios intra y extracelulares. A este modelo se le incorporaron posteriormente las proteínas

periféricas, tanto las unidas covalentemente a la membrana como las asociadas mediante enlaces

eléctricos.

Mariuxi Águilar
 Actualmente, el modelo se ha ido modificando y ajustando a los nuevos datos experimentales,

que indican que la característica preponderante de la membrana es heterogeneidad. Así, la membrana

se ajusta al modelo de mosaico fluido en que las moléculas tienden a difundir lateralmente de forma

libre, pero ese movimiento puede estar sometido a restricciones.

Las restricciones a la movilidad de las moléculas de la membrana se agrupan en tres categorías:

o Dependientes de las interacciones físico-químicas entre las propias moléculas.

o De las interacciones con el citoesqueleto o con la matriz extracelular y dependientes de

las propiedades físicas de la propia membrana.

o Fundamentalmente grosor y curvatura.

Por tanto, el modelo de membrana actual está basado en el modelo de mosaico fluido, pero

curiosamente, la posibilidad de difusión de las moléculas no produce una homogeneidad química de la

membrana sino todo lo contrario, una heterogeneidad de dominios distribuidos por toda la extensión

de la membrana.

En conclusión, la estructura de la membrana celular se compone de dos capas de lípidos

Mariuxi Águilar
anfipáticos, cuyas cabezas polares hidrófilas (afinidad por el agua) se orientan hacia adentro y hacia

afuera de la célula, manteniendo en contacto sus partes hidrófobas (que rechazan el agua), de forma

semejante a un sándwich. Estos lípidos son primordialmente colesterol, pero también fosfoglicéridos y

esfingolípidos.

También posee un 20 % de proteínas integrales y periféricas, que cumplen funciones de

conexión, transporte, recepción y catálisis. Las proteínas integrales de la membrana están incrustadas

en la bicapa con sus superficies hidrófilas expuestas al entorno acuoso y sus superficies hidrófobas en

contacto con el interior hidrófobo de la bicapa.

Las proteínas transmembrana son proteínas integrales que atraviesan completamente el

espesor de la membrana. Las proteínas periféricas de la membrana se asocian con la superficie de la

bicapa, normalmente se unen a las regiones expuestas de proteínas integrales y se separan con facilidad

sin perturbar

la estructura de la membrana. Gracias a ellas se da también el reconocimiento celular, una forma de

comunicación bioquímica.

Por último, la membrana celular posee componentes glúcidos (azúcares), ya sean polisacáridos u

oligosacáridos, que se hallan en la parte exterior de la membrana formando una glicocálix. Estos

azúcares representan apenas el 8 % del peso seco de la membrana y sirven como material de soporte,

como identificadores en la comunicación intercelular y como protección de la superficie de la célula de

Mariuxi Águilar
agresiones mecánicas y químicas.

Mariuxi Águilar
 DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA

En algunas zonas de la membrana, las células pueden presentar adaptaciones específicas según

la función desempeñada por la célula, como, por ejemplo, aumentar la superficie celular. Algunas de

estas diferenciaciones son:

 Apical: Las microvellosidades.

 Basal: Las invaginaciones.

 Lateral: Las uniones intercelulares:

o Uniones impermeables.

o Uniones comunicantes.

o Uniones adherentes (desmosomas).

Las microvellosidades son prolongaciones digitiformes de la membrana de las células epiteliales

del intestino, en la zona que da al interior del tubo, que les permite ampliar su superficie con la que

absorben los nutrientes.

Las microvellosidades son prolongaciones celulares delgadas localizadas en las membranas

plasmáticas de las células diferenciadas, normalmente en las células con superficies libres como las

epiteliales (Figuras 1 y 2). Son estructuras con forma filiforme, miden de 1 a 2 µm de altura y unos 100

nm de grosor, e internamente tienen varias decenas de filamentos de actina dispuestos paralelos al eje

mayor de la microvellosidad. Las microvellosidades están generalmente están muy empaquetadas

creando lo que se denomina un ribete en cepillo. En una vista superficial de este ribete se puede

observar que las microvellosidades se organizan espacialmente formando de hexágonos.

Damaris Olivo
 Figura 1. Imagen del epitelio del intestino delgado de rata tomada con un microscopio óptico (izquierda) y

con un microscopio electrónico de barrido (derecha) donde se muestra el recubrimiento de

microvellosidades que poseen los enterocitos en sus superficies libres.

Figura 2. Imagen de microscopía electrónica de transmisión de la superficie del epitelio digestivo. La red

terminal de filamentos de actina aparece como una zona oscura en la parte basal de las

microvellosidades. (Megias M M. P., 2023 )

Basal: Las invaginaciones.

En biología la invaginación es la formación de una bolsa o pliegue en una membrana, hoja

blastodérmica o capa de tejido que se dirige hacia el interior.

Damaris Olivo
 Las invaginaciones que aparecen en las células que tapizan el túbulo contorneado de las

nefronas (células del riñón). El aumento de superficie permite que una mayor cantidad de agua pueda

volver a la sangre.

En patología, introducción anormal de una porción del intestino en la que le precede o sigue,

para reponer el intestino en su ubicación normal suele utilizarse una intervención quirúrgica, aunque

también es posible revertir la invaginación con otros métodos, como el insuflado de aire por el orificio

anal.1 En medicina, operación quirúrgica que consiste en introducir uno en otro los dos extremos

del intestino

dividido, con objeto de restablecer la continuidad del tubo intestinal.

Lateral: Las uniones intercelulares:

Las uniones intercelulares se producen en las superficies laterales de las células y permiten

el contacto entre células vecinas, haciendo que las células queden adheridas.

Según la función que desempeñan, se clasifican en tres grupos:

Uniones impermeables o estrechas: no dejan ningún espacio entre las células y actúan como

una barrera, impidiendo el paso de sustancias. Son frecuentes entre las células epiteliales.

Damaris Olivo
 Las uniones estrechas o zonula occludens se encuentran en diferentes tipos celulares, como en

las partes apicales de los epitelios, en los endotelios del sistema nervioso, en los hepatocitos, y en el

tejido muscular cardiaco. Establecen uniones tan fuertes y estrechas entre las células contiguas que

prácticamente no dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmáticas.

Figura 3. Esquema de las uniones estrechas de las células epiteliales del digestivo. La estructura molecular

parece ser similar en los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen, 2007).

En el caso de las células epiteliales, las uniones estrechas forman una especie de cremallera que

rodea todo el perímetro celular. Además de mantener cohesionadas fuertemente a las células realizan

otras dos funciones. En los epitelios, por ejemplo, en el epitelio digestivo, impiden la difusión

intercelular de moléculas evitando que las sustancias del interior del tubo digestivo penetren en el

organismo por los espacios intercelulares. Las uniones estrechas están formadas por más de 40

proteínas diferentes.

Damaris Olivo
 Las uniones comunicantes (uniones gap): permite una comunicación directa entre las células,

facilitando su coordinación. Se encuentran entre las células musculares del corazón.

Se llama uniones gap, uniones en hendidura, uniones comunicantes o nexus a cierta clase de

conexiones que se observan a veces entre las células en tejidos animales.

Una unión gap está formada por dos hemicanales (oligómeros de 6 proteínas intrínsecas de

membrana, llamadas conexinas) insertos donde son contiguas dos células, y alineados con precisión, de

manera que la luz de uno se continua con la del otro. Las uniones gap requieren que las membranas

contiguas se aproximen, quedando el espacio intersticial entre ellas reducido a 2 nm, en lugar de los 25

nm habituales.

Damaris Olivo
 Las uniones adherentes (desmosomas): Las uniones adherentes (zonula adherens) son

complejos de unión que se forman en las células epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las

uniones estrechas (Figura 2). Su misión es unir células vecinas. Son los primeros complejos de unión que

se forman durante el desarrollo de los epitelios, aparecen antes que las uniones estrechas, por lo que

parecen actuar en procesos morfogenéticos durante el desarrollo embrionario. Al igual que las uniones

estrechas forman una estructura a modo de cinturón en todo el perímetro celular, aunque también se

pueden encontrar a modo de placas.

Figura 4. Organización y composición de las uniones adherentes.

Las uniones adherentes se ensamblan de manera secuencial. Primero se forman uniones mediadas por las

nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y luego reclutan a las cadherinas que son las que establecen

uniones más fuertes y estables. Pero, además aparece que la formación de las uniones adherentes posibilita la

formación de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos celulares. Las ocludinas, más su entramado

intracelular de proteínas asociadas, se ensamblarían a partir de las uniones adherentes, y parece que las proteínas

ZO tienen un papel relevante en este proceso. (Megias M M. P., 2023)

Damaris Olivo
 LA CAPA BILIPÍDICAYFUNCIÓN QUE CUMPLEN EN LAMEMBRANA

La bicapa lipídica es la estructura básica de la

membrana y constituye una barrera relativamente

impermeable al agua.

Los lípidos que la componen son, por término medio,

el 50% de la masa total de la membrana. Los tres tipos de

lípidos más abundantes son en este orden: fosfolípidos,

colesterol y glucolípidos.

Los tres tipos son anfipáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico (polar o «que se siente

atraído por el agua») y un extremo hidrofóbico (no polar o «que rehúye el agua»). Por ejemplo, una

molécula típica de fosfolípido, como la ilustrada en la figura, tiene una cabeza polar y dos colas

hidrocarbonadas hidrofóbicas.

Joselyn
Muñoz
 Existe una gran variedad de moléculas de fosfolípidos y glucolípidos. Por un lado, la diversidad

radica en los tipos de cabezas o grupos polares, diversidad multiplicada extraordinariamente en el caso

de los glucolípidos. Pero además cada tipo comprende un gran número de especies distintas, que

difieren en la longitud o en el grado de insaturación de los ácidos grasos. Por ejemplo, la membrana

plasmática del eritrocito humano contiene cuatro fosfolípidos principales: fosfatidilcolina,

esfingomielina, fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina. En el caso de la fosfatidilcolina se han

identificado hasta 21 especies moleculares diferentes.

El colesterol abunda en la membrana plasmática de las células animales, donde representa de

un 25 a un 30 por 100 (en peso). Estos porcentajes suponen una relación de moléculas de colesterol a

moléculas de otro lípido de 0,7 a 0,8. En las membranas internas la relación es solamente de 0,1 a 0,2.

Aunque cada membrana contiene una mezcla muy compleja de lípidos, hay marcadas

diferencias en las proporciones con que aparecen distintos tipos en diferentes membranas. Se

desconoce cuál es el significado funcional de tales diferencias. En algunos casos se sabe que un

determinado tipo de lípido desempeña un papel específico. Por ejemplo, algunos son intermediarios

específicos de procesos llevados a cabo en la membrana, como la hidrólisis de ciertos fosfoinosítidos,

asociada a la activación de algunos receptores. Otros podrían actuar como receptores, papel que se ha

dado a ciertos glucolípidos en la unión de algunas toxinas y virus. Sin embargo, ello no justifica la

diversidad lipídica existente, siendo éste uno de los aspectos más importantes que quedan aún por

explicar en la biología de las membranas. Lo que es evidente es que la complejidad y diversidad de la

composición lipídica no es producto del azar, sino que para cada membrana se selecciona un

determinado conjunto de lípidos, lo cual sugiere que la mezcla de lípidos de una membrana proporciona

a ésta las propiedades más idóneas para su función fisiológica, ya sea en términos de fluidez,

permeabilidad, carga, reactividad o requerimientos específicos de las proteínas.

Joselyn
Muñoz
 A pesar de su diversidad estructural, los fosfolípidos y glucolípidos son compuestos anfipáticos.

Cuando las moléculas anfipáticas están rodeadas por todas partes por un ambiente acuoso, tienden a

agregarse escondiendo sus colas hidrofóbicas y dejando expuestas sus cabezas hidrofilias. Esto lo

pueden hacer de dos maneras: pueden formar micelas esféricas, con las colas hacia el interior, y pueden

formar láminas biomoleculares o bicapas, con las colas hidrofóbicas escondidas entre dos capas de

cabezas hidrofílicas.

La mayoría de los fosfolípidos y glucolípidos forman espontáneamente bicapas en un entorno

acuoso. El colesterol no forma bicapas por sí solo, pero se integra con facilidad en las formadas por otros

Iípidos anfipáticos.

Las bicapas lipídicas son estructuras laminares con una serie de características que las hacen

particularmente idóneas para actuar como membranas biológicas:

1. Son estructuras no covalentes que se autoensamblan espontáneamente y

pueden crecer sin limitación. Pueden, por ello, alcanzar extensiones de tamaño celular.

2. Las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando compartimientos

cerrados y eliminando así los bordes libres en los que las colas hidrofóbicas podrían estar en

contacto con el agua. Por la misma razón, los compartimientos formados por bicapas se

cierran o autorreparan con rapidez después de haber sido rotos.

Joselyn
Muñoz
 3. Son estructuras estables, pero al mismo tiempo fluidas. Las uniones que puedan

establecerse entre moléculas contiguas no impiden que estas se muevan con relativa

libertad en el plano de la bicapa, la cual se comporta, de hecho, como un líquido ordenado

(cristal líquido), en vez de como un sólido.

4. Las bicapas lipídicas funcionan como eficaces barreras de permeabilidad para los

solutos polares, siendo capaces de mantener diferencias de concentración de estos solutos

entre distintos compartimientos.

En la actualidad, la presencia de bicapas lipídicas en las membranas naturales está apoyada por

observaciones directas con técnicas físicas, en especial estudios de difracción (de rayos X, neutrones o

electrones) y espectroscópicos (resonancia magnética nuclear). La prueba de que todas las membranas

biológicas son bicapas lipídicas estriba en el hecho de que todas ellas pueden partirse mecánicamente

por la mitad (entre las dos monocapas lipídicas) cuando están congeladas, como en la microscopia

electrónica de fractura por congelación.

A temperaturas fisiológicas, las bicapas lipídicas de las membranas celulares tienen carácter

fluido. Esta fluidez, aparte de proporcionar la flexibilidad que requiere la membrana para diversos

procesos (cambios de forma, endocitosis, exocitosis), puede ser crítica para la función de muchas

proteínas, bien porque la actividad de la proteína dependa de su difusión en el plano de la membrana o

bien porque su funcionamiento implique cambios de conformación dentro de la bicapa.

Los determinantes principales de la fluidez de las membranas biológicas son la longitud y el

grado de insaturación de las cadenas de los ácidos grasos que constituyen la bicapa lipídica. Una menor

longitud de las cadenas hidrocarbonadas reduce la tendencia a interaccionar entre ellas, aumentando,

de este modo, la fluidez de la bicapa lipídica. Por otra parte, los dobles enlaces producen inclinaciones

en las cadenas hidrocarbonada5 que dificultan su empaquetamiento, consiguiendo el mismo efecto. Las

células mantienen una composición de lípidos en sus membranas que asegura el estado fluido de éstas a

Joselyn
Muñoz
las temperaturas a las que habitualmente están expuestas.

Joselyn
Muñoz
 Otro determinante de la fluidez de las membranas es el colesterol. El colesterol, intercalando su

anillo esteroidal rígido entre las cadenas de ácidos grasos, actúa como un amortiguador de los cambios

de fluidez de la membrana. Además, el colesterol es un estabilizador de las membranas, aumentando la

resistencia de la membrana a la destrucción mecánica u osmótica.

El estado fluido de las membranas implica la movilidad de sus componentes. En efecto, en el

caso de los lípidos se ha demostrado que éstos pueden rotar alrededor de sus ejes longitudinales,

desplazarse lateralmente dentro de una monocapa y, ocasionalmente, pasar de una cara de la bicapa a

la otra.

Otra propiedad de las bicapas Iipídicas de las membranas plasmáticas es que son asimétricas. En

las membranas plasmáticas que han sido analizadas, la composición lipídica de las dos mitades de la

bicapa lipídica es marcadamente diferente. Por ejemplo, en la membrana del eritrocito, la mayoría de

las moléculas lipídicas que contienen colina se encuentran en la mitad exterior de la bicapa, mientras

que la mayoría de fosfolípidos que contienen un grupo amino terminal se hallan en la mitad interior. La

existencia de esta asimetría ha de tener alguna función. Es posible que ayude a mantener las proteínas

de membrana orientadas adecuadamente en la bicapa. Como veremos, todas las proteínas de

membrana están asociadas con la membrana de una manera altamente asimétrica, rasgo esencial para

Joselyn
Muñoz
su función.

Joselyn
Muñoz
FUNCIÓN COMO ELEMENTO PRINCIPAL DE LOS LIPÍDICOS EN LA MEMBRANA.
Según la definición de “LIPID MAPS” (LIPID Metabolites And Pathways Strategy), un lípido es

cualquier molécula insoluble en agua y soluble en solventes orgánicos. En las células hay moléculas que

cumplen estos requisitos y que se denominan lípidos biológicos. Incluyen a una gran variedad de lípidos

tales como ácidos grasos, ceras, monoglicéridos, diglicéridos, triglicéridos, fosfolípidos, esfingolípidos,

esteroles, terpenos, prenoles, eicosanoides, vitaminas solubles en grasas, entre otros.

En las células los lípidos tienen tres funciones básicas: ser componentes estructurales de las

membranas biológicas, almacén de energía y actuar como moléculas señalizadoras, es decir,

transportadoras de información. En esta página nos vamos a centrar sobre todo en los lípidos que están

relacionados con las membranas biológicas.

Modelos de membrana.
La organización de las membranas celulares está determinada por las características de sus

componentes, fundamentalmente por los lípidos. Los otros componentes importantes son las proteínas,

principales actores en las funciones celulares asociadas a las membranas, y los glúcidos. Sin embargo, la

diversidad de los lípidos de membrana (hay más de mil tipos diferentes) y su organización espacial

(formando un bicapa) hacen a estas moléculas esenciales en la organización y función de las

membranas. Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas, con unos

Katherine Soriano
5 millones de moléculas por µm2. Se estima que aproximadamente el 5 % de los genes de una célula

están relacionados con el metabolismo de sus lípidos.

Los lípidos definen las propiedades físicas de las membranas. La longitud y el grado de

saturación de sus ácidos grasos regulan la fluidez y el grosor de la membrana. Hay una distribución

desigual de tipos de lípidos entre las dos hemicapas creando lo que se denomina asimetría de

membrana. Pero además, en la membrana plasmática las cargas asociadas a las partes hidrofílicas de los

lípidos de la hemicapa interna contribuyen a crear un gradiente eléctrico entre la cara externa y la

interna, y por tanto a modular el potencial eléctrico. Mediante interacciones electroquímicas, los lípidos

son capaces de modular la actividad de las proteínas de membrana y de segregarse lateralmente, en el

plano de la membrana, creando dominios funcionales (como las balsas de lípidos) que hacen a una

misma membrana heterogénea y multifuncional. Por ejemplo, hacen que se asocien a una determinada

región de la membrana unas proteínas u otras. Algunos lípidos funcionan como moléculas de

señalización, abandonando las membranas y difundiendo por el citosol como segundos mensajeros para

disparar respuestas celulares. Las diferentes membranas de las células tienen diferente composición de

lípidos, lo que es importante para definir las propiedades de tales compartimentos y para establecer la

identidad de éstos.

1. Tipos.
En las células eucariotas se ha encontrado una diversidad enorme en los lípidos de membrana.

Sin embargo, atendiendo a su estructura molecular, se pueden clasificar en tres grandes familias: los

glicerolípidos, los esfingolípidos y los esteroles.

 Glicerofosfolípidos

Los glicerofosfolípidos son los lípidos más abundantes ya que representan más del 70 % de los

lípidos de las membranas celulares. Se les llama glicerofosfolípidos por poseer el grupo fosfato unido a

una molécula de glicerol y tienen un papel relevante en la formación de la estructura bilaminar de la

Katherine Soriano
membrana y en las propiedades físicas de ésta. Molecularmente se caracterizan por poseer 2 cadenas

de ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol, y éste a un grupo fosfato (Figura 1). Las dos cadenas

de ácidos grasos tienen de 13 a 19 átomos de carbono de longitud. Los ácidos grasos constituyen la

parte hidrofóbica (fobia por el agua) de los glicerofosfolípidos y son los que constituyen la parte interna

de las membranas. Una de las cadenas de ácidos grasos suele estar saturada (sin dobles enlaces entre

los átomos de carbono) y unida al carbono 1 del glicerol y la otra es insaturada (con al menos un doble

enlace entre los átomos de carbono) y unida al carbono 2. Los dobles enlaces entre los átomos de

carbono de los ácidos grasos insaturados hacen que la cadena de ácido graso se doble y, aunque

restrinja las posibilidades de movimiento espacial de la cadena, un aumento de la proporción de estos

dobles enlaces aumenta la fluidez de la membrana puesto que provoca más separación entre moléculas.

Al carbono libre del glicerol se le une un grupo fosfato, y al grupo fosfato se le pueden unir una variedad

de grupos polares, tales como la colina, etanolamina, serina, inositol, etcétera.

Los principales tipos de glicerofosfolípidos son: ácido fosfatídico (PA), fosfatidil colina (PC),

fosfatidil etanolamina (PE), fosfatidil serina (PS), fosfatidil glicerol (PG), fosfatidil inositol (PI),

cardiolipina (CL), presente en la mitocondria, y el ácido lisofosfatídico (BMP/LSB), abundante en

lisosomas, endosomas tardíos y multivesiculares.

Los glicosilfosfatidilinositoles (GPI) son fosfolípidos glicosidados, o glicolípidos. Los GPI son

ubicuos en las células eucariotas y se unen covalentemente a proteínas por su extremos carboxilo,

sirviendo de puntos de anclaje para muchas proteínas de membrana. Los GPI también pueden

encontrarse como lípidos libres. En sus cabezas polares contienen fosfatidil inositol, glucosamina, tres

manosas, y etanolamina fosfato. La proteína se une a la etanolamina fosfato por un enlace amida.

Los glicerofosfolípidos también forman parte de las lipoproteínas del suero y actúan como

surfactante en los conductos de los pulmones. Por otra parte, las células pueden almacenar grandes

cantidades de lípidos similares a los glicerofosfolípidos denominados glicerolípidos, los cuales carecen

Katherine Soriano
del grupo fosfato y la cabeza hidrofílica. Se almacenan en el interior celular en forma de gotas de lípidos.

Estos glicerolípidos, denominados neutros, son principalmente los triacilgliceroles, donde los tres

carbonos del glicerol están unidos a cadenas de ácidos grasos. Por último, hay algunos glicerolípidos que

tienen monosacáridos unidos al glicerol, son los gliceroglicolípidos, los cuales son muy escasos en los

animales pero más frecuentes en las plantas y bacterias.

 Esfingolípidos.

Los esfingolípidos deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina, un alcohol

nitrogenado con una cadena carbonada larga, a la cual se le une una cadena de ácido graso, formando la

estructura básica denominada ceramida.

La ceramida es biológicamente activa en las células y se encuentra como tal en las membranas

celulares, pero en pequeña concentración. Aunque se hable de ceramida como una sola molécula, en

realidad es un grupo de moléculas que difieren en la longitud de sus cadenas de ácidos grasos. A esta

estructura de ceramida se añaden otras moléculas como azúcares o grupos fosfato que dan lugar a los

diferentes esfingolípidos. Si se une a la ceramida un grupo fosfato más una colina o etanolamina

tenemos al esfingomielina (serían fosfolípidos). Si se unen sacáridos tenemos a los glucoesfingolípidos.

Los glucoesfingolípidos se pueden dividir en dos grandes grupos: glucoesfingolípidos y

glucoesfingolípidos. Los primeros tienen una glucosa como primer glúcido, mientras que los segundos

tienen una galactosa. Los galactoesfingolípidos abundan en la mielina del tejido nervioso y también se

Katherine Soriano
expresan en intestino, testículos y riñón. La configuración con un solo monosacárido da lugar a los

glucoesfingolípidos denominados cerebrósidos.

Estructura molecular de los esfingolípidos y algunos tipos abundantes en las membranas

eucariotas. Si se añade a la glucosa una cadena de azúcares de al menos tres monosacáridos, siendo uno

de ellos el ácido siálico, tenemos a los esfingolípidos denominados, gangliósidos. La diversidad de

glucoesfingolípidos es enorme y difierente tanto en la composición de glúcidos como en su orden, pero

también en la longitud de ácidos grasos que heredaron de la ceramida. En las células animales la gran

mayoría de los glicolípidos son glucoesfingolípidos.

 Estéroles

Los esteroles son el tercer grupo de lípidos más importante en las membranas biológicas. Su

estructura química posee tres características: un grupo hidroxilo o alcohol en el carbono 3, cuatro anillos

carbonados de los esteroides, y una cadena alifática (Figura 3). El colesterol es el esterol más importante

de las células animales y el tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática (del 10 al 40

% del total de lípidos). Hay algunas membranas plasmáticas con una alta concentración de colesterol,

como las de los eritrocitos o las que forman la mielina, que pueden llegar al 50 %, y a más del 50 %

pueden llegar en las de las células fibrosas de las lentes del ojo. Sin embargo, aparece en proporciones

en las membranas de los orgánulos celulares como en las del retículo endoplasmático (1-5 %), o en las

membranas del aparato de Golgi (10 %).

Katherine Soriano
 o Colesterol

El colesterol no aparece en las membranas celulares de las plantas, en algunas células

eucariotas, ni en las bacterias. Pero estas células tienen otro tipo de esteroles. En plantas es el

fitoesterol el esterol más abundante y en los hongos se encuentra el ergosterol. En las gotas de lípidos

de las células animales se suelen acumular una gran cantidad de ésteres de colesterol como sustancias

de reserva.

El colesterol se integra bien entre los fosfolípidos con su cabeza polar hacia las cabezas polares

de los fosfolípidos y el resto de la molécula entre los ácidos grasos. El colesterol, y los esteroles de

membrana en general, son esenciales para la integridad y funcionamiento de las membranas eucariotas

puesto que contribuyen a modular de la rigidez, la fluidez y la permeabilidad de las membranas, sobre

todo la membrana plasmática. También participan en ciertos procesos metabólicos vitales como la

síntesis de hormonas esteroideas o de sales biliares, entre otras. El colesterol contribuye también a

modular la actividad de los receptores acoplados a proteínas G, facilita la transducción de señales y el

tráfico vesicular. Junto con los esfingolípidos parecen contribuir a formar heterogeneidades laterales

(balsas de lípidos), sobre todo en las membranas plasmáticas.

2. Distribución en membranas.
Las diferentes membranas de las células eucariotas tienen una composición lipídica

característica y en ocasiones muy diferente entre sí.

Katherine Soriano
 De este modo la propia identidad de un orgánulo viene determinada no sólo por las proteínas

que posee sino por el juego de lípidos que compone sus membranas. Por ejemplo, la membrana

plasmática tiene una composición lipídica diferente a la membrana del retículo endoplasmático o a la del

aparato de Golgi. Mantener estas identidades no es fácil puesto que hay que contrarrestar el continuo

intercambio de lípidos entre las distintas membranas mediado por vesículas y transportadores

Proporción de lípidos totales

Proporción aproximada de los lípidos totales de una célula típica de mamífero.

Distribución de lípidos en la célula

Figura 1. Distribución de los lípidos más abundantes en diferentes compartimentos membranosos celulares. Las
flechas azules delgadas indican trasiego de lípidos transportados por las vesículas, las rojas gruesas la
transferencia de lípidos entre membranas muy próximas, las flechas rojas delgadas indican la transferencia de
lípidos entre membranas mediante transportadores proteicos, los cuales actúan entre varios compartimentos (no
indicado). En la imagen inferior se representa el incremento de la concentración de colesterol desde el retículo
endoplasmático hasta la membrana plasmática. PC: fosfatidil colina, PE: fosfatidil etanolamina, PI: fosfatidil
inositol, PS: fosfatidil serina, SM: esfingomielina, ISL: esfingolípido inositol, CL: cardiolipina, MBP: bis
monoacilglicerol fosfato (modificado de van Meer et al., 2008).

Aunque haya tipos de lípidos similares en las diferentes membranas, hay algunas diferencias

importantes en las proporciones de éstos en cada membrana (Figura 5). Veamos una serie de ejemplos

de esta distribución desigual. Todas la membranas tienen una gran proporción de fosfatidil colina, pero

este glicerofosfolípidos es más abundante en las membranas del retículo endoplasmático y en la

membrana interna de las mitocondrias. Las cadenas de ácidos grasos de los lípidos son en general más

saturadas en la membrana plasmática, lo que contribuye a la disminución de su fluidez y permeabilidad.

En las membranas post-Golgi, es decir, membrana plasmática y endosomas, la concentración de

Katherine Soriano
esfingolípidos y colesterol es mayor que en el retículo y en las membranas del aparato de Golgi. El

fosfoinosítido PI(4)P abunda en el aparato de Golgi y se ha usado tradicionalmente para identificar éste

orgánulo. Las mitocondrias, aparte de otros lípidos más comunes de membrana, tienen cardiolipina, que

sintetizan ellas mismas. Es interesante que, en los procesos de maduración de algunos compartimentos,

como es el caso de los endosomas, se cambia progresivamente la composición de algunos de sus lípidos.

El ácido lisofosfatídico es abundante en las vesículas internas de los cuerpos multivesiculares y

endosomas tardías, representando hasta el 15 % del total de lípidos. Por otra parte, el colesterol es más

abundante a medida que nos desplazamos desde el retículo endoplasmático, al aparato de Golgi,

endosomas tempranas y a la membrana plasmática.

También hay variaciones laterales en la proporción de tipos de lípidos que hacen que una

misma membrana tenga distintos dominios funcionales. Hay interacciones de lípidos con proteínas y

de lípidos con lípidos que crean asociaciones estables que se mueven por la membrana lateralmente.

Las que se forman por interacciones de esfingolípidos con colesterol se denominan balsas de lípidos,

y se cree que son plataformas de señalización que incorporan de manera preferente determinado

tipo de proteínas. Los fosfolípidos con cadenas largas e insaturadas conviven en estas balsas de lípidos

con los esfingolípidos y el colesterol. Otro ejemplo son los fosfolípidos como PI(3,4,5)P3, que se

acumulan en la zonas de fagocitosis y en el frente de avance de las células que se mueven, y están

ausenten de la parte apical de las células epiteliales. Estas heterogeneidades pueden depender

también de procesosde síntesis y degradación locales.

Las vesículas transportan lípidos en grandes cantidades, ya que forman sus membranas con los

lípidos de las propias membranas del compartimento de partida. Este transporte puede tener un cierto

grado de selectividad. Por ejemplo, las vesículas que van desde el Golgi a la membrana y a los

endosomas están enriquecidas en esfingolípidos y colesterol, respecto la concentración de estas

moléculas en las propias membranas del Golgi

.A pesar de la gran cantidad de lípidos que se pueden transportar en una vesícula, el intercambio

Katherine Soriano
de lípidos entre membranas no parece depender fundamentalmente del tráfico vesicular, o al menos no

es imprescindible. De hecho, aunque se inhiba el transporte vesicular, se siguen transportando lípidos

entre compartimentos. Actualmente se piensa que el trasiego de lípidos entre membranas está basado

sobre todo en transportadores de lípidos, que son proteínas capaces de extraer un lípido de una

membrana, transportarlo por el citosol y colocarlo en otra membrana. Los transportadores son también

importantes para trasladar lípidos desde el retículo a otros orgánulos que no están conectados por

vesículas, como es el caso de las mitocondrias. Los transportadores pueden ser homotípicos, cuando

transportan siempre el mismo lípido, o heterotípicos, cuando son capaces de transportar más de un tipo

de lípido. Se cree que este intercambio de lípidos entre membranas no mediado por vesículas ocurre

fundamentalmente en los sitios de contactos entre membranas.

El colesterol es un lípido que se intercambia con mucha frecuencia en los contactos entre

membranas, y parte de la alta concentración de colesterol existente en la membrana plasmática se debe

a estas interacciones, donde su transporte está acoplado al co-transporte de otros lípidos. El colesterol

sintetizado en las membranas del retículo endoplasmático se transfiere a las membranas del dominio

trans del aparato de Golgi mediante contactos físicos. El colesterol pasa del retículo al dominio trans

gracias a un intercambiador llamado OSBP (“oxysterol binding protein”), a cambio de un fosfoinosítido

PI(4)P, el cual es más abundante en las membranas del dominio trans que en las del retículo. El

gradiente de PI(4)P se utiliza para transportar colesterol, que viaja en contra de gradiente. El PI(4)P es

rápidamente transformado en PI en el retículo, lo que sirve para regenerar el gradiente de PI(4)P. Una

vez en el dominio trans, el colesterol se asocia con los esfingolípidos y forma una zonas de mayor

densidad lipídica, que son lugares donde se forman vesículas que viajan desde el aparato de Golgi hasta

Katherine Soriano
la membrana plasmática. Para el colesterol de origen externo, los contactos entre los lisosomas y los

peroxisomas son muy importantes. El colesterol de la dieta llega a los lisosomas por endocitosis y sale

de los lisosomas hacia los peroxisomas por zonas de contacto entre membranas. En los peroxisomas el

colesterol formará parte de ciertas rutas metabólicas, como las síntesis de sales biliares. Sin embargo,

parece que la asimetría no es tan estricta como se suele pensar cuando se comparan tipos celulares. Por

ejemplo, la proporción de fosfatidil colina en la hemicapa externa no es igual en todas las células de un

organismo, ni siquiera entre los eritrocitos de diferentes especies. En los eritrocitos humanos del 76 al

78 % de la fosfatidil colina de la membrana se localiza en la hemicapa externa, mientras que en ratones

es el 50 %. Otro mecanismo para generar heterogeneidades laterales es la interacción de los lípidos con

las proteínas transmembrana. Ciertas proteínas transmembrana se desplazarían lateralmente por la

membrana asociadas a un conjunto de lípidos, a los cuales atraerían por interacciones electroquímicas,

de manera que estos lípidos formarían una periferia molecularmente diferente al resto de la membrana.

Aunque tradicionalmente se ha pensado que la hemicapa externa y la interna de la membrana son

independientes a la hora de distribuir sus heterogeneidades lipídicas respectivas, hay evidencias que

pueden influirse entre sí. Una manera es por la presencia de proteínas transmembrana que afectan

simultáneamente a ambas hemicapas, pero también puede ocurrir sin la intervención de proteínas. Otra

posibilidad de sincronización de heterogeneidades entre las dos hemicapas puede ser debida a la

longitud de las cadenas de ácidos grasos como las de algunos esfingolípidos, las cuales puede ser de

hasta 24 átomos de carbono (normalmente son 18), con lo que se insertarían entre los ácidos grasos de

los lípidos de la otra hemicapa afectando a la distribución lipídica. También se podrían sincronizar

hemicapas mediante agrupaciones de lípidos de cadena larga en una hemicapa, en la otra suele haber

otros de cadena corta para homogeneizar el espesor de la membrana. Todos los tejidos animales

pueden conseguir colesterol de estas dos fuentes, propio o externo, excepto el tejido nervioso que sólo

tiene colesterol propio porque las LDL no pueden cruzar la barrera hematoencefálica. La función que

tiene el colesterol en la membrana plasmática, donde mantiene un equilibrio entre fluidez e

Katherine Soriano
hidrofobicidad (impermeabilidad), lo hace la cardiolipina en la membrana interna.

Katherine Soriano
LA COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS: LIPIDOS Y BICAPA LIPIDICA

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE BICAPA LIPÍDICA.

La bicapa lipídica es una estructura fundamental en las membranas biológicas. Está compuesta
principalmente por lípidos anfipáticos, que tienen una cabeza hidrofílica y una cola hidrofóbica. Estos
lípidos se organizan espacialmente de manera que las cabezas hidrofílicas se orientan hacia el exterior,
en contacto con el medio acuoso, mientras que las colas hidrofóbicas se dirigen hacia el interior,
formando una región lipofílica.
La bicapa lipídica actúa como una barrera relativamente impermeable al agua, separando
compartimentos acuosos de su entorno. Esta barrera es fundamental para definir la individualidad de
los organismos y es común a todas las formas de vida conocidas, excepto algunas especies de arqueas
que utilizan una monocapa lipídica.
La composición química de la bicapa lipídica varía, pero generalmente incluye fosfolípidos,
colesterol y glucolípidos. Los fosfolípidos son los componentes principales y se dividen en dos grupos:
fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina. Estos lípidos son esenciales para la estructura y función de la
bicapa lipídica.
Es importante destacar que la bicapa lipídica no es estática, sino que es una estructura fluida y
dinámica. Los lípidos pueden moverse lateralmente dentro de la bicapa, lo que contribuye a su
flexibilidad y adaptabilidad. (quimica., s.f.)

¿CÓMO ESTÁ COMPUESTA LA BICAPA LIPÍDICA?

Está constituida por lípidos anfipáticos, entre los cuales se sitúan las proteínas de la membrana.
Estos lípidos se orientan de tal manera que la zona apolar de una hoja de la membrana está en contacto
con la zona apolar de la otra hoja, quedando ambas zonas polares hacia los extremos de la bicapa.
(campus.usal, s.f.)

¿QUÉ CÉLULAS TIENEN BICAPA LIPÍDICA?

Las membranas celulares de todos los organismos celulares y algunos virus están compuestas
por una bicapa lipídica, así como lo son las membranas que rodean el núcleo de la célula y otras
estructuras subcelulares. (wikipedia, s.f.)

Gisly Rodriguez
PROTEINAS EN LA MEMBRANA

Tal como lo menciona Arrazola (2018), en el documento sobre Biología de la membrana celular,

“Aunque la estructura básica de las membranas, está determinada por la bicapa lipídica, la mayor parte

de sus funciones están desempeñadas por proteínas.”, por lo tanto, podemos decir, que las proteínas

son una parte fundamental dentro de la membrana.

Entonces las proteínas presentes en la membrana son moléculas que están unidas a la capa de

una célula, mismas que se encuentran dispersas en la membrana y tienen libertad de movimiento.

Si atendemos a esta disposición, se pueden clasificar en dos grupos:

1. Proteínas Integrales.

2. Proteínas Asociadas.

1. Proteínas Integrales.

Son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la capa de fosfolípidos. La

mayor parte de estas proteínas son glicoproteínas, es decir, estas son proteínas que tiene unidos uno

varios monosacáridos.

Estas proteínas a su vez se dividen en tres grupos: la transmembrana, la integrada y las unidas

covalentemente, a continuación, se detallará cada una de ellas.

1.1. Transmembrana.

Estas proteínas poseen tres tipos de dominios en su secuencia de aminoácidos: uno extracelular,

uno intracelular y otro en el interior de la membrana.

Marjorie
Baquerizo
 En el interior de la membrana existen cadenas de aminoácidos con radicales hidrofóbicos,

mismos que se encuentran entre cadenas de ácidos grasos de los lípidos presentes en la membrana, y

en la parte intra y extracelular posee secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas

proteínas son mayoritariamente producidas en el retículo endoplasmático.

Ilustración 1. Proteínas Transmembrana

En este esquema se muestran los principales tipos de proteínas transmembrana.

Las funciones son muy variadas, pero destacan la adhesión llevada a cabo por las integrinas,

cadherinas, selectinas y otras; el intercambio de iones, calcio, sodio o potasio, entre ambos lados de la

membrana como hacen las bombas de iones y los canales iónicos, los cuales permiten gradientes que

hacen posible, por ejemplo, la síntesis de ATP; permitir el cruce de moléculas como la glucosa por parte

de los transportadores; algunas participan en la comunicación celular y actúan como receptores de

señales como los que reconocen los factores de crecimiento, tales como neurotransmisores y hormonas.

1.2. Proteínas periféricas (Integrales y Asociadas)

A las proteínas que no son transmembrana se les puede llamar también periféricas puesto que

sólo están relacionadas con una hemicapa. Estas sirven como receptores de moléculas mensajeras como

lo son las hormonas, éstas dan cierta identidad a la célula y establecen conexiones con los

microfilamentos que envuelven la membrana.

Marjorie
Baquerizo
 2. Proteínas Asociadas.

Son aquellas que no forman parte permanente de la membrana y su unión se da gracias a

interacciones eléctricas con moléculas de la propia membrana. Estas asociaciones son más lábiles y las

proteínas pueden abandonar la membrana con cierta facilidad.

Funciones.

o Comunica a la célula con el medio circundante.

o Proporciona un anclaje hidrofóbico a la proteína.

o Almacenan energía.

GLÚCIDOS EN LA MEMBRANA

Estos están unidos a los lípidos formando los glicolípidos y a las proteínas, mismas que dan lugar

a las glicoproteínas de membrana. Los glicosaminoglicanos establecen puentes entre las moléculas

estructurales de la matriz extracelular y las células, estos tienen múltiples dominios de unión que

reconocen y unen una gran variedad de moléculas.

Entonces podemos considerar que los glúcidos son lugares de reconocimiento y unión, tanto

para moléculas propias o externas. Los glúcidos se unen a las proteínas o a los lípidos para ayudar a las

células a reconocerse entre sí.

o Cuando los glúcidos se unen a las proteínas, las moléculas se denominan glucoproteínas.

o Cuando los glúcidos se unen a los lípidos, las moléculas se denominan glucolípidos.

Las glucoproteínas y los glucolípidos suelen encontrarse en la parte extracelular de la membrana

celular, para poder cumplir su función de reconocimiento.

Marjorie
Baquerizo
 ROLES BIOLÓGICOS CONTENCIÓN Y SEPARACIÓN

El papel principal de la bicapa lipídica en biología es separar los compartimentos acuosos de su

entorno. Sin alguna forma de barrera que delinee el "yo" del "no-yo", es difícil incluso definir el

concepto de organismo o de vida. Esta barrera toma la forma de una bicapa lipídica en todas las formas

de vida conocidas, excepto en unas pocas especies de arqueas que utilizan una monocapa lipídica

especialmente adaptada. Incluso se ha propuesto que la primera forma de vida pudo haber sido una

simple vesícula lipídica con prácticamente su única capacidad biosintética de producir más fosfolípidos.

La capacidad de partición de la bicapa lipídica se basa en el hecho de que las moléculas hidrófilas no

pueden cruzar fácilmente el núcleo de la bicapa hidrófoba, como se describe en Transporte a través de

la bicapa a continuación. El núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos tienen dos bicapas lipídicas,

mientras que otras estructuras subcelulares están rodeadas por una sola bicapa lipídica (como la

membrana plasmática, la retícula endoplásmica, el aparato de Golgi y los lisosomas). Ver orgánulo.

Los procariotas tienen solo una bicapa lipídica: la membrana celular (también conocida como

membrana plasmática). Muchos procariotas también tienen una pared celular, pero la pared celular está

compuesta de proteínas o carbohidratos de cadena larga, no de lípidos. Por el contrario, los eucariotas

tienen una variedad de orgánulos que incluyen el núcleo, las mitocondrias, los lisosomas y el retículo

endoplásmico. Todos estos compartimentos subcelulares están rodeados por una o más bicapas lipídicas

y, en conjunto, comprenden típicamente la mayor parte del área bicapa presente en la célula. En los

hepatocitos del hígado, por ejemplo, la membrana plasmática representa sólo el dos por ciento del área

total de la bicapa de la célula, mientras que el retículo endoplásmico contiene más del cincuenta por

ciento y las mitocondrias un treinta por ciento más.

Tania Zambrano
 Ilustración 1. Proteína de señalización de GPCR. En respuesta a una molécula como una hormona que se
une al dominio exterior (azul), el GPCR cambia de forma y cataliza una reacción química en el dominio interior
(rojo). La característica gris es la bicapa circundante.

Señalización

Probablemente, la forma más familiar de señalización celular es la transmisión sináptica,

mediante la cual un impulso nervioso que ha llegado al final de una neurona se transmite a una neurona

adyacente a través de la liberación de neurotransmisores. Esta transmisión es posible gracias a la acción

de las vesículas sinápticas cargadas con los neurotransmisores que se van a liberar. Estas vesículas se

fusionan con la membrana celular en la terminal presináptica y liberan su contenido al exterior de la

célula. El contenido luego se difunde a través de la sinapsis hasta la terminal postsináptica.

Las bicapas lipídicas también participan en la transducción de señales a través de su función

como hogar de proteínas integrales de membrana. Esta es una clase de biomolécula extremadamente

amplia e importante. Se estima que hasta un tercio del proteoma humano son proteínas de membrana.

Algunas de estas proteínas están vinculadas al exterior de la membrana celular. Un ejemplo de esto es la

proteína CD59

, que identifica a las células como "propias" y así inhibe su destrucción por parte del sistema

inmunológico. El virus del VIH evade el sistema inmunológico en parte al injertar estas proteínas de la

membrana del huésped en su propia superficie. Alternativamente, algunas proteínas de membrana

Tania Zambrano
penetran completamente a través de la bicapa y sirven para transmitir eventos de señales

individuales desde el exterior al interior de la célula. La clase más común de este tipo de proteína es el

receptor acoplado a proteína G (GPCR). Los GPCR son responsables de gran parte de la capacidad de la

célula para detectar su entorno y, debido a esta importante función, aproximadamente el 40% de todos

los fármacos modernos se dirigen a los GPCR. Además de los procesos mediados por proteínas y

soluciones, también es posible que las bicapas lipídicas participen directamente en la señalización. Un

ejemplo clásico de esto es la fagocitosis activada por fosfatidilserina. Normalmente, la fosfatidilserina se

distribuye asimétricamente en la membrana celular y está presente solo en el lado interior. Durante la

muerte celular programada, una proteína llamada scramblase equilibra esta distribución, mostrando

fosfatidilserina en la cara de la bicapa extracelular. La presencia de fosfatidilserina desencadena la

fagocitosis para eliminar la célula muerta o moribunda.

Tania Zambrano
BIBLIOGRAFÍA

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