Revisión Anual de Ecología, Evolución y Sistemática

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Biodiversidad y Cambio Climático: Integrando Respuestas Evolutivas y

Ecológicas de Especies y Comunidades
Revisión anual de ecología, evolución y sistemática
vol. 41:321-350 (fecha de publicación del volumen, diciembre de 2010)
Publicado por primera vez en línea como Review in Advance el 10 de agosto de 2010
https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-102209-144628 (https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-102209-144628)
Sébastien Lavergne, 1 Nicolas Mouquet, 2 Wilfried Thuiller, 1 y Ophélie Ronce 2

1
Université Joseph Fourier - CNRS, Laboratoire d'Ecologie Alpine, 38041 Grenoble Cedex 09, Francia; correo electrónico:
sebastien.lavergne@ujf-grenoble.fr (mailto:sebastien.lavergne@ujf-grenoble.fr) , wilfried.thuiller@ujf-grenoble.fr
(mailto:wilfried.thuiller@ujf-grenoble.fr)
2 Université Montpellier 2 - CNRS, Institut des Sciences de l'Evolution, 34095 Montpellier Cedex 05, Francia; correo electrónico:
nicolas.mouquet@univ-montp2.fr (mailto:nicolas.mouquet@univ-montp2.fr) , ophelie.ronce@univ-montp2.fr

(mailto:ophelie.ronce@univ-montp2.fr)
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Systematics) |
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Ayuda
Secciones
ABSTRACTO
PALABRAS CLAVE
INTRODUCCIÓN
1. CÓMO LA EVOLUCIÓN CONFORMA LOS NICHOS DE LAS ESPECIES Y LAS DINÁMICAS DE DISTRIBUCIÓN
2. CÓMO LAS INTERACCIONES ECOLÓGICAS FORMAN CAMBIOS EN LA GAMA DE ESPECIES
3. LA INTERACCIÓN ENTRE LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES Y LAS INTERACCIONES ECOLÓGICAS
4. OTRA MIRADA A LAS ANTIGUAS RUINAS INDIAS DE DARWIN

PUNTOS DE RESUMEN
CUESTIONES FUTURAS
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
EXPRESIONES DE GRATITUD
Abstracto
Los científicos de hoy enfrentan el enorme desafío de predecir cómo el cambio climático afectará la
distribución de especies y los conjuntos de especies. Para hacerlo, los ecologistas utilizan ampliamente
modelos fenomenológicos de distribución de especies que se basan principalmente en el concepto de nicho de
especie y generalmente ignoran la demografía de la especie, el potencial de adaptación de la especie y las
interacciones bióticas. Esta revisión examina el papel potencial de la disciplina sintética emergente de la
ecología comunitaria evolutiva para mejorar nuestra comprensión de cómo el cambio climático alterará la
distribución futura de la biodiversidad. Revisamos los avances teóricos y empíricos sobre el papel de la
evolución del nicho, las interacciones interespecíficas y su interacción en la alteración de los rangos geográficos
de las especies y el ensamblaje de la comunidad. Discutimos formas potenciales de integrar
retroalimentaciones complejas entre la ecología y la evolución en el pronóstico ecológico. También señalamos
una serie de advertencias en nuestra comprensión de las consecuencias ecoevolutivas del cambio climático y
destacamos varios desafíos para futuras investigaciones.
Palabras clave
potencial adaptativo (/keyword/Adaptive+Potential) , asamblea comunitaria (/keyword/Community+Assembly)

, dinámica ecoevolutiva (/keyword/Eco-evolutionary+Dynamics) , competencia interespecífica
(/keyword/Interspecific+Competition) , microevolución (/keyword/Microevolution) , macroevolución
(/keyword/Macroevolution) , conservadurismo de nicho (/keyword/Niche+Conservatism) , rangos geográficos
de especies (/keyword/Species+Geographic+Ranges) , relaciones tróficas (/keyword/Trophic+Relationships)
INTRODUCCIÓN
PDF
Tira un puñado de plumas, y todas caerán al suelo de acuerdo con leyes definidas; pero ¡qué simple es Ayuda
este problema comparado con la acción y reacción de las innumerables plantas y animales que han
determinado, en el transcurso de los siglos, el número proporcional y las clases de árboles que ahora
crecen en las antiguas ruinas indias!
—Charles Darwin
Como reconoció temprano por Darwin (1859) en su metáfora sobre las antiguas ruinas indias ( Figura 1 ), la
dinámica ecológica y evolutiva de los sistemas naturales es fundamentalmente difícil de predecir. Aunque las
actividades humanas continúan alterando el clima y la biota de la Tierra a un ritmo sin precedentes,
provocando cambios en los límites de distribución de las especies y extinciones de especies desde la escala
local a la global ( Parmesano 2006 ), existe una creciente demanda de producir proyecciones confiables de los
efectos de los cambios globales en la distribución de la biodiversidad. El análisis y pronóstico de las respuestas
de las especies al cambio climático ha sido influenciado en gran medida por el concepto de nicho de
Hutchinson ( Colwell y Rangel 2009 , citando hutchinson 1957 ). Sobre la base de este concepto, los modelos de
idoneidad del hábitat han sido fundamentales en el desarrollo de la biogeografía predictiva (
Elith y Leathwick 2009 , Guisan & Thuiller 2005 , Thuiller et al. 2008 ). Estos modelos construyen una representación
estadística multivariada de un nicho de especies al relacionar datos espaciales de ocurrencia o abundancia de
especies con variables ambientales clave y luego proyectan este nicho en el espacio geográfico futuro de
acuerdo con diferentes escenarios ( Guisan & Thuiller 2005 ). Los modelos de idoneidad del hábitat han tenido
una gran importancia en la predicción de las tendencias generales de los cambios de rango en grandes
muestras de especies (para un ejemplo de plantas europeas, véase Thuiller et al. 2005 ), que luego han sido
confirmados por tendencias empíricas [para tendencias empíricas comparables, véase Hickling et al. (2006) y
Laverne et al. (2006) ]. Sin embargo, en su forma más simple, estos modelos generalmente ignoran todos los
mecanismos relacionados con la demografía de las especies, el potencial de adaptación de las especies y las
interacciones interespecíficas ( Figura 2 ), lo que podría limitar seriamente su uso para el desarrollo de acciones
de conservación y medidas de mitigación ( Thuiller et al. 2008 ). Como se examina más adelante en esta revisión,
los desarrollos en curso en el pronóstico de la distribución de especies incluyen los llamados modelos basados
en procesos, que integran varios mecanismos ecológicos y evolutivos supuestamente relevantes.
Figura 1 Ejemplo de hallazgo arqueológico que inspiró la metáfora de Darwin sobre

las antiguas ruinas indias que fueron invadidas de manera impredecible por los
árboles. Aunque es difícil saber a qué sitio arqueológico se podría haber referido
Darwin, es probable que haya oído hablar de los numerosos redescubrimientos de
sitios arqueológicos mayas que ocurrieron durante el siglo XIX. Aquí hay fotos de la
colonización de árboles en las ruinas del sitio del Patrimonio Mundial de la UNESCO
Chichén Itzá (Yucatán, México), tomadas en 1860 por el explorador francés Claude-
Joseph Désiré Charnay. a ) Le Castillo. ( b ) Palais des Nonnes'. Fuente: Colección de
fotografías de Abbot-Charnay (1859–1882). Derechos de autor de la Sociedad
Filosófica Estadounidense. PDF
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Figura 2 Mecanismos que deben ser considerados para proyectar adecuadamente
el efecto del cambio climático en los rangos de especies y conjuntos de especies (
recuadro rojo ). El cuadro azul ( A ) y la flecha azul representan los enfoques más
utilizados de los modelos de distribución de especies. Los recuadros verdes ( B1 y B2
) y las flechas verdes representan los mecanismos poco previstos hasta ahora para
pronosticar los efectos del cambio climático, a saber, que las especies evolucionan e
interactúan.

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Revisamos los avances teóricos y empíricos recientes en los campos de la ecología evolutiva y la ecología
comunitaria que pueden ayudarnos a comprender mejor y, con suerte, pronosticar la respuesta de las especies
PDF
y las comunidades al cambio climático. En concreto tratamos los siguientes temas:
Ayuda
1. Cómo la microevolución dentro de una sola especie puede afectar su nicho fundamental y su rango
geográfico resultante en climas constantes y cambiantes ( Figura 2 , B1 );
2. Cómo las interacciones bióticas, que establecen el contorno de los nichos realizados por las especies ,
pueden dar forma a las futuras áreas de distribución y comunidades de especies ( Figura 2 , B2 );
3. Cómo interactúan la evolución de las especies y las interacciones bióticas para afectar la respuesta de
las especies y las comunidades al cambio climático; y
4. Cómo aprovechar los desarrollos recientes de la biología evolutiva, la ecología comunitaria y su síntesis
emergente para mejorar las herramientas de pronóstico.
No pretendemos desarrollar una revisión exhaustiva de cómo los rangos geográficos de las especies y las
comunidades ecológicas se establecen por la evolución del nicho o las interacciones interespecíficas; estos
temas han sido revisados en parte en otros lugares (por ejemplo, Leibold y McPeek 2006 , Poste y Palkovacs 2009 ,
Sextón et al. 2009 ). El alcance conceptual de esta revisión es deliberadamente amplio y abarca una serie de
temas, como la micro y macroevolución de los nichos de las especies, la competencia, el mutualismo o las
interacciones tróficas, y el ensamblaje y el funcionamiento de los ecosistemas. Nuestro objetivo es profundizar
en los muchos vínculos conceptuales que existen entre la biología evolutiva y la ecología comunitaria y mostrar
que la síntesis emergente de la ecología evolutiva de comunidades (y ecosistemas) es muy prometedora para
comprender y modelar las consecuencias biológicas del cambio climático.
1. CÓMO LA EVOLUCIÓN CONFORMA LOS NICHOS DE LAS ESPECIES Y LAS DINÁMICAS DE

DISTRIBUCIÓN
El pronóstico ecológico de las áreas de distribución futuras de las especies se basa en modelos que
generalmente ignoran la evolución (pero véase Kearney et al. 2009 ). En particular, los modelos han asumido que
la relación estadística o mecanicista entre la abundancia de especies y las características ambientales no
cambia en la escala de tiempo de la proyección. Esta suposición se basa en dos conjeturas relacionadas y, hasta
hace poco, ampliamente aceptadas: ( a ) que la evolución contemporánea no tiene efecto sobre la dinámica de
las poblaciones ni los rangos geográficos, y ( b ) que los nichos de las especies tienden a conservarse
filogenéticamente.
1.1. Microevolución y Dinámica de Poblaciones

La ecología y la evolución se han desarrollado como campos separados basados en la distinción entre “tiempo
ecológico” y “tiempo evolutivo” hecha por Slobodkin (1961) . Hairston et al. (2005) han propuesto que la
evolución rápida debe definirse como cambios genéticos que ocurren lo suficientemente rápido como para
tener un impacto medible en el cambio ecológico simultáneo. Se está acumulando evidencia empírica de que
la evolución puede avanzar rápidamente ( Jengibre 2009 , Reznick y Ghalambor 2001 ) y, más importante aún, que
el proceso selectivo de la evolución puede afectar significativamente la dinámica de la población (
Hanski y Saccheri 2006 , Pelletier et al. 2007 ; ver también reseñas de Kokko & López-Sepulcre 2007 y PDF
Saccheri & Hanski 2006 ). Este es el caso de muchas especies introducidas, para las cuales los cambios
Ayuda
fenotípicos impulsados por la selección han aumentado su potencial invasor (por ejemplo,
Lavergne y Molofsky 2007 , Phillips 2009 ). Por ejemplo, la adaptación local se ha producido durante menos de 26
generaciones en el salmón Chinook después de su introducción en Nueva Zelanda, lo que resultó en una
duplicación de sus tasas vitales en comparación con los genotipos no locales; y esta divergencia genética para
las tasas vitales superó con creces la predicha sobre la base de los rasgos fenotípicos que se cree que están
involucrados en la adaptación local ( Kinnison et al. 2008 ). Comprender las consecuencias de la evolución
contemporánea para la expansión o persistencia de las poblaciones ( Kinnison y Hairston 2007 ,
Stockwell et al. 2003 ) por lo tanto, requiere pasar de la simple descripción de la divergencia de los rasgos hacia
una comprensión más integradora de la evolución de la aptitud y sus consecuencias para la dinámica de la
población (por ejemplo, Gordon et al. 2009 , Kinnison et al. 2008 ). También requiere cuantificar el efecto de la
evolución sobre el cambio fenotípico y la persistencia en comparación con otras fuentes de variación (ver
Coulson y Tuljapurkar 2008 , Ezard et al. 2009 , y Ozgul et al. 2009 para diversos intentos de este tipo).
Los cambios en la dinámica de la población también pueden alterar las trayectorias evolutivas, creando
retroalimentaciones ecoevolutivas complejas (revisado en Kinnison y Hairston 2007 ,
Kokko & López-Sepulcre 2007 ). Por ejemplo, se produjo una rápida adaptación al aumento de la temperatura en
poblaciones experimentales de Daphnia sujetas a choques y crecimiento posterior, pero no en poblaciones
más estables ( Van Doorslaer et al. 2009 ). Los desafíos asociados con la documentación de tales
retroalimentaciones en poblaciones naturales: combinar información sobre cambios genéticos y fenotípicos,
dinámica de población y selección, como se hizo, por ejemplo, para la selección en el locus de la fosfoglucosa
isomerasa (PGI) en la mariposa Fritillary de Glanville ( Hanski y Saccheri 2006 , Zheng et al. 2009 )—explican la
relativa rareza de tales estudios. Aún así, el creciente número de estudios que siguen este enfoque arroja
fuertes dudas sobre la generalidad de una clara separación entre escalas de tiempo ecológicas y evolutivas.
1.2. La labilidad evolutiva de los nichos climáticos de las especies

Una concepción común es que los nichos de especies pueden considerarse razonablemente como
características fijas en la escala de tiempo del cambio climático. Esta suposición ha sido altamente motivada en
base a la hipótesis del conservadurismo de nicho (ver recuadro lateral, Conservadurismo de nicho filogenético),
que ha sido definido como la tendencia del nicho de una especie a permanecer sin cambios a lo largo del
tiempo ( Pearman et al. 2008 , Viena y Graham 2005 ). El conservadurismo de nicho se ha considerado
fundamental para comprender la especiación alopátrica, la biogeografía histórica, los patrones de riqueza de
especies, la propagación de especies introducidas, la historia humana y la respuesta de las especies al cambio
climático pasado y actual. Viena y Graham 2005 ). Las causas del conservadurismo de nicho implican las
interacciones entre la selección estabilizadora, la falta de variación genética adecuada, las restricciones
genéticas debidas a la pleiotropía y el flujo de genes que impiden la adaptación a nuevos nichos. Holt 1996 ). En
términos más generales, la principal explicación evolutiva del conservadurismo de nicho radica en la dificultad
crítica de que los rasgos adaptativos evolucionen en condiciones ecológicas que no permiten el crecimiento de
la población. Gomulkiewicz & Houle 2009 , Holt 1996 ).
CONSERVADURISMO DEL NICHO FILOGENÉTICO
La hipótesis del conservadurismo de nicho filogenético es una conjetura evolutiva, que estipula que las
especies estrechamente relacionadas deberían ser más similares ecológicamente de lo esperado en
función de su momento de divergencia filogenética. Losos 2008 ). Esta hipótesis generalmente se ha
probado midiendo un patrón estadístico llamado señal filogenética, que es el grado de dependencia
filogenética de un carácter dado ( Blomberg y guirnalda 2002 )—una señal filogenética nula, lo que significa
PDF
que este carácter es totalmente independiente de la filogenia. Como un rasgo que experimenta una
Ayuda
evolución aleatoria (movimiento browniano) conducirá inevitablemente a un cierto grado de señal
filogenética, el conservadurismo de nicho filogenético debería conducir a una señal filogenética más
fuerte de lo esperado bajo el movimiento browniano. Por lo tanto, el conservadurismo de nicho
filogenético también se puede definir como la tendencia de las especies a exhibir más señales
filogenéticas de lo esperado en un escenario de evolución de rasgos brownianos.
La variación genética para la adaptación climática, y más en general para los rasgos que definen los nichos
ecológicos de las especies, es omnipresente tanto entre como dentro de las poblaciones, lo que sugiere un alto
nivel de adaptación local al clima a una escala fina ( Savolainen et al. 2007 ) y un alto potencial de adaptación a
las nuevas condiciones climáticas ( Skelly et al. 2007 , Visser 2008 ). En las plantas, por ejemplo, los rasgos de
regeneración ( Baskin & Baskin 1998 ), rasgos funcionales ligados a la fenología, crecimiento o intercambio
gaseoso ( Geber y Griffen 2003 ), y tolerancia a la sequía ( Ramírez-Valiente et al. 2009 ) todos exhiben una
variación genética significativa y están moldeados por selección a lo largo de gradientes ambientales. Sin
embargo, la labilidad evolutiva del nicho requiere mucho más que la mera existencia de variación genética para
los rasgos involucrados en la definición del nicho. La información sobre restricciones demográficas debe
combinarse con información sobre restricciones genéticas para predecir qué niveles de variación genética son
necesarios para permitir la expansión del nicho ( figura 3 ; Gomulkiewicz & Houle 2009 ). Por lo tanto, la
consideración conjunta de la genética y la dinámica de la población será fundamental para mejorar nuestra
comprensión limitada de la evolución del nicho o el conservadurismo.
Figura 3 Heredabilidad crítica que permite la persistencia en un entorno

cambiante, en función de la demografía y la tasa de cambio ambiental, según las
predicciones teóricas derivadas de Gomulkiewicz y Houle (2009) . Su modelo
asume que la tasa de crecimiento de la población depende de la estabilización de la
selección en un solo rasgo fenotípico, para el cual el valor óptimo cambia
continuamente a una tasa k de manera direccional. Si la heredabilidad del carácter PDF
está por encima de algún valor umbral, la población se adapta al entorno cambiante
y el fenotipo medio evoluciona a una velocidad k con un retraso constante respecto Ayuda
al óptimo móvil. Si la heredabilidad está por debajo de este umbral, la población se
extingue localmente. Tal heredabilidad crítica ( Gomulkiewicz y Houle 2009 ,
Ecuaciones 9) se muestra aquí como una función de la tasa de crecimiento máxima
lograda en el fenotipo óptimo y para diferentes tasas de cambio ambiental (de rojo a
azul , el fenotipo óptimo se desplaza, respectivamente, por 0.05, 0.1, 0.2, 0.3 y 0,4
desviación estándar fenotípica por generación). Aquí, el ancho de la función de
aptitud gaussiana alrededor del óptimo es el doble de la desviación estándar
fenotípica. Tenga en cuenta que la cantidad mínima de variación genética que
permite la adaptación y la persistencia aumenta cuando disminuye la tasa de
crecimiento máxima. La adaptación puede ser imposible cualquiera que sea la
cantidad de variación genética cuando la tasa de cambio ambiental es demasiado
rápida y la demografía de la población no es lo suficientemente dinámica.
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En una escala macroevolutiva, muchos investigadores han observado una cierta estasis temporal en las
relaciones especies-ambiente (por ejemplo, Peterson y Nyari 2008 , Peterson et al. 1999 , Qian y Ricklefs 2004 ,
Ricklefs y Latham 1992 , Rodríguez-Sánchez & Arroyo 2008 ) y concluyó que se debía a un conservadurismo de
nicho. Recientemente, la suposición del conservadurismo de nicho ha sido cuestionada ( Losos 2008 ,
Pearman et al. 2008 ), basado en numerosos ejemplos de rápidos cambios de nicho durante la diversificación de
especies (por ejemplo, Evans et al. 2009 ; para obtener una descripción general, consulte Schlüter 2000 ), a veces
en escalas de tiempo relativamente recientes ( Jacob et al. 2007 , Pyron y Burbrink 2009 ). Además, hay evidencia
de rápidos cambios en los nichos climáticos que acompañan a las invasiones biológicas ( Beaumont et al. 2009 ,
Broennimann et al. 2007 , popurrí 2010 , Rodder & Lotters 2009 , Urbano et al. 2007 ), pero el papel de la evolución
en esos cambios aún no se ha establecido. El conservadurismo de nicho puede no estar tan generalizado como
se suponía anteriormente, lo que tiene posibles consecuencias importantes para el pronóstico de las áreas de
distribución futuras de las especies.
Además, argumentamos que centrarse únicamente en la existencia de un conservadurismo de nicho

filogenético puede tener un interés limitado al estudiar las consecuencias del cambio climático. Anteriormente,
gran parte del interés en la señal filogenética provino de la probable idea errónea de que mide las tasas
evolutivas. Sin embargo, un estudio reciente basado en simulación demostró de manera convincente que la
señal filogenética y la tasa evolutiva no están necesariamente relacionadas ( Revelle et al. 2008 ). Muchos
estudios que concluyeron a favor del conservadurismo de nicho no han utilizado ningún modelo específico de
evolución de rasgos y solo probaron la existencia de una señal filogenética en nichos de especies (por ejemplo,
Prinzing et al. 2001 ). Por lo tanto, en lugar de centrarse únicamente en el conservadurismo filogenético del
nicho, una perspectiva más interesante sería la inferencia de las tasas de evolución del nicho y su comparación
entre diferentes grupos o clados de interés para determinar los rasgos biológicos que mejor predicen las tasas PDF
de evolución del nicho. Smith y Beaulieu (2009) , por ejemplo, mostró diferencias significativas en las tasas deAyuda
evolución del nicho climático según la historia de vida en las plantas con flores. A medida que se acumulan los
estudios de casos, estos revelan una gran heterogeneidad en la tasa de evolución del nicho entre grupos de
especies y entre diferentes dimensiones del nicho ecológico, pero quedan por identificar predictores claros que
organicen esta heterogeneidad.
1.3. El alcance y los límites de la adaptación de las poblaciones al cambio climático en curso
Aunque los patrones observados de respuesta de las especies al cambio climático son ampliamente
consistentes con una respuesta ecológica pura, existe evidencia de que el cambio climático ha desencadenado
modificaciones microevolutivas en muchas especies y poblaciones. Las inclinaciones latitudinales de los
marcadores genéticos asociados con la adaptación a la temperatura en varias especies de Drosophila han
cambiado, lo que ha permitido que estas especies se mantengan al día con el calentamiento climático en
cuatro continentes distintos ( Balanya et al. 2006 , Hoffmann y Semanas 2007 ). La creciente disponibilidad de
marcadores moleculares y métodos para inferir firmas moleculares de selección divergente permite detectar
respuestas genéticas al cambio ambiental en un número creciente de especies no modelo [revisado por
Hoffman y Willi (2008) y Reusch y madera (2007) ]. Los datos sobre la evolución fenotípica en respuesta al cambio
climático siguen siendo más escasos y ambiguos ( Gienapp et al. 2008 ), en parte porque la plasticidad fenotípica
a menudo abruma u oscurece el cambio evolutivo. Las respuestas evolutivas contemporáneas al cambio global
implican, en particular, cambios en la fenología, la tolerancia térmica y los rasgos de dispersión [revisado por
Gienapp et al. (2008) , parmesano (2006) , y Reusch y madera (2007) ].
Sin embargo, existe un debate cada vez mayor sobre si los fenómenos de microevolución simplemente
modulan las respuestas ecológicas al cambio climático, sin constituir alternativas reales ( Parmesano 2006 ), o
mitigar los impactos negativos del futuro cambio climático—o, por el contrario, si agravan sus consecuencias (
Davis et al. 2005 , Salto y Peñuelas 2005 ). Por un lado, algunos modelos sugieren que la microevolución podría
mitigar los efectos del cambio climático. Los modelos basados en procesos de la fenología de los árboles que
incorporan la divergencia de las respuestas fenológicas entre los rangos de especies predicen cambios menos
severos en la distribución de especies en respuesta al cambio climático que los modelos basados en nichos (
Morin y Thuiller 2009 , Morín et al. 2008 ). De manera similar, la evolución de los huevos resistentes a la
desecación, un rasgo que muestra una variación hereditaria, afecta el cambio de rango previsto de los
mosquitos de la fiebre del dengue en respuesta al calentamiento climático en Australia ( Kearney et al. 2009 ).
Por otro lado, la respuesta evolutiva al cambio climático puede verse limitada por muchas restricciones no
incorporadas en los modelos anteriores. Las correlaciones genéticas entre los rasgos pueden impedir
fuertemente las respuestas adaptativas de las especies al cambio climático a pesar de la abundante variación
genética ( Golpes y Hoffmann 2005 ; ver también Etterson y Shaw 2001 para un buen ejemplo empírico, o
Hellmann & Pineda-Krch 2007 ). La distribución espacial de la variación genética también puede ser crítica:
van Heerwaarden et al. (2009) y Sarup et al. (2009) mostró que, en varias especies de Drosophila , la baja variación
genética de los rasgos relacionados con el clima en las poblaciones marginales podría potencialmente limitar
la expansión de su área de distribución. También se expresó preocupación por el hecho de que muchos
fenómenos de microevolución pueden verse interrumpidos en el contexto del cambio global actual, lo que
puede comprometer la capacidad de las especies para responder al cambio climático como lo hicieron en el
pasado ( Davis y Shaw 2001 ). Por ejemplo, la extinción todavía se produjo en los márgenes de distribución del
sur de Fagus sylvatica , a pesar de las fuertes señales de adaptación genética al calentamiento climático (
Saltar et al. 2006a , b ).
Debido a que las especies son entidades genéticamente heterogéneas, se ha afirmado que la microevolución
siempre ha estado involucrada en las respuestas ecológicas al cambio climático, ya sea que estas respuestasPDF
correspondan a la persistencia in situ, al cambio en la distribución o a la extinción. Davis et al. 2005 ). Ayuda
Comprender cómo la microevolución afectará las respuestas de las especies de hoy implica cambiar nuestro
enfoque de la evolución contemporánea de rasgos o genes únicos a enfoques multivariados más integradores
que apuntan a documentar la evolución de la aptitud y sus consecuencias dinámicas de población bajo el
cambio climático.
1.4. Hacia nuevos modelos validados de evolución de nicho

Varios modelos teóricos generales han abordado el acoplamiento de respuestas evolutivas y dinámicas de
población en el contexto de un entorno cambiante. Una situación de interés es la de una sola población que se
enfrenta a un cambio abrupto o sostenido y gradual en las presiones de selección que provocan la disminución
de la población. Los modelos teóricos han utilizado técnicas y supuestos muy diferentes, cada uno con sus
ventajas e inconvenientes.
Modelos basados en la genética cuantitativa clásica (p. ej., Gomulkiewicz y Holt 1995 , Gomulkiewicz & Houle 2009
, Lynch y Lande 1993 ) y genética de poblaciones ( Orr y Unckless 2008 ) han predicho umbrales críticos en la tasa
de adaptación para la persistencia de la población, pero descuidaron las interacciones ecológicas complejas
entre los individuos de la población. Los modelos de dinámica adaptativa han arrojado una luz diferente sobre
la cuestión del rescate evolutivo al mostrar que, debido a interacciones ecológicas complejas, la selección no
favorece necesariamente los rasgos que maximizan la densidad o la persistencia de la población.
Kokko & López-Sepulcre 2007 ). La demografía compleja y las retroalimentaciones ecológicas pueden conducir al
suicidio evolutivo, por el cual una población desarrolla valores de rasgos que comprometen su supervivencia (
Ferriere et al. 2004 ). Sin embargo, los enfoques clásicos de la dinámica adaptativa se basan en el supuesto de la
separación de las escalas de tiempo ecológicas y evolutivas y se centran en describir diferentes tipos de
equilibrio evolutivo, que pueden no ser relevantes en el contexto del rápido cambio global en curso. Por lo
tanto, las principales conclusiones a las que llegan estos modelos son ( a ) que el rescate evolutivo mediante la
adaptación en una población en declive es difícil y ( b ) que, contrariamente a la intuición común, la
persistencia no se incrementa necesariamente con niveles más altos de variación de los rasgos de aptitud. Los
modelos genéticos deben mejorarse para dar cuenta de la dinámica ecológica y la evolución adaptativa en
escalas de tiempo similares.
Los modelos existentes también necesitan validación empírica. La evolución experimental ofrece un escenario
poderoso para probar las predicciones teóricas sobre la evolución del nicho. Sin embargo, la extinción ha sido
considerada como una molestia en la evolución experimental, y la literatura experimental que demuestra las
condiciones bajo las cuales ocurre el rescate evolutivo sigue siendo escasa. campana y collins 2008 ).
Recientemente, Bell y González (2009) demostró el aumento de la probabilidad de rescate adaptativo con el
aumento del tamaño del propágulo en levaduras enfrentadas a estrés salino, como lo predice la teoría (
Gomulkiewicz y Holt 1995 ). También era más probable que la resistencia a los antibióticos evolucionara y
rescatara de la extinción a una población sumidero de bacterias con una migración creciente desde una fuente
no tratada y con tasas de cambio más lentas en el entorno selectivo ( Perron et al. 2008 ). La evolución
experimental en entornos más naturales también se puede estudiar a través de experimentos de trasplante
dentro y fuera del rango ( Ira 2009 , Ira y Schemske 2005 , Griffith y Watson 2006 ).
1.5. La dispersión como factor evolutivo clave

La adaptación y la dispersión a menudo se presentan como mecanismos alternativos mediante los cuales una
población puede responder a las condiciones ambientales cambiantes. De hecho, en el contexto de un entorno
cambiante, la dispersión también juega un papel crucial en el seguimiento de las condiciones ambientales
favorables a través del espacio ( Midgley et al. 2006 , Pease et al. 1989 , Polechova et al. 2009 ). Sin embargo, las PDF
interacciones entre la dispersión y la adaptación son más complejas de lo que parece en esa simple alternativa Ayuda
( Garante et al. 2007 ). Se cree que el flujo de genes, combinado con fuertes asimetrías demográficas, en
ambientes espacialmente heterogéneos es en gran parte responsable de la lenta evolución del nicho en
hábitats marginales y, por lo tanto, una explicación importante del conservadurismo del nicho y los rangos
limitados de especies. Brida y enredaderas 2007 , Holt 2003 , Sextón et al. 2009 ). La teoría predice que la dispersión
tendrá consecuencias complejas para la evolución del nicho: puede prevenir la evolución divergente en
poblaciones marginales ( Hendry et al. 2001 ), pero también puede ayudar a la adaptación de poblaciones
pequeñas a través de efectos de rescate tanto demográficos como genéticos ( Alleaume-Benharira et al. 2006 ,
Holt 2003 , Kawecki 2008 ). La evidencia empírica del papel de la saturación de genes en la limitación del rango
de especies es aún muy difícil de alcanzar. Bridle et al. 2009 , Moore y Hendry 2009 ); más bien, tiende a apoyar la
idea de que la dispersión tiene efectos globalmente positivos sobre la aptitud en poblaciones marginales (
esmeril 2009 , Kawecki 2008 , Tallmon et al. 2004 ).
Dado el grado de adaptación local al clima dentro de las especies con grandes rangos geográficos, la migración
de diferentes genotipos podría tener consecuencias no triviales para la evolución de los límites del rango.
Davis et al. 2005 ). La dispersión podría desempeñar diferentes papeles en la adaptación y persistencia de las
poblaciones en los bordes de ataque y de salida de un rango cambiante ( Hampe & Petit 2005 ). Finalmente, la
dispersión también puede evolucionar en el contexto del cambio climático, con consecuencias para el
seguimiento de nichos en el espacio ( Tomás et al. 2001a ) o para la persistencia de metapoblaciones a escalas
regionales ( Massot et al. 2008 ). Por lo tanto, el pronóstico ecoevolutivo debe considerar la dispersión como un
factor clave de las respuestas de las especies al cambio climático, porque la dispersión no solo influirá
directamente en las tasas de migración, sino también en los patrones espaciales de adaptación local y
capacidad de evolución, especialmente en los márgenes del área de distribución de las especies ( Holt 2003 ).
1.6. Conclusión: el pronóstico ecoevolutivo de rangos de especies

Una serie de preguntas siguen abiertas ampliamente. Para todos ellos, el progreso parece depender de nuestra
capacidad para integrar mejor la genética de la adaptación al clima y la dinámica de la población. En ese
sentido, la separación histórica entre ecología y evolución ha sido un fuerte impedimento para nuestra
comprensión de las consecuencias del cambio climático.
Primero, aunque los nichos de las especies, incluidos sus nichos fundamentales, pueden no ser tan
evolutivamente estables como se supone convencionalmente, carecemos de indicadores de los atributos de las
especies (p. ej., rasgos de historia de vida) que puedan organizar la gran heterogeneidad observada
empíricamente en la labilidad evolutiva del nicho. Esto podría usarse para predecir las tasas relativas de
adaptaciones al cambio climático para un gran número de especies o clados.
En segundo lugar, a pesar de la creciente evidencia de una rápida evolución adaptativa en respuesta al cambio
climático, quedan por explorar las consecuencias de la evolución sobre la dinámica de la población y el riesgo
de extinción. Los modelos teóricos podrían ser útiles, en ese sentido, para predecir cuándo es más probable
que ocurra o no la adaptación a las nuevas condiciones ecológicas. Un mayor nivel de intercambio entre la
teoría de la genética cuantitativa y la teoría de la dinámica adaptativa parece oportuno y apropiado dada la
necesidad de integrar escalas de tiempo ecológicas y evolutivas en la dinámica de la población.
En tercer lugar, aunque la rápida evolución adaptativa en los márgenes del área de distribución puede mejorar
los cambios en el área de distribución de las especies, poco se sabe formalmente sobre las interacciones entre
la migración y la adaptación en el contexto del cambio global. La incorporación del efecto de la variación
PDF
genética tanto dentro como entre poblaciones en modelos basados en procesos de distribución de especies
podría permitir a los investigadores evaluar el impacto de los mecanismos evolutivos en los cambios de rango
Ayuda
previstos (por ejemplo, Kearney et al. 2009 ).
Finalmente, la evidencia empírica sobre las retroalimentaciones ecoevolutivas que pueden afectar las
respuestas de las especies al cambio climático va a la zaga de la teoría ( Kokko & López-Sepulcre 2007 ). Existe
una necesidad urgente de probar y parametrizar los pronósticos ecoevolutivos contra los datos experimentales
recopilados en el campo. Dichos datos deberían involucrar encuestas demográficas, medición de gradientes de
selección y experimentos de trasplante dentro y fuera del área de distribución de las especies. Claramente
necesitamos más estudios en estas áreas ( Sextón et al. 2009 ).
Ó Ó
2. CÓMO LAS INTERACCIONES ECOLÓGICAS FORMAN CAMBIOS EN LA GAMA DE ESPECIES
Los límites de distribución de las especies también dependen en gran medida de las interacciones bióticas que
determinan los nichos realizados por las especies. Si las interacciones entre especies pueden no ser relevantes
para predecir distribuciones de especies a gran escala en todo el continente (p. Morín et al. 2007 ), pueden, sin
embargo, ser fundamentales para comprender y predecir la dinámica de las poblaciones y comunidades a
escalas espaciales más pequeñas. Aquí revisamos la teoría y los datos que han estudiado cómo las
interacciones interespecíficas, dentro o entre los niveles tróficos, afectan la dinámica de la población local y los
cambios de distribución de especies particulares.
2.1. Las interacciones competitivas y el llenado de nichos pueden modular los rangos de especies
Los modelos teóricos muestran que, en un ambiente estable, una fuerte competencia interespecífica puede
generar límites de distribución de especies incluso en ausencia de barreras a la dispersión o de gradientes
ambientales [revisado por Caso et al. (2005) ]. A lo largo de los gradientes abióticos, la competencia
interespecífica también puede hacer que el rango de una especie se vuelva más estrecho o que los límites del
rango se vuelvan más nítidos de lo previsto basándose únicamente en los requisitos del nicho de la especie (
Caso et al. 2005 ). Desde la obra seminal de Connel (1961) en percebes, probar tales predicciones ha sido un tema
recurrente en la ecología experimental [revisado por Colwell y Fuentes (1975) , Connel (1983) ]. Recientemente,
este tema ha recuperado mucho interés en el contexto de predecir futuras distribuciones y ensamblajes de
especies. Los estudios de campo realizados en salamandras, aves o plantas sugieren que la competencia
interespecífica, por lo general con especies estrechamente relacionadas, de hecho puede limitar los rangos
geográficos de las especies (por ejemplo, Baack et al. 2006 , Cunningham et al. 2009 , Bruto y Precio 2000 ).
En un entorno cambiante, las simulaciones espacialmente explícitas sugieren además que la competencia
puede influir fuertemente en las tasas de cambios en el rango de especies y los patrones de extirpación de
poblaciones ( Brooker et al. 2007 , Münkemüller et al. 2009 ). Esto sucede en particular porque, a escala local, la
competencia y los procesos de llenado de nichos pueden modular el resultado de la inmigración de especies y,
por lo tanto, evitar que las especies sigan su nicho climático a través del espacio. En las comunidades de
plantas, los experimentos de adición de semillas o invasibilidad de la comunidad han probado si las
comunidades receptoras pueden resistir la inmigración de especies adicionales (por ejemplo,
Fargione et al. 2003 , Klanderud y Totland 2007 , Mouquet et al. 2004 ). Estos estudios sugieren que la resistencia de
la comunidad puede ser impulsada por muy pocas especies, que son dominantes ( Klanderud y Totland 2007 )
o/y funcionalmente similar a la especie inmigrante ( Fargione et al. 2003 ). Un experimento de microcosmos con
varias especies de Drosophila mostró que las interacciones interespecíficas pueden distorsionar fuertemente PDF
los cambios en el rango de especies a lo largo de gradientes ambientales en respuesta a condiciones abióticas Ayuda
cambiantes. Davis et al. 1998a ). Ahora se deben realizar estudios observacionales y experimentales sobre
grandes gradientes ambientales para desentrañar estadísticamente el efecto relativo de la competencia y el
ambiente abiótico en el resultado de la coexistencia de especies y la inmigración de especies en comunidades
nuevas, especialmente en ambientes marginales que ocurren en el límite de las áreas de distribución de las
especies.
2.2. Efecto de interacciones positivas en rangos de especies y diversidad local

Los efectos de las interacciones positivas, como los mutualismos o la facilitación, en los límites del área de
distribución de las especies han sido menos estudiados teóricamente que las interacciones negativas.
Caso et al. 2005 ). Las especies involucradas en interacciones mutualistas pueden tener dificultades para
rastrear cambios ambientales rápidos debido a su tasa de colonización efectiva más baja ( Brooker et al. 2007 ).
En las plantas, por ejemplo, este efecto negativo debería variar con la dependencia de las especies de los
polinizadores y con el nivel de desajuste fenológico potencial entre las plantas y los polinizadores (
Hegland et al. 2009 ). La influencia de las interacciones mutualistas en los cambios de rango de especies ha sido
enfatizada por estudios de especies invasoras [revisado por Mitchell et al. (2006) ]. Hongos micorrízicos del suelo
(p. ej., Klironomos 2002 ) o polinizadores ( Stokes et al. 2006 ) puede producir retroalimentación positiva
sustancial sobre las poblaciones de plantas introducidas y mejorar su éxito de colonización, al menos en la fase
inicial de la invasión. Por el contrario, la persistencia de la población en el límite posterior de las áreas de
distribución de las especies puede verse limitada por la limitación de la polinización en el éxito reproductivo,
como se demuestra en las especies relictas (p. ej., Hampe 2005 ).
Las interacciones positivas también pueden influir en la estructura de conjuntos completos de especies y en el
mantenimiento de la biodiversidad a lo largo del tiempo (p. ej., Molofsky y Bever 2002 ). Por ejemplo, los
cambios fenológicos diferenciales pueden causar desajustes entre las poblaciones de plantas y polinizadores y
conducir a la extinción de especies de plantas o polinizadores, con consecuencias esperadas en la estructura de
las redes de plantas y polinizadores (por ejemplo, Memmott et al. 2007 , Rezende et al. 2007 ). Una revisión
reciente concluyó que algunos sistemas de polinizadores de plantas pueden ser robustos contra los desajustes
temporales y espaciales entre pares de especies ( Hegland et al. 2009 ); sin embargo, las pérdidas repetidas de
especies generalistas pueden, en última instancia, causar cascadas de coextinción a largo plazo (
Memmott et al. 2007 ).
La facilitación es otro tipo de interacción positiva que es omnipresente en entornos estresantes como los
ecosistemas alpinos y mejora el mantenimiento de la biodiversidad a escala local (por ejemplo,
Callaway et al. 2002 ). Las simulaciones espacialmente explícitas muestran que la facilitación puede permitir
que las especies menos tolerantes amplíen su área de distribución más allá de la correspondiente a su nicho
fundamental ( Brooker et al. 2007 , Chen et al. 2009 ). El calentamiento global podría aliviar la dureza de los
ecosistemas de gran altura y, por lo tanto, disminuir la intensidad y el número de interacciones facilitadoras.
Sin embargo, un estudio manipulador ha desafiado esta visión simplista, mostrando que el deshielo más
temprano en realidad aumenta las interacciones positivas debido a una mayor incidencia de heladas
primaverales ( Wipf et al. 2006 ). Sin embargo, este efecto debería disminuir a largo plazo, ya que las heladas
primaverales serán más raras. Por lo tanto, si el efecto estabilizador de las interacciones positivas (facilitación o
polinización) en la diversidad de especies locales puede ser bastante sólido a corto plazo, el cambio climático
continuo puede en última instancia romper las interacciones positivas, provocando cascadas de extinción con
un efecto de retraso.
2.3. Relaciones tróficas y cambios en el rango de especies PDF

Los modelos teóricos sugieren que la depredación puede tener diversos efectos sobre los límites de Ayuda
distribución de sus presas [revisado por Caso et al. (2005) y Holt y Barfield (2009) ]. Compartir un depredador
generalista con un competidor puede dar como resultado, por ejemplo, patrones no triviales de reemplazo de
especies a lo largo de gradientes ambientales debido a la competencia aparente. Holt y Barfield 2009 ). Aunque,
en general, se espera que los depredadores especialistas tengan una distribución anidada dentro del rango
geográfico de sus presas, pueden limitar el rango de sus presas cuando la migración recurrente de
depredadores especialistas de las poblaciones de origen hace que la presa se extinga en poblaciones
sumideros marginales ( Holt y Barfield 2009 ). De hecho, se ha demostrado que el aumento de la herbivoría de
insectos o moluscos en hábitats marginales restringe el rango de varias especies de plantas.
Bruelheide y Scheidel 1999 , Laverne et al. 2005a ). Menos intuitivamente, la presencia de depredadores podría
expandir potencialmente su rango de presas cuando, por ejemplo, el aumento de la mortalidad atenúa los
efectos desestabilizadores de la competencia entre presas o cuando la presencia de depredadores resulta en
una mayor movilidad en la presa ( Holt y Barfield 2009 ).
Hay una falta de estudios teóricos que investiguen las consecuencias de interacciones tróficas tan complejas
para el cambio de rango de especies con el cambio climático. Las interacciones de la red alimenticia pueden
causar una compensación frente al cambio ambiental, de modo que la pérdida de algunas especies debido al
aumento del estrés ambiental libera a otras especies de las limitaciones demográficas ( Ives y Cardinale 2004 ).
La liberación de los efectos de arriba hacia abajo puede causar una liberación demográfica desproporcionada
en las especies de presa. Esto se ha demostrado experimentalmente en sistemas presa-depredador o huésped-
parásito marinos y terrestres. Colwell y Fuentes 1975 ). Muchas especies que actualmente están expandiendo su
área de distribución, ya sean exóticas o nativas, están siendo liberadas por patógenos y herbívoros en relación
con las especies que no se expanden ( Engelkes et al. 2008 , Mitchell et al. 2006 ). De hecho, los depredadores
nativos pueden ralentizar la expansión del área de distribución de las especies introducidas (
de Rivera et al. 2005 , Juliano et al. 2010 ). En un experimento de microcosmos, Davis et al. (1998b) mostró que el
parasitoide Leptopilina boulardii afectó los rangos, la abundancia y la coexistencia de varias especies de
Drosophila a lo largo de gradientes de temperatura artificiales. Por lo tanto, la evidencia empírica sugiere que
los enemigos naturales pueden controlar las tasas de cambios de rango de sus presas o especies hospedantes,
así como su distribución final a lo largo de los gradientes ambientales.
Como los grandes herbívoros pueden tener efectos generalizados en la estructura de las comunidades de
plantas terrestres ( Crawley 1983 ), en última instancia, pueden alterar su trayectoria bajo el cambio climático.
Un estudio paleoecológico reciente demuestra que el colapso de los megaherbívoros de América del Norte
alteró la estructura de las comunidades de plantas al liberar maderas duras apetecibles de la presión de los
herbivoros, lo que a su vez incrementó los regímenes de incendios en estos ecosistemas. Gill et al. 2009 ). Un
experimento de recinto realizado en un ecosistema ártico mostró que los grandes herbívoros como el buey
almizclero y el caribú tienen un efecto importante en la respuesta de la comunidad de plantas al calentamiento
simulado al amortiguar su cambio de composición contra los fuertes efectos direccionales del calentamiento
climático ( Correos y Pedersen 2008 ). La dinámica de la vegetación como respuesta al cambio climático puede
verse influenciada en gran medida por la presencia de herbívoros y su dinámica de población.
Dado que las especies tienden a responder al cambio climático de manera muy individualista (ver la siguiente
sección), uno de los principales impactos del cambio climático en las poblaciones animales estará mediado por
la sincronía con sus recursos alimentarios y de hábitat [revisado por parmesano (2006) ]. La sincronía alterada
entre la presa y los depredadores generalmente tendrá consecuencias negativas en la aptitud de las
poblaciones de depredadores ( Visser y ambos 2005 ). Esto se demostró en poblaciones de herrerillos azules,
donde el desajuste entre el suministro de alimentos (orugas) y las demandas de polluelos provocó un aumento
de los costos energéticos y una reducción de la aptitud física de las aves adultas ( Tomás et al. 2001b ). Sin PDF
embargo, rara vez se exploran las consecuencias de tal desajuste para los cambios en el rango de especies. Ayuda
Parmesano 2006 ). Las interacciones tróficas desacopladas debido al cambio climático pueden comprometer la
sostenibilidad de la población y, en algunos casos, afectar los cambios en el rango de especies (
Schweiger et al. 2008 ). La asincronía entre una especie de mariposa y sus anfitriones vegetales debido al
cambio climático ha causado choques diferenciales en las poblaciones de mariposas a lo largo de los
gradientes ambientales y, en última instancia, ha provocado que el rango de la mariposa se desplace hacia
arriba y hacia el norte ( Parmesano 2006 ). La existencia de un desajuste trófico en los sistemas presa-
depredador y huésped-parásito o el colapso de un compañero en la interacción tendrá efectos demográficos no
triviales y causará dinámicas complejas de población y rango, generalmente dependiendo de los nichos
ambientales relativos de especies de diferentes niveles tróficos. ( Schweiger et al. 2008 ).
2.4. Conjuntos de especies no análogas versus estables
A pesar de una tendencia general de especies que expanden sus áreas de distribución hacia el norte y/o hacia
arriba o avanzan en su fenología ( Parmesano 2006 , Parmesano & Yohe 2003 ), la firma del cambio ambiental en
las comunidades parece estar impulsada por un subconjunto de especies altamente sensibles (
Cleland et al. 2006 ; Laverne et al. 2005b , 2006 ; Le Roux y McGeoch 2008 ; Miller-Rushing et al. 2008 ;
Miller-Rushing y Primack 2008 , Tingley et al. 2009 ). Esta heterogeneidad en las respuestas de las especies al
cambio climático alterará fuertemente la composición de las comunidades locales e inducirá la formación de
comunidades no análogas, donde las especies existentes coexisten en combinaciones históricamente
desconocidas ( Hobbs et al. 2009 , Kullman 2006 ). Varias comunidades naturales existentes pueden ser
asociaciones de especies transitorias de manera similar ( Colling & Ray 2009 ). Los registros fósiles confirman que
los conjuntos de especies han sido muy dinámicos durante los períodos de cambio climático y que la aparición
de comunidades no análogas después del cambio climático es más la regla que la excepción. Este patrón ha
sido reportado consistentemente para diferentes grupos biológicos, animales o plantas, terrestres y marinos (
Jackson y Overpeck 2000 , Estuardo 2009 ), que da un gran apoyo a un modelo de respuestas de especies
individualistas al cambio ambiental ( Gleason 1926 ).
Las observaciones de que muchos ecosistemas o comunidades se están modificando en conjuntos de especies
no análogas ( Hobbs et al. 2009 ) plantean preguntas sobre el resultado de estas interacciones de especies
novedosas y no históricas. Esto ha estimulado un nuevo interés por la inferencia de reglas de asamblea
comunitaria ( Diamante 1975 ): ¿Las comunidades naturales se ensamblan principalmente a través de filtros
ambientales y loterías competitivas (procesos basados en nichos; Persecución y Leibold 2003 ) o a través de
procesos estocásticos neutrales ( Hubbell 2001 )? Las conclusiones de este debate en curso prometen definir
conjuntos simples de reglas de ensamblaje que podrían usarse para pronosticar el resultado de las
interacciones de nuevas especies dentro de las comunidades (para una vista jerárquica de estas reglas,
consulte Figura 4 ). Por ejemplo, debido a que las interacciones competitivas y el filtrado ambiental deberían
conducir a patrones divergentes de estructura comunitaria en términos de rasgos funcionales (por ejemplo,
Cornwell y Ackerly 2009 ) o estructura filogenética (p. ej., Vamosi et al. 2009 ), las firmas empíricas de la estructura
de la comunidad podrían usarse para derivar un conjunto de reglas de ensamblaje para usar en simulaciones
estocásticas de la composición futura de comunidades naturales ( Figura 4b y 4c _ ). Alternativamente, la
asamblea neutral podría resultar una suposición razonable para las reglas de asamblea comunitaria, en lugar
de interacciones competitivas basadas en nichos ( Figura 4c ).
PDF
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Figure 4 Simulated example showing the ecological and evolutionary mechanisms
that can be envisaged to model future species assemblages. Main titles (a–c) depict
mechanisms, and secondary titles in red depict the levels of biotic organization that
are affected at each step. (a) The historical species pool of a biogeographic region
can emerge through in situ diversification and species immigration, yielding a
particular pattern of phylogenetic structure and trait variation along the
phylogenetic tree. We simulated species diversification through a random birth-
death process, as well as the evolution of two uncorrelated traits (one discrete trait
coded by circle color, one continuous trait coded by circle size) so that they both
exhibit a pattern of phylogenetic signal (but phylogenetic signal may not always be
the rule; see Section 1.2). (b) Local species pools can be constituted through
environmental filtering of species according to key physiological tolerances (here
represented with filled circles versus open circles), as easily captured by bioclimatic
niche models. Note that environmental filtering may not always be prominent in
certain regions. (c) More locally, communities occurring in roughly similar
environments can be assembled through a set of stochastic rules, including
dispersal and two alternative coexistence mechanisms. A first mechanism can be
limiting similarity (i), which assumes stronger negative interactions (coexistence less
likely) between species with similar traits (here with similar circle sizes). A second
possible assumption is neutral assembly (ii), which considers fitness equivalence
between all species (coexistence equally likely for any species pairs). Note that under
neutral assembly, dispersal is the main structuring mechanism. Here a continuous
trait of potentially high ecological relevance for community assembly rules is
depicted by different circle sizes (e.g., specific leaf area in plant communities, beak
size in bird communities, etc.). Different steps of community assembly are expected
to produce discernable signatures of trait similarity and phylogenetic relatedness
within and between communities, which then could be extrapolated to derive
stochastic assembly rules for the forecasting of future species assemblages.
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A diverging view comes from the observation that some species associations can exhibit relative temporal
stability in the fossil record ( DiMichele et al. 2004 ). This may reflect the outcome of strong environmental filters
that keep selecting the same species assemblage under a set of given environmental conditions, but may also
reflect ecological stabilizing mechanisms that enhance species coexistence ( Chesson 2000 ). Do communities
or ecosystems have emergent properties that confer them greater stability or resistance to environmental
change? This question has a long tradition in the ecological literature and has received much theoretical
treatment ( MacArthur 1955 , May 1974 ). At the ecosystem scale, stability in large food webs has been shown to
depend on the evolution of stabilizing negative feedbacks and compensation effects ( Ackland & Gallagher 2004 ,
Ives & Cardinale 2004 ). Long-term experiments conducted on grassland have shown that such ecosystems can
exhibit striking stability over time, even under simulated warming ( Grime et al. 2008 ), and that much of this
temporal stability can be attributed to the stabilizing mechanisms of environmental variability on dominant
species with varying life-history strategies ( Adler et al. 2006 , Thuiller et al. 2007 ). Much more empirical studies
are needed to quantify how these homeostatic effects can be predicted from plant community structure and
diversity, and how stabilizing effects could be altered by climate change. So far, no practical framework relating
community stability to its structure is reliable enough to draw useful predictions for ecological forecasting.
2.5. Conclusion: Forecasting the Functioning of Future Species Assemblages

Simple microcosm experiments have shown that ignoring species interactions could lead to erroneous
predictions about future species ranges based solely on species niche characteristics ( Davis et al. 1998b ). If the
distribution of some species can be well predicted on large spatial scales without accounting for interspecific
interactions ( Morin et al. 2007 ), our review suggests that competitive, mutualistic or trophic interactions can
also influence the rates at which species are shifting their ranges. Integrating biotic interactions and feedback
loops accounting for compensating mechanisms within food webs into forecast models may therefore be
critical to understanding the consequences of climate change on species ranges and assemblages, especially
when using small-scale, dynamic, and transient modeling (as opposed to equilibrium models).
Dado que los ensamblajes de especies ciertamente no responderán como conjuntos cohesivos al forzamiento
climático, un desafío importante reside en la predicción de cómo las nuevas interacciones interespecíficas y los
posibles desajustes entre especies y recursos influirán en la dinámica del rango de especies y los ensamblajes
locales. Mientras no se resuelva el debate sobre las reglas de ensamblaje de ecosistemas, no quedará claro si se
deben incorporar reglas neutrales y/o mecanismos basados en nichos en los modelos de pronóstico para
simular futuros ensamblajes de especies. Los procesos de estabilización a nivel comunitario o simplemente las
interacciones positivas deben tenerse en cuenta para predecir el futuro de los ensamblajes locales, ya que la
ruptura de dichos procesos puede causar cascadas de extinción retardadas y sin precedentes.
3. LA INTERACCIÓN ENTRE LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES Y LAS INTERACCIONES

ECOLÓGICAS
PDF
Tanto la evolución de las especies como las interacciones bióticas pueden ser fundamentales para comprender Ayuda
cómo se establecerán los rangos de especies y las comunidades en el futuro. Sin embargo, también hay
evidencia creciente de retroalimentaciones ecoevolutivas dentro de los ecosistemas, es decir,
retroalimentaciones recíprocas entre las interacciones de la comunidad y los procesos evolutivos.
Haloin y Strauss 2008 , Poste y Palkovacs 2009 ). Aquí revisamos cómo el funcionamiento de la comunidad y la
evolución de las especies están potencialmente vinculados de varias maneras y cómo esto puede influir en las
consecuencias de los cambios globales.
3.1. La microevolución afecta el ensamblaje y el funcionamiento de los ecosistemas

Una serie de estudios teóricos y empíricos se han centrado en las consecuencias de la variación genética en el
funcionamiento de la comunidad y el ecosistema [revisado por Hughes et al. (2008a) ]. Este campo de
investigación se encapsula bajo el nombre de comunidad o genética de ecosistemas ( Whitham et al. 2006 ). La
mayoría de los estudios se centran en las especies dominantes o clave, porque tienen efectos en cascada
potencialmente importantes en los ecosistemas. Se demostró que la composición genética de las poblaciones,
es decir, la identidad del genotipo pero también la diversidad genética, influye en la estructura de la
comunidad de los enemigos y competidores naturales y en una serie de procesos ecosistémicos.
Bailey et al. 2009 , Hughes et al. 2008a , Vellend y Geber 2005 , Whitham et al. 2006 ). En las plantas, por ejemplo, la
variación genética en los compuestos secundarios alelopáticos de las raíces o de las hojas puede tener efectos
generalizados en la composición y diversidad de las comunidades de plantas y artrópodos (por ejemplo,
Bangert et al. 2006 , Crutsinger et al. 2006 , Johnson et al. 2006 , Lankau y Strauss 2007 ). La diversidad genética
puede tener un efecto per se, creando una presión selectiva espacialmente variable para los competidores o
enemigos naturales, o porque permite el cambio evolutivo de los rasgos de las especies que a su vez alteran el
resultado de las interacciones bióticas. Por ejemplo, los modelos sugieren que la estabilidad de las grandes
redes alimentarias se ve reforzada por la evolución adaptativa ( Ackland y Gallagher 2004 , Kondo 2003 ). Los
experimentos de microcosmos mostraron que la evolución de la resistencia de las presas a los depredadores
influyó en los ciclos de población depredador-presa. Jones et al. 2009 , Yoshida et al. 2003 ).
Dado que la diversidad de especies podría actuar como un seguro contra los cambios ambientales (
Loreau et al. 2003 , Yachi y Loreau 1999 ), la diversidad genética también debería tener el potencial de proteger a
las comunidades de la variabilidad ambiental. Recientes experimentos de microcosmos con bacterias
mostraron que la variación genética permite la resistencia de la comunidad al estrés ambiental (
Boles et al. 2005 ). Cabina y mugre (2003) mostró que las comunidades de pastizales tienden a retener una mayor
diversidad de especies a lo largo del tiempo cuando aumenta la diversidad genética intraespecífica. Este patrón
se debe a interacciones complejas de genotipo a genotipo que promueven la coexistencia de especies (
Lankau 2009 , Whitlock et al. 2007 ). Se demostró que la diversidad genotípica de la hierba marina, Zostera
marina L., afecta positivamente el funcionamiento del ecosistema de hierba marina frente a la advertencia
global ( Ehlers et al. 2008 ), mejorando la recuperación de los ecosistemas (producción de biomasa, abundancia
de fauna) después de grandes perturbaciones causadas por extremos climáticos o herbivoría masiva (
Hughes y Stachowicz 2004 , Reusch et al. 2005 ).
Aún no se han realizado experimentos similares con sistemas ecológicos más complejos para evaluar mejor el
efecto de la diversidad genética y la evolución de las especies en el funcionamiento y la estabilidad de los
ecosistemas, especialmente en condiciones de desequilibrio causadas por un fuerte forzamiento climático.
Aunque los estudios de campo respaldan la predicción de que la evolución de las especies afecta la estructura y
el funcionamiento de la comunidad ( Bailey et al. 2009 , Lankau 2009 , Lankau y Strauss 2007 , Palkovacs et al. 2009 ),
tales estudios se han limitado a muy pocos teatros ecológicos. Si los efectos genéticos en la comunidad y los
ecosistemas están generalizados es todavía una pregunta abierta.
PDF
3.2. El contexto comunitario afecta las trayectorias evolutivas Ayuda
Los modelos teóricos muestran que el contexto de la comunidad, especialmente los patrones de ocupación de
nichos, pueden alterar fuertemente el destino de la evolución adaptativa y la dinámica del rango (
de Mazancourt et al. 2008 , johansson 2008 , Precio y Kirkpatrick 2009 ). El desplazamiento del carácter debido a la
competencia por los recursos o la interferencia reproductiva se ha documentado durante mucho tiempo tanto
teórica como empíricamente ( Goldberg y Lande 2006 ). Más recientemente, la evolución del desplazamiento de
caracteres se ha relacionado más estrechamente con la respuesta de las especies al cambio ambiental o con la
definición de límites de distribución. La competencia interespecífica parece ser una restricción potente que
limita la expansión evolutiva del nicho ecológico: los modelos evolutivos que incluyen el efecto de la
competencia por los recursos predicen más fácilmente la evolución de límites de rango estrechos (
Caso y Taper 2000 , Goldberg y Lande 2007 ) que los modelos de una sola especie de evolución del rango (
Kirkpatrick y Barton 1997 ). Las restricciones evolutivas establecidas por la competencia interespecífica también
representan una alternativa teórica interesante al efecto disruptivo del flujo de genes en los márgenes del
rango, para el cual existe evidencia limitada ( Precio y Kirkpatrick 2009 ). En los pinzones terrestres medianos de
Galápagos, los cambios evolutivos en el tamaño corporal después de diferentes eventos de sequía difirieron
drásticamente según el contexto de la comunidad: en ausencia de grandes competidores, el tamaño corporal
más grande evolucionó para explotar semillas más grandes después de la sequía, mientras que el tamaño más
pequeño evolucionó en la misma circunstancia. pero en presencia de grandes pinzones terrestres (
Beca y Beca 2006 ). Esto apoya la idea de que la competencia podría modificar la respuesta evolutiva de las
especies al cambio climático. Varios estudios teóricos sugieren que la diversidad de especies en una
comunidad podría inhibir severamente las respuestas evolutivas a los cambios ambientales dentro de las
especies. de Mazancourt et al. 2008 , johansson 2008 ). Hasta donde sabemos, esta idea aún no ha sido probada
empíricamente. Hay comparativamente poca comprensión teórica de cómo las interacciones tróficas o las
interacciones positivas pueden establecer límites en la evolución del rango de especies [pero ver
Nuismer y Kirkpatrick (2003) para un modelo de coevolución huésped-parásito] a pesar de la importancia
ecológica de tales interacciones y la evidencia empírica de la coevolución en muchos sistemas ecológicos.
Como se revisó anteriormente, el registro fósil muestra una reorganización continua de conjuntos de especies a
lo largo del tiempo ( Estuardo 2009 ). Aunque el filtrado ambiental puede promover la selección estabilizadora (
Ackerley 2003 ), continuous biotic exchanges between regions or continents likely promote evolutionary
change. As different community members continuously exert selective pressures on each other, changes in
community composition are potentially of strong evolutionary significance ( Johnson & Stinchcombe 2007 ,
Stewart 2009 ). This view is supported by studies of contemporary invasions, where native communities have
adapted following the immigration of an alien species that had a short or inexistent history of coexistence with
native species [reviewed by Strauss et al. (2006) and Vellend et al. (2007) ]. Shifts to an exotic host or prey have
caused disruptive selection on various traits between populations of native parasites or predators (
Carroll et al. 2001 , Filchak et al. 2000 , Phillips & Shine 2004 ). Alternatively, some native species have increased
their resistance to alien herbivores or predators ( Palkovacs et al. 2009 , Trussell & Smith 2000 , Vourc'h et al. 2001
). Some native fish or plant species have also successfully adapted against novel competitors (
Callaway et al. 2005 , Robinson & Parsons 2002 ).
Thus, species' adaptive responses may affect the fate of novel species immigration into previously established
communities. Natural communities can thus be viewed as a mosaic of coevolutionary trajectories within and
between trophic levels ( Thompson 2005 ), which may render the dynamics of ecosystems quite unpredictable.
Focusing on predicting evolutionary change in keystone, dominant species may, however, help in organizing
this complexity, if such species are drivers of ecosystem dynamics together with climate forcing.
3.3. Can Knowing Species Evolutionary History Help to Predict Future Ecosystem Structure? PDF
An emerging field of investigation could potentially prove to be useful in developing new forecasting tools. This
Ayuda
is the field of community (and ecosystem) phylogenetics, which aims to determine how evolutionary history of
species pools—that is, their phylogenetic relationships—influences the processes of species assembly and
biotic interactions ( Cavender-Bares et al. 2009 , Webb et al. 2002 ). This new field makes an interesting link
between diversification processes (speciation and niche or traits evolution) and the ecological processes that
drive species to co-occur together or feed on each other. At the scale of communities, it has been demonstrated
that species are generally not randomly distributed within communities and along environmental gradients
with respect to their phylogenetic relationships ( Cavender-Bares et al. 2009 , Emerson & Gillespie 2008 ,
Johnson & Stinchcombe 2007 ) (see side bar, Community Phylogenetic Structure). At the scale of ecosystems,
there is also much evidence that networks of trophic and mutualistic interactions are phylogenetically
structured [reviewed by Thuiller et al. (2010b) ]. For example, Gilbert & Webb (2007) mostró que los cambios de
patógenos entre las especies de árboles tropicales disminuyen con la distancia filogenética entre las especies
de árboles.
ESTRUCTURA FILOGENÉTICA COMUNITARIA
Revisado por Vamosi et al. (2009) Por lo general, se encuentran dos patrones de estructura filogenética de
la comunidad: ( a ) agrupamiento filogenético dentro de las comunidades, como resultado de un fuerte
filtrado ambiental en los rasgos conservados filogenéticamente (por ejemplo, Kembel y Hubbell 2006 ), y (
b ) la sobredispersión filogenética, a menudo debido a la exclusión competitiva de especies
estrechamente relacionadas que comparten nichos similares (por ejemplo, Lovette y Hochachka 2006 ).
Aunque la estructura filogenética no aleatoria tiende a descartar el ensamblaje neutral de comunidades,
sin embargo, es un desafío distinguir entre diferentes escenarios basados en nichos que pueden operar
en diferentes escalas espaciales, temporales y filogenéticas. Cavender-Bares et al. 2009 ). Un enfoque
interesante es comparar los patrones filogenéticos observados con los simulados ( kembel 2009 ,
Kraft et al. 2007 ) y estudiar el ensamblaje de la comunidad desde un punto de vista filogenético y de
rasgos funcionales en el mismo enfoque analítico (p. ej., Prinzing et al. 2008 ).
Gracias a estas conclusiones aparentemente simples, el campo de la filogenética comunitaria es muy

prometedor para desentrañar las reglas generales de ensamblaje de los ensamblajes de especies ( Figura 4 )—
reglas que luego podrían usarse en pronósticos ecológicos, aunque tal extrapolación aún no se ha hecho. La
validación empírica de estas reglas es posible mediante el estudio de la introducción de especies y la
comprobación de si la naturalización de las especies inmigrantes depende de su relación filogenética con las
comunidades locales (el llamado enigma de la naturalización de Darwin; Darwin 1859 ). Las pocas pruebas
empíricas de esta hipótesis tienden a confirmar la expectativa general de que la naturalización de las especies
introducidas generalmente se ve favorecida por su relación filogenética con la flora local a escalas más
grandes. Thuiller et al. 2010b ). Esto puede deberse a que los filtros ambientales para adaptaciones amplias y
especies estrechamente relacionadas tienden a tener nichos más similares que dos especies tomadas al azar (
Thuiller et al. 2010b ), sin embargo, este último argumento puede no ser siempre cierto (ver Sección 1.2). Sin
embargo, este efecto se invierte a escala local, donde la competencia por los recursos o los enemigos naturales
debería evitar que las especies introducidas que están filogenéticamente relacionadas con las comunidades
nativas se establezcan y propaguen. Thuiller et al. 2010b ). Dichos patrones se han replicado utilizando un
experimento de microcosmos bacteriano a pequeña escala ( Jiang et al. 2010 ). Este campo está orientado en
gran medida a las plantas, por lo que claramente se necesitan más datos empíricos, especialmente sobre
taxones animales. Lo que surge de revisiones recientes es que la naturalización de una especie inmigrante
puede ser el resultado de varios mecanismos ecológicos de resistencia biótica que no son necesariamente
PDF
revelados por la filogenia de la especie por sí sola. Thuiller et al. 2010b ). Por lo tanto, parece que la combinación
de rasgos e información filogenética (que en conjunto pueden capturar potencialmente mucha variación deAyuda
nicho) sería más útil para derivar reglas de ensamblaje para predecir el resultado de la clasificación de especies
a lo largo de gradientes ambientales y, más tarde, el ensamblaje de especies dentro de las comunidades locales
( p.ej, Prinzing et al. 2008 ) ( Figura 4 ).
3.4. Conclusión: ¿Podemos Pronosticar la Dinámica Ecoevolutiva de las Comunidades?

En algunos sistemas, el cambio evolutivo es un determinante crítico de la dinámica ecológica e interactúa
fuertemente con los procesos de los ecosistemas para crear circuitos de retroalimentación ecoevolutivos
dentro de los ecosistemas ( Carrol et al. 2007 , Fussman et al. 2007 , Poste y Palkovacs 2009 ). Como se destacó
anteriormente, la dinámica evolutiva y ecosistémica acoplada se ha utilizado para examinar solo sistemas
ecológicos de microcosmos con tiempos de generación cortos y estructuras genéticas simples como la
estructura clonal (por ejemplo, Jones et al. 2009 ). Aunque la evidencia de campo sugiere que algunas
retroalimentaciones ecoevolutivas pueden estar operando, por ejemplo, en plantas terrestres o comunidades
de arroyos (revisadas anteriormente), aún no está claro cuán omnipresentes son estas retroalimentaciones en
la naturaleza y si la integración de estas retroalimentaciones en modelos predictivos realmente mejorará. a
ellos.
Para las comunidades de plantas terrestres, los cambios esperados en los rasgos funcionales con importantes
consecuencias para el ecosistema ( Whitham et al. 2006 ), driven by climatic or biotic selective pressure, could be
used to better depict the spatially variable effects of keystone species on communities and ecosystems. In
addition, the evolutionary legacy depicted by the phylogenetic structure of communities and ecosystems has
the potential to highlight major assembly rules of species assemblages. If some rules prove to be pervasive at
certain spatial scales, they could be used to predict future community composition (through relative effects of
neutral and niche-based dynamics) or networks of trophic or mutualistic relationships (through a probabilistic
prediction of host-prey shifts, for example).
4. ANOTHER LOOK AT DARWIN'S OLD INDIAN RUINS
With his metaphor about old Indian ruins, Darwin emphasized the unpredictable nature of ecological and
evolutionary dynamics of species and communities. Since then, much progress has been made toward
understanding how evolution and biotic interactions shape species geographic ranges and composition of
natural communities, as well as how they interplay with each other to drive biodiversity responses into
environmental changes. Here we discuss strategies to integrate these advances into a modeling framework
from a forecasting perspective. Finally, we examine the contribution of the emerging synthesis between
evolutionary biology and community ecology, for climate change modeling in particular and for understanding
the dynamics of ecological systems in general.
4.1. A Look Back at Current Species Distribution Models

Phenomenological habitat suitability models, which statistically relate species' occurrence or abundance to key
environmental variables, have been the tool of choice to project the effects of climate and land use changes on
species distributions and species assemblages ( Elith & Leathwick 2009 , Guisan & Thuiller 2005 ,
Thuiller et al. 2008 ). Most habitat suitability models ignore mechanisms driving species evolution, species'
demography, and species interactions. They actually assume that the fitted relationship between species'
occurrence or abundance of a given species and the environmental conditions measured at a site is a good
surrogate for such demographic processes ( Austin 2007 , Thuiller et al. 2010a ).
PDF
Alternatively, process-based models of species distribution that usually rely on the understanding and
modeling of key demographic processes (growth, birth, death, dispersal) are supposed to be more appropriate Ayuda
and robust ( Jeltsch et al. 2008 , Thuiller et al. 2008 ). However, few of them have been applied to large numbers
of species because they usually require long-term time series data and detailed knowledge of the species of
interest ( Thuiller et al. 2008 ). The most well-known and widely applied process-based models of species
distribution in a climate change context are the so-called forest gap models ( Bugmann 2001 ). Latest
developments include relatively simple biotic interaction rules and moderately complex dispersal models (
Lischke et al. 2006 ). Species-specific mechanistic niche models have been recently developed and are
considered very promising tools because they aim at capturing the fundamental niche of species (
Kearney & Porter 2009 ). However, despite a few particular exceptions of studies on well-documented species,
very few of the above-mentioned models include simultaneously biotic interactions, dispersal, and the
potential for rapid adaptation, and they do not include any community assembly rule.
4.2. Developing an Eco-Evolutionary Approach to Biodiversity Forecasting
Incorporating eco-evolutionary feedbacks into applied mechanistic models is obviously a serious research
challenge. As reviewed above, it would ideally require combining information on genetic changes and fitness
consequences, population dynamics, and selective pressures on populations along environmental gradients to
account for the importance of evolutionary effects on species range changes under climate change. Applied
mechanistic models are developed with the aim of providing quantitative and detailed projections of species
range change in a climate change context and then striving to incorporate more ecological details. Recent
developments have, for instance, tried to incorporate local or rapid adaptation into spatially explicit models of
species distribution ( Kearney et al. 2009 , Kuparinen & Schurr 2007 ). The modeling framework AMELIE (
Kuparinen & Schurr 2007 ) links the spatio-temporal dynamics of plant populations and genotypes; is flexible in
its description of life histories, seed and pollen dispersal, and reproductive systems; and accounts for
demographic and environmental stochasticity. The AMELIE framework could thus be used for incorporating
evolutionary processes into distribution modeling, given that sufficient demographic and genetic data are
available or given that reasonable assumptions on parameter ranges can be made. The effects of biotic
interactions are nevertheless not accounted for in the AMELIE framework. Similar developments have been
made for modeling the range expansion of animals in a climate change context ( Kearney & Porter 2009 ,
Kearney et al. 2009 ). The use of general models of energy and mass transfer for animals—combining
information on the behavior, physiology, and morphology of an organism with environmental data to predict
the climatic component of an organism's fundamental niche—are really promising ( Kearney et al. 2009 ).
Because these models are trait based, as opposed to distribution based, they also provide the opportunity to
explicitly assess the impact of plastic or evolutionary changes in key limiting traits ( Kramer et al. 2010 ,
Morin et al. 2007 ). Then, integrating community assembly rules to account for the effects of community
structure into the dynamics of species range change constitutes an exciting next step.
Species distribution models explicitly accounting for biotic interactions are now numerous but mostly
developed for plants. Forest gap models, landscape models, dynamic vegetation models, or hierarchical
population models include biotic interactions at the same trophic level often modeled as competition for light
[reviewed by Thuiller et al. (2008) ]. Thus, one can imagine feeding such models with parameter values or ranges
depicting assembly rules that would have been determined earlier from studies of community assembly (briefly
reviewed above). However, despite a few examples, models explicitly accounting for multitrophic interactions
remain scarce (e.g., Anderson et al. 2009 , Hughes et al. 2008b ).
Forecasting models should be fed with and tested against empirical data. Longterm time-series data, traits
variability across populations and along environmental gradients, and genetic diversity and population PDF
dynamics are necessary information for a clear integration of eco-evolutionary dynamics into species Ayuda
distribution models. Not surprisingly, the most innovative frameworks including mechanistic modeling of the
niche, biotic interactions, and rapid adaptations have been developed for well-studied organisms, mostly
invasive species, pests, or species of economic value ( Kearney & Porter 2009 , Kearney et al. 2009 ).
4.3. The Necessary Synthesis Between Evolutionary Biology and Ecosystem Ecology
En los últimos años, el estudio de la dinámica ecoevolutiva de comunidades y ecosistemas ha ido emergiendo
como una disciplina sintética, integrando muchos conceptos tanto de la biología evolutiva como de la ecología
comunitaria ( Fussman et al. 2007 , Johnson & Stinchcombe 2007 ). Al trazar vínculos explícitos entre la evolución
de las especies, los ensamblajes de especies y el funcionamiento de los ecosistemas, este campo emergente, a
menudo denominado ecología comunitaria evolutiva, puede cambiar fundamentalmente nuestra comprensión
de las respuestas evolutivas y ecológicas de las especies y comunidades al cambio climático. Hemos revisado
una serie de avances teóricos y empíricos con respecto al papel de la evolución del nicho, las interacciones
interespecíficas y su interacción en la alteración de los rangos geográficos de las especies y el ensamblaje de la
comunidad (resumido a continuación). Existen formas potenciales de integrar estos mecanismos en el
pronóstico ecológico, pero una serie de preguntas permanecen abiertas y plantearán desafíos importantes para
el desarrollo de nuevas herramientas de pronóstico (enumeradas a continuación). Quizás lo más importante,
gracias a esta síntesis ecoevolutiva emergente, la larga separación entre los estudios evolutivos y los
ecosistémicos está llegando a su fin. Existe evidencia convincente de que las retroalimentaciones complejas a
escala de comunidades y ecosistemas completos preparan el escenario para el juego evolutivo, y que el cambio
evolutivo puede no solo influir en la dinámica ecológica de las poblaciones y comunidades, sino también en los
procesos de los ecosistemas. Fussman et al. 2007 , Haloin y Strauss 2008 , Poste y Palkovacs 2009 ). El estudio de la
dinámica ecoevolutiva de las especies, las comunidades y los ecosistemas debería, en última instancia,
proporcionar una visión integrada de la dinámica espacial y temporal de los diferentes componentes de la
biodiversidad y cómo estos componentes responden a los cambios ambientales provocados por el hombre.
PUNTOS DE RESUMEN
1. Los nichos de especies están constantemente moldeados por la selección natural, y el

conservadurismo de nicho puede no estar tan extendido como se suponía anteriormente.
2. Cada vez hay más pruebas de una rápida evolución adaptativa en respuesta al cambio climático. Pero
las consecuencias de esto para la dinámica de la población y los cambios en el rango de especies
siguen sin explorarse.
3. Las interacciones ecológicas como la competencia, las interacciones positivas y las relaciones tróficas
pueden controlar la dinámica de la población a lo largo de los gradientes ambientales y afectar las
tasas de cambios en el rango de especies.
4. Los ensamblajes de especies no están respondiendo de manera cohesiva al cambio climático. Más bien,
las especies responden de manera individual, lo que hace que el ensamblaje de futuras comunidades
sea un desafío para modelar y predecir.
5. La microevolución de las especies y la dinámica de la comunidad están potencialmente vinculadas por

retroalimentaciones. Los cambios en la estructura genética de las especies dominantes pueden afectar
el funcionamiento de la comunidad o del ecosistema; ya su vez, el cambio en el contexto de la
PDF
comunidad influye en la evolución de las especies.
Ayuda
6. Las comunidades y los ecosistemas no están estructurados al azar con respecto a los orígenes
evolutivos de las especies, y los patrones observados de estructura filogenética pueden revelar
procesos de ensamblaje clave.
7. Modeling tools are currently under development to integrate evolution and species interactions into
species distribution models.
FUTURE ISSUES
1. We need biological indicators (e.g., species traits) that can organize the large empirically observed
heterogeneity in niche evolutionary lability and can be used as predictors of rates of niche evolution for
large numbers of species or clades.
2. A tighter integration between population demography and genetics must be achieved from both a
theoretical and an empirical point of view to address issues related to the effects of climate change on
species range and persistence.
3. Genetic models must be improved to account for ecological dynamics and adaptive evolution on
similar timescales.
4. Eco-evolutionary forecasting must involve dispersal as a key factor of species evolution, geographic
range, and response to global change.
5. More progress must be made to determine the relative importance of neutral versus niche-based rules
of ecosystem assembly, so that they can be used to simulate future species assemblages.
6. The prevalence of extended genetic effects on communities and ecosystems is not well understood,
and more studies are needed to experimentally demonstrate the coupling of species evolution and
ecosystem functioning in natural conditions.
7. Species responses to current climate change will likely point to eco-evolutionary dynamics, and there is
urgent need for testing and parameterization of eco-evolutionary forecasts against experimental data
collected in the field.
disclosure statement
The authors are not aware of any affiliations, memberships, funding, or financial holdings that might be
perceived as affecting the objectivity of this review.
acknowledgments
PDF
Ayuda
This work was funded by the French “Agence Nationale de la Recherche” with the projects DIVERSITALP (ANR-
07-BDIV-014), BACH (ANR-09-JCJC-0110-01), and EVORANGE (ANR-09-PEXT-01102), and by the European
Commission's FP6 ECOCHANGE project (Contract No. 066866 GOCE). The authors are thankful to Michael Foote
for his invitation and for inspiring the title of this review, and to Rampal Etienne for sharing his interest about
Darwin's old ruins. Tamara Muenkemueller, Laure Gallien, and Francesco de Bello made insightful comments
on different sections and figures of the review. The authors greatly acknowledge different partners of the ANR
project EVORANGE for commenting on earlier drafts of the paper and for a number of stimulating discussions,
some of which are partly reflected in this review. This is publication ISEM 2010-032 of the Institut des Sciences
de l'Evolution.
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1.6. Conclusión: el pronóstico ecoevolutivo de rangos de especies

previstos (por ejemplo, Kearney et al. 2009 ).

2.2. Efecto de interacciones positivas en rangos de especies y diversidad local

2.3. Relaciones tróficas y cambios en el rango de especies PDF

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2.5. Conclusion: Forecasting the Functioning of Future Species Assemblages

3. LA INTERACCIÓN ENTRE LA EVOLUCIÓN DE LAS ESPECIES Y LAS INTERACCIONES

3.1. La microevolución afecta el ensamblaje y el funcionamiento de los ecosistemas

Gracias a estas conclusiones aparentemente simples, el campo de la filogenética comunitaria es muy

3.4. Conclusión: ¿Podemos Pronosticar la Dinámica Ecoevolutiva de las Comunidades?

4. ANOTHER LOOK AT DARWIN'S OLD INDIAN RUINS

4.1. A Look Back at Current Species Distribution Models

1. Los nichos de especies están constantemente moldeados por la selección natural, y el

5. La microevolución de las especies y la dinámica de la comunidad están potencialmente vinculadas por

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