Transcrit | = ARNasa Figura 15.3, Maduraci6n del ARN en ‘procariSticos a partir dl transcrita primatio, EnlaWeb * ‘bserva el proceso de tanseripcin del ARN, wwze-sm.net/svb2bach15.05 , wirve-sim.net/svb2bach5 06 Figura 15.4, Procesamiento del ARNm que codifica la B-globina, polipéptido con 146 aminoacidos integrante de la hemoglabina. El gen ‘que codifica la f-glcbina est formado por tres exonesy dos intrones,y durante su procesamiento se cortan los intrones y se empalran los exones. : ARWhn o transcrto primario : BLO Espliceosoma ‘ARN Intron Exnt xn Figura 15.5. Proceso de splicing. 2g 4.2. Maduracién del ARN Avveces, los ARNm no se pueden traducir directamente en proteinas, sino que necesi- tan un procesamiento previo o maduraci6n postranscripcional, + Organismos procariéticos. Su ARNm puede ser directamente traducido, y a partir de él, se forma una proteina funcional: por tanto, con este tipo de ARN no se puede hablar de una maduracién. Sin embargo, cuando se transcribe el ADN que codifica los ARNty los ARNr, se constituye una large molécula de ARN que contiene numero- sas copias de las secuencias del ARNr o del ARNt. Esta larga molécula, el transcrito primario, es posteriormente cortada en fragmentos mas pequefios por enzimas es- pecificas (ARNasa), para dar lugar a los distintos ARNty ARNr. + Organismos eucariéticos. La maduracién de su ARNm trenscrito es més compleja, porque la mayor parte de los genes que codifican las proteinas estan fragmentados. Cade gon consta de intrones (partes de un gen que no determinan una secuencia de aminoacids) y exones (partes de un gen que determinan una secuencia aminoaci- da) intercalados unos con otros. Su maduracién consiste en la eliminacién de los. intrones y la unién de los exones mediante un mecanismo que se conoce con el nnomare de splicing (del inglés, “empalme’). ARNhn o transcrto primario 5\_Bxén Intron fxd Intrén Exon 1°30 3 104105 146 Intrones cortados Segment y exones empalmados codificante cc 1 106 ARN El proceso ¢e splicing (corte y empalme) requiere la presencia de una enzima, la ribonucleoproteina pequefia nuclear (RNPpn) y de otras proteinas. Varias RNPpn diferentes se unen con otras proteinas para formar un complejo atin més grande \lamado espliceosoma, practicamente del tamafo de un ribosoma (Fig. 15.5) Dentro del espliceosoma, las RNPpn aparean sus bases con nucle6tidos situados en lugares especificos a lo largo del intrén; como consecuencia de ello os intrones for- ‘man unos bucles que provocn el acercamiento de los extremos de los exones;final- mente se produce el corte de los intranes y ia unién de los exones, por accién de una ARN ligasa, para formar un ARNm que ya esta en condiciones de salir del nicleo. 2Qué papel tienen los intrones en una célula? Actualmente se sabe que tienen un papel regulador, de tal manera que algunos intrones estan formados por secuencias de nucledtidos capaces de regular la actividad de los genes. Ademés, estudios re- cientes han puesto de manifiesto la capacidad de los intrones para regular el prace- so de splicing, permitiendo que un mismo gen pueda madurar de diferentes maneras dependiendo de cémo se eliminen los intrones, por lo que partir de un mismo gen se puedan obtener distintas protefnas Este proceso, que se llama splicing alternativo, ayuda a explicar ctimo nuestras cé- lulas pueden tener una cantidad tan enorme y diversa de prote‘nes a partir de sola- mente unas 20 000 regiones genéticas cadificantes de protefnas en nuestro ADN. Un simil de tipo cinematografico ayuda a entender la importancia del splicing alter- nativo: a partir de todo el material filmado para una pelicula, los montadores de la misma, mediante la técnica de corte y empalme en lugares precisos, pueden produ- cir una comedia o una tragedia,15 El cédigo genético Una vez conocida la funcién de intermediario que realiza el ARNm entre el ADN y las El descubrimiento del codigo roteinas, quedaba por dilucidar cémo la secuencia de nuclestidos del ARN se podia genético traducir en una secuencia de aminodcidos. Fl problema planteaba cémo pasar de un Lenguaje de cuatro letras (las cuatro bases nitrogenades que forman parte del ARN: A, ee Sy ee consecuencia del trabajo de numerasos inves G, C, U) a otto lenguaje formado por elementos distintos (los 20 aminodcidos que ‘Clone, aa le Heart, al Spar forman las proteinas). Se necesitaba un “diccionario” con el que poder realizar la tra~ Severo Ochoa y las cintifcos estadounidenses ducci6n; este diccionario es el c6digo genético Nirenberg, Matthaeiy Hard Gobind Khorana, 5.1. Descubrimiento del cédigo genético: los tripletes de bases Para descifrar el cédigo genético @ se utiliz6 la siguiente hipotesis de trabajo: tres ba ses nitrogenadas codifican un aminodcido, ya que el nimero de posibles secuencias formadas por tres nucledtidos es 64, mas que suficiente para codificar los 20 aminodei- dos proteicos. A cada una de estas combinacionas de nuclestidos se e lama codén. 3. Cita y define los dos pracesos que tie- nen lugar en la expresién de la infor- macion genética. Indica si alguno de ellos podria darse en sentido Inverso, Los trabajos partieron del descubrimienta realizado por Severo Ochoa en 1955 de una enzima, (a polinucledtido fosforilasa, que cataliza la sintesis de un ARNm sin necesi- dad de emplear un molde de ADN. Esta enzima une los ribonuclestidos que se encuen- tren en el medio. Ochoa desarrollé un procedimiento de laboratario con el que obtuvo un ARN al que llamé “poli U”, pues estaba formado exclusivamente por uracilo, A iter Sea Nd plugs. ARN polimerasa ne - En 1964, Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei demostraron que el ARN dirige la per eres Cee ate pee sintesis de las proteinas. Emplearon extractos de E. colf que no contentan ARN, y les Tue ie Careuclye esta capeciiad no affadieron aminoacidas marcados radiactivamente y extractos no purificados de ARN es tan perjudicial para la celula, procedentes de diverses fuentes. Observaron que se sintetizaban pequefas cantida- des de protetnas marcadas, lo que significaba que el ARN, aunque afeno a la bacteria, era capaz de codificar la sintesis proteica. Mas tarde, uilizando el polinuclestido des- ‘cubierto por Ochos, consiguieran demostrar que este “poli U" codificaba un polipépti- do formado por la repeticién de un solo aminodcido, le fenilalanina. 5. (Por qué se utiliz on el desciframien- to del cédigo genético la hiptesis de trabajo de que tres bases nitrogenadas cotifican un aminoacid? ETON Sa eR 4. Prepararon 20 tubos de ensayo con extracto de E.coliy toda fa maquinaria necesaria para la sintesis de protefnas (ribosomas, ATP, enzimas). Aniadic- ron a cada tubo uno solo de los 20 aminodcicos proteicos que, previamente, habfan marcado radiactivamentes. 2. En cada una de los tubos afiadieron el ARN descubierto por Severa Ochoa, es decir, el “poli U”. 3. En 19 de los 20 tubos utilizadas no se obtuvo ningin polinuclestido mar- Fen Fen Fert Fent Font cado, yen uno solo, el que tenfa como aminodcido le feilalanina (Fen), se encontré una cadena polipepttdica marcada radiactivamente. Su ené lisis demostré que estaba constituida Gnicamente por lafenilalanina. Aceptando que el cédigo genético estaba formado por tripletes, deduje- yon que el triplete UU codificaba el aminoécido fenilalanina. Con este tipo de experimentos se averiguaron los aminodcidos codificados por los tripletes AAA, CCC y GGG. \ 4, Fabricando cadenas de ARN sintético con distintos tripletes se pudo llegar a descifrar todo el cédigo genético. Dé las 64 posibles com- binaciones, se encontré que 61 codifican los 20 aminodcidos proteicos. y las tres restantes, UAA, UAG y UGA, son sefales que indican ta terminacién de la sintesis proteica.Segunda letra 5.2. Caracteristicas del cédigo genético i ee Le prictica totalidad de los organismos comparten un - mismo cédigo genético. £l cédigo genético comprende Pre 00 oo |? toda le informacién almacenada en el AON. Los 64 codo- u - Se) = Coo nes identifican a los 20 aminadcidos proteicos y a las tad a Tey | 6 ‘sefiales de iniciacién (AUG) y de terminacién (UA, UAG. a 7 UGA) de la sintesis proteica ("ie 15.6) Las caracteris ale a vee) wei) | © |g ©25d0\ c6digo genetico son as siguiente a Gini) 4 | 3 +Universatidad casi total. El codigo es compartido por i £1 & todos los organismos conocides, incluyendo los virus. E oe yen) sets) | ¢ ].8 Asi, por efemplo, el coddn UUG codifica para el aminod: A Tet x cido leucina tanto en los procaridticos como en los eu- aa 0 aa |G carléticos. Este hecho indica que el c6dige ha tenido un T solo origen evolutivo, La universalidad tiene excepcio- ; sow = 46910) we| © nes: coneretaments, las mitocondrias, algunas bacte- os 4 rias y algunos protozoos como Tetrabymena utilizan un 6 édigo genético ligeramente ciferente Figura 15.6, Cédigo genético, 3 ue [IES 9m . 6 ~o@ Ed om 7 f : Thiclactén ; LIFE Iniciacién Figura 15.7. Ejemplo de o6digo genético con dos ‘puntos distintos de iniciacin: las das fases de Tectura dan lugar 2 dos polipéptidos diferentes. *+Es degenerado. Significa que que la mayor parte de los aminodcidos, a excepeién de la metionina (Met) y el tript6fano (Trp), estan codificados por mas de un codén Los distintos codones que codifican para un mismo aminodcido se denominan codo- nes sindnimos; esto supone una ventaja, pues en caso de que se produzcan cam. bios en algin nucledtido, es decir, que haya mutaciones, no se tiene por qué alterar el orden de los aminodcidos que forman una proteina. Asi, por ejemplo, dado que todos los codones con CU en las dos primeras pasiciones codifican la leucina, las sustituciones de bases en la posicién 3 no tendrén efecto alguno. *No es ambiguo. Cada cod6n codifica solo a un aminodcido: lo contrario serta pro- bblemstico, pues @ partir de un gen se sintatizarian proteinas diferentes. + Carece de solapamiento. Los tripletes de bases se hallan dispuestos de manera li: neal y continua; sin que entre ellos existan camas ni espacios, y sin que compartan ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5° > 3’), desde el codén de iniciacién (AUG) hasta el que indica su final. + Posibilidad de varias fases de lectura, El hecho de que el cédigo genético carezce de solapamiento no descarta la posibilidad de que en algunos organismos, como pue- den ser clertos bacteriéfagos, un tinico ARNm tenga miltiples puntos de iniciacion para la traduccién. Esto significa que se podrian realizar varias fases de lectura y se sintetizarfa mas de un polipéptido (Fig 15.7). Esta forma de almacenar la informacign tiene un claro inconvenient: una Cnica mutacién puede afectar a mas de una protef- na, de ah que no sea una manera de almacenaje comtn en otros arganismos 5.3. Codones con doble funcién: cédigo genético oculto Hasta ahora se habia pensado que el cédigo genético solamente contenta la informa- ci6n necesaria para codificar las distintas proteinas de un organismo, pero un grupo de investigadores estadounidenses, dirigidos por John Stamatoyannopoulos y traba- jando dentro del proyecto ENCODE, ha descubierto la existencia de un nuevo cédigo genético, superpuesto al cédigo ahora conocido. El estudio, publicado en la revista Science el 13 de diciembre de 2013, revel6 que el genioma, aparte de contener un cédigo genético para especificar los aminodcidos, posee un cédigo regulatorio que especifica secuencies de reconocimiento de factores, de transcripcién (FT), protesnas fundamentales para el control y la regulacién de la expresion génica durante el proceso de transcripcién. Se ha demostrado que el 15 9% de los cadones del genoma humano tienen una doble funcién: se relacionan tanto con la sintesis de proteinas como con el control y la regulacién de la expresién génica, siendo esta la raz6n por la que se han llamado "duones".mm El proceso de traduccién La traduccién consiste en la sintesis de las proteinas mediante la unién de aminodci- dos siguiendo el orden establecido por la secuencia de nucledtidos del ARNm. De tados los procesos de biosintesis llevados 2 cabo por la célula, es en el que se obtiene una mayor variedad de productos, el que mas energia consume, entre el 80 y 21 90 % del total empleado en la biosintesis, y en el que se requiere una regulacién muy precisa entre la sintesis de proteinas necesarias en cada momento y su degrada- ci6n. Tiene lugar en los ribosomas y requiere aminodcidos, un ARNm, ARNt, enzimas y energfa, que es aportada por nuclestidos trifesfatos. Los ribosomas son orgénulos citoplasmaticos constituidos por dos subunidades, una equefia y otra grande, formadas por ARNr espectficos y por protefnas. El ARNm se Une @ la unidad grande mientras que los aminodcidos lo hacen a la pequefia para formar la cadena polipeptfdica, Ambas subunidades se juntan cuando se van a sinte- tizar las protefnas (Fig. 15.8) En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unién de los ARNt: el sitio P (peptidil), donde se sitda la cadena potipeptidica en formacién: el sitio A (aminoacil), donde entran los aminodcidos que se van a unir a la cadena proteica; y el sitio E, donde se sitta el ARNt antes de salir del ribosome, La sintesis de proteinas transcurre de manera précticamente igual en procariéticos y eucaristicos, distinguiéndose varias fases: una previa o de activacion de los ami- rnodcidos y tres bien diferenciades, iniciacién, elongacién de la cadena proteica y tetminacién. Al igual que ocurre en la transcripcién existe una maduraci6n postra uccional que serd estudiada junto con la rogulacién de la expresidn génica. 1. Activacién de los aminoacidos Los aminodcidos necesarios para la sintesis de las protefnas se encuentran localiza os en el citoplasma celular y los encargados de transporterlos hasta los ribosomas son los ARNt. A pesar de que los aminodcidos proteicos son solo 20, hay hasta 31 ti pos de ARN distintas para trensportarlos. Los ARNE tienen forma de hoja de trébol (Fig. 15.9) yen ellos existen dos zonas espe- cialmente relevantes para su funcién: *El anticodén, Compuesto por tres bases nitrogenadas complementarias con las de tuno de los codones del ARNm. Cada tipo de ARNt reconace un cadén del ARNm. *El extremo 3°, Lugar al que se une el aminodcido que corresponde al codén que reconoce ese ARNt La activacién consiste en la unién de un aminodcido con el ARNt que le corresponde Ocurre en el citoplasma y se necesita un aminodcido, la enzime aminoacil-ARNt-sin- tetasa (al menos una por cada uno de los 20 aminodcidos) y energfa aportada por el ATP; tras la reacci6n se ha constituido un complejo denominado aminoacil-ARNt y se Uiberan AMP, Fésforo inorganica (PPI) y la enzima, que podré ser utilizada nuevamente. Amjinodcido + ARNt = ATP—> AminoaciLARNt + AMP + PPi Le unin del aminodcido y su ARNt se realiza entre el grupo carboxilo del aminodcido yeel grupo -OH del extremo 3” del ARNE. ald : ro 6 i Acido aminoaciladenitico ° aan gor, 1 e £ AMP —_ Subunidad Subunidad mayor mayor ef Sitio sito € Suburiad pequefia ee Figura 15.8, Estructura de un ribosoma. subunideq —_ SH0.6e unio pequefa del ARN s BrazoT Anticodén Brazo 0 Anticodéa Braao A Figura 15.9. Estructura tridimensional 'y tepresentacion bidimensional de un ARN Figura 15.10. Reacci6n de activaciin de un aminodcido. 2s\6.2. La sintesis de proteinas nia ON Y ELONGACI eC Lainiciactén presenta ligeras diferencias entre procaristicos y euceridticos. €n los procariGticos el ARNm no esté sometido a maduracié ‘como sf ocurre en los eucaridticos, y antes de terminar la transcripcicn ya se ha iniciado la traduectén 4 La sfntesis comierza cuando le subunidad pequefia del ribosoma y el ARNm se unen en un punto localizado cerca del codén AUG, que es el codén iniciador y marca el comienzo de la protefna. A continuacion, entra en el sitio P del ribosoma un primer aminoacil-ARNt, aquel cuyo anticodén esté formado por tres bases (UAC) complementarias a las cel codén iniciador. Este primer ARN lleva unido el aminoacido N-formil-metionina ([-Met) en procarioticos, mientras que en los eucariéticos es la metionina (Met). Todas las protefnas inician su sintesis con uno de estos aminodcidos, aunque en algunos casos se pueden separar una vez constituida la misma: aay @ Subunidad © Complejo de 2, Ala subunidad pequeita del ribosoma, al ARNm, Aaticodén grande Grp iniciacion de "yal primer aminoacilARNt se le une la subuni- wi {atreduccion Yad grande del ribosoma, con lo que queda mae completo el complejo de iniciacién. El GTP 3° aporta la energfe para el ensamblaje. El ARNE | ‘am —_iniciador estdenel sitio Py el sitio Aesté dispo- : : nible para que un nuevo ARNt incorpore el ami- noacido siguiente. __ La elongacién consiste en ol alargamiento de la cadena proteica y es una fase que comienza en la adicién del segundo aminodcido y __ termina al incorporarse el timo. El sentido de avance de la sintesis proteica se realiza de la siguiente manera: la secuencia de nuclesti- dos del ARNm se lee en sentido 5'-+3', mientras que los aminoacidos que forman la protefna se van uniendo desde el extremo amino terminal hasta el extremo carboxilo terminal. ‘AminoacilARNt 3. La elongacién se inicia cuando un segundo aminoaci-ARNE (cuyo anticodén es comple- rmentario del codén situado a continuacién del iniciadar) “entra” en elribosoma y ocupa el sitio A que se halla libre 4, El siguiente paso es la formacién de un enlace peptidica entre el aminodcido que se encuentra en el sitio P (que suele ser metionina o formil-metioning) y el nuevo aminoéci- cdo que ocupa el sitio A. La reaccién de constitucién del nuevo enlace peptfdico esté catelizada por la enzima peptidiltransferasa, cuya actividad catalitica reside en el ARN que forma parte de esta subunidad; esto ha llevado a pensar que esta enzima es una ribozima. ® sitiop sition arp 5. Como consecuencia de la constitucién del enlace pepttdico, el segundo GDP + Fi ARNt queda unido por un extremo al dipéptido formado, y por el otro, a su codén complementario. ® pater peglitin ‘6. A continuactén se produce la traslocactén del ribosome, proceso que requiere energia aportada por el GTP y unas proteinas denominadas fac- tores de elongactén. La traslocacién implica el desplazamiento del ribo- soma a lo largo del ARNm en sentido 5-3". Como este desplazamiento 5 exactamente de tres bases, el primer ARNt abandons el ribosome por el sitio E,y el peptidil-ARNt (que todavfa se mantiene unido a su cod6n) asa a ocupar el sitio P, quedands libre el sitfa A. En estas condiciones, | odors ‘otro aminoacil-ARNt se puede incorporer al sitfo A, de manera que el proceso de alargamiento de la cadena proteica puede continua, repl- tiéndose el ciclo tantas veces como aminogcidos tenga la protefna, @ © ay Elaminodcido 2 se Libera del ARNE oP +i es Trasocacion or el ibosoma6.3. Terminaci6n de la cadena proteica Esto fase camprende los pasos necesario para liberarla cadena polipeptiica ya formada de su unién al ARNE del sitio Py, a mismo tiempo, separar el ‘ibosoma det ARN, 7, La sintesis de la cadena polipeptidica se detiene cuando, en el momento en que se produce la dltima traslocacién del ribosoma, apa- rece en el sitio A uno de los tres codones de terminacién del ARNm (LIA, UGA 0 UAG) que no es reconocido por ningtin ARNE, y si por unos factores de liberacién de naturaleza proteica que se sittian en el sitio A. El factor de liberacién hidroliza el enlace entre el ARNE en el sitio P y el ultimo amninoacido de la cadena polipeptidica. De este mado se libera el polipéptida del ribosoma. En los eucariéticos interviene un dnico factor proteica de liberacién, mientras que en los procaridticos son tres. @ Potton inate lecadene polipeptidica ——_Factorde — or Una vez completada la tra- duccién, la cadena polipep- tidica formade, el ARNm y el ARNE abandonan el riboso ps hn, ma, que se disocia en sus “4 dos subunidades hasta el » a mofnento en que se inicie una nueva sintess ‘ARN racion de las dos subunidades del ribosoma A medida que se van sintetizando, las protefnes adquieren la estructura secundaria y terciaria que les corresponde, mediante la formacién de enlaces de hidrégeno y enla- ces disulfuro entre los aminodcidos que la constituyen: Tanto en procaridticos como en eucariéticos, si el ARNm que se tiene que traducir es lo suficientemente largo puede ser leido por mas de un ribosoma a la vez, formando tun polirribosoma o potisoma, estructura en la que (os ribosomas aparecen agrupa- dos como las cuentas de un coller: este hecho permite que las células sinteticen ré- pidamente muchas copias de un mismo polipéptido. Los polirribosomas se pueden ‘observar con ayuda del microscopio electrénico. cere open 2) AON Nebra ete complementaria | codons _ aT: | —amtendones __ Proteina en formacin, | aminodcidos 4) Protefnas —_metiontna glicinaWalinay etc. Figura 15.11, Microfoogratia electénica (MET, flo color) de un poirbosoma Figura 15.12. jamplo de cortespondencia entre y represeniacion esquematica [ADN, ARN y proteinas Una hebra de ADN se ransenibe en un ARN cuyos codones En los procariéticos, al no haber division entre nicleo y citoplasma, la traduccién es *sPetificana secuencia de una catena simulténea a la transcripcién; el ARNm comienza a traducirse antes de que termine “® #™itodcidas. la transcripcién Las tres etapas que caracterizan la sintesis de proteinas requieren energia, que se obtiene a partir dela liberade en la hidrdlisis del GTP a GDP.ee Regulacién de la expresién génica Regulacién génica en E. coli Un ejemplo de tegulacién génica lo ofrece coli una bacteria que vive en el apazato di- sgestivo humano y que solo sintetiza las enti ‘mas implicadas en el metabolism de la lacto- sa (proteina de la leche) cuando el huésped ‘consume leche y, por tanto, son necesarias para su digestion. De locontrario el sistema de Tegulacién génica reprime los genes encarga- dos desu sintesis. Remmes 6. ifs el c6uigo genético realmente unl- versal? 7. 2D6nde ocurre la traducct6n? Enume- ‘alos elementos necesarios para que se realice este proceso cit-sintetasa? 9. Explica de qué tipo de ARN, mensaje- +0 0 transferente, habia més clases diferentes on una célula eucariética. 10. Razona si (a siguiente afirmacién es verdadera o falsa: en los procariétt- 35 no se forrnan polirribosomas du- rante la traduccion. ‘ADN lock . — wet ram beat Monin i ARN 5 mi. Represor-inductor Alolactosa (inductor) jeri Cidn al unirse al represor y formar un complejo represor-inductor inactivo, cue no sé acopla al ADN. Asi, la ARN polimerasa ya puede Unirse al promotor e iniciar la transcripcign de los genes estructurales para, posteriormente, sintetizarse las tres enzimas implicadas en el proceso metabélico de degradacion de la lactosa, En ausencia de lactosa en el mecio, el represor se sita sobre el ‘operadr: con lo que la ARN polimerasa no puede unirse al ADN, Yo se produce la transcripcién de fos genes estructurales. De este modo, F. coli solo genera las enzimas precisas para meta- bolizar la lactosa cuando son necesarias. Si en el medio no hay lactosa, ahorra la energia que emplearia en sintetizarlas. Se pien- sa que este proceso es similar para el resto de enzimas y protef- nas necesarias de la célula, de modo que en cada momento la Célula solo produce ARNm para las proteinas que precisa PENI Operén loc Uno de los principios bésicos del funcionamiento del metabolismo celular es el de la economia. Asi, una célula no sintetiza todas las protefnas que puede, sino las que ne- cesite en cada ocasién. La regulacién de la expresi6n génica puede llevarse a cabo en diferentes momentos, pero lo frecuente es que ocurra durante la transcripcién. 7.4, Regulacién de la expresi6n génica en los procariéticos Las bacterias responden a los cambios ambientales, disponibilidad de nutrientes, uz, temperatura, etc., por medio de la regulacién de la expresién génica @. Uno de los modelos de regulacién de la expresién génica mejor conocidos en procariéticos fue descrito en 1961 por Francois Jacob y |acques Monod, y se conoce como operén lac (lac de lactosa) y explica La regulacién de la sintesis de las enzimas implicadas en el metabolismo de la lactosa. En general, un operdn es un grupo de genes estructurales cuya expresién esté regulada por distintos elementos de control y por genes regula- dores. Se compone de los siguientes elementos: *Genes estructurales. Codifican la sintesis de las proteinas implicadas en un mismo proceso metabélico. Se transcriben sin interrupcién, de modo que el ARNm resul- tante lleva la informacion pare varias proteinas, y se llama ARNm policistrénico, + Promotor. Es una secuencia de nucledtidos del ADN, a la que se une la ARN polime- rasa para iniciar la transcripci6n de un gen o un conjunta de genes + Operador. Secuencia de nuclestidos situada entre el promotor y los genes estructural. *Gen regulador. Puede estar situado en cualquier lugar del cromosoma bacteriano, y codifica la protetna que actde como represor. Cuando la proteina represora se asocia al operadar, impide fisicamiente que la ARN polimerasa se pueda unir al ADN, y-con ello, imposibilita la transcripcién. Cuando el represor se separa, la transcrip ci6n ya es posible + Proteina reguladora. Codificada por el gen regulador; se une ala regidn del operador. Inductor. Sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresion de los genes. E, colf utiliza tres enzimas para metabolizar la lactosa, cuya sintesis depende de tres genes agrupados en el operdn lac; el gen lacZ coditica la B-galactosidasa, que hidroliza la lectosa en alucosa y golactosa; el gen loc¥ codifica una ermeasa, proteina que faciita el transporte de la lactosa hacia la célula:y el gen lacd codifica la enzima llamada transecetilasa, cuya funcion ‘en el metabolismo de la lactosa no esta clara mee Cuando hay lactosa en el medio, se forma un derivado, la alolactosa, que induce la transcrip- Promotor Gen reguladar lock Operador \ Nose ¥ sinetea fim sintat + susie Proteina ———# Represor activo