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COMPORTAMIENTO TROFICO

El estudio del comportamiento trfico en bovinos es importante por varias razones. En primer lugar, la cantidad de alimento consumido por un animal depende no slo de factores estrictamente nutricionales, sino tambin de la experiencia previa del animal y de factores sensoriales. los cambios en el comportamiento trfico son un signo frecuente de enfermedad. En ocasiones, estos cambios contribuyen a agravar el curso de la enfermedad que los ha provocado. Este es el caso de la anorexia causada por algunos tumores y que es uno de los factores responsables del sndrome de caquexi atumoral.

CONTROL DE LA INGESTA
Las seales endgenas parece que tienen un papel muy secundario en la Eleccin del alimento. La cantidad de alimento ingerido est en relacin con el nivel de hambre previo al consumo pero normalmente la ingesta est controlada por la textura, palatabilidad y otras caractersticas externas, si bien el intervalo entre comidas lo determina el nivel de saciedad que viene influenciado por seales metablicas y gastrointestinales. El comportamiento ingestivo tiene una regulacin interna que aparenta ser Sumamente compleja. La mayora de los determinantes del comportamiento ingestivo no se conocen y la contribucin relativa de los factores individuales est por determinar.
El control de la ingesta radica en el hipotlamo, aunque hay implicadas otras reas cerebrales. Se describen dos zonas, una estructura medial y otra lateral, que regulan la saciedad y el hambre, respectivamente. La primera acta como un mecanismo inhibidor y la segunda facilita la ingestin. En el control del consumo de alimentos se aceptan dos tipos de estmulos: estmulos a corto plazo de control de la comida y balance energtico estmulos a largo plazo que regulan todo el alimento ingerido y el peso vivo, y corrigen los errores de los primeros. Los estmulos a corto plazo proceden de las propiedades qumicas y fsicas del alimento, y operan deteniendo o iniciando los turnos de comida. Todo estmulo en el rea orofarngea estimula el consumo de alimento, mientras que

la distensin del tubo digestivo y estmulos gastro-intestinales y hepticos lo inhiben. El control a largo plazo es poco conocido. Parece que todas las decisiones en torno a los requerimientos nutricionales proceden de la integracin de numerosos factores. Es posible que los sistemas sensoriales internos sean capaces de integrar y procesar la informacin, fijando los niveles para el control a largo tiempo del consumo de alimento.

Caractersticas sensoriales del alimento


Los sentidos del gusto y del olfato tienen un papel fundamental en el Reconocimiento y seleccin del alimento. Otros factores, tales como la textura y la temperatura tambin influyen. 3 La anosmia inducida experimentalmente dificulta la capacidad del animal para discriminar diferentes tipos de alimento. Calentar el alimento hasta una temperatura ligeramente inferior a la temperatura corporal del animal suele facilitar su consumo. Se ha sugerido que la textura puede ser particularmente importante. . Experiencia previa del animal A.2.1 Neofobia En algunas especies de animales, el tipo de alimento consumido en etapas tempranas del desarrollo tiene un efecto muy marcado sobre el comportamiento trfico posterior, en el sentido de que los animales consumen nicamente el alimento ingerido durante dichas etapas. Este fenmeno se denomina fijacin de los hbitos alimentarios. En los herbvoros domsticos la situacin es ms compleja. 1) Los animales alimentados a partir del destete con un nico tipo de alimento tienden a preferir dicho alimento sobre otros. Sin embargo, pueden consumir los alimentos nuevos con preferencia a los conocidos, si son muy palatables. Incluso pueden preferir temporalmente alimentos poco palatables pero nuevos, al alimento habitual. 2) La neofobia alimentaria (es decir, el rechazo a los alimentos nuevos que hemos comentado en el punto anterior) presenta una marcada variabilidad individual. 3) El grado de neofobia depende de la cantidad de alimentos distintos que el animal ha consumido previamente. Los animales habituados a ms de un tipo de alimento suelen aceptar alimentos nuevos con ms facilidad que los animales habituados a un solo tipo.

4) El ambiente en el que se encuentra el animal modifica su grado de neofobia. En un ambiente nuevo, los animales muestran una neofobia alimentaria ms acentuada que en un ambiente familiar. Desde un punto de vista clnico, la neofobia alimentaria raramente es un problema en el perro. En el gato, no obstante, puede ser uno de los factores que contribuye a la anorexia que acompaa a algunas enfermedades que requieren cambios en la dieta. En este sentido, parece razonable aconsejar a los propietarios que procuren suministrar a los animales jvenes ms de un tipo de alimento, con4 objeto de favorecer la posterior aceptacin de alimentos nuevos. Siempre que sea necesario realizar un cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma gradual. Un procedimiento recomendable consiste en sustituir en una primera etapa el 20-25 por ciento de alimento conocido por el nuevo, mezclando ambos lo mejor posible. Esta mezcla debe ofrecerse al animal hasta que ste la acepta de buen grado, lo que puede suponer un perodo de adaptacin de hasta dos semanas. Superada esta primera etapa, se introduce otro 20-25 por ciento de alimento nuevo. El procedimiento se repite hasta que la aceptacin del alimento nuevo es completa. En cualquier caso, es conveniente recordar que se han descrito casos de gatos que han muerto de inanicin teniendo a su disposicin un alimento equilibrado con el que, sin embargo, no estaban familiarizados. En gatas lactantes, la anorexia y consiguiente prdida de condicin corporal causada por un cambio de dieta puede disminuir la conducta maternal y causar incluso canibalismo materno-filial. . Centros nerviosos implicados en el control de la conducta alimentaria Los descubrimientos realizados durante las dcadas de los aos cuarenta y cincuenta llevaron a formular la teora denominada de los dos centros para el control de la ingestin del alimento. De acuerdo con esta teora, los centros nerviosos que controlan el hambre y la saciedad se hallan en el hipotlamo. Concretamente, el denominado centro del hambre -que estimula la ingestin de comida- se encuentra en el hipo tlamo lateral (HL), mientras que el centro de la saciedad -que inhibe la ingestin- se encuentra en el hipotlamo ventromedial (HVM). Las lesiones del HVM inducen a que el animal coma en exceso y se vuelva obeso. Estos cambios se producen sin embargo slo si el animal tiene a su disposicin una dieta. En caso contrario, el animal puede incluso perder peso. En otras palabras, una lesin en el HVM hace que el animal sea ms selectivo en su comportamiento alimentario. A la inversa, las lesiones del HL dan lugar a que el animal muestre afagia y adipsia, es

decir, deje de comer y beber. Si el animal sobrevive a esta primera fase, recupera parcialmente su apetito, pero mantiene un peso corporal muy inferior al normal. Los centros del hambre y de la saciedad se inhiben mutuamente, y una lesin parcial en uno de ellos puede compensarse con una lesin parcial en el otro.

La teora. de los dos centros ha sido muy cuestionada ya que la conducta trfica no est controlada nicamente por el hipotlamo, sino tambin por muchas otras estructuras, incluyendo la amgdala, la corteza cerebral y el tronco del encfalo.

Seales integradas por el hipotlamo


Como hemos visto el hipotlamo tiene un papel fundamental en el control del consumo de alimento. Esta accin del hipotlamo resulta de la integracin de varias seales, algunas de las cuales inician la conducta de alimentacin, mientras que otras la finalizan. A.3.1.1. Seales que inician la conducta de alimentacin6 La ingestin de alimento est controlada por la disponibilidad de varios nutrientes, y la disponibilidad de glucosa en particular parece desempear un papel especialmente importante. La hiptesis de que la seal para el hambre consiste en una disminucin de la glucemia se denomina hiptesis glucosttica y fue formulada en los aos 50. Parte de la evidencia en que se basa la hiptesis glucosttica es la siguiente: 1) Las comidas van precedidas de una disminucin en la glucemia. Si de forma experimental se evita dicha disminucin, la comida se retrasa. 2) La administracin de 2-desoxiglucosa -que inhibe la utilizacin de glucosa por parte de las clulas- causa un aumento en el consumo de alimento. Por otra parte, la utilizacin de la glucosa depende de la insulina y, en realidad, la concentracin plasmtica de glucosa y de insulina actan conjuntamente modificando la conducta alimentaria. La accin conjunta de la insulina y de la glucosa sobre la conducta de alimentacin no depende slo de receptores hipotalmicos, sino que est tambin mediada por receptores hepticos. Probablemente ambos tipos de receptores interactan entre s, y, en ausencia de uno de los dos sistemas, el hambre puede ser causada por la actividad del otro. Por importante que sea el papel de la glucosa en el control de la ingestin de alimento, el mecanismo que hemos descrito no puede ser el nico. Si as fuera, los animales que consumen un alimento pobre en glcidos pero

rico en lpidos y protenas -como el gato, por ejemplo- tendran dificultades para regular su consumo de alimento. Segn parece, la disponibilidad de cidos grasos ejerce tambin un papel importante en el control del hambre. Por ltimo, es importante recordar que el inicio de la conducta de comer no depende slo de factores metablicos. La conducta alimentaria es fcilmente condicionable, de modo que la presentacin de un estmulo previamente asociado con el consumo de alimento desencadena conducta de comer.

Seales que causan saciedad


De una forma muy sencilla, la finalizacin de la conducta de comer depende de la integracin de las siguientes seales: ? Seales ceflicas. La propia ingestin de alimento y la informacin relativa a su apariencia, olor, gusto, etc contribuyen a causar saciedad. Sin embargo, el efecto de las seales ceflicas es dbil y poco duradero.7 ? Seales gstricas. El estmago dispone de receptores que responden a la presencia de alimento, y los estmulos mecnicos y qumicos derivados de dicha presencia disminuyen su consumo. Las seales gstricas son ms eficaces si el animal est familiarizado con el alimento en cuestin. ? Seales intestinales. La presencia de alimento en el duodeno causa secrecin de colecistoquinina (CCK). Este efecto es particularmente marcado si el alimento es de naturaleza lipdica. La CCK disminuye el consumo de alimento en varias especies. ? Seales hepticas. La ltima fase de la saciedad parece tener lugar en el hgado, y algunos trabajos han mostrado que la infusin de nutrientes en la vena porta heptica produce saciedad. Sin embargo, este efecto no siempre ha sido puesto de manifiesto y algunos experimentos realizados en perros han dado resultados aparentemente contradictorios. Un ltimo aspecto que merece ser mencionado con relacin a la saciedad es la Denominada especificidad de los mecanismos de saciedad. Dicho muy levemente, la presentacin de un alimento nuevo puede inducir conducta de comer en un animal previamente saciado de otro alimento. Este hecho podra ser responsable del efecto que la variedad de la dieta tiene sobre el consumo total de alimento.

Neurotransmisores y comportamiento trfico

De un modo muy general, la inyeccin de norepinefrina o de endorfinas en el ncleo para ventricular del hipotlamo aumenta el consumo de alimento. El ncleo para ventricular del hipotlamo es un rea muy cercana al ncleo ventromedial, en donde se encuentra el llamado centro del hambre. Por otra parte, el consumo de un alimento pal atable -particularmente si es rico en carbohidratos- aumenta la liberacin de dopamina y serotonina en el hipotlamo lateral de la rata (recordemos que el llamado centro del hambre se encuentra precisamente en el hipotlamo lateral). Se ha sugerido que la dopamina puede contribuir a la sensacin placentera asociada al consumo de alimento. A su vez, la liberacin de serotonina contribuye probablemente a la finalizacin de la comida. El papel de la serotonina en el control del consumo de alimento es importante en la prctica porque ha dado lugar a la utilizacin de antagonistas de los receptores serotoninrgicos como estimulantes del apetito. Finalmente, el denominado neuropptido Y parece ser un estimulador muy potente de la ingestin de comida, aunque las condiciones que causan su liberacin y su papel fisiolgico son muy poco conocidos. A.5. Control a largo plazo del consumo de alimento La supuesta capacidad de los animales para mantener relativamente constante su peso corporal ajustando el consumo de alimento a sus necesidades energticas es una idea ampliamente extendida. De hecho, existe evidencia experimental que demuestra que los animales son capaces de regular la cantidad de tejido adiposo, mantenindola relativamente constante. Aunque el mecanismo responsable de dicha regulacin no se conoce con certeza, parece ser que el tejido adiposo produce una o varias sustancias que disminuyen el consumo de alimento y cuya concentracin en sangre varan en funcin de la cantidad de grasa corporal. La adipsia y la sacie tina - una protena y una glicoprotena, respectivamente- seran algunas de estas sustancias. Por otra parte, la mayora de especies animales -si no todas- son capaces de variar la cantidad de alimento que ingieren en funcin de la concentracin energtica de la dieta. Sin embargo, muchos animales domsticos tienden a consumir ms alimento del que necesitan para compensar sus necesidades energticas, particularmente cuando tienen a su disposicin alimento palatable. A.6. Variaciones estacionales en el consumo de alimento Las variaciones del consumo de alimento y el peso corporal del gato

muestran un ritmo circanual (es decir, con un perodo de aproximadamente un ao). El consumo de alimento es mximo en otoo y mnimo en primavera, mientras que el peso corporal es mximo a mediados de invierno y mnimo en verano. Estas variaciones estacionales no dependen de la temperatura. Las variaciones estacionales en el consumo de alimento han sido descritas en muchas especies de mamferos y han sido particularmente estudiadas en algunos rumiantes y en varios roedores. En general, dichas variaciones son la expresin de un ritmo endgeno sincronizado a los cambios en la duracin del fotoperodo. La glndula pineal desempea un papel primordial en el mecanismo de sincronizacin modificando la sntesis y secrecin de la hormona melatonina en respuesta a cambios en el9 fotoperodo. En algunas especies, la castracin reduce la amplitud de las variaciones estacionales en el consumo de alimento y peso corporal. B. COMPORTAMIENTO DE LOS BOVINOS DOMSTICOS DURANTE EL AMAMANTAMIENTO. El amamantamiento, adems de su papel en la alimentacin, es un componente de las actividades relacionadas con el bienestar, As, el frotar y succionar las ubres parece ser un comportamiento de bsqueda del bienestar. B.1. Comportamiento de amamantamiento en bovinos Los terneros recin nacidos comienzan a mamar entre las 2-5 horas despus de nacer. Los primeros movimientos del neonato, despus de ponerse de pie, se dirigen generalmente hacia la madre y mediante movimientos del hocico, aparentemente aleatorios, encuentran una teta. Hasta que localizan la teta, el ternero hociquea y chupa cualquier protuberancias del cuerpo de la madre. La madre parece que ayuda al ternero a encontrar la teta mediante la colocacin del cuerpo en la postura apropiada y mediante lameteos, olfateos y empujones hacia el ternero. B.1.1. Patrones de amamantamiento La postura habitual es aquella en la que el ternero se sita en paralelo junto a la madre con la cabeza orientada hacia la parte caudal de la misma, pero algunas veces puede colocarse formando un ngulo recto con respecto a la madre. La madre tiene que estar de pie para que el ternero mame, los intentos de

mamar de una madre que se encuentra reclinada generalmente resultan infructuosos. El ternero mama tanto el lado derecho como el izquierdo y algunas veces lo hace desde detrs de la vaca, no existe preferencia manifiesta por los pezones delanteros o traseros. Cuando las ubres de la vaca son pequeas (por ejemplo en novillas) el ternero puede ser capaz de alcanzar los cuatro pezones desde el mismo lado. El ternero agarra el pezn con su boca y succiona vigorosamente sin morder. Desarrolla una presin negativa mayor y ms frecuente que la requerida en el ordeo. La lengua envuelve el pezn, ajustndose la cavidad oral de modo que no quede aire en ella y ejerciendo la presin negativa necesaria para que fluya la leche. Si insertamos un tubo dentro de la cavidad oral del ternero, no podr hacerse la presin negativa y no podr obtener la leche. Esta presin negativa se produce por el alargamiento de la cavidad oral o larngea. La presin es mnima cuando se ejerce en sentido contrario, es decir cuando traga el ternero. En contra de lo que se pens en un principio, los movimientos mecnicos y la posicin de la cabeza y del cuello del ternero no son determinantes para que la leche llegue al estmago. La leche no entra en los compartimentos principales del estmago ya que se produce el cierre del surco esofgico. Como el ternero generalmente es ms alto que la posicin de la ubre de la madre, ste tiene que bajar el cuello y levantar la cabeza para poder mamar. Bajando la espalda puede acceder tambin a los pezones ms lejanos. Probablemente sta sea una de las razones por lo cual los terneros mayores y ms fuertes maman de las tetas ms lejanas antes de que lo realicen los animales ms jvenes y dbiles. Durante el amamantamiento, el ternero cabecea contra la ubre de la madre. Parece ser que este movimiento se realiza estimulado por un flujo de leche reducido y que mediante l puede ayudarse a incrementar el flujo. El amamantamiento, aunque sea tranquilo, suele acompaarse de movimientos de la cola agitar la cola, aunque no se encuentra ninguna explicacin obvia a estefenmeno que suele observarse en muchas otras especies.

Lelman et al (1967) sugirieron que sta agitacin vigorosa de la cola, junto con los cabeceos se deben a la frustracin, y suelen darse cuando el ternero no puede encontrar una teta o cuando no obtiene la leche disponible. Cuando se observa que el ternero cambia muchas veces de pezn rpidamente, podra indicar que la mama est seca. B.1.2.Tiempo de amamantamiento: La tasa de amamantamiento y la cantidad de leche consumida est relacionada con la edad, el tamao del ternero, la raza (crnica o lechera), el mtodo de amamantamiento (natural, con tetinas, en cubo), la facilidad para que fluya la leche de la madre y la persistencia del ternero durante el amamantamiento. Despus de la primera alimentacin, cuando el ternero se ha familiarizado con la localizacin de los pezones, este satisface su apetito en 10-15 minutos. El nmero de pulsaciones durante el amamantamiento observado en terneros La leche es consumida 4-6 veces ms rpidamente si se suministra en cubos que si se hace mediante tetinas. Los terneros con sus madres maman una media de 37-57 minutos/da, sin embargo en robots la media es de 16-42 minutos/da. Los recin nacidos maman a su madre 5-8 veces cada 24 horas, descendiendo a 3-5 veces hacia las 24 semanas de vida. sin embargo los terneros criados en robots lo hacen ms frecuentemente (55 veces al da) posiblemente porque la leche en sta est ms diluida que la normal de las madres. Tambin se ha visto que los animales de ms edad maman menos frecuentemente: las novillas de carne amamantan a sus terneros de 2-24 semanas de edad slo 3-5 veces cada da. Los terneros ceb maman una media de 95 veces/24 horas al mes de vida y 56 veces a los 6 meses. Sin embargo otros autores (Hafez y Linewaver, 1968) encontraron que en terneros Hereford la frecuencia de amamantamiento incrementaba con la edad, posiblemente la causa sea la baja produccin de leche de los bovinos de carne. Los gemelos mamaban unas 11 veces al da, sin embargo los de parto simple slomamaban 4-6 veces. si los terneros que poseen un fotoperiodo maternal son colocados artificialmente luz contnua, el patrn de amamantamiento da/noche desaparece, es decir que parece que no existe un ritmo innato en las actividades de amamantamiento.

Se encuentran diferencias entre razas; as, los cebuinos maman una media de 9'5 veces/24 horas al mes de vida y 5'6 veces/da hacia los 6 meses de edad. Igualmente se ha comprobado que los animales criados artificialmente maman ms veces que los criados de manera natural, lo que puede estar motivado por la diferente concentracin de la leche y el sustitutivo lcteo. B.2. Comportamiento de amamantamiento en pequeos rumiantes El comportamiento de amamantamiento es el preponderante en la actividad del recin nacido. Al inicio son inexpertos, aunque con la ayuda de la madre aprenden pronto. Experiencias tempranas juegan un papel fundamental en el desarrollo del comportamiento de amamantamiento.12 El lactante mama tanto de da como de noche, aunque si los animales se someten artificialmente a luz continua, desaparece el patrn da/noche; es decir, no parece existir un ritmo innato en las actividades de amamantamiento. El amamantamiento se interrumpe por los movimientos de la madre para pastar . B.2.1. Inicio del amamantamiento El neonato, despus de ponerse en pie, se dirige, ayudado por su madre, hacia atrs buscando la ubre y una vez encontrada inician la succin. El comportamiento de amamantamiento es una necesidad imperiosa para el recin nacido. Los primeros intentos de mamar nos reflejan a un animal inexperto que intenta empujar con su cabeza hacia cualquier objeto que se coloque en su superficie. Si se le impide el acceso a la madre chupar cualquier objeto que se le ponga delante. Si estas succione no nutricionales persisten puede interferir con el apropiado comportamiento de amamantamiento. Es en este momento cuando es fundamental la actividad de la madre. Algunas ovejas muy maternales no criaban bien porque eran incapaces de dar de mamar al mismo tiempo que limpiar sobre lo que estaba excesivamente volcada. No obstante, el cordero puede lograr mamar sin la estimulacin direccional de la madre. Aunque el impulso para mamar es fuerte, algunos corderos pueden rehusar hacerlo y quedarse hambrientos. Este problema ha sido muy estudiado. Las primeras experiencias juegan un papel muy importante. Por lo que los corderitos que no consiguen mamar en las primeras horas mostrarn

progresivamente una prdida de la tendencia a buscar la ubre. Esto no slo se debe al debilitamiento por la prdida de las reservas energticas, sino porque realmente la tendencia puede extinguirse al no verse reforzada con la ingestin de leche. Algunas circunstancias ambientales tales como el fro y la humedad propician el que esto suceda. Lgicamente, tambin se dar ms en aquellas ovejas primerizas, que por nerviosismo evitan la aproximacin de la cra. Habitualmente, las cras colocan su cuerpo paralelo al de su madre, con la cabeza orientada hacia la ubre, aunque en ocasiones se colocan formando un ngulo recto con respecto a la madre. sta ha de permanecer de pie para que la cra mame, resultando infructuosos los intentos de mamar cuando la madre se encuentra reclinada. La cra introduce el pezn en la boca y lo rodea con la lengua. Ajustando la cavidad bucal para que no quede aire en ella ejerce una presin negativa, gracias a la 13 cual la leche fluye. A medida que disminuye la cantidad de leche almacenada en la cisterna de la ubre, la cra da empujones, con la boca, a la ubre para facilitar nuevos vaciados. Con las cuatro extremidades separadas, bajan el cuello y elevan la cabeza. Mientras maman mueven el rabo, sin que se conozca el porqu de dicho acto. Se sugiere que la agitacin vigorosa de la cola y los cabeceos se deben a la frustracin, y suele darse cuando la cra no obtiene la cantidad de leche suficiente para satisfacer sus necesidades. B.2.2. Tasa de amamantamiento Los corderos comienzan a mamar a las pocas horas de nacer (2-3 primeras horas). Cuando son nicos, utilizan ambos pezones, practicando succiones de 20-50 segundos por tetada. En el caso de ser dobles, slo maman de un lado. Esta preferencia est consolidada a las 5 semanas de vida. Despus del parto, la madre permite que le mamen a cualquier hora del dia o de la noche y por un tiempo indeterminado. Durante la primera semana el intervalo entre amamantamientos suele ser de una hora o menos. El nmero de tetadas desciende con la edad: unas 50-60 en el primer da (3035 por la noche y 25-30 durante el da) Los corderos de parto doble maman unas 33 veces durante la noche y unas 45 durante el dia, lo que supone un total de 78 veces al dia.

Despus de la primera semana, la madre nova a donde est el cordero sino que espera que sea l el que venga, el tiempo en llegar es el limitante en el nmero de veces que mame. Hacia las 4-6 semanas de edad se producen unas 4-6 tetadas al dia. La duracin en cada uno de los pezones tambin est en funcin de la edad del cordero. En las primeras dos semanas cada amamantamiento puede durar 10 minutos, mamando unas 5 veces cada pezn. La duracin ser menor para los de ms edad y tambin dura menos durante la noche que durante el dia. La estimacin de la cantidad de leche producida por la oveja se ha basado en los incrementos de peso antes y despus de mamar, cuando ste ya est uniformizado para un intervalo de 3-4 horas. La cantidad de leche obtenida por los corderos que maman cada hora fue igual que la obtenida por los que lo hacen cada 4 horas. Las ovejas que cran gemelos dan ms leche si el nivel nutritivo es suficiente.14 Los estmulos sobre le pezn al succionar, influyen sobre la cantidad de leche producida ms que cualquier otro estimulo prenatal. La prueba est en que las ovejas que paren dobles y slo cran a uno de sus corderos no producen ms leche que las que han parido y criado uno. Cuando se desteta a uno de los corderos, la produccin lechera decae. Por lo tanto, la presencia de dos o tres corderos durante la primera semana parece estimular la capacidad lechera de las madres para el resto de la lactacin.

1) El mecanismo principal de acercamiento de la cra a la zona ventral de la hembra es el reflejo de rooting, y es desencadenado por la hembra al lamer a la cra. La localizacin final del pezn no depende slo de estmulos tctiles, sino tambin de estmulos olfativos. Inicialmente, dichos estmulos provienen de la saliva de la hembra y del lquido amnitico. Despus de que la cra haya mamado, el estmulo principal parece ser el olor de su propia saliva. Estos estmulos olfatorios no sirven slo paraque la cra localice el pezn, sino que adems son importantes para iniciar la conducta de mamar. El reflejo de succin est presente desde el nacimiento. En el gato, y apartir de unos pocos das despus del nacimiento, cada cra suele mamar siempre del mismo pezn. Sin embargo, y a diferencia de

lo que ocurre en el cerdo, no parece existir correlacin entre el pezn utilizado por cada cra y la velocidad de crecimiento de la misma. 2) Al menos durante la fase inicial de la lactacin, la conducta de mamar no est controlada por los mecanismos que controlan la ingestin de alimento o de agua en el adulto. As, por ejemplo, la bsqueda del pezn y el inicio de la succin no dependen del tiempo transcurrido desde que la cra mam por ltima vez. Igualmente, la finalizacin de la conducta de mamar no depende de los mecanismos responsables de la saciedad en el adulto, tales como la distensin gstrica o la secrecin de colecistoquinina. En definitiva, parece ser que la conducta de mamar independientemente de sus consecuencias, es decir, de la ingestin de leche- constituye un reforzamiento en s misma. Conforme la cra crece, la conducta de mamar depende cada vez ms de los mecanismos que regulan la ingestin de alimento en el adulto. 3) Durante la fase inicial de la lactacin, la cra es incapaz de asociar la ingestin de leche con las posibles alteraciones gastrointestinales que puedan producirse posteriormente; en otras palabras, el mecanismo de evitacin de la comida no es funcional en las cras durante la fase inicial de la lactacin. Las conductas de la cra y de la hembra cambian gradualmente a lo largo del perodo de lactacin, y estos cambios han sido bien estudiados en el gato domstico. Inicialmente, la hembra permanece casi constantemente con las cras, y el contacto entre la hembra y las cras es iniciado en la mayora de las ocasiones por la hembra.17 ? Esta primera fase dura hasta la segunda o tercera semana de vida aproximadamente, y la cantidad de leche ingerida por las cras les permite triplicar o cuadruplicar el peso que tenan al nacer. ? En una segunda fase -que dura hasta la cuarta o quinta semana de vida- la hembra y las cras son igualmente responsables de iniciar el contacto. ? En una tercera fase -denominada en ocasiones fase de evitacin-, prcticamente slo las cras inician el contacto, y la hembra rechaza dicho contacto cada vez con mayor frecuencia. Cuando la gata amamanta a las cras durante esta fase, lo hace a menudo estando de pie o sentada, en lugar de adoptar la posicin de decbito lateral que caracteriza a las dos primeras fases. Estos cambios conducen finalmente al destete de las cras.

En condiciones normales, las cras dejan de mamar cuando tienen entre 8 y 10 semanas, aunque en ocasiones la lactacin puede alargarse durante varios meses. Segn parece, existe una correlacin negativa entre el tamao de la camada y la duracin de la lactacin. En cualquier caso, las cras empiezan a comer alimento slido a partir de la cuarta semana de edad aproximadamente, de modo que el destete es un proceso lento y gradual. Se ha sugerido que algunas formas de pica podran ser consecuencia de un destete precoz. En el perro domstico, los cachorros empiezan a mostrar inters por el alimento slido alrededor de la cuarta semana de vida. En los cnidos salvajes, los adultos del grupo regurgitan el contenido estomacal semidigerido cuando los cachorros les lamen la zona perioral. domstico, aunque es probablemente menos frecuente que en los cnidos salvajes. Las fases de la lactacin descritas para el gato son tambin aplicables al perro.

C. COMPORTAMIENTO BAJO LACTANCIA ARTIFICIAL


En muchos pases los terneros son cuidados artificialmente mediante tetinas o cubos. Normalmente rechazan la leche muy fra o muy caliente (por encima de la temperatura corporal). El condicionamiento para que los terneros tomen la leche de un cubo requiere hacer un esfuerzo fsico para empujar la cabeza dentro del cubo, incluso cuando ste ya ha probado a beber leche en cubo.18 El rechazo puede estar relacionado con la posicin de la cabeza durante un amamantamiento normal con la madre. Una vez que han sido entrenados al cubo, algunos ternero empujan sus hocicos contra el fondo del cubo, sin embargo otros beben suavemente de la superficie. Cuando un ternero se lame a s mismo o a otro, o a algn objeto prximo suele suceder un amamantamiento o una succin no nutricional. Las zonas corporales preferidas para ser succionadas suelen ser la piel del pene, el escroto, las ubres y las orejas. No parece existir diferencias entre razas a la hora de manifestar esta actividad, algo similar ocurre cuando en un rebao cuyos terneros han sido cuidados artificialmente con tetinas stos son agrupados al poco tiempo de nacer. Con lo cual parece ser que la predisposicin a mamar tampoco es hereditaria, sino que proviene

de las influencias ambientales perinatales o bien se debe a una combinacin de estos factores. El amamantamiento no nutricional puede suceder cuando la teta no est disponible ya que el ternero parece seguir mamando incluso despus de que la teta est vaca. La velocidad de ingesta, y por tanto la cantidad de leche consumida, difiere entre lactancia natural y artificial. Igualmente difiere cuando el sustitutivo lcteo se suministra en cubeta o en tetinas: mayor rapidez en cubeta. Los terneros criados artificialmente en robots, maman de 16-27 minutos/da, sin embargo con las madres dedican a ello 37-57 minutos/da. Estas diferencias parecen deberse a las diferencias en la composicin de la leche y al porcentaje en slidos totales. Cuando la racin artificial contiene 145% de slidos es consumida en menor 19 cantidad que cuando contienen 65%. El nmero medio de ciclos de amamantamiento tambin desciende conforme incrementa el % de slidos de la leche. Esta actividad no slo satisface las necesidades de mamar sino que tambin promueve la digestin de la leche como antes mencionamos. Para el criador el amamantamiento no nutricional puede tener importantes consecuencias si contina en la vida adulta, ya que estas actividades hacen que descienda notablemente el consumo de materia seca y se retrasa el recimiento. Tambin puede ocurrir que se formen bolos de pelo en el rumen, que pudieran alcanzar los 38 kg. de peso y que pueden ser fatales si bloquean la entrada al rumen e impiden eructar. D. CONSUMO DE AGUA D.1. Control de la conducta de bebida La conducta de bebida est regulada por varios mecanismos. ? En primer lugar, un aumento en la concentracin de solutos del lquido extracelular desencadena la denominada sed osmtica. Este mecanismo depende de la existencia de neuronas que responden a cambios en la osmolaridad del lquido intersticial y que reciben el nombre de smorreceptores. En concreto, parece ser que los osmorreceptores responden a cambios en su propio contenido de agua, resultantes a su vez de cambios en la osmolaridad del lquido intersticial. Los osmorreceptores que desencadenan la sed osmtica estn localizados en el hipotlamo .

? En segundo lugar, la llamada sed volmica se produce cuando disminuye el volumen de plasma. El mecanismo responsable de la sed volmica depende en parte de la accin de la angiotensina sobre el sistema nervioso central. Adems, la disminucin del volumen de plasma estimula barorreceptores auriculares cuya actividad desencadena tambin conducta de bebida. La mayor parte del agua de bebida es ingerida en previsin de una necesidad real, y muy frecuentemente durante o en torno a las comidas. La accin de comer desencadena conducta de bebida En todas las especies, una disminucin en el consumo de agua suele ir acompaada de una disminucin en la ingestin de comida.20 La finalizacin de la conducta de bebida parece depender de receptores gstricos, hepticos y, en menor medida, de receptores situados en la boca y la garganta. En general, los animales dejan de beber antes de que cantidades importantes de agua hayan sido absorbidas. Este comportamiento est controlado por receptores interoceptivos (sed) y por estmulos exteroceptivos (la visin del agua). El bovino Masai de Africa puede oler el agua que se encuentra encima de una colina. Este comportamiento est controlado por receptores interoceptivos (sed) y por estmulos exteroceptivos (la visin del agua). La facilitacin social tambin puede inducir a que animales que no tienen sed, beban agua. D.2. Consumo de agua en bovinos Las herbvoros muestran mecanismos fisiolgicos que les permiten pasar largos periodos sin beber. En ocasiones entran en conflicto el hambre y la sed, y las respuestas del comportamiento de estos animales demuestran gran flexibilidad en la satisfaccin de ambas necesidades. El bovino Masai de Africa puede oler el agua que se encuentra encima de una colina. D.2.1. Patrones El bovino bebe metiendo su hocico en el agua y succiona el lquido dentro de la boca. La lengua juega un papel pasivo al beber. Slo el hocico queda sumergido cuando se bebe. Los ollares casi nunca se meten dentro del agua. El agua que entra dentro de la boca es tragada y pasa dentro del rumen. La cabeza no necesita ser levantada, porque el paso del lquido no depende de la gravedad. El ganado vacuno, en pastoreo en rebaos no muy grandes, bebe entre 2 a 7 veces al da (un promedio de 3-4 veces al da) cuando el agua esta disponible con facilidad. En zonas de monte y/o

sierra, fincas de gran superficie, no va a abrevar ms de una vez por da durante los meses clidos y en invierno pasa 48 horas o ms sin beber. Cuando la temperatura ambiente no excede los 26C, el ganado vacuno tiende a beber por la maana y al final de la tarde, mientras que en otros momentos consume muy poca agua. Cuando la temperatura sobrepasa los 32 C, los perodos durante los que no consume agua tienden a acortarse y los animales suelen beber cada 2 horas o ms a menudo, dirigindose desde cualquier punto del potrero a la aguada para saciar la sed, sin detenerse a comer en el camino. Cuando el calor es intenso, pasan hasta 8 21 horas (desde las 9-10 hs hasta las 16-17 hs) en las proximidades de la aguada, rumiando, descansando y bebiendo cada tanto. Es decir, normalmente, el bovino que pasta bebe a la cada de la tarde, por la tarde y al anochecer. Raramente lo hace por la noche o a primera hora de la maana. En ganado lechero, ste tiende a beber inmediatamente despus del ordeo. El bovino lechero bebe entre el ordeo nocturno y el matutino mientras que el que pastorea lo hace entre ciclos de pastoreo. El vacuno tiene un gran espritu gregario, en especial en algunas razas, lo que hace que cuando uno se dirige a la aguada, lo sigan algunos o todos. Esta interaccin entre los animales hace que probablemente beban todos, aunque no todos precisen realmente consumir agua. Como existe una jerarqua establecida, el uso del agua se puede ver afectado por la dominancia social. Por ello, algunos animales pueden tener una restriccin al acceso al agua, aunque la misma se ofrezca ad libitum. Cuando en el rebao hay animales astados y mochos, los primeros tienen prioridad de acceso al agua, y en algunos casos hasta pueden impedir que los mochos beban. En invierno los vacunos se dirigen a la aguada desde el lugar en que han dormido. Al medioda, especialmente si hay sol, pasan un buen rato alrededor del agua y a la tarde beben por ltima vez y se dirigen hacia zonas de dormidero o zonas alejadas de la aguada para pasar la noche. A la maana siguiente emprenden nuevamente camino hacia la aguada. El ganado vacuno estabulado tiende a beber frecuentemente si el agua est

fcilmente a su alcance, particularmente durante el tiempo caluroso. Animales acostumbrados a abrevar en lagunas u otras aguadas naturales, al ser llevados a cercados con aguadas artificiales, suelen meterse en los bebederos por tener la costumbre de beber dentro del agua. D.2.2.Niveles de Consumo de agua. En vacas lecheras, el consumo medio diario, incluyendo el agua de la comida, es de 4,5 Kg por cada 45 Kg de peso vivo (10%), esto no incluye el agua contenida en la leche. La cantidad de agua consumida por los bovinos de varias edades y estado fisiolgico en relacin a la temperatura climtica queda resumida en la tabla.22 Clase de bovino Condiciones Consumo agua(Kg/da) 4 semanas de edad 4,5-5,4 8 semanas de edad 5,9 Terneros Holstein 12 semanas de edad 8,1-9 en lactancia artificial 16 semanas de edad 11,34-12,70 20 semanas de edad 14,5-16,3 26 semanas de edad 15-21,8 Novillas de leche Gestantes 27,2-31,7 manejo racin mantenimiento 15,9 racin engorde 31,7 Bovino de montaa 15,9-31,7 Vacas Jersey produce 5-30 libras/d 27,2-46,2 Vacas Holstein produce 20-50 lib/d 29,5-82,5 produce 80 lib/d 86,2 Secas 40,8 D.2.3. Factores que afectan al consumo de agua El consumo de agua est influido por factores tales como la edad, raza, materia seca consumida, temperatura ambiental, contenido de protena y sales de la racin, gestacin y lactacin. El consumo de agua incrementa al final de la gestacin y de la lactacin. El agua total ingerida incluye el agua contenida en la comida. Tambin la que el ganado bebe cuando come raciones secas. Especie y Raza. La capacidad de adaptacin de los animales incide de forma notable sobre la ingesta de agua. As, bovinos cebuinos consumen menor cantidad de agua que bovinos europeos (37,8 litros frente a 60,5 litros, respectivamente),

diferencias que aumentan con la temperatura. Es decir que a pesar de las diferencias en tamao corporal existe una adaptabilidad fisiolgica. 1) Cantidad de alimento. La relacin entre el agua y la cantidad de comida es de gran importancia prctica en terrenos de pastoreo ridos, en trpicos y en subtrpicos, donde la capacidad de beber agua es el factor limitante de la produccin. El contenido en agua y el contenido en protenas del alimento inciden sobre la cantidad de agua ingerida. A medida que aumenta la materia seca del alimento y su contenido proteico lo hace el consumo de agua, de tal manera que la relacin materia seca ingerida/agua consumida se mantiene constante. Es decir, una restriccin del consumo de agua producir una disminucin de la cantidad de materia seca ingerida y una reduccin de la relacin agua/materia seca.23 Las restricciones de agua producen un mayor descenso en la cantidad de comida ingerida en el ceb que en los bovinos europeos. Los bovinos alimentados con raciones de alto niveles proteicos beben un 25% ms de agua que los de raciones de bajo nivel proteico. Ciertos pastos tienen un elevado contenido en agua, lo que disminuye en forma marcada su necesidad de agua de bebida. Los animales alimentados a racin o a pastoreo+suplementos concentrados tienden a beber con ms frecuencia que los que permanecen a pastoreo exclusivamente. En cebaderos ocurre a veces que un alto porcentaje de animales se montan entre s. Esto se puede deber a la existencia de poco espacio en bebederos y comederos, ya que los animales que luchan para llegar a un bebedero o comedero sobrecargado tienden a montarse ms. 2) Sales. La privacin de agua tambin puede incrementar los niveles de fsforo sanguneo, cuando el agua es de nuevo suministrada, estos niveles descienden rpidamente hasta normalizarse. La adicin de sal causa un marcado incremento en el consumo de agua. El ganado no acostumbrado a aguas con nveles salinos lmites, previamente

arisquea y olfatea y luego lame el agua en lugar de sorberla normalmente, levantando la cabeza, realizando movimientos de mandbula y dejando salir el agua de la boca, en una accin muy caracterstica, tomando poca agua por toma y ms veces. Si en una finca hay una aguada muy salina y otra con agua buena, los animales prefieran sta aunque deban caminar ms. El bovino no necesita beber agua inmediatamente despus de ingerir un suplemento salino. Pueden pasar ms de 7 horas hasta tener necesidad de beber. Por lo tanto, los saladeros, excepto en poca de servicio en que conviene que toros y hembras permanezcan ms tiempo juntos, se deben colocar lejos de las aguadas para no agregar una causa ms de sobrepastoreo y traslado de la fertilidad en la cercana de las mismas. Con aguas de salinidad alta, en pocas de lluvias con encharcamientos no se presentan los sntomas esperados por el exceso de sales. Esto se debe a que los animales, en estos casos, prefieren beber de los charcos y lagunas. El problema se presenta nuevamente en pocas de seca.24 Hay aguadas en que el ganado bebe solamente de noche. Esto se debe a que el porcentaje de anhdrido carbnico disuelto en el agua disminuye durante el da debido al calentamiento del agua, lo que la hace ms alcalina. Durante la noche, al disminuir la temperatura del aire y del agua, aumenta la concentracin de anhdrido carbnico, alcanzando una concentracin suficiente como para mejorar la palatabilidad. Lo mismo sucede los das de viento norte, por la disminucin del anhdrido carbnico disuelto debido a la acentuada baja de la presin atmosfrica. Esto hace que los animales se concentren cerca de la vlvula de entrada de agua al bebedero para tomar el agua que entra, que est mas fresca y menos asoleada, y por lo tanto, con mayor concentracin de anhdrido carbnico y menos alcalina.

Comportamiento Social
El sistema de ganadera y el nmero de animales que constituyen un grupo afectan la frecuencia y naturaleza del comportamiento social. Las interacciones son afectadas por el rango relativo de los animales dentro de las jerarquas de dominancia social dentro del grupo. En todos los encuentros entre los mismos animales hay tendencia a presentar respuestas similares. Para que haya estabilidad en las relaciones es necesario que todos los miembros del grupo puedan reconocerse, que hagan una nmina de miembros estables del grupo, sin enfermedades o retiros temporales y que los animales recuerden su posicin y acten de acuerdo a ella. Los encuentros agresivos son mas frecuentes cuando el grupo esta desarrollando su propia escala social. Cuando existe estabilidad jerrquica los encuentros son mnimos.

visual, imprescindible para el posicionamieto social. La escala jerrquica se forma entre animales que conviven por largo tiempo y en general es estable. Los factores que influyen para determinar la posicin en la escala son: Raza, tamao, edad, cuernos, sexo, etc. Esta jerarqua vara solo al introducir un animal extrao o bien por cuestiones de edad o enfermedad. Tipos de Jerarqua: a) Jerarqua Lineal: El animal A domina al B, y este domina a todos menos al A, el animal Z no domina a nadie. b) Jerarqua bidireccional: Es mas comn. Contiene 1 o mas interacciones triangulares. En este caso el animal A del caso anterior es desplazado por 3 miembros, en el cual el animal 1 domina al 2, que domina al 3 que a su vez domina al 1. Los tres dominan al resto del grupo. c) Jerarqua Compleja: En este caso se presentan varias jerarquas bidireccionales sin ningn orden preestablecido. Si bien el orden jerrquico es el mas importante para el mantenimiento de la estabilidad del rodeo existe otro tipo de orden social llamado liderazgo. LIDERAZGO: Orden de desplazamiento: Se da en movimientos voluntarios y libres sobre pasturas, en el que un animal acta como lder y frecuentemente se encuentra a la cabeza de la columna. Casi nunca el lder en desplazamiento es el que est mas alto en la escala jerrquica. RELACION SOCIAL CON EL HOMBRE: Un animal depende de su cuidador humano para parte o todos los cuidados y bienestar. El hombre entra a formar parte de las reacciones sociales de los vacunos.Puede ocurrir una relacin lder, seguidor conforme el animal siga a la persona.

El comportamiento social de las vacas se expresa en jerarquas. Hay un grupo dominante, otro subordinado y grupos medios (Fraser, 1990). Este comportamiento se observa durante la alimentacin, las vacas dominantes, no dejan comer a subordinadas, que en su gran mayora son vaquillonas. La dominancia es un estereotipo del comportamiento social, tiene un patrn repetitivo, una interaccin entre dos individuos, generalmente manifestada por la agresin (Collis, 1976), durante el acceso a los diferentes recursos (Phillips, 1993). La dominancia se visualiza con agresiones como corneadas, golpes de cabeza, empujones o enfrentando (Dickson, 1967, Gonzales, 2007). Otra forma de dominancia es la intimidacin, la amenaza o el mantenimiento de un lugar espacial sin contacto fsico. Los evaden los dominantes sin necesidad de agresin y por ello, estos no son necesariamente agresivos. Sin embargo, el nmero de agresiones iniciadas por una vaca es altamente correlativo con su rango social (Collis, 1976; Wierenga, 1990). La dominancia esta relacionada con el tamao corporal, la altura del animal, el ancho de pecho, el peso vivo, edad, nmero de partos, presencia de cuernos y razas (Beilharz, 1963; Dickson, 1970; Stricklin, 1980; Friend , 1977; Wierenga, 1990; Phillips, 2002). Cada animal trata de tener su propio espacio individual. Los de alto rango tienen mayor espacio y los de rangos medios guardan sus espacios separados de otros grupos (Stricklin, 1984). En general las vacas eligen una posicin y espacio cuando hay suficiente lugar y/o esperan momentos del da, cuando la competencia es menor. Por el contrario, cuando la competencia es grande y los comederos son insuficientes, la posicin utilizada es al azar (Manson, 1990). En un ambiente competitivo las vacas dominantes se posicionan de un lugar y utilizan ms tiempo comiendo que lo normal y de hecho consumen ms de lo que les fue asignado (Beever,

2006). En un piquete preparto con dietas de rollos y concentrados separados, si no hay suficientes comederos, lo ms frecuentemente es que las dominantes se comen todo el concentrado y las subordinadas comen solo rollos. Esto explica la diferencia de estado corporal en un mismo lote, hay animales gordos, que son los dominantes y otros flacos, que generalmente son las vaquillonas (Lagger, 2008). Es en el rea de alimentacin es donde ms agresiones se observan (Friend, 1974). Cuando se suministra el alimento en los comederos las vacas dominantes tienen prioridad de acceso sobre las subordinadas, durante 15 a 90 minutos (Friend, 1974; DeVries, 2004). La duracin de las visitas de las subordinadas son ms cortas cuando son molestadas (McPhee, 1964). Como resultado de esto el tiempo de alimentacin es ms corto, los bocados ms frecuentes. Estas situaciones pueden llevar a las subordinadas al miedo y a evitar el encuentro con las dominantes (Stricklin, 1981; Harb, 1985). Hindhede. (1999) realiz un ensayo con varios lotes: A) livianas y homogneas (6 vaquillonas de 200 kg PV); B) pesadas y homogneas (6 vaquillonas de 320 kg PV) y C) grandes y heterogneas (6 vaquillonas livianas y 6 pesadas). Los animales fueron alimentados con restrictivas cantidades de concentrados y paja ad libitum. Las vaquillonas livianas, estabuladas en el lote heterogneo, comieron menos concentrado, tuvieron un tiempo menor de alimentacin y menores ganancias de peso, comparadas con las de grupos homogneos. Contrariamente las vaquillonas pesadas en el lote heterogneo estuvieron ms tiempo comiendo concentrados, tuvieron menos perodos de alimentacin y la misma ganancia que las vaquillonas pesadas en el lote homogneo. No hubo diferencias de ganancia de peso cuando las vaquillonas fueron alimentadas con una racin totalmente mezclada (TMR), a pesar que las pesadas tuvieron un mayor tiempo de alimentacin y fueron ms agresivas que cuando se ubican en grupos homogneos. El nmero de visitas (cuando van a comer) al comedero aumenta en forma proporcional a las agresiones y desplazamientos, a medida que aumenta la competencia y se incrementa el recambio de animales en el comedero (Longenbach, 1999; Olofsson, 1999). Esto puede llevar a comidas ms cortas y de menor volumen. La expectativa es que el animal regrese en un intervalo de comidas ms corto, hasta lograr la saciedad, esto lleva a ms visitas por comidas (Tolkamp, 2000). El aumento de la competencia puede llevar a las vacas a alterar el patrn de alimentacin diario, comiendo ms durante la noche (Olofsson, 1999). Gonyou (1981) en un ensayo coloc novillos con una proporcin de 15 animales por comederos individual. Estos contenan un alimento con 45 % de forraje. Los animales desplazados (subordinados), con hambre, quedaron esperando en los alrededores por un comedero desocupado. En el rea de los comederos, la distribucin espacial es un de los factores ms importantes, que puede afectar el consumo, junto a los alambrados y la orientacin.El mnimo espacio requerido debe considerarse teniendo en cuenta las veces que la comida es suministrada diariamente, la cantidad de forraje en la dieta, el tamao de los animales y el nmero de animales que pueden comer simultneamente. El diseo debe ser confortable, brindar bienestar y motivar a los animales a comer (Gonyou, 1986). Materiales y mtodos. El ensayo se realiz en Dumfries Escocia en la estacin experimental Crichton Royal Farm durante Diciembre de 2008 y Enero de 2009. Los datos se obtuvieron de 12 animales, donde se registr el consumo voluntario en un periodo con una variacin entre 6 y 27 das. Se identific a los grupos por la accin en los comederos, las dominantes, (n=6) se posicionaban en los comederos y las subordinadas(n=6) esperaban para comer. Los comederos automticos eran Hokofarm . Estos comederos identifican al animal, que tienen un transponder y se registran los kg. dealimento consumidos, la hora de inicio y finalizacin del consumo. Tolkamp (2008) propone que cada comida o visita al comedero estara separada por 20 minutos desde que el animal deja de comer, hasta que regresa. Es decir, si deja de comer y reinicia a los 10 minutos, la considera dentro de la misma comida o visita, si demora 25 minutos o una hora ya es otra comida. Estima alrededor de 6 comidas diarias. El tiempo total de consumo de alimento diario es la suma del tiempo de cada comida durante 24 horas y la tasa de consumo es el tiempo total utilizado comiendo dividido los kg de MS consumidos (Gonzales, 2007).

Resultados. La frecuencia de distribucin logartmica transformada en largo de intervalos entre visitas tuvo una buena distribucin y un nadir (mximo) de 7,5 unidades largo, correspondientes a 1800 segundos o 30 minutos. Se utiliz un programa Fortram, con un criterio de 30 minutos para agrupar las visitas. Se calcularon las caractersticas de visitas de cada vaca. Los resultados mostraron que las vacas dominantes versus las subordinadas tuvieron menos comidas (n = 5.5 vs. n = 7.3, P = 0.005), con mayores intervalos de tiempo por visitas (208 vs. 146 minutos, P = 0.014). Durante el periodo analizado las dominantes consumieron mayor cantidad de comida (8.9 vs. 4.7 kg, P < 0.001). Tuvieron una tasa de consumo mayor (163 g/min vs. 99 g/min, P = 0.006). La duracin de las comidas no fue afectada (56 min vs. 50 min, P = 0.29) y tampoco el nmero de visitas para comer (n = 10.1 and n = 10.1, P = 0.97).

Los conocimientos actuales sobre la fisiologa reproductiva han modificado substancialmente los conceptos anteriores que existan sobre la regulacin del ciclo estral, situacin que se ha producido bsicamente a causa del desarrollo de la biotecnologa de la reproduccin, principalmente la transferencia de embriones y la fecundacin in vitro, los que han exigido de un conocimiento cabal de los procesos de tipo estructural y funcional de los rganos que constituyen el eje Hipotlamo-Hipfisis-Ovario, adems se ha

profundizado tambin en los roles protagnicos del tero y el embrin, en todo este complejo proceso. Por las razones antes sealadas se requiere actualizar la problemtica relacionada con la dinmica folicular y su importancia en la regulacin del ciclo astral, es por ello que dedicamos una atencin especial a este proceso, as como lo relacionado con el funcionamiento del cuerpo lteo y su lisis. El objetivo de esta revisin es exponer de un modo accesible una visin general de la regulacin neuroendocrina del ciclo estral, precisando los aspectos que constituyen los ncleos conceptuales de este proceso, de modo tal que pueda comprenderse, con relativa facilidad, las variaciones que frecuentemente se observan en el comportamiento del ciclo de las hembras bovinas. La cantidad de los ovocitos est predeterminada en el momento de nacer cada hembra, de modo que se han planteado cantidades especficas para cada especie, por ejemplo se seala que en la especie bovina la cifra es de 175 000, en la porcina se reduce a 80 000, mientras que en la humana la cifra es de 400 000. En el caso particular de la vaca se plantea que durante cada ciclo estral se produce la muerte de 12 folculos, que sufren un proceso de atresia. El proceso de maduracin folicular se adelanta a la ovognesis o gametognesis, toda vez que en el folculo maduro de Graff, el ovocito se encuentra el estadio de desarrollo del ovocito secundario con el primer corpsculo polar. El proceso de desarrollo de los folculos es de forma ininterrumpida y su duracin es aproximadamente de 60 das, la clasificacin de los mismos tiene algunos aspectos interesantes y de importancia trascendente para interpretar determinados fenmenos o aspectos de tipos fisiolgicos. El folculo primordial o compacto constituye la reserva ovrica y pueden permanecer de modo indefinido en los ovarios, ansformndose en folculo primario cuando es activado para su desarrollo, en este momento el folculo compacto no es onadotropodependiente, de modo tal que se invocan diversas hiptesis sobre la activacin inicial del folculo, los que incluyen el aumento de la cantidad de las clulas precursoras de la teca interna, mecanismo inductor intrnseco de cada folculo y la localizacin de los folculos dentro de la zona cortical del ovario (cerca de la rete de ovarie) parece tener un papel importante en el inicio del desarrollo folicular.

En resumen, los folculos comienzan su transformacin o desarrollo cuando el ovocito aumenta de tamao y existe un revestimiento celular que les permita incrementar la capacidad de sntesis de RNA a causa de la transferencia de protenas y metabolitos que las clulas foliculares efectan. Una vez que el folculo se activa los cambios estructurales y funcionales son similares a los descritos clsicamente, es decir: folculo primario, F. Secundario o pre-antral, F. Terciario, cavitario o antral y finalmente F. Preovulatorio o de Graff. Durante toda esta etapa de transformacin los folculos se encuentran bajo la influencia de las gonadotropinas pre-hipofisiarias (FSH y LH), sealndose de modo reiterado la importancia de la FSH en la creacin del antro folicular, lo cual se ha podido reproducir por medios experimentales. En el folculo cavitario se han comenzado a diferenciar estructuras que cumplen una funcin importante en la liberacin de esteroides sexuales (estrgenos y andrgenos). Estas estructuras, conocidas clsicamente como membrana granulosa y teca interna, tienen un comportamiento diferente antes la presencia gonadotrpica, es decir, la produccin estrognica (E2) es asumida solamente por la membrana granulosa a partir de la influencia de la FSH sobre sus receptores desarrollados en la fase de folculo cavitario o antral. La teca interna que es una estructura muy vascularizada no tiene capacidad de producir E2 pues no se desarrollan en ella los receptores para la gonadotropina FSH, mientras que s tiene receptores para la LH, por esta razn es que su produccin esteroidea es la andrognica, los cuales son transformados en E2 a nivel de la membrana granulosa. Tambin han producido Sitio Argentino de Produccin Animal 2 de 5diferencias estructurales a nivel del ovocito, en este se ha diferenciado una capa protectora de varias decenas de micras de grosor y constituida por una coprotena que envuelve al ovocito, conocida como zona pelcida. Existe adems una estructura de tipo histolgico constituida por clulas foliculares, provenientes posiblemente de la membrana granulosa, conocida comnmente como corona radiada. Tanto la zona pelcida como la corona radiada desempean un rol importante en los procesos de penetracin nemasprmica y defensa o bloques contra la misma. Los folculos antrales tienen otras producciones de carcter hormonal como las inhibinas y las activinas, las primeras son hormonas de la familia peptdica que

pueden controlar la liberacin de la FSH, inhibiendo la respuesta al GnRH. Est formada por dos cadenas de naturaleza peptdica unidas por enlaces de sulfuro, las cadenas han sido denominadas alfa y beta con las variantes A y B. Existen combinaciones de las cadenas de las cadenas beta dando lugar a las activinas, las que constituyen el verdadero factor de liberacin de la FSH. Estas sustancias de carcter hormonal se han encontrado disueltas en el lquido folicular de los folculos cavitarios de diferentes especies animales. Como fue referido anteriormente, el proceso de foliculognesis en el bovino es de forma ininterrumpido y su duracin es aproximada de 60 das. El volumen folicular antes de la ovulacin es muy variable en las diferentes especies y a modo de ejemplo se pueden citar los siguientes : Vaca de 15-20 mm Oveja de 5-10 mm Cerda de 8-10 mm Yegua de 30-50 mm En el proceso de desarrollo se producen tres fases o pasos esenciales que han sido denominados y explicados de la forma siguiente: Reclutamiento: Estimulacin de una oleada de desarrollo folicular y caracterizada por la dependencia absoluta a la influencia de las gonadotropinas, especialmente a la FSH. El dimetro de los folculos es e 4-5 mm y la cantidad de involucrados en este proceso o fase es de 5-6 folculos. Seleccin: El folculo ms desarrollado bloquea el crecimiento de los restantes incluidos en este proceso, este efecto se produce a travs de sustancias hormonales como las inhibinas y el estradiol, los que actan disminuyendo la liberacin de FSH, de modo que los niveles insuficientes de gonadotropinas afectan esencialmente el desarrollo de los folculos ms pequeos. En esta fase existen un grupo reducido de folculos que escapan al

proceso de atresia. El otro mecanismo que se invoca es el de los factores paracrinos, como el de la produccin del factor de crecimiento epidermal (FCE) que reduce la capacidad de los folculos pequeos para utilizar los andrgenos. Dominancia : Se refiere al desarrollo de un folculo, mientras los restante sufren un proceso de atresia fisiolgica. La primera oleada de maduracin se produce durante la primera semana posterior al celo, existe el da 4 un folculo dominante que produce un pico de estrgeno los das 5 y 6 del ciclo, estos picos son de poca magnitud y se han relacionado con la vitalidad de los embriones en este periodo y con la migracin e implantacin del embrin. Una observacin valiosa efectuado por Ayaln, hace muchos aos, es que las vacas repetidoras no evidenciaban el pico estrognico durante estos das. La segunda oleada de maduracin ocurre durante la segunda semana posterior al celo (10 a 14 das del ciclo) aqu se desarrollan unos pocos folculos antrales y un folculo dominante, se produce un pico en la produccin de E2 el que se asocia por muchos investigadores a la estimulacin de la formacin de receptore en el tero para la oxitocina, lo que en su momento juega un papel fundamental en la produccin de PGF2 . Desde el punto de vista clnico permite establecer el pronstico del prximo celo, por ende, reconocer si existe ciclo ovrico o aciclia. Sitio Argentino de Produccin Animal 3 de 5La tercera oleada de maduracin se produce durante la ltima semana del ciclo en un grupo de hembras, pues en otras se desarrollan solamente dos oleadas, de cualquier manera sus funciones (segunda o tercera oleada) ser garantizar la produccin de grandes cantidades de E2 y el proceso de ovulacin, toda vez que es solamente en ella que el folculo dominante se puede transformar en maduro o folculo De Graff. La atresia el folculo dominante que se desarrolla en presencia de un CL es debido a la falta de LH suficiente para estimular la aduracin final y la ovulacin (Roche y Boland, 1991). El folculo dominante presente en el momento de la lutelisis se ve influido por el aumento en la pulsatilidad de LH que se produce con la cada de los niveles de progesterona, con lo que llegar a ovular (Gonzlez et. al., 1998). Desde el punto de vista fisiolgico los estrgenos producidos se mantienen libres (una parte) produciendo los signos y sntomas del

estro, mientras la otra se conjuga con las protenas (estro-protenas) para influir a nivel hipotalmico en el mecanismo neuroendocrino regulador del ciclo estral (Fedd Back). Desde el punto de vista endocrino, en esta oleada se produce el inicio del celo con la descarga de LH en forma de pico preovulatorio. La FSH es indispensable para la secrecin de estrgenos foliculares (Findlay, 1991) ya que estimula el crecimiento la mitosis y la completa diferenciacin de las clulas de la granulosa de los folculos preovulatorios grandes, para que adquieran receptores para la LH y tengan su mxima actividad aromatizante. Cerca del 90 % del estradiol secretado por los ovarios se deriva de estos folculos estimulados con FSH. Utilizando la ultrasonografa (ecgrafo de tiempo Real Aloka SSD500) para el estudio de las ondas foliculares complejo proceso, lo que se puede resumir del siguiente modo: Aumento de la vascularizacin de toda la pared folicular, excepto en el pice del mismo donde se produce una zona avascular, representando el lugar por donde se romper el folculo. Disociacin de las clulas de la membrana granulosa, lo que se traduce o expresa en un adelgazamiento notable del grosor de la pared folicular. Disociacin tambin de las clulas que conforman el cumulus oophorus liberndose el ovocito del macizo celular ovgero. La vascularizacin folicular preovulatoria condiciona los cambios edemticos en la teca externa y con ello se afecta la cohesin celular de la misma. Participa adems una fuerte accin enzimtica colagenasa y plasmina) que destruye la elasticidad del folculo, representada fundamentalmente por la teca externa.

En el pice del folculo, aparecen las clulas epiteliares, los lisosomas que con sus hidrolasa destruyen las clulas de la tnica albugnea y las de la teca folicular. La pared folicular se prolapsa cnicamente producindose determinados abombamientos conocidos comnmente como estigma de ovulacin, lugar por donde se romper la pared folicular. Poco antes de la ovulacin los niveles de PGF2 y de PGE2 aumentan notablemente, participando en la contraccin ovrica y folicular por lo que se produce la expulsin del ovocito. En este momento participan tambin las enzima que destruyen la cohesin de las fibras colgenas. Se ha comprobado por varios investigadores que los bloqueadores de la produccin de PGF2 (inhibidores de su secrecin como la indometacina y el cido acetil saliclico) retardan o impiden la ovulacin en este mismo sentido se ha citado a la adrenalina. Contrariamente, la cpula adelanta la ovulacin varias horas, quizs esto se produzca por la descarga de oxitocina provocada por el reflejo cruzado de Fergunson, de modo que la oxitocina estimulara la produccin de la cascada de la PGF2 la cual acelerara el proceso a causa de la contraccin de la pared folicular. Es ciencia constituida la importancia de la gonadotropina LH en el proceso de la ovulacin, la descarga preovulatoria de esta hormona est provocada por los niveles mximos de E2 un da antes del celo lo que da lugar a que en el inicio del celo, comienzan tambin la descarga de LH, la cual alcanza su valor mximo de 6-10 horas ms tarde. Despus de la onda preovulatoria, no se detectan pulsos de LH durante 6-12 horas. Recientemente Duchens (1995) en un modelo experimental bien concebido comprob que los niveles de P4 altos durante el periodo estral bloquean la liberacin de LH con lo cual la duracin del estro se prolonga,

deprimindose las manifestaciones de este; as mismo comprob que la ovulacin demoraba ms que lo esperado, Sitio Argentino de Produccin Animal 4 de 5lo que influy significativamente en la fertilidad, de modo que las hembras (novillas) que presentaron los niveles de P4 suprabasales durante el estro, solamente se fecundaron en el orden del 46 %, mientras que las que presentaron niveles bajos de P4 (0,45-0,5 nmol / L ) durante el celo mostraron una fertilidad elevada, es decir, se gestaron el 90 %. Esta estructura funcional se desarrolla a partir de la cavidad folicular despus de la ovulacin, su desarrollo es sumamente rpido, de modo tal que durante la primera semana pos-ovulacin puede ser palpado a travs de examen rectal, su produccin de P4 es mxima del da 10 al 14 del ciclo estral, aunque su nivel es importante despus del da 4. La implantacin y desarrollo del CL incrementa considerablemente la circulacin sangunea del ovario, pues la misma puede pasar de 1 ml / minuto hasta 7 ml / minuto, lo que evidencia su intensa actividad hormonal en la produccin de progesterona que es el producto primario, aunque secreta tambin prostaglandinas y una variedad de hormonas peptdicas y protenicas como relaxina, oxitocina, vasopresina y estradiol en algunas especies. El cuerpo lteo est constituido por las clulas de la teca interna (pequeas y activas en la primera etapa de su desarrollo) y clulas de la granulosa (grandes y activas en la segunda mitad de su desarrollo). Las caractersticas principales de cada tipo celular puede resumirse de la forma siguiente: Las clulas pequeas son ms sensibles a la accin de la LH pues posee una cantidad mayor de receptores biolgicamentes activos para esta hormona y la respuesta es mediada por el sistema AMPc- adelinato