244 Klink Solbrig SllvaiJ.F. & Castro,F. 1989. Fire, growth and survivorship in @ neotropical ‘Savanna grass (Andropogon semberbis (Nees) Kunth) in Venezuela. Jour) of Tropical Ecology 5: 387-400. Silve,J.F., Raventos,J. & CaswellH. 1990, Fire and fire exclusion effects on the ‘growth and survival of two savanna grasses. Acte Oooologica 11: 783-800, Silva.J.F., Reventos.J., Caswel,H. & Trevisan M.C. 1991. Population responces to fre ina tropical savanna grass. @ matrix model approach. Joumal of Ecology 78: 345-356. Zammit,C. 1988. Dynamics of resprouting in the lignotuberous shrub Banksia ablongifolia. Australian Journal of Ecology 13, 311-320 13 RELACIONES NUTRICIONALES E IMPACTO DE INCENDIOS SOBRE _ LA PRODUCCION DE MATERIA ORGANICA DE PASTIZALES NATURALES Y CULTIVADOS ERNESTO MEDINA Brmtana Bitpao” LABORATORIO DE ECO-FISIOLOGIA VEGETAL .CENTRO DE ECOLOGIA INSTTTUTO VENEZOLANO DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS, ‘CARACAS, VENEZUELA INTRODUCCION Las sabanas tropicales son consideradas sistemas cuya estruc- y funcionamiento estan regulados por una combinacion de factores 8 y biolégicos que varian estacionalmente, y que incluyen dispo- idad de agua y mutrientes, e incidencia de incendics y herbivoria t et al. 1988). La pronunciada estacionalidad hidrica y la baja dis- libilidad de nutrientes son factores comunes a todos los ecosistemas ‘sabanas, mientras que la frecuencia de incendios y la incidencia de jvoria generan variaciones estructurales y funcionales en diferentes ones de sabanas de! mundo (Bourliére y Hadley 1983, Cole 1986, (ctualmente en Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simon Bolivar, racas, Venezuela246 Medina y Bilbao Welker 1987). En las sabanas de América del Sur la harbivoria por ungulados nativos en pastizales naturales es poco importante, mientras que el régimen hidrico, ia disponibilidad de nutrientes y la frecuencia dz fuegos determinan ‘la capacidad productiva del sistema, | comportamiento fenolégico de sus componentes, y ia densidac ds Arboles dentro de la matriz graminosa (Sarmiento 1984, Medina y Siva 1990). La investigacién en sabanas del laboratorio de Eco-Fisiologia Vegetal del IVIC se dirige esencialmente al andlisis del papel de jos nutrientes, en especial N y P, como reguladores de la produccién cle materia organica en pastizales y arboles de sabanas, y cémo la esta- cionalidad hidrica y la frecuencia de fuego afecta la disponibilidad de nutrientes. En este informe nos referiremos estrictamente a los resuta- dos obtenidos con pastizales naturales y algunos experimentos uc comparan el comportamiento de pastos nativos e introducidos. Los estudios que comentamos aqui se han realizado en condiciones natu- rales. en las sabanas de los llanos centrales y orientales de Venezuela Como informacién complementaria incluimos una lista de publicaciones sobre sabanas tropicales producidas por investigadores del IVIC. PRODUCCION DE MATERIA ORGANICA PASTIZALES NATURALES Efectos del régimen hidrico La estacionalidad de las liuvias determina una secuencia feno- légica bien definida en sabanas tropicales (Sarmiento & Monasten© 1983). La torminacién de la época de lluvias trae consigo una deseeacién progresiva del follaje de los pastos que entran en una fase de rapide senescencia. La duracién del perlodo productive de! pastizal_ esié parcialmente determinada por la duracién del periodo de lluvias. Efect- vamente, la extensién del periodo de disponibildad de agua mediante tratamientos de riego permitié demostrar que pastizales de Trachypogo" ‘spp. pueden mantener una superficie fotosintetica activa durante todo 2! pariodo de sequia (San José y Medina 1976). Sin embargo, el indice 0 superficie foliar es mucho menor que el maximo que se alcanze ® mediados de la ¢poca de lluvias. 10 de incendios Efectos de corte y quema La terminacién del periodo de crecimiento de los pastos naturales ce estar determinada por la disminucién de las lluvias y la de- geacion de las capas superficiales del suelo. Sin embargo, el reinicio del jento al final de la Sequia no esta necesariamente asociado con la jacion de las lluvias. Pastizales quemados o cortados durante la de sequia rebrotan con fuerza a pesar de la aparente limitacién (Blydenstein 1982), aunque el efecto de la quema es mucho mas rcado. Mediciones de agua en el suelo en pastizales quemados y no madios en los llanos centrales de Venezuela muestran que la quema tizal a mediados de la época de sequia Impide la desecacion pleta del suelo. El agua remanente permite el crecimiento posterior a 1a (San José y Medina 1976). En general, la acumulacién de organica aérea’es alrededor de un 30% mayor en pastizales jados que en aquélios protegidos contra el fuego (Medina at al ). Pero esta mayor produccién sélo se alcanza si hay suficiente ‘en el suelo después de la quema para mantener ia nueva drea Producida hasta el comienzo de las lluvias. Las quemas muy ias_resultan en el desarrolic de nuevo follaje que agota pidamente las reservas de agua del suelo antes de! comienzo de las 8, Provocando la desecacién de las hojas nuevas, Por otra parte, las tardias inducen el crecimiento de nuevas hojas cuando las @s de agua del suelo estan agotadas. En ambos casos la ecuencia ¢s una reduccién de la produccién de biomasa area fe la siguiente &poca de lluvias. El follaje nuevo que se produce pocos dias después de la quema lun alto contenido de nitrégeno y fésforo, por lo cual resulta ser muy ecido por el ganado (Medina et al. 1978), El rebrote répido después fa quema y su alto valor nutricional explican la frecuencia de la zacion de fuego como técnica de manejo simple de pastizales les. Sin embargo, el valor nutricional de los pastos naturales y la acién por el ganado se reducs rapidamento con la edad del follaje dina et al. 1978).an Modina y Bilbao Efecto de fertilizacién con N y P Los suelos dé sabanas son Acidos y tienen niveles bajos de nj. trégeno y fosforo, de manera que su utiizacién para cutivos conven. cionales requiere de fuertes dosis de encalado y fertiizacin. Sin em. bbargo, los pastos nativos que crecen bajo estas condiciones, desen Poseer un metabolismo nutricional que les permita desarrollarse nor- malmente. La fertlizacién experimental de pastizales naturales ha Permitide demostrar que la acumulacién de materia orgénica aérea durante un periodo de crecimiento se incrementa significativamente con a adicion de nitrégeno y fésforo (Medina et al. 1978, Garcia-Miragaya et al. 1983). Por otra parte, los pastos. natives, Trachypogon spp. Axonopus spp. parecen tener un menor requerimiento de fésforo que pastos cultivacos. La fertiizacién con f6sforo trae como consecuencia un incremento de 100-300% del contenido de fosforo del forraje, mientras quo en el caso del nitrégeno el aumento de concentracién es moderaco. Por otra parte, la concentracién de fésforo en los pastos fertiizados se Mantiene atta en la materia aerea seca, mientras que la de nitrogeno se reduce a los niveles normales registrados en pastos no fertiizados, |o que indica que los pastos no retrasiadan el fdsforo adicional para utiizarlo durante el siguiente periodo de crecimiento (Medina 1987) Los Fesultados de los experimentos de fertilizacion indican que la produccion de forraje por los pastes nativos esté més limitada por el nitrogen que por el fosforo. EFICIENCIA DE USO DE NUTRIENTES EN PASTOS NATIVOS Y CULTIVADOS Experimentos de fertlizacion con pastos aficanos de alto ren dimiento (Andropogon gayanus y Panicum maximum) y pastes natives (Paspalum plicatulum y Trachypogon plurosus} confirman el menor Tequerimiento de fosforo de las especies nativas. Sin embargo, los pas- tos atricanos resutaron ser mas eficientes tanto en el uso de fosfor9 como de nitrégeno en la produccién de materia organica (Bilbao y Me- dina 1990) icto de incendios REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE GRAMINEAS Y LEGUMINOSAS NATIVAS Contenido de nutrientes foliares Los pastizales de Sur América se caracterizan por una alta di- idad de especies de leguminosas tanto enuales como perennes. La yyoria de las especies anuales y sufriticas perennes tienen asociacion ibidtica con Rhizobium spp. (Barrios y Gonzalez 1971), y muchas de muestran una activa fijacién de nitrogeno atmostérico durante la a de lluvias (Izaguirre-Mayoral et al. 1903). A pesar de su aparente ja en un ambiente deficiente en nitrogeno, las leguminosas de ales tropicales no alcanzan una biomasa aérea comparable al de }gramineas. Un andlisis de las condiciones nutricionales en pastizales les indica que si bien lac leguminoeas tienen un contenido de iblemente inhiben e! desarrollo de asociaciones simbidticas activas inte periodos proiongados. Presencia y efectividad de las asociaciones simbidticas __ Las especies del pastizal presentan en alto grado asociaciones ibiéticas del tipo micorriza (Cuenca y Lovera 1992, Medina y Bilbao ). Es posible que la presencia frecuente de micorrizas sea un factor adaptacién a las condiciones de baja disponibildad de fésforo. Sin ibargo, no existen estudics de eficiencia de incorporacién de fésforo Plantas micorrizadas en condiciones naturales, aunque la evidencia eguminosas cultivades en suelos de sabanas es muy convincente laS et al. 1991). La mayoria de las leguminosas nodulantes izoblum spp.) tienen también raices micorricicas (Medina y Bilbao La significacion de las asociaciones simbiéticas para la incor ibn de fosforo y nitrogeno en condiciones naturales es un tema pro. rio de investigacién, Se ha comenzado a utilizar 1a medicion de la oe are250 Medina y Bibao abundancia natural de "N como una medida de la eficiencia de fiacién de nitrégeno por simbiosis leguminosas-Rhizobium (Medina y Bilbao 1992), No obstante, algunos aulores han indicado que la actividad de las gramineas en la recirculacién de nitrégeno proveniente de la des- ‘composicién de raices podria explicar los valores negativos que se en- ‘cuentran en estas plantas (Abbadie et al. 1992). En nuestro Laboratorio actualmente se investiga la relacién entre contenido de nitrogeno foliar y la abundancia natural de '"°N en el suelo y en la biomasa como medio de diterenciar entre los pracesos de fiacién simbiotica y de recirculacisn de nitrégeno. IMPACTO DEL REGIMEN DE QUEMAS SOBRE Las CARACTERISTICAS EDAFICAS Y LA BIODIVERSIDAD DE PASTIZALES NATURALES Resultados preliminares: cambios de la proporcién de Arboles y de gramineas En la Estacion Biologica de Los Lianos (Calabozo, Venezuela) Biydenstein inicié, en 1962, un experimento de exclusion de fuego que fue evaluado por un periodo de 25 atos (San José y Farifias 1991). E| resultado general de esa evaluacién es que la suspensién dal fuego incrementa la proporcién y riqueza de especies det estrato leficso, y cambia radicalmente la relaciones ce dominancia y la riqueza de espe cies del estrato herbaiceo. En 1961, un incendio general puso punto final al experimento de Blydenstein, y se inicié el proceso de evaluacién del impacto a largo y corto plazo de los cambios en los regimenes de quema en una sabana natural a través del andlisis de los suelos y la vegelacion @ilbao 1994) Cambios edaficos indu contra el fuego los por la proteccién La proteccién contra el fuego durante 30 afios determiné una mayor acumulacion de materia organica, menor contenido de aluminio intercambiable y mayores valores de pH en comparacién con sabanas Impacto de incendios ‘Ss _Superficiales del suelo, goo fuenos do calones deponives, | ™POTANSH Ce a8 cerza Las sabanas de T. plumosus . y A. canescens poseen ii pecees on el estralo herbaceo 3 veces mayores Gus ue saben oat ‘As reas protegidas no mostraron diferencias importantes en 'species en comparacion con las dreas de proteccién. En estas titimas e! fuego Quemadas después de 30 anos /orecié la invasion por H. rufa. ; En ambos tipos de sabana las quema: ie 8 Mla abundancia felativa de las leguminosae, oT" UN Incremento252 Modina y Bilbao DETERMINACION DE LAS RELACIONES ENTRE QuEMA, CORTE Y FERTILIZACION CON LA ESTABILIDAD, BIODIVERSIDAD, CAPACIDAD Propuctiva Y CICLAJE DE NUTRIENTES DE PASTIZALES NATURALES DE TRACHYPOGON SpP. Y AXONOPUS SPP. EN LOS LLANOS CENTRALES DE VENEZUELA Este es un proyecto en fase de ostructuracién que requiere del aporte de organismas financiadores para desarrollarlo. En particular se requiere la incorporacion de tres estudiantes de pregrado con rotacion de dos aftos, y dos de postgrade, con rotacién de cuatro afios, para cumplir tun periodo minimo de experimentacion de diez afios. El proyecto incliya el establecimiento de tres bloques indepen- dientes en sabanas similares, con parcelas sometidas a tratamientos de corte, quema y ferlilizacion segin el esquema de la pagina siguiente Estas parcelas estén destinadas a observaciones y medi-ciones a largo plazo (>10 afios). Tratamientos: 2) Control. b) Quema anual en la segunda mitad de la época seca. ©) Corte anual en el mismo perfodo de la quema, dejando el material cortado en el sitio. Fertilizacién de parcelas control, quemadas y cortadas 1 vez al ‘fio al comienzo de las luvias con fertiizantes suministrados en forms disuelta, NK (Nitrato de Potasio) (200 kg N por ha por afio); PK (Fosfato de Potasio) (50 kg P por ha por afo). BLOQUE EXPERIMENTAL PARA OBSERVACION A LARG( dD Ge CAMBOS EN PRODUCTI, DNAUICR SE NUTRIENTES Y DIVERSIDAD EN SABANAS DE LOS LLANOS ‘CENTRALES DE VENEZUELA, Fertizacion Natural icroparcelas: 5x 5 Espacie encre rmicroparcelas: 50 cm Espacio entre ‘atarientos dp quem, corte ¥y proteccién, Yy entre natural Yy fertilzada: 1 on Borde ve pretences Ym Parcels: 21.5 «21.5 m Bloque: 46 x71 m Caracterizacién inicial de: + Propiedades fisico quimicas del suelo ¢ Presencia, densidad y cobertura de especies perennes Presencia y estacionalidad de especies anuales.254 Medina y Biban ets de SRS ss * Documentacién fotografica de la variabllidad espacial me- diante fotografias a color tomadas desde altures variables sobre las parcelas Mediciones periédicas de. + Biomasa viva y muerta, aérea y subterrines * Descomposicién de materia organica * Contenido de nutrientes Presencia y cobertura por especies (mediante conteo y fo- tografia) + Fotosintesis y conductancia + Respiracion edéfica * Propiedades fisico-quimicas del sueio Hipétesis a verificar: 1. La quema anual durante la época de sequia incrementa la. acu- mulacion de biomasa aérea en comparacién con parcelas conta- as y wunttal 414. Erefocto es més acentuado cuando so aumenta la disponibi- dad de nitrogeno pero no la de fésforo. 2. El corte y remocién de la biomasa aérea durante la sequia au- menta la produccién de biomasa aérea del pastizal con respecto a las parcelas control. 2.1. El efecto es mas acentuado cuando se aumenta la disponibil dad de nitrogeno pero no la de fosforo. 3. Los tratamientos anuales de quema y corte mantienen una ‘e~ lacién de dominancia entre si y con respecto a las parcelas cor trol 4, La capacidad fotosintética del follaje producido por gramineas despues de la quema 0 corte es mayor que la del follaje maduro antes del tratamiento. Ademés, el tratamiento de quema result en una mayor capacidad fotosintetica inicial que el tratamiento de corte, 4.1, Las diferencias de fotosintesis son mas acentuadas en los tra- tamientos con nitrogeno, pero no en ios de fosforo, 5. Los tratamientos determinan cambios significativos en la riqueza y equidad de especies. 5.1. Corte y quema determinan menor diversidad a la escala de las parcelas que los controtes. _ 5.2, La fertlizacién con nitrégeno tiende a disminuir la diversidad en parcelas cortadas, quemadas y control 5.3. La fertilizacion con fosforo determina una disminucién significa tiva en la proporcion de gramineas y ciperdceas con respecto las dicotiledéneas anuales y perennes, particularmente. leguminosas. 5.4. La eliminacién del fuego y el corte determina un incremento de especies lefiosas arbustivas y arbdreas. 6. Las parcelas control acumulas mayores cantidades de materia orgénica sin descomponer en la superficie del suelo. 1. El contenido de materia organica y los nutrientes asociados a ella, aumenta en las capas superficiales del suelo de las Parcelas control 7. Al comienzo del experimento el contenido del suelo experimenta Variaciones esiacionales mas pronunciadas en las parcelas con- trol que en las cortadas y quemadas, pero estas variaciones se atendian a medida que se prolonga el periodo de ausencia de ~ quemay corte. BIBLIOGRAFIA ie L, Marioti A, Menaut JC. 1992. Independence of savanna grasses from il organic matter for their nitrogen supply. Ecology 73: 608-613. |, Koomen |, Dadd JC, White RP. 1981. Hayman DSGrowth responses of yycorrhizal and non-mycorrhizal tropical forage species of different levels of Phosphate. Plan! and Sol 132: 253-260. 3s, S.; Gonzélez, V, 1971. 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