Fisiologia Nervio Periferico

¶ E – 14-024
Anatomía, histología y fisiología

del nervio periférico
G. Wavreille, M. Baroncini, C. Fontaine
Los nervios están constituidos por un reagrupamiento fasciculado de fibras que conducen
de forma centrífuga o centrípeta una información eléctrica codificada desde un centro
nervioso hacia o desde la periferia. Los nervios periféricos están formados por nervios
cerebroespinales y nervios simpáticos. Las fibras de las que están compuestos son las
dendritas para la información sensitiva y los axones para la información motora.
Alrededor de las células nerviosas pioneras, futuro nervio espinal segmentario, se
desarrolla el esclerotoma de cada somita. Un nervio está compuesto por fibras
conductoras y tejido conjuntivo de sostén. Cada nervio está revestido por una capa
externa, el neurilema, y por una capa interna, el epineuro. Las fibras nerviosas están
reagrupadas en paquetes, fascículos, rodeados por el perineuro, que contienen el
endoneuro. Los fascículos son las unidades funcionales del nervio. Varias fibras
amielínicas, fibras de Remak, están incluidas en las invaginaciones de una célula de
Schwann. Pero una célula de Schwann sólo reviste una fibra mielínica. Las fibras
nerviosas y los fascículos presentan una disposición ondulada que permite su
deslizamiento. La elasticidad y la resistencia a la compresión del nervio dependen de su
composición. Dos redes vasculares recorren el nervio: extra e intrafascicular, alimentadas
por arterias segmentarias que cubren ampliamente todos los territorios. Los flujos
intracelulares anterógrados (rápidos: 50-400 mm/día y lentos: 0,2-8 mm/día) y
retrógrados rápidos (200-300 mm/día) permiten transportar distintas sustancias a lo
largo de las fibras nerviosas. La conducción nerviosa es un fenómeno iónico de
despolarización eléctrica, donde entran en juego canales sódicos y potásicos. La
conducción nerviosa se realiza poco a poco, lentamente, sobre una fibra no mielinizada,
de forma saltatoria rápida sobre una fibra mielinizada, de nódulo de Ranvier a nódulo de
Ranvier. La señal está codificada temporal y espacialmente.
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Palabras Clave: Nervio; Anatomía del nervio; Fisiología del nervio;

Electrofisiología del nervio
Plan ¶ Vascularización 7
¶ Fisiología 7
¶ Introducción 1 Del axón 7
¶ Definiciones 2 De la conducción nerviosa 8
Definiciones históricas 2
Definiciones anatómica e histológica 2
Definición fisiológica 2
Síntesis 2 ■ Introducción
¶ Embriología y desarrollo 3
¶ Morfología 3 Los nervios son cordones o redes que unen uno o
Anatomía macroscópica 3 varios centros nerviosos a los distintos tejidos u órganos
Anatomía microscópica 3 periféricos del organismo. Constituyen pues vías de
Ganglios raquídeos 6 comunicación. Las aferencias hacia la periferia transmi-
Clasificaciones de las fibras nerviosas 6 ten las informaciones motoras, mientras que las eferen-
cias remontan las informaciones sensitivas hacia el
¶ Propiedades mecánicas 6 sistema nervioso central.
Aparato locomotor 1
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E – 14-024 ¶ Anatomía, histología y fisiología del nervio periférico
■ Definiciones
1
Definiciones históricas
En el siglo XVII, Beddevole [1] describe los nervios
como íntimamente ligados a los vasos vecinos: arterias
y venas. Comparados a «cuerpos redondos», «estos
3
paquetes de vasos excretores de las glándulas del cerebro, del
cerebelo y de la espina, se llaman nervios». Su papel se 4
describe de la siguiente manera: «La función de los
nervios es distribuir el líquido que corre por las fibras, a
todas las partes donde van a llegar. Este líquido sólo puede 5
estar compuesto por las más sutiles y volátiles partes de la
sangre. No sin razón, está considerado como un viento muy
sutil, que pasa por las fibras de los nervios. Ya que, a pesar
6
de que escapa a nuestra vista, y que los mejores microscopios 2
no son capaces de hacérnoslo ver, se puede pensar que es el
más sutil de todos los líquidos, que lo separan de la sangre
en las glándulas del cuerpo de un animal. Este líquido es
llamado los espíritus animales a causa de su gran sutileza,
y ya que son ellos los que forman el alma que hace vivir a 7
los animales». Sabatier [2], en su tratado de anatomía,
cita una clasificación funcional: «En consecuencia se
podrían dividir los nervios en nervios motores, nervios
8
sensitivos y los nervios destinados a la nutrición; y, como
entre los movimientos que ejecutan los músculos, los hay que
Figura 1. Sistemas nerviosos central (1) y periférico (2). El
dependen de la voluntad y otros que no, se podrían dividir
sistema nervioso periférico incluye pues los nervios craneales,
los nervios motores en aquellos que sirven para los movi-
espinales y vegetativos. 3. Nervio craneal; 4. meninges; 5. nervio
mientos involuntarios y en los que sirven para los movi-
parasimpático; 6. nervio espinal; 7. nervio vegetativo; 8. sistema
mientos espontáneos. Algunos querrían incluso que se
simpático.
admitiera una tercera especie a la que llamarían nervios
simpáticos, ya que mantienen un comercio entre las partes,
incluso alejadas, de la máquina animal». los nervios raquídeos (31 pares). El sistema simpático,
A pesar de la precisión de la descripción anatómica, constituido por un tronco simpático y nervios más
la conducción eléctrica nerviosa permanece oscura hasta difícilmente individualizables que los nervios cerebroes-
el siglo XIX. El italiano Carlo Matteucci, en la década de pinales, dirige la vida vegetativa, de ahí también su
1840, demostró experimentalmente la existencia de una nombre de sistema autónomo.
corriente entre el medio intra y extracelular. Más tarde, Los nervios periféricos están constituidos por fibras
Emil du Bois-Reymond midió una corriente de acción sin unión sináptica. Los axones que provienen de las
en músculos y nervios. Su alumno, Julius Bernstein, uno neuronas del asta anterior de la médula espinal repre-
de los principales fundadores de la electrofisiología, sentan las fibras motoras. Por el contrario, las dendritas
estableció en 1902 una teoría de membrana, según la de las neuronas situadas en el ganglio espinal forman
cual existe un potencial de reposo y un potencial de las fibras sensitivas. El axón de estas neuronas finaliza
acción tras la desaparición de este potencial de reposo. en el asta posterior de la médula. En cuanto al sistema
nervioso autónomo, se trata de fibras posganglionares
para el sistema simpático y de fibras preganglionares
para el sistema parasimpático.
“ Punto importante Definición fisiológica

Las características eléctricas de la conducción La fisiología divide los nervios en cinco grupos [4]: los
nerviosa han sido descritas a mediados del siglo nervios sensitivos o nervios de la sensibilidad general,
XIX junto al inicio de la electrofisiología. los nervios sensoriales o nervios de la sensibilidad
Anteriormente, los nervios parecían transportar especial, los nervios motores (somáticos y vegetativos),
los «espíritus animales». Gracias a Julius Bernstein, los nervios vasomotores y los nervios secretores. Los dos
primeros grupos poseen fibras centrípetas, es decir, fibras
al inicio del siglo XX, se conoce la teoría de
cuya información nerviosa se dirige desde la periferia
membrana y el potencial de acción. hacia los centros nerviosos del neuroeje; los tres últimos
grupos incluyen fibras centrífugas cuya información se
dirige desde la periferia: músculos, glándulas, vasos. Esta
clasificación fisiológica es discutible por la constitución
Definiciones anatómica e histológica anatómica de los nervios, que en su gran mayoría son
nervios mixtos y presentan diferentes fibras en propor-
El sistema nervioso periférico está representado por ción variable. Estos nervios periféricos pueden inter-
todo lo que es extraóseo (Fig. 1); las meninges constitu- cambiar fibras a lo largo de su trayectoria en forma de
yen el límite con el sistema nervioso central [2]. ramas comunicantes, lo que hace que su sistematización
La anatomía clasifica los nervios periféricos en dos sea compleja.
grupos que difieren según sus componentes y sus
trayectos [3]: los nervios cerebroespinales y los nervios
simpáticos. Los nervios cerebroespinales están constitui-
Síntesis
dos por los nervios craneales (12 pares, pero los dos Los caracteres comunes de estos diferentes nervios
primeros son más bien prolongaciones del encéfalo) y periféricos son su simetría (constituidos en parejas), su
2 Aparato locomotor
Anatomía, histología y fisiología del nervio periférico ¶ E – 14-024
ramificación a lo largo de su trayecto, su contenido en

prolongaciones de células nerviosas revestidas por
células mesenquimatosas y su excitabilidad. “ Punto importante
Cada somita es el blanco de un nervio espinal
segmentario. El desarrollo del esclerotoma se
“ Punto importante
efectúa alrededor de los axones de las células
pioneras motoras y de las dendritas de las células
pioneras sensitivas. Estas prolongaciones se
Los nervios periféricos están constituidos por acompañan de células gliales que podrán
nervios cerebroespinales y nervios simpáticos. Las diferenciarse en células de Schwann.
fibras que los componen son las dendritas para la
información sensitiva y los axones para la
información motora. Algunas fibras transmiten protuberancias debidas a la condensación de la capa
una información sensorial, vasomotora o más externa: el neurilema.
secretora. La mayoría de los troncos nerviosos Son blancos, marcados por finas líneas longitudinales
presenta una composición mixta. vasculares. Los nervios viscerales son más bien grisáceos,
ya que su constitución histológica es diferente.
Sus dimensiones son muy variables. Su longitud varía
en función de la distancia entre el centro nervioso y el
■ Embriología y desarrollo efector o el posible centro intermedio. Su diámetro
depende de la cantidad de fibras nerviosas, pero sobre
todo de la cantidad de tejido conjuntivo de sostén que
Los axones de las motoneuronas parten del tubo contiene el nervio.
neural. Su zona de crecimiento emite seudópodos que se
deslizan en el esclerotoma para formar una sinapsis con Relaciones especiales
una fibra muscular. Las células de los ganglios sensitivos
envían sus axones a lo largo de la vía motora que se Con frecuencia establecen relaciones especiales con
está formando para constituir el contingente sensitivo las arterias. Generalmente son satélites de los vasos y
del nervio espinal. Estos axones se dirigen hacia la forman el paquete vasculonervioso o pedículo. Los
lámina alar del tubo neural [5]. elementos de este pedículo, arteria, vena y nervio, están
Cada somita es el blanco de un nervio espinal seg- envueltos por una vaina conjuntiva vascular. En los
mentario en el cual quedan contenidas una raíz motora miembros, casi siempre son más superficiales que los
ventral y una raíz sensitiva dorsal. vasos. Algunos nervios forman bucles dentro de los
Las células de Schwann son las únicas células gliales cuales se meten arterias, como los ojales de Hartmann
presentes en el seno del sistema nervioso periférico. en la mano o una vena como la vena yugular interna y
Siguen el camino de las células pioneras durante su el nervio accesorio.
migración. El axón de la célula pionera induce la trans- Durante su trayecto, los troncos nerviosos pueden
formación de la célula glial en célula de Schwann mieli- presentar intercambios de fibras denominadas ramas
nizante. Estas células, de gran importancia para el comunicantes. Estas ramas son más o menos volumino-
desarrollo y el funcionamiento nervioso, derivan de las sas y variables. Se distinguen cuatro categorías de ramas
crestas neurales. Las células de Schwann maduran y se comunicantes [4] (Fig. 2):
diferencian en células mielinizantes o no, gracias a tres • rama comunicante simple, que puede ser oblicua,
etapas de transición. Este linaje celular está controlado transversal, recurrente o en forma de asa (Fig. 2A);
por neurregulinas secretadas por los axones. Cuando • ramas comunicantes múltiples, que pueden ser para-
la producción de neurregulinas (NRGI-III) es importante lelas o de dirección diferente (Fig. 2D);
(axón de diámetro superior a 1 µm), la célula de • ramas comunicantes plexiformes (Fig. 2B);
Schwann se convierte en mielinizante. El desarrollo de las • rama comunicante por quiasma, que permite una
células mielinizantes se efectúa tras el nacimiento, pero decusación de una parte de las fibras nerviosas
antes del desarrollo de las células amielínicas. En cual- (Fig. 2E).
quier caso, las células de Schwann pueden desdiferen- Las «falsas» ramas comunicantes son frecuentes [4]; se
ciarse, sobre todo durante los procesos de regeneración. trata, en estos casos, de una aposición a un tronco
La mielinización se observa en el seno del sistema nervioso en una parte determinada de un fascículo que
nervioso periférico en los axones cuyo diámetro es se reúne a continuación con su tronco de origen
mayor de 1 µm, pero este factor no es el único deter- (Fig. 2C).
minante. Aparece hacia el cuarto mes de la vida fetal, Los plexos nerviosos son intercalaciones de fibras o de
después de la histogénesis. La mielinización del sistema cordones nerviosos que se reúnen para formar diferentes
nervioso periférico se efectúa antes de la del sistema ramas. Destacan tres tipos de plexos [4]: los plexos radi-
nervioso central. Este fenómeno ocurre primero en las culares, formados por nervios raquídeos (plexo cervical,
raíces espinal motoras y después en las sensitivas. braquial, lumbar y sacro), los plexos cercanos a las
vísceras (plexos terminales o periféricos) y los plexos
formados alrededor de las arterias. En los plexos de los
■ Morfología miembros, las raíces forman troncos, luego fascículos que
constituyen al final los troncos nerviosos. En los distintos
niveles de los plexos nacen ramas colaterales.
Anatomía macroscópica
Anatomía microscópica
Constitución
Tronco nervioso
Al nacer, su forma general es cilíndrica, en ocasiones
aplanada y rizada. Su superficie externa es lisa y regular, Los nervios están constituidos por dos tipos de tejido
salvo en los ganglios de Valentin que sólo son pequeñas conjuntivo: fibras nerviosas conductoras y un tejido
Aparato locomotor 3
B
A
Figura 3. Corte histológico semifino transversal de un nervio

periférico (nervio tibial), coloración tricroma de Masson.
1. Fascículo; 2. endoneuro; 3. red vascular intrafascicular.
E
Figura 2. Diferentes tipos de ramas comunicantes.
A. Simple.
B. Plexiforme.
C. «Falsa» rama comunicante.
D. Múltiple.
E. Por quiasma.
Figura 4. Corte histológico transversal de un nervio periférico
(microscopia electrónica, aumento ×2.000). 1. Fibra mielinizada;
2. fibra no mielinizada; 3. endoneuro.
mesenquimatoso de sostén y de protección. La vaina

más externa se llama neurilema. Las fibras conductoras Fascículos
reagrupadas en fascículos están rodeadas de tejido
conjuntivo denominado epineuro (prolongamiento de Son las unidades anatomofuncionales del nervio [6].
las meninges) por el cual caminan los vasos nutricios o Las fibras nerviosas pueden o no estar rodeadas por una
vasa nervorum. Los fascículos nerviosos reagrupan un vaina de mielina, aislante eléctrico. El endoneuro
cierto número de fibras nerviosas y de tejido conjuntivo contiene células conjuntivas como fibroblastos, masto-
llamado endoneuro; están separados del epineuro citos, fibras colágenas y capilares.
por el perineuro (que delimita los diferentes fascículos) La organización somatotópica de los fascículos es un
(Figs. 3 y 4). tema todavía muy debatido en la actualidad [7] . El
número y el tamaño de los fascículos varían notable-
mente según el tronco nervioso considerado y el punto
de observación sobre el trayecto nervioso. Los nervios
son pues denominados mono, oligo o polifasciculares.
“ Punto importante Por tanto, se oponen dos conceptos: la organización de
tipo «cableado simple» y la organización de tipo plexi-
forme (Fig. 5).
El tronco nervioso está compuesto por fibras Los estudios de Sunderland muestran una disposición
conductoras y tejido conjuntivo de sostén. Cada plexiforme de los troncos nerviosos en las porciones
nervio está envuelto por el neurilema, capa proximal y media; la organización fascicular sería más
externa, y por el epineuro, capa interna. Las fibras sistematizable distalmente. Partes de estas investigacio-
nerviosas están reagrupadas en paquetes, nes han sido discutidas por otros autores (Urushidani en
fascículos, que están rodeados por el perineuro y 1974 [8], Jabaley en 1980 [9], Brushart en 1991 [10]); la
contienen el endoneuro. disposición fascicular se describe entonces como más
constante: grupos fasciculares funcionales existentes a lo
4 Aparato locomotor
A B
Figura 5. Esquemas de los dos tipos de organización fascicular.
A. Tipo «cableado simple». 1. Superficie cutánea; 2. músculo; 3. nervio mixto.
B. Tipo plexiforme.
1
1
2
A
B
Figura 6. Fibra amielínica (A) y mielinizada (B), representaciones esquemáticas en corte longitudinal. 1. Célula de Schwann; 2. nódulo
de Ranvier.
largo de todo el trayecto nervioso, a pesar de la existen- Fibras nerviosas

cia de intercambio de fibras. En la actualidad, la siste-
matización fascicular proximal radicular y pléxica sigue Las fibras nerviosas son prolongaciones, de axones o
sin estar clara. dendritas, cuyo cuerpo celular está situado en la médula
Resulta interesante considerar estos elementos en el o en los ganglios craneorraquídeos. Un axón con una
marco de reparaciones nerviosas o de neuropatías célula motora cuyo destino es un músculo del pie tiene
focales. Las lesiones fasciculares focales pueden expli- pues una longitud muy importante, del orden de un
carse por diferentes mecanismos: los fascículos más metro. Las fibras nerviosas están siempre rodeadas de
cercanos a un fragmento óseo fracturado, fascículos una célula de Schwann; algunas poseen una vaina de
menos protegidos por el tejido conjuntivo, compresión mielina. Varias fibras amielínicas, las fibras de Remak,
de los vasa vasorum, que provoca isquemia en algunos están incluidas en las invaginaciones de una célula de
fascículos. La longitud de las fibras nerviosas constituye Schwann (Fig. 6A). Por el contrario, sólo una fibra
también una explicación de la afectación selectiva de mielínica está revestida por una célula de Schwann
algunos fascículos: las fibras más largas serían más (Fig. 6B). Esta vaina es más o menos gruesa; su estruc-
vulnerables. tura lipoproteica es laminada en espiral. El mesaxón
Las suturas nerviosas pueden entonces ser epineurales, (extremidad de la célula de Schwann) se enrolla alrede-
perineurales e incluso epiperineurales. El alineamiento dor del axón y el citoplasma se elimina entre las vueltas
fascicular defectuoso conduce a un mal resultado funcio- de la espiral, lo que produce una mielina compacta, por
nal por crecimiento neuronal imperfecto. aposición de hojas membranarias, cuya periodicidad es
En 1915, Déjerine y Mouzon [11] demostraron la de alrededor de 15 nm. Si el citoplasma schwanniano
existencia de una verdadera individualidad anatómica y no desaparece por completo, la mielina se denomina
funcional de los fascículos nerviosos, que pueden entonces no compacta; estas zonas no compactas son
afectarse de forma aislada y producir entonces una generalmente periaxonales. Las células de Schwann
sintomatología neurológica disociada. están entonces dispuestas en cadena regular. Las zonas
no revestidas se llaman nódulos de Ranvier, son cortas
y permiten la transmisión de la información nerviosa
por despolarizaciones sucesivas. La mielinización acelera
la conducción nerviosa, ya que la mielina posee propie-
“ Punto importante dades aislantes; de esta forma, la conducción se hace
saltatoria, de nódulo en nódulo: llega a alcanzar
120 m/s. Entre los nódulos de Ranvier, el espacio
Los fascículos son las unidades funcionales del internodal, así como el grosor de la mielina, depende
nervio. Su sistematización, cableado simple o del diámetro del axón revestido.
plexiforme, es un tema todavía en debate. Esta Algunas glucoproteínas son específicas de la mielina
sistematización podría explicar, al menos en compacta; son las proteínas PMP22, el galactocerebró-
parte, algunas alteraciones patológicas. sido y las sulfamidas. La mielina no compacta, más bien
periaxonal, contiene específicamente la glucoproteína
Aparato locomotor 5
Cuadro I.
Tipos, clasificaciones, características y función de las fibras nerviosas.
Tipo de fibra Clasificación de Clasificación Mielinización Diámetros Velocidad Función
Erlanger-Gasser de Lloyd-Hunt (µm) de conducción
(m/s)
Sensitivas
Aab Ia +++ 12-25 50-120 Propiocepción
Ib Órgano de Golgi (tendones)
II +++ 5-12 30-70 Sensibilidad cutánea (tacto)
Ad III + 2-5 10-30 Presión cutánea, temperatura
C IV 0 0,4-1,2 0,5-2 Dolor

Motoras
Aa +++ 15-20 50-120 Músculos
esqueléticos
Ac +++ 5-12 30-70 Husos

neuromusculares
Vegetativas
B + <3 3-15 Sistema nervioso autónomo:
fibras preganglionares
C 0 0,3-2 0,2-2,5 Sistema nervioso autónomo:

fibras posganglionares
conjuntiva que envuelve a estos ganglios se prolonga
con el neurilema; la zona central está ocupada por las
fibras nerviosas, mientras que la zona cortical contiene
los cuerpos celulares. Las células ganglionares, llamadas
células en «T» o seudounipolares, difieren según el tipo
Varias fibras amielínicas, las fibras de Remak, están
de sensibilidad transmitido.
incluidas en las invaginaciones de una célula de
Los nervios espinales están unidos a los ganglios del
Schwann. Por el contrario, sólo una fibra mielínica sistema simpático mediante ramas comunicantes.
está revestida por una célula de Schwann. Una
fibra mielinizada presenta entonces una cadena
regular de células de Schwann cuyas porciones no Clasificaciones de las fibras nerviosas
revestidas se llaman nódulos de Ranvier; éstos (Cuadro I)
permiten una conducción saltatoria de la
información nerviosa. Son múltiples, basadas en el diámetro de las fibras
nerviosas, su mielinización y, por tanto, su velocidad de
propagación de la información. La clasificación actual es
la de Gasser y Erlanger [3] . Es difícil distinguir los
asociada a la mielina (MAG), la conexina 32 y la E-cadherina. diferentes tipos de fibras [12] ; su estudio se efectúa
Estas diferentes proteínas están implicadas en ciertos fenóme- conjuntamente con el de los cuerpos celulares del
nos patológicos como algunas neuropatías hereditarias. ganglio espinal.
La célula de Schwann, por mediación de su mem-
brana basal y sobre todo de la laminina 2, permite
dirigir el crecimiento axonal. ■ Propiedades mecánicas
Las relaciones entre el axón y la célula de Schwann
están garantizadas por el axolema, constituido por una Las propiedades de deslizamiento de los nervios
doble capa lipídica, por proteínas y glucolípidos. Algu- periféricos permiten que los troncos nerviosos se adap-
nas proteínas están implicadas en la conducción de la ten a las diferentes posiciones de los segmentos de los
información nerviosa. miembros [13]. En los fascículos, las fibras nerviosas en el
Las fibras no mielinizadas representan el 75% de los seno del endoneuro presentan una arquitectura más o
axones. El 50% de las fibras cuyo destino es muscular menos ondulada, lo que les permite adaptar su longitud
no está mielinizado; las raíces anteriores de los nervios en función de las fuerzas de estiramiento. Los fascículos,
espinales contienen un 30% de este tipo de axones. Casi asimismo ondulados, pueden también deslizarse los
todos los axones vegetativos posganglionares carecen de unos sobre los otros gracias a la elasticidad del epineuro.
mielina. Estas fibras tienen un diámetro pequeño (0,15- Alrededor del tronco nervioso, un tejido conjuntivo, el
2 µm); están situadas dentro de una célula de Schwann paraneuro, permite a este último realizar movimientos
según una reordenación variable. La velocidad de de deslizamiento.
propagación de estas fibras es lenta (15 m/s), ya que la El límite elástico del nervio es variable: depende del
información es continua, pero permanece proporcional número, de la composición fascicular y del grosor del
al diámetro axonal. epineuro. En un estiramiento progresivo experimental,
se observa la ruptura gradual de los fascículos más
Ganglios raquídeos voluminosos y de los más frágiles, previo a la ruptura
del tronco nervioso propiamente dicho. Las fuerzas de
Están unidos a los nervios craneales sensitivos y a las estiramiento pueden, si son demasiado prolongadas,
raíces sensitivas de los nervios espinales. La cubierta comprometer la vascularización del nervio por aumento
6 Aparato locomotor
intrafascicular de la presión. Los factores de intensidad,

de velocidad y de duración de las fuerzas desempeñan
■ Fisiología
un papel en la resistencia nerviosa al estiramiento.
La compresión nerviosa es peor tolerada por los Del axón
nervios pobres en tejido conjuntivo, es decir, ricos en
fascículos y cuyo grosor del epineuro es pequeño. El axón es una prolongación citoplásmica cuya mem-
brana se llama axolema. Cualquier síntesis proteica
proviene del cuerpo celular, ya que el axón carece de
ribosoma.
La forma del axón, su elongación durante el creci-
“ Punto importante miento y regeneración axonal, la sinaptogénesis y el
flujo axonal, hacen intervenir proteínas del citoesque-
leto. Se definen tres tipos de proteína según su tamaño:
Las fibras nerviosas y los fascículos presentan los microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos
una disposición ondulada que permite el intermedios (donde se encuentran los neurofilamentos).
deslizamiento de los unos sobre los otros. El Los microfilamentos son polímeros de actina, muy
epineuro es elástico. El paraneuro, tejido abundantes en las zonas en movimiento y en los ancla-
generalmente adiposo alrededor del nervio, jes en la membrana. Intervienen esencialmente en la
permite también movimientos de deslizamiento. movilidad de la zona de crecimiento axonal y en la
La elasticidad del nervio depende de su sinaptogénesis. Los microtúbulos, polímeros de hetero-
composición: los fascículos más gruesos son los dímeros de tubulina alfa y beta, forman tubos huecos de
más vulnerables, se rompen mucho antes que 100 nm sobre los cuales llegan las proteínas y se fijan
las envueltas conjuntivas nerviosas en un en espiral. Estos microtúbulos tienen su función en el
crecimiento y el flujo axonal. Los filamentos interme-
estiramiento traumático. Los troncos nerviosos
dios, como los neurofilamentos, son responsables de la
pobres en tejido conjuntivo (endoneuro) son más
forma y diámetro del axón. Estos neurofilamentos están
susceptibles en una compresión nerviosa. compuestos por tres proteínas: NF-L, NF-M y NF-H. El
diámetro del axón correlaciona con la mielinización, lo
que hace que esta función sea fundamental.
El flujo axonal anterógrado permite llevar a los
constituyentes estructurales del axón, a los elementos
■ Vascularización energéticos y a los neurotransmisores desde el cuerpo
celular hacia la extremidad de la prolongación citoplás-
La vascularización de los nervios es variable en mica. El flujo retrógrado recoge los elementos reciclados
función del nervio y del nivel. hacia el cuerpo celular. Los elementos transportados se
desplazan a diferentes velocidades según su naturaleza.
Estos flujos permiten una comunicación permanente
entre el cuerpo celular, la terminación axonal y la célula
diana. Los flujos anterógrados son rápidos para el
“ Punto importante transporte de las estructuras vesiculares y tubulares que
contienen neurotransmisores y proteínas de membrana
(200-400 mm/día) y para el transporte de mitocondrias
El epineuro contiene una amplia red vascular que llevan los elementos energéticos y los lípidos de
extrafascicular, mientras que en el endoneuro se membrana (50-100 mm/día). Son lentos para el trans-
observa una red intrafascicular longitudinal. Estas porte de proteínas estructurales del citoesqueleto (0,2-
redes están alimentadas por arterias segmentarias 8 mm/día). Los flujos retrógrados son rápidos (200-
que cubren ampliamente todos los territorios. 300 mm/día) y transportan vesículas lisosomales,
enzimas y factores de crecimiento celulares. Los flujos
rápidos se efectúan a lo largo de los microtúbulos
gracias a moléculas adenosina trifosfatásicas: la qui-
nesina para el flujo anterógrado y la dineína para el
Algunos nervios, como el nervio mediano, ciático o
retrógrado.
facial, pueden poseer una arteria propia. Generalmente,
Cuando se trata de una neurona motora, la termina-
las arterias o arteriolas de los nervios son múltiples y
ción del axón corresponde a la sinapsis neuromuscular.
provienen de las arterias vecinas. El número y los
puntos de penetración de la arteria en el nervio son más
o menos constantes; a menudo, la arteriola nutricia
segmentaria se divide en una rama ascendente y una
rama descendente [7] antes de dar varias ramas epineu-
rales. La red arterial se continúa en ramas colaterales y
terminales. Constituyen así una red extrafascicular de
amplias mallas en el seno del epineuro y una red
El cuerpo celular de la neurona está muy alejado
intrafascicular longitudinal en el endoneuro [6] . Las
arterias segmentarias forman pues territorios vasculares de la terminación de las fibras nerviosas (axón
donde es importante la superposición. La interrupción o dendrita). Existen flujos intracelulares:
de una o de varias arterias no tiene consecuencia, ya anterógrados (rápidos: 50-400 mm/día, lentos:
que las redes anastomóticas bastan para restablecer la 0,2-8 mm/día) y retrógrados rápidos (200-
circulación. Las necesidades metabólicas del nervio son 300 mm/día) que permiten transportar sustancias
poco importantes y el flujo sanguíneo basal es relativa- (neurotransmisores, elementos energéticos,
mente alto; el nervio es, por tanto, particularmente proteínas de membrana, proteínas del cito-
resistente a la isquemia. Sin embargo, la zona centrofas- esqueleto, vesículas lisosomales, enzimas, etc.) a
cicular es más frágil que la zona subperineural a causa lo largo de las fibras nerviosas.
de la concentración capilar periférica en el fascículo.
Aparato locomotor 7
químicos, luz. El receptor más conocido es el corpúsculo

Potencial transmembrana (mV)
de Pacini, punto de partida de la sensibilidad fina
+40 Potencial de acción
cutánea. En estos recetores se transforma un mensaje
determinado (presión, temperatura, etc.) en una infor-
mación nerviosa que se propaga en el nervio.
0 Conducción de la información
gNa+
La señal puede estar codificada por un reclutamiento

de fibras proporcional a la intensidad del estímulo, pero
también por una frecuencia de descargas de los poten-
ciales de acción proporcional al estímulo (como la
presión para el corpúsculo de Pacini). Algunos recepto-
res presentan una actividad de base, otros no.
gK+
Dependiendo de si la fibra está o no mielinizada, la
conducción es muy diferente. Las fibras mielinizadas
-90 presentan canales de sodio rápidos reagrupados a nivel
de los nódulos de Ranvier (1.200/mm2), lo que crea un
importante campo eléctrico durante la despolarización.
0 1 2
Los canales de potasio se reúnen cerca de estos nódulos.
Tiempo (mseg)
La información se propaga de forma saltatoria entre los
Figura 7. Curva de potencial de acción. nódulos de Ranvier y se amplifica progresivamente, ya
que el campo eléctrico creado basta para despolarizar
dos o tres nódulos de Ranvier sucesivos. El tiempo de
conducción se encuentra pues limitado sólo por el
De la conducción nerviosa tiempo de despolarización del nódulo mismo. Los
canales iónicos de las fibras no mielinizadas se reparten
Potencial de acción uniformemente a lo largo de la fibra (200/mm2). La
conducción de la onda eléctrica es entonces mucho más
La conducción nerviosa es el resultado de una trans- lenta, ya que el potencial de acción se propaga por
ferencia de cargas eléctricas a ambos lados de la mem- contigüidad. Una disfunción de los canales iónicos
brana celular, fosfolipídica, aislante. Respecto a la provoca un retardo de las velocidades de conducción,
información nerviosa, el potencial de acción es una incluso un bloqueo de conducción, descargas ectópicas
onda eléctrica que se propaga a lo largo de las fibras o una hiperpolarización de la membrana.
nerviosas. Son canales de sodio (Na + ) rápidos que
actúan durante la despolarización y canales de potasio
(K+) durante la segunda parte del potencial y la repola-
rización [14] (Fig. 7). En reposo, la membrana está
polarizada (-90 mV) y entonces se cierran los canales de
sodio y potasio. Después de una estimulación, la mem-
brana se despolariza de forma pasiva. A -35 mV, el canal
de sodio se abre bruscamente (fase de activación) y a La conducción nerviosa es un fenómeno iónico de
continuación se abre el canal de potasio dependiente despolarización donde participan canales de
del voltaje pero, como su conductancia es más débil, la sodio (despolarización rápida) y de potasio
despolarización es más lenta. El potencial de membrana
(despolarización lenta y repolarización). La
(suma de las despolarizaciones antes descritas) alcanza
conducción nerviosa se efectúa lentamente, poco
entonces +40 mV de media. La siguiente fase es un
período de inactivación. a poco, sobre una fibra no mielinizada, de forma
Un potencial local es una suma de potenciales indi- saltatoria rápida sobre una fibra mielinizada, de
viduales: un nódulo de Ranvier contiene más de nódulo de Ranvier en nódulo de Ranvier. La señal
20.000 canales de sodio. Con el fin de evitar cualquier está codificada de forma temporal (frecuencia de
propagación del potencial de acción en todas las direc- la información) y espacial (número de fibras que
ciones, cada estimulación es seguida por un período aportan la información).
refractario absoluto (inactivación de los canales de
sodio) y por un período refractario relativo (inactivación
de los canales de potasio a partir de un determinado
umbral). Se define así la reobase, estímulo eléctrico
mínimo que conduce a un potencial de acción, y la Agradecimientos : al profesor A. C. Maurage, red de patología, centro
cronaxia, duración mínima de un estímulo igual al de biología-patología, facultad de Medicina Henri Warembourg,
doble de la reobase, que induce un potencial de acción. Universidad de Lille 2, centro hospitalario regional universitario de
La reobase corresponde a la densidad de los canales y la Lille; A. M. Demeulaere, laboratorio de anatomía y de organogénesis,
cronaxia, a la excitabilidad del nervio. facultad de Medicina Henri Warembourg, Universidad de Lille 2.
Fibras motoras
Son fibras muy mielinizadas (Aa); por tanto, la .
conducción de la información es alta, los reflejos son

rápidos; es posible entonces escapar o atacar.
■ Bibliografía
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G. Wavreille, Maître de conférence, praticien hospitalier en anatomie et orthopédie (guillaume.wavreille@chu-lille.fr).

Laboratoire d’anatomie et d’organogenèse, Faculté de médecine Henri Warembourg, place de Verdun, 59045 Lille cedex, France.
Service d’orthopédie B, Hôpital Roger Salengro, Centre hospitalier universitaire de Lille, boulevard Émile-Laine, 59037 Lille cedex, France.
M. Baroncini, Assistant hospitalo-universitaire.
C. Fontaine, Professeur des Universités, praticien hospitalier.
Service d’orthopédie B, Hôpital Roger Salengro, Centre hospitalier universitaire de Lille, boulevard Émile-Laine, 59037 Lille cedex, France.
Cualquier referencia a este artículo debe incluir la mención del artículo original: Wavreille G., Baroncini M., Fontaine C. Anatomie,
histologie et physiologie du nerf périphérique. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Appareil locomoteur, 14-005-A-10, 2010.
Disponible en www.em-consulte.com/es
Algoritmos Ilustraciones Vídeos / Aspectos Información Informaciones Autoevaluación Caso
complementarias Animaciones legales al paciente complementarias clínico
Aparato locomotor 9

Fisiologia Nervio Periferico

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¶ E – 14-024

Anatomía, histología y fisiología

Palabras Clave: Nervio; Anatomía del nervio; Fisiología del nervio;

“ Punto importante Definición fisiológica

ramificación a lo largo de su trayecto, su contenido en

Figura 3. Corte histológico semifino transversal de un nervio

mesenquimatoso de sostén y de protección. La vaina

largo de todo el trayecto nervioso, a pesar de la existen- Fibras nerviosas

Ib Órgano de Golgi (tendones)

II +++ 5-12 30-70 Sensibilidad cutánea (tacto)

Ad III + 2-5 10-30 Presión cutánea, temperatura

C IV 0 0,4-1,2 0,5-2 Dolor

Ac +++ 5-12 30-70 Husos

C 0 0,3-2 0,2-2,5 Sistema nervioso autónomo:

conjuntiva que envuelve a estos ganglios se prolonga

intrafascicular de la presión. Los factores de intensidad,

químicos, luz. El receptor más conocido es el corpúsculo

La señal puede estar codificada por un reclutamiento

conducción de la información es alta, los reflejos son

G. Wavreille, Maître de conférence, praticien hospitalier en anatomie et orthopédie (guillaume.wavreille@chu-lille.fr).

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