FOTOMORFOGNESE I- INTRODUO Fotomorfognese e fotossntese so processos interdependentes A fotossntese no o nico processo para o qual a luz essencial.

l. Durante o ciclo de vida vegetal, vrias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e na sobrevivncia da planta, tais como germinao de sementes, inibio do alongamento caulinar, sntese de clorofila e antocianinas, expanso foliar, florao e tuberizao, esto envolvidas diretamente com a durao e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regula o desenvolvimento das plantas denominado fotomorfognese. A maioria dos processos biolgicos influenciados pela luz, tanto para animais quanto para vegetais, ocorrem na faixa do espectro denominada luz visvel, o qual varia de 400 a 700 nm. Assim, a principal fonte de energia para a fotossntese se encontra nos intervalos da luz visvel e os efeitos desta faixa do espectro podem ser observados tambm na fotomorfognese. Contudo, alguns pigmentos esto envolvidos na percepo dos sinais trazidos pela luz e possuem seu pico de absoro em comprimentos de ondas abaixo de 400 nm e acima de 700nm. Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfognese so molculas semelhantes clorofila, mas que conferem planta um ajuste em seu programa de desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossntese. Por outro lado, tanto pigmentos fotossintticos quanto os fotomorfogenticos podem coincidir seus picos de absoro como um mecanismo interativo do desenvolvimento da planta. A estreita relao entre fotossntese e fotomorfognese se faz notar fotomorfogenticos listados acima. Assim, na germinao de sementes, aquelas espcies que possuem sementes contendo muitas reservas (produto prvio da fotossntese) geralmente so capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente requerem luz para germinar e esse requerimento garante que elas s germinem em condies em que possam fazer fotossntese e compensar a falta de reservas. Do mesmo modo, o maior alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da planta fugir da sombra e realizar fotossntese. Por fim, interessante notarmos que processos como a sntese de clorofila e a expanso foliar, os quais so necessrios para a planta fazer tambm nos prprios processos

fotossntese, e processos como a florao e tuberizao, os quais s devem ocorrer se a planta tem condies de suprir fotoassimilados, so diretamente regulados pela fotomorfognese. Existem pelo menos trs tipos de fotorreceptores para fotomorfognese No processo fotomorfogentico existem pelo menos trs classes de fotorreceptores: fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V, 650-680 nm) e vermelho-extremo (VE, 710-740 nm) (Figura 2), fotorreceptores que absorvem a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem o UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informao da luz em sinais bioqumicos, por processos ainda pouco elucidados. II - O FITOCROMO A absoro de luz vermelha converte o fotorreceptor fitocromo na forma isomrica ativa Os fotorreceptores mais estudados so os fitocromos. A ampla distribuio dos fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias at plantas superiores, indica o grau de importncia destes fotorreceptores. Recentemente, tambm foi observada a presena destes pigmentos em cianobactrias. O fitocromo um pigmento azul com massa molecular 150 KDa consistindo em um polipeptdio (apoprotena) carregando um cromforo. O cromforo, sintetizado no plastdio, a poro no protica do fitocromo, responsvel pela absoro da luz. A unio do cromforo com a apoprotena ocorre no citoplasma. No se sabe se existe alguma enzima que promove a juno cromforo + apoprotena, contudo, sabe-se que um processo autocataltico, isto , ocorre espontaneamente in vitro se os dois componentes so colocados juntos. A poro protica do fitocromo recebe o nome de holoprotena aps a unio da apoprotena ao cromforo. Existem duas formas interconversveis de fitocromo, uma ativa e outra inativa. A forma inativa do fitocromo (Fv), absorve o comprimento de onda do vermelho (V) e convertida forma biologicamente ativa (Fve). Embora Fv absorva muito pouco no comprimento de onda do azul (Figura 2), esse comprimento de onda tambm converte Fv em Fve. A reverso de Fve a Fv se d pela absoro do vermelho-extremo (VE) pelo Fve (Figura 3). A

reverso de Fve a Fv tambm pode ocorrer no escuro. A quantidade de fitocromo presente na planta na forma ativa pode ser expressa como Fve/(Fv+Fve). Para produzir um efeito fotomorfogentico na planta deve haver uma proporo especfica de Fve/Ftotal. Como visto anteriormente, a forma Fve, alm de absorver luz VE, tambm absorve um pouco de V (Figura 2), e isso faz com que ao expor uma planta a luz V, haver converso de Fv a Fve, mas uma parte do Fve produzido tambm absorver V e se converter de volta a Fv. Desse modo, aps saturao de luz V apenas 85 % de fitocromo estar na forma Fve. Por outro lado, na saturao com luz VE, embora a forma Fv absorva predominantemente luz V e muito pouca luz VE (Figura 2), ainda haver 3% Fve (ativo) contra 97% de Fv (inativo). Para alguns tipos de respostas fotomorfogenticas, 3% de fitocromo ativo so suficientes, o que explica que essas respostas no sejam revertidas por luz VE. A proporo entre as formas ativas e inativas na saturao com luz V ou VE denominada estado fotoestacionrio. A reao de converso da forma inativa de fitocromo (Fv) em forma ativa (Fve) uma reao de isomerizao. Desse modo, a absoro do vermelho pelo Fv, resulta na mudana do anel D da forma cis (inativa), com relao ao anel C, para forma trans (ativa) caracterstica do Fve (Figura 4). Mudanas na propriedade protica tambm contribuem para a alterao entre as duas formas do fitocromo. IV- GERMINAO, FLORAO E FITOCROMO Existem sementes que s germinam no escuro e outras que s germinam no claro A germinao de sementes e a florao so os eventos mediados por fitocromos mais estudados no ciclo de vida da planta. Muitas espcies vegetais requerem luz para a germinao (ex. Latuca sativa cv Grand Rapids, ou seja, alface) de suas sementes, um processo que tem mostrado ser estimulado pela luz vermelha e inibido pelo vermelho extremo. Muitas sementes germinam em completa ausncia de luz e outras inclusive no se germinam se forem iluminadas (ex. Cucumis anguria, ou seja, o maxixe). Isto indica que o fitocromo na forma ativa j estava presente nestas sementes ou a germinao no requer

fitocromos. Algumas sementes necessitam de perodos alternados de luz e escuro para induzir a germinao, implicando no mecanismo de fotorreverso das formas do fitocromo. Sob contnua exposio ao comprimento de onda do V possvel observar em sementes de tomateiro altas propores de germinao. Sob VE, a germinao de sementes de tomateiro bastante inibida. O estmulo e a inibio da germinao de sementes pela luz so denominados fotoblastismo positivo e negativo, respectivamente. Para considerar estes dois processos necessrio tambm levar em conta, alm da proporo das formas do fitocromo (Fv/Fv+Fve), fatores como disponibilidade de gua, temperatura e oxignio, os quais so imprescindveis para a germinao. Sementes fotoblsticas positivas postas no escuro germinaro somente se um pulso de V suficiente para fotoconverter Fv a Fve for fornecido. O mecanismo de reverso pode ocorrer se um subseqente pulso de VE for suficiente para reverter forma inativa do fitocromo, inibindo a germinao. Os efeitos do fitocromo na ativao do embrio da semente podem resultar, como exemplo, na expresso de determinados genes, sntese de protenas e mudanas nos nveis hormonais necessrios para a germinao. A florao de certas espcies vegetais regulada pelo comprimento da noite A periodicidade regular entre luz e escuro no desenvolvimento da planta conhecida como fotoperiodismo. O efeito do fotoperodo na florao o aspecto mais evidente da presena ou ausncia da luz sobre as mudanas dos padres de desenvolvimento durante o ciclo de vida das angiospermas. Tanto o perodo de luz quanto o de escuro so necessrios para ocorrer uma resposta. O desenvolvimento floral de muitas espcies depende do nmero de ciclos fotoperidicos dados, contudo, outras espcies dependem somente da temperatura, sem a necessidade de um estmulo fotoperidico. Considerando um ciclo de 24 horas, as plantas que requerem um estmulo do fotoperodo para florescerem podem ser divididas em dois grupos de acordo com os valores do fotoperodo crtico: plantas de dia curto (PDC) e plantas de dia longo (PDL). O primeiro grupo de plantas florescem quando comprimento do dia for menor ou igual ao seu fotoperodo crtico. PDL somente florescem quando o comprimento do dia for maior ou igual ao seu fotoperodo crtico. Uma conseqncia dessa definio que PDL conseguem

florescer em luz contnua. Fotoperodo crtico o valor em horas diria de ilumino capaz de provocar a florao. No entanto, o perodo de escuro que induz a florao. Por exemplo, PDL com fotoperodo crtico igual 18 horas, deve florescer em perodos dirios de iluminao superiores a 18 horas ou em perodos dirios de escuro iguais ou inferiores a 6 horas (Figura 13). A importncia da durao do perodo de escuro na florao pode ser confirmada interrompendo uma noite longa, a qual foi submetida uma planta de dia longo, com um breve perodo de luz, permitindo que ocorra a florao. Um perodo de escuro durante um perodo longo de luz no far florescer uma planta de dia curto. A inibio da florao por noites interrompidas em plantas de dia curto foi um dos primeiros processos fisiolgicos propostos estar sob controle do fitocromo. Em muitas PDC, a noite interrompida inibindo a florao torna-se efetiva somente quando a luz fornecida suficiente para saturar a fotoconverso de Fv a Fve. O fitocromo total induzido por tratamento com V durante a interrupo da noite inibe a florao em PDC. A subseqente exposio ao VE reverte Fve a Fv, permitindo que ocorra a florao devido ao desaparecimento da saturao do fitocromo. A reversibilidade das formas do fitocromo tambm tem sido observada em plantas PDL, nas quais a noite interrompida por V promove a florao, e a subseqente exposio ao VE inibe esta resposta. Anexo de figuras:

Figura 1: Picos de absoro de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv tambm absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade proeminente de V. Note que alm da faixa do vermelho, as forma de fitocromo tambm possuem picos de absoro na faixa do azul (320-400 nm) e ultra violeta (280 nm). A absoro na faixa do vermelho e do azul devido ao cromforo. A absoro na faixa do UV deve-se provavelmente a poro proteca do fitocromo.

Figura 2: A fotoconverso da forma do fitocromo Fv a Fve induzida por comprimento de onda do vermelho (V) e por luz azul, e a reverso do Fve induzida por comprimento de onda do vermelho-extremo (VE) e tambm pelo escuro.

Figura 3: Sementes de tomateiro postas para germinar sob V apresentam elevadas propores de germinao. Sob VE a germinao inibida.

Figura 4: Sementes fotoblsticas positivas no germinam no escuro. O comprimento de onda do (V) promove a germinao de sementes no escuro, mas este efeito revertido por comprimento de onda do (VE). O ltimo pulso de luz durante o tratamento alternado entre V e VE determina a ocorrncia da germinao.

Figura 5: Florescimento em PDL. As PDL representadas pela linha azul devero florescer acima ou igual ao fotoperodo crtico de 10 h. PDL representadas pela linha vermelha dever florescer acima ou igual ao fotoperodo crtico de 18 h.

Figura 6: Controle da florao por luz V e VE. Interrompendo o perodo de escuro com um pulso de V, a florao inibida em PDC (ex.: Crisantemum) e promovida em PDL (ex.: Arabidopsis). O efeito revertido com um pulso de VE. O ltimo pulso de luz durante o tratamento alternado entre V e VE determina a ocorrncia de florao.