3.

16 Ácidos grasos y lípidos

Los lı́pidos son los componentes principales de la membrana citoplasmá tica de todas las cé lulas, ası́
como de la membrana externa de las bacterias gramnegativas; tambié n pueden ser reservas de
carbono y de energı́a ( Figura 2.35). Los á cidos grasos son los componentes principales de los
lı́pidos microbia- nos. No obstante, recordemos que los á cidos grasos se encuen- tran solamente en
Bacteria y Eukarya. Archaea no tiene á cidos grasos en sus lı́pidos, sino cadenas laterales hidró fobas
de iso- prenoides que desempeñ an una funció n estructural similar ( Figura 2.17). La biosı́ntesis de
estas cadenas laterales es diferente de la de los á cidos grasos y no la estudiaremos aquı́.

Biosíntesis de ácidos grasos

Los á cidos grasos se biosintetizan de dos en dos carbonos por la actividad de una proteı́na llamada
proteína transportadora de grupos acilo (ACP). La ACP está unida al á cido graso en cre- cimiento y
lo libera cuando ha alcanzado su longitud defini- tiva (Figura 3.30). Aunque el á cido graso se va
construyendo por bloques sucesivos de dos carbonos, cada unidad C2 se originan

CO2

Figura 3.30 Biosíntesis del ácido graso C16 palmitato. La condensación de acetil-ACP y malonil-
ACP forma acetoacetil-CoA. Cada adición sucesiva de una unidad de acetilo procede de la malonil-ACP.

a partir de un compuesto de tres carbonos, el malonato, que está unido a la ACP formando la
malonil-ACP. Por cada resi- duo de malonilo que se incorpora, se libera una molé cula de CO2 (Figura
3.30).

La composició n de á cidos grasos de las cé lulas varı́a de unas especies a otras, y tambié n puede
variar en un cultivo puro debido a las diferencias en la temperatura de crecimiento. El cre- cimiento
a bajas temperaturas favorece la biosı́ntesis de á cidos grasos de cadena má s corta, mientras que las
altas temperatu- ras facilitan la sı́ntesis de á cidos grasos de cadenas má s largas ( Secciones 5.12 y
5.13). Los á cidos grasos má s comunes en los lı́pidos de Bacteria tienen una longitud de cadena de
C12-C20.

Ademá s de saturados y con un nú mero par de carbonos, los á cidos grasos tambié n pueden ser
insaturados, ramificados o tener un nú mero impar de carbonos. Los á cidos grasos insa- turados
contienen uno o má s dobles enlaces en la larga por- ció n hidró foba de la molé cula. El nú mero y la
posició n de estos dobles enlaces suele ser especı́fico de la especie o del grupo, y los dobles enlaces
se forman normalmente por desaturació n de un á cido graso saturado. Los á cidos grasos
ramificados se bio- sintetizan usando una molé cula iniciadora ramificada, y los de nú mero impar de
carbonos (como C13, C15, C17, etcé tera) usando una molé cula iniciadora que contiene un grupo
propionilo (C3).

Biosíntesis de lípidos

En el ensamblaje de los lı́pidos en las cé lulas de Bacteria y Eukarya, los á cidos grasos se añ aden
primero a una molé cula de

8C
En el caso de los triglicé ridos simples (grasas), los tres carbonos del glicerol está n esterificados con
á cidos grasos. Para formar lı́pidos complejos, uno de los á tomos de carbono del gli- cerol adquiere
una molé cula de fosfato, etanolamina, carbohi- drato o alguna otra sustancia polar ( Figura 2.14a).
Aunque en Archaea los lı́pidos de la membrana se sintetizan a partir del isopreno para formar
cadenas laterales de fitanilo (C15) o bifi- tanilo (C30), generalmente el esqueleto de glicerol de los
lı́pidos de las membranas arqueanas contiene tambié n un grupo polar (azú car, fosfato, sulfato o un
compuesto orgá nico polar). Los grupos polares son importantes en los lı́pidos porque contribu- yen
a la arquitectura tı́pica de la membrana: un interior hidró - fobo con superficies hidró filas ( Figura
2.17).

MINIRREVISIÓN

• Explique por qué los ácidos grasos se forman por adición de bloques de dos átomos de
carbono mientras que el donador de estos tiene tres átomos de carbono.
• ¿Qué diferencias existen en los lípidos de los tres dominios de la vida?

3.17 Fijación de nitrógeno

Terminamos nuestro estudio de las biosı́ntesis con la formació n de amoniaco (NH3) a partir de
dinitró geno gaseoso (N2), mediante un proceso llamado fijación de nitrógeno. El amoniaco produ-
cido es asimilado en forma orgá nica en los aminoá cidos y los nucleó tidos. La capacidad para fijar
nitró geno libera a un orga- nismo de la dependencia del nitró geno fijado en su ambiente, y le
confiere una ventaja ecoló gica significativa cuando el nitró geno fijado es limitante. El proceso de
fijació n de nitró geno tambié n tiene una importancia agrı́cola enorme, porque cubre las necesi-
dades de nitró geno de cultivos fundamentales como el de la soja. Solo algunas especies de Bacteria
y Archaea pueden fijar nitró geno; en la Tabla 3.5 se citan algunos organismos fijadores de nitró geno
importantes. Algunas bacterias fijadoras de nitró - geno son de vida libre y llevan a cabo el proceso
de manera

completamente independiente. Otras son simbióticas y fijan el nitró geno ú nicamente asociadas a
ciertas plantas ( Sec- ció n 22.0). No obstante, en la fijació n simbió tica de nitró geno es la bacteria, y
no la planta, la que fija el N2; no se conoce nin- gú n eucariota que fije nitró geno.

Nitrogenasa
La fijació n de nitró geno es catalizada por un complejo enzi- má tico llamado nitrogenasa. La
nitrogenasa está formada por dos proteı́nas, la dinitrogenasa y la dinitrogenasa-reductasa. Ambas
contienen hierro, y la dinitrogenasa contiene tambié n molibdeno. El hierro y el molibdeno de la
dinitrogenasa forman parte del cofactor de la enzima llamado cofactor hierro-molib- deno (FeMo-
co), y es en este sitio donde se produce la reducció n del N2. La composició n del FeMo-co es
MoFe7S8·homocitrato (Figura 3.31). Se conocen dos nitrogenasas «alternativas» que