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'solanssol ap ayed roÁeu
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el gzrlerauo6es secuo¡ue¡anberod aluotJlnualsa ap opencopeollstuLrln
un ap sopenudsa¡e¡ebansol ua ueqe¡ueserd es enb souotcela]leseslont
o]r]csoepJqeq e t B L u a ' s u c ' 3 e r i a n b u n e ' s q c e s¡ o 6 o ¡ 9 t s¡t a¡ l o d g g g ¡
oue la ue eraurudzan rod eproolqplsa anJ oJJetq1appeptletouasa el
'o]f ns ]f N3^ vrNvld v'l N3ouuf lH-lf
6t
e¡uaoxorql:
olanslouaÁe¡ue¡d
 Agrícola
Química

crecimientocelularson rápidos,el elementoes requeridopor los enzimas

y es en las hojas,concretamente
mitocondriales; en los cloroplastos,
en donde
se encuentrala mayorpartedel hierro.

Algunasespeciesde hortalizas, como espinaca,lechugay col verde,

contienenentre 100 y 800 ppm en materiaseca. En las hojas de árboles
frutalesoscilaentre20y 420 ppm,variandoen citrus entre70 y 130 ppm. Los
cerealespresentanvaloresparecidos,entre 60 y 130 ppm. En general,se
admiteque contenidosinferioresa las 50 ppm en peso seco puedenoriginar
estadosde deficiencia.

Puede hacerseuna distinciónentre el hierrototal en las plantasy el

hierrosolubleo activo.Esta diferenciación fue puestade manifiestohace ya
m u c h o sa ñ o s . D . B o u s i n g a u let ,n 1 8 7 4 ,d i f e r e n c i a bdao s c l a s e sd e h i e r r o .
según fuera objetoo no de extraccióncon alcohol,y cuya primerafracción
podíavariarentrela cuartapartey mitaddel hierrototal.Posteriormente, otros
autores,siguiendoestasideas,establecen otrosconceptos.

Inq nrinninalosesfuerzosen esta línea se deben a J. Oserkowskv

trttvq o9 w9w9tt o \

(1932),que en su clásicotrabajono puedeestableceruna correctarelación

entrecontenidos de hierroy clorofilaen hojasde árbolescloróticos.
Estehecho
le indujoa adjudlcara una solafracciónde hierrola facultadde intervenir
en la
formacióndel pigmento, fracciónque designócomohierroactivo.

Su primerpaso fue intentaraislare identificareste hierro.Para ello

sometiÓ a extracciÓn
con diversosdisolventeshojasde distintasplantasverdes
y cloróticas
de la mismaedad,y realizóestudioscomparativos entrecantidad
de hierro de éstas y contenidode clorofila.De todos estos ensayossólo
encontróuna ciertarelaciónpositivacuandoutilizócomoextractanteclH 1 N.

Posterioresinvestigacionesparecenconfirmarque la fracciónactivade
hierroestá localizadaen los cloroplastos,y que el hierrono cloroplástico se
acumula.otros trabajosponen de manifiestoque los contenidosde hierro
activoaumentanrápidamente en el primerestadode crecimiento de la hoja
mientrasque el residualpermaneceen muy bajos niveles,acumulándose
gradualmenteen el desarrollo.El hierro activo puede transformarseen
y de estaformano es utilizable
residual, en la síntesisde la clorofila.

Más recientemente otrosautores,al estudiarla clorosisférrica,sugierer

la posibilidadde trestiposde hierro,cada uno de los cualesrealizauna distinta
acciónmetabólica: a) Hierroconstituyente de citocromosy otros enzimas;b
Hierrointegradoen la biosíntesis de las clorofilasen las fases del desarrollc
foliar;y c) Hierroen estadolibre,formandoun sistemaregulador encargadode

'11'.)
t¿t
sopeurpJooc
( t. Ot.e.rn6r3) soceluotodouebgtltuap sotuolgsole
Á salue¡enoc
oun as lelau la apuopue 'o¡e¡anbolopeplanun eÁn1t¡suoc enb 'euut1-tod-oll
'ectullUlo
el lep eJed ollarq ep ouro]9 la efosut os oolsttu alsa uf
eJnlcnJlsael unuroc uo Jouel Jo0 uezlla]3elecos anD sol uos soclu!uaq
seLurzuo sopeuell sol 'Jse^ ootlelsoldodnl6 ns ap ezaleJnleu el etoptsuo
onb el se orjarq uouotluoconD sell]lzuosol op ll]rl uglceculselceun
'-rvrf9fANotcvutdsS
vunrcnursS Noc svtNlzNfso-l 't'z'6,
v't ^ vNtuHuod'ouu3lH
'sodnr6 soqcrp ep e¡ed ueruJo¡ uerq
soluoJoJrpep soct]glsordsodntOueÁnltlsuoc 'clo '(eg) eutxopt.t
o 'seLurzua
'(zg)eut^egonu :o¡dLuefe
'(tg) eururer] rod oluoc 'seurure]rnseqcnyysefe¡duo
oluaure^rlplal secrug6.rosercueJsns rod sopel6alut socl¡e¡sold sodn:6
'seutzua solsa
uaesodseurzua soJlo 'seurzua-olelaulotrtocuocouoces onb
ap a¡ueÁnlr1suoc e¡ed o[riooe]uauJa]uancoJl uer]ueoretq Á alqoc 'osaueOueu
'curc 'pepr^rlce ns epol uoc oprn]rlsor eponD et!lzue 'eJooJoc
l= lo
'ueledeses sou'lo]
el os olonu ep rs orad :le] oLuoce¡raurepanbeuzue ¡e
solsa ts 'so3rl9]atusor.uo]9uouorruolur
sosec soqcnuJua onb le uo 'eullzuooc
o ocr¡alsord odnrbopeu,rell odntOun :seuolcto
ogtujaloldou ol¡o ,{ octute¡old
sop op uelsuoc'orqureouo 'soqcnursoJlo ugptlulele uoc otdordol uoceq
'soctlt¡oe¡ol
enb 'sese¡ruesel ouroco lseulelordse¡ uepel6apÁ uece¡eenb
seurzuo solorc uoc o¡dLuefa :od epecnsoutoc 'eula¡o:deun lod e¡ueue¡o
sopeu.rJojrelso uopondseuurzue so¡enb JepJocal anb Áeqolunde¡sau3
soluorpuoosoJJoc seurzuosol op pept^tlce
el ereosotJeseco
eluar-u¡enOrselelaursorJe^sol ap oun oluoc uotq 'seutzuasol ep oct¡lceds
ocrlelat!e¡ueuodLroc un ouoc uatq 'soctlgultzuo seu-tolsts
soslo^tpep eped
opueuJ:o1 'eluelde1eted sole]t^sosacotdsoLlonuJuo ouatruolutolJatql=
'socr69¡orsrl
solcolo sns ueseqes anb sel uo se¡ue¡odtu
sosoJauinu
'_e+e+ol<+¿+al:elCuOleAnS Jelq|.Ue
SPLUSecllsjJOlCeJe3Sop Sel UOS
e.redpnlr¡dens Á so[e¡duuoc
so¡e¡anbJerlroJe ol.letqlop etouopuo]el
'vlNvrd vr Nf ouuf tH'lf o s=tNot3Nnl'z'6t
'e¡ue¡del ap olloJresop 'seurzuoA sotuorco¡t
leuorcrpe la erecap
sol op otuoc lse 'sede¡a sentltLrudsns op rtped e ectlljololcstselulsel
olans e¡uoo.rarq
louoli e¡ue1d l:
 Agrícola
Química

:ñ HN :ñ..
,/N
Fe

Figura
19.1. podirínica,
(A)Estructura (B)Estructura
hierro-porfirina.

El hierro está presenteen las células vegetalesen forma de estas

estructurasporfirínicas. Y el estado en que se encuentrael metal y la
naturalezade las uniones con los diferentes componentesproteicos
contribuyen de modoespeciala determinar sus propiedadese inclusosu papel
en la propiafuncióna desarrollar.

En la actualidad,está plenamentedemostradoque los procesosen

determinadas etapasde la respiración
vegetal,cuya cadenaterminalenvuelve
la transferencia
de electronesdesdedistintossustratosal oxígeno,se realizan
casi exclusivamente por mediode estructurasenzimáticashierro-porfirínica
comoson los citocromos.

Los citocromos,en general,puedendefinirsecomo hemoproteínas que

transfierenelectronesa las cadenasredox.Mediantesu estructuraquímicay
la situaciónde las bandasde sus espectrosde absorción,se identificaron en
un principiotres gruposde citocromos, a los que se designócomo a, b y c.
Investigaciones posterioresindicaronla existencia,dentrode cada grupo,de
variadosrepresentantes que se diferenciaron mediantesubíndices. Al variar
los sustituyentesde los cuatroanillospirrólicos
derivanlas diversasporfirinas.
El centrode la actividadenzimáticaresideen el hierro,que es oxidadoy
reducidoreversiblemente duranteel procesode transoorteelectrónico.

El grupo prostéticode todos los citocromosno ha sido caracterizado.

Sin embargo, hay suficienteevidenciade que en los del tipo b es la
lX (Figura19.2.).
hierro-protoporfirina

324
9¿t
'ocr]9]ursoloJ
osacoJdlo uo lodedo^rlceun
uo resuodaceq solseldoJolcua aluoure^rsnlcxersecercuosaJd ns j ou.rorcolr
un uauarluocselueld sel op sopJo^soued sel
opeururouopor.lloj3o]rc
'sonrnsotrsrue6Josol sopo]ue aluasoJdA eseprxo-coruoJco¡cel
ep e¡uauodr"uooor..lroc
e:aprsuoces odn.l6olsa e aluerpuodsaro3'euo¡errdse
euapec el uo eseprxo-or.!orcoilce oseo le rouelue osocoJolo uo sauorlcolo
ep e¡:odsuer]lop pepr¡rqesuodsal el eÁnqu¡eal os c orüorco¡c lV
( g O l e r n O r 3 ) o c r u u r ¡ooddn r 0¡ es o p r u ne u l o l s r oc p s o i s o rs o p u o c ' l e p r o c r l
eurol ap 'alqelso Anuue:nlcnJlsaeun ugrcednrOe el e ecrunurocaoeluo
elsf 'Ja]gorl sa3eluaaluerpour eule¡o:del uoo sopeurquocÁ sope:n¡essolrur
solecrpeJ sns Á 'orerq ep eur.rr¡odeun sa ocr¡glsordodnl6 o¡{nc'oprelordoue
un ouloc eJoprsuoc as 'sopo]ap operpnlsos?ur ¡e ezrnb'c or.uoJcolc lf
'soo]glursolo¡sosacold
eun erer6nsenb o¡ 'soJerlo¡
sol ua ecr¡lcadsaugrcelncur^ sotptlse¡dsol uo
eurol ap eJJuancuoes eq oruo.tco]rc 'odnrb alsa ap oJluoC
¡e.raua0 la
ernlcnrls:
¡¡ euur¡odo¡ord-orrarq ¿'61e¡n6rl
HOOS HOOS
I I
zHc ¿Hc
I I
zH c ¿HJ
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CH=CzH
tta oHO
tl
¿Hc
olonslou3,i e¡ue¡d
e¡uooxarqlf
 Agrícola
Química

/YYZ
-rt ñl
-l\ l\

\ ,-"'... /,

(A-{z
Figura
19.3.
Estructura
delcitocromo
c.

El hierro participatambién en las estructurasde otros sistemas

enzimáticoscon núcleosporfirínicos,
los cualesactúansobreel peróxidode
ya sea transportando
hidrógeno, el oxígenoa un sustratooxidable,casode la
oeroxidasa:

AH2+H2O2-+A+2HzO

o bien al propioperóxidoque es deshidrogenado

a oxígeno,por efectode la
finaldel aguaoxigenada:
catalasa,con destrucción

H2O2+H2O2.;Oz+2HzO

Ambastienencomogrupoprostético
la protoporfirina
lX.

Concretamente, de hierroy manganesoestudiadasen

las deficiencias
plántulasde naranjoamargo,en disolucionesnutritivas,provocannotables
cambiosen las citadasactividades,tal como puedeobservarseen la figura
19.4.

326
l¿t
oJalq op % LZ,oauarluosanb euJeloJdo^eu eun 'eselcnpor-cor.IloJco]rc-Hcv
seu-relsrs
ua asre]lesarocoror.!socr]9r.urzus
la le6nl Jor.!rJd solsa ojluf
'lelo6eA
epr^ el ered solercuosasosocordsosorot"xnu uo ercuonuure^rsrsapauar]
'euzuo 'oluor.!eloo6rlo anb sol ua orod 'socrulJUro
lep aluouoduocoruoc le
ou socr]9t!rzuaseu-rolsrssorlo uo 'or.!srr!rse'ouerruolurojJerq ll
'Nvdtctruvdf no so'l Nf sSrNvruodwl
s os fS oud'v NtuHu o d 'o u u S tHvu n r S n u r sS Nr s svn r zNS ' z' z' 6 t
(916t stoc
,{olarqeperouercgop
,i euadte3g) osaueOueu apsosecuo'senr}u}nu
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ua 'oOreue
oluere
epse¡n¡ug¡depse[oq
uaesele]ec sopepr^rtce
Áeseprxorad selopsaleuorce]so
sauorcen]cn¡¡'¡'6¡
ern6r¡
S€SEl/\
IX XI ilAAiltI
0
0t
0¿
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(ovn)
pepr^rlcv
(3vn) (dVNJ
eseprxorod
pepr^rlcv pepr^rlcv
olanslouo,i e¡ue¡d
e¡uaorarqll
 Agrícola
Química

en peso,y facilitala uniónentreflavinay la proteínapor quelación.

En los tipos
de reacciónque catalizanestos sistemasenzimáticos,los electronesse
transfieren
a una moléculaaceptorasegúnel siguienteesquema:

NADH+ H* + 2CitocromoC-Fe*3<= NHD* + 2Citocrom

o C-Fe*2+ 2H*

que resulta de notable interés es la

Otro enzima hierro-flavínico
que regula las transformacionessuccínico-
deshidrogenasa-succínica,
fumárico.

La ferredoxina es otroenzimaconteniendo hierro,aunqueno porfirínico

ni flavÍnico.Se trata de una proteínaen la que dos átomosde hierroestán
coordinadosa átomos de azufre inorgánico.En la forma oxidada,los dos
átomosde hierrose presentancomo Fe", mientrasque en la forma reducida
u n á t o m os e e n c u e n t rcao m of s " ( F i o u r a1 9 . 5 . ) .

Cisteína Cisteína Cisteína Cisteína

tt l l tl
SS SS
tql l^l
I ---"\ | e
--------------) | "---"\ | "
FE' FE Fe- Fe"
| \"-/ | I \"-/ |
t"l l"l
J¡ SS
ll

Cisteína Cistei
tl
Cisteína Cisteína

propuesto
Figura19.5.Esquema paraseñalar
la uniónFe-Sen lasformas y reducida
oxidada de la
ferredoxina,

La ferredoxinaes el primer compuestoredox estable del transporte

en cadena.Su alto potencialredox le permitereducirsustancias
electrónico
comoNADP*.nitrito.oxígeno.sulfato.etc.

La figura 19.6. muestra,de forma esquemática, el importantepapel de

esteenzimaen la reducción
fotosintética
del nitratoa nitrito.

328
6¿t
l o u o ' 0 6 r e q u i au r S ' e c r l r J o r osl rcs e l u r se l u a a o r a [ oo J J e r q
lo onb etcuanuu
el oluecur^uoc opor..u ap uejisenuopsalelueurreoxe soqcoqsosoJaurnN
'vS n rj o u o rc sl sflNts v' l Nf
o u u 3 t H1 3 ' 0 ' z' 6 t
' eurxoparal el ocrugJlsola
Jopeuodsuell oulos
u?rqLrteledrcrped '(6 eue¡ esee¡)
,,olans la ue oua6grir¡,, eure] ue epeler¡eÁ
lap ¡a
'uorcefg elso op ecrLulnborqel uf ocu_elsou¡e oueOorlru uorce[r¡
lap ap osecord¡ep
o]oarpa¡qesuodse: se A 'ouepqrlor!uorqu-rel auarluocenb 'eseue6o4ru eutzua la
ourrl¡¡rod recelsapanb Áeq'oJorquoc seurzuoap uorceloJ else op ollua6
'se¡ue¡d ue socrlalursolo¡
set!olstsop uotceuloJ
el ua oluaura¡ao6r¡o 'ecruruua
lap enlasarap renloe ap le so ¡ededo,inc Á
ou ern]onrlsauoc 'eur]uralo]rj el :re¡nce¡ouosed ue:6 ep eulelold eun
ap solseloojolcsol ua ercualsrxoel olsaurueu-r
ap olsono el.les uorquef
(,eg)eprcnpeJ eurxopo:Jo]
e¡:od oceruouee o¡r¡u ¡apÁ '( e¿)z¡16y¡ ¡atod
olulrue oleJ]rulep uorccnper 'secuo¡ue
el 'oluotulenperb uezrlelec eselcnpel-olu]t
Á eselcnpar-olerlruseLurzuoso-l +CVN le sop oJo4suet]enb 'epeprxoeutxopoJJ
e¡ rod sope¡daceuos elr;oJolce¡ rod sope^rlceolo1 sauoJlcoloor.lcosol
(696¡' s1oc,{
enbeue¿
y) solse¡dor
opoprnlrlsuocor
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unuaoceruor.!e
e olerlru uorccnpo.r
lopecrlalursolo] e¡epeuenbs39'6¡ernbr
eurxoperiel
\",
{
'Hru{ _-_- :oru {- eoN
e s e l s np e j - o ] u lrN e s e l c np o t - o l e l ] tN
e1uaojrarq
olansloua,{e¡ue¡d l:
 Agricola
Química

momento actual no existe unanimidadpor parte de los científicospara

concretardefinitivamente cuál es la verdaderamisión del hierro en este
proceso,y la etapadel mismoen la que puedaintervenir.

Paraalgunos,y dentrodel conjuntode reacciones que se sabe integran

la síntesisde la clorofila(Figura19.7.),el hierroforma parte activa en la
condensacióndel succinilcoenzima A y glicina para formar el ácido
6-aminolevulínico.

Otros interpretanque es la reacciónde descarboxilación oxidativadel

coproporfirinógenoa protoporfirina
donde el hierroentra a formar parte de las
moléculasestructurales de la reacción.Tambiénhay quien consideraque la
esencialidaddel hierropuedeestaren el estadode unióndel fitola la clorofilida
a. Otros,p<.rr
último,postulanque el elementointerviene de algúnmodo en la
incorporacióndel magnesioa la moléculaporfirínica.

Estasdistintasorientaciones
respectoa la relaciónentreel hierrov la
clorofilaponende manifiesto
la complejidad
del tema.

Pero es evidente que hay un hecho importantea considerarv

susceptiblede ser admitido:el cloroplastoes la sede del pigmento,y estos
orgánulosestánformadospor otroscomponentes como son proteínas,lípidos
hierroy enzimas.Entonces,una hipótesisque puedetenerfundamentoserio
consisteen admitirque, si bienel hierrono es constituyentede la moléculade
sí puedeestarinsertoen el complejoclorofilolipoprotéico.
clorofila, Cuandofalla
el oligoelemento no hay tal complejo,con lo que el cloroplastocarecede las
condiciones idealesparaque se verifiqueel procesofotosintético.
Es admisible
tambiénla paralización de los enzimasque intervieneno regulanla síntesisde
algunosprecursores de la clorofila.E incluso,como tambiénse ha apuntado
una menorsíntesisde los ARN.

19.3.ALTERACIONES
EN LA PLANTAPOR DEFICIENCIA
Y
EXCESO.
Todoslos vegetalesdeficientes en hierromuestranuna sintomatologia
común, y es sin duda la más fácil de reconocerentre las deficiencias de
oligoelementos.Comienzacon un ligeroamarilleamiento de las zonasfoliares
intervenales,en contrastecon el color verde oscuro de sus nerviaciones
Cuandola enfermedad progresa,las hojasvan siendocadavezmás amarillas.
y en los casosmuy gravesse llegaa la ausenciatotalde clorofila.

330
 '¿L
el[0J0lc
elapstsa]utsotq
elapssde]e
seun0lv
,¿.6!eJnotl
eluorolc
+
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xl euuurodolold
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I
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^,. I pQptplp^
^ 0 - _l + l
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¿ H C - ó H C_ -l ó H C I
I
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oHc c¿H-c¿H-cooH
¡¡¡oue0ourr¡¡odotdo3
HOO3-¿HC-zHC ceH
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rñlrczu-ru¿l-t
Hooc-¿Hc-¿H ¿H-czH-cooH
(y1y) ocrur¡nnal p cV
ouru.re- vo3 lrutcsns
¿HN-¿HO eursrlc
voc-oc
HOOS I
o3 I zHO
I ¿Hc + l
zHc zHc
I
I zHN
I
HOOC-¿H3 HOOC
e¡uooxotLl
olonslaua,(e¡ue¡d ll
 Agrícoia
Quimica

que los primerossíntomasaparecen,en primerlugar,

Hay que significar
en las hojasjóvenes,ya que el elementoes pocomóvilen la planta.

La deficiencia,cuando aparece en plantas anuales, muestra una

disminución un aspectoraquítico
en su crecimiento, y su producción
desciende
notablemente.Los árbolesse defoliany comienzana secarsepor la periferia;
sus frutosson pequeños,maduranprecozmente y, en algunoscasos,t¡enen
aoarienciacérea.

El análisisquímicofoliar,cuando la deficienciase produce,muestra

acumulaciones de ácido cítrico,nitratosy aminoácrdoslibres;entre estos
últimos,la arginina,asparraginay glutaminasufrennotablesincrementos. La
relación b
a/clorofila
clorofila es algo mayorque en los casos y
normales, las
actividadesperoxidasa,catalasay aconitasaresultanmuy disminuidas.

Las causas que pueden motivar esta deficienciapueden ser muy

variadas.Descontadala falta del oligoelementoen su forma asimilableen el
suelo. asoectoeste tratadomás adelanteal considerarSu dinámicaen el
son: altosnivelesde caliza,fosfatosy metalespesados
suelo,las principales
en el suelo;excesode ión bicarbonato en el suelo o en el agua de riego;
condiciones y
climáticas agentes microbianosadversos;y especificidaden la
olanta.

Aunquela deficienciapuedetener lugartanto en suelosácidoscomo

alcalinos.es quizásmuchomás comúnen los calizos,como consecuencia de
una clorosisinducidapor la cal. Ademásde que un elevadopH disminuyela
disoonibilidaddel hierro,fuertesconcentraciones de calcioen la disolución
del
suelo ouedenno solo disminuirla absorciónde hierroen estos suelos,sino
que existenpruebastambiénde la faltade actividaddel hierroen el interiorde
la plantadebidoa la abundancia de calcio,o de calcioy fósforo.

Un escasocontenidode oxígeno,debidomuy a menudoa un excesode

agua o mala estructuradel suelo,tambiénse relacionacon la deficiencia
de
hierro.Se suponeque esto se debe al mayorcontenidoen él de dióxidode
carbono,el cualcon el aguapuedeformarCOgH:

H2O+ CO, <- H. + CO¡H-(suelos

neutroso ácidos)

cosca + Hzo + coz <- ca*2+ 2co3H (sueloscalizos)

Estos iones bicarbonato pueden disminuir indirectamentela

de los fosfatosde calcio,y
del hierroal aumentarla solubilidad
disponibilidad
en consecuencia las concentracionesde iones calcioy fosfato,llevandoa la

332
 t00
'cutc oldLr]ela
le opectlde lo Jod olr.Jo3'souorlecsoJlo 'olJorqop etcuatcuop
3p seuoluls op ugtsuedeel saca^sepriadoroperlsolueq sopaur^op so^rllnc
ua oJqocep oseq uoc septcrounJ
solcnpoid ap openurluoc osn 13.aJqoclo Joo
seprcnputoJJatqep setcuotcuap
olseutueL! ap olsanduell as uotqujef
'a^lqs
(¿¡AV sauorcnlosrp
'elos f MSi{sauog¡ ¡)se^r}r}nu uaoxatq
opselo^tu
sol}uooercueued
epse¡ue¡d
uaal opoptuo]uoc elapo]uolltol3ut
lauoullapuoroe.r]uocuoc lapo]coll9.6¡ern6r¡
{ u r d c )e A r } u l nuuo t c n l o s lupa u r \
0,9 0.v 92.0 t,0 e0,0
9,0
s u 67e30u
' uotSen]ts
elsa etcuopt^a
uo ouod g'61 ern6u el osoueouei! op osasxe o oJJoil]ep ercuorcrlop ap
seuoluls JeJluocuaeluatjlocse g,L e soJotJoJutseJole^eluasa:dugtseloJelso
opuencoJod:9,¿,{ g,¡ er¡uaosJeue}ueur alans u/\/al uorcelar 'soleurou
el
seluelduf 'alqeJaptsuoc,{nLueu.iJoJ
uo e}ueldel op leJoutuluorctsootuoc el uo
ltnButapendlenc lo 'oseueoueulo Á oJlstLllo o.tluoopruuopuetqoustuo0elue
un opeleuosueq setopeotJso^Ut sosJo^tcoctuotorusruooelue ap oulstuecou
un ap pnlt^ ue ojlatq ap et3uarcrJep el 'ouJstulrseasJelt||cejapand
'sect]gtutzuo
souotcceotsesJo^tpop uorcenlce ep peptcolo^el ua Á sa¡eleurusoluaUlnu
op ofodsueJ]Á uol3Josqe el ue '.lelnctpej
uorcelrdsetel uo elosoldepuorcce
eun 'souotccesejlo allua uoc.tale ¡.oc so¡ enb etelonsas .o]sononso]so
JeuluuococaJed-_H0oc ua soptueluoc sope^a¡eap sen6euoc sopeoelsalelnJl
ua oriorq op ercuorsrlapap seujolursep uorclredee1 'e¡ue¡del op oJluop
pepr^rlceop e]lej ns e o 'olans le ue oJJarqlap oluarcaJsop peprlqruodsr
olons e¡uaoxatq
lauoÁe¡ue¡d ll
 Agricola
Química

SUelopor encima de sus concentraciones normales,ejerce una tnfluencia

parecida.En este últimocasose suponeque el cinc interfiere del
el transporte
hierrode las raícesa las partesaéreas.

Las condicionesclimáticas,luz, temperaturay humedaddel suelo,

deben ser consideradascomo factoresinfluyentesen la apariciÓnde la
deficiencia.Un elevadonivelde humedad,junto a las bajastemperaturas del
suelo,puedeser una condiciónmuy favorablepara ello,al influiren el estado
del elemento,sobre todo en sueloscalizos.lgualmente, el hecho de que la
más intensamente
clorosisférricase manifieste en inviernoque en veranose
debe,apartede la mayorhumedad,a la diferencia de temperatura, ya que la
respiraciónde la raiz disminuyecon ésta, absorbiendomenos hierro que en
las épocasclimáticasfavorables

Los microorganismos del suelo son igualmenteagentes que en

determinadas situacionespueden ayudara provocarla deficiencia
de hierro,
bien en
inmovilizándolo el suelomediantereacciones
oxidativas,o bien por un
consumoampliodel mismo.

Finalmente,se ha de teneren cuentala especificidad de la planta.Está

reconocido que en condiciones análogasde suelos,climay fertillzación,unas
especiesson más sensiblesque otras.Se ha pretendido explicareste hecho
afirmandoque la uniformidad del suelo es solamenteaparente.En realidad
ouedehaber,de acuerdocon esta hipótesis, zonasen la mismaparcelacon
por
distintas,
características lo que cabe la de que existanplantas
posibilidad
deficientes muy próximas a otras Sanas. Pero este argumentono debe
aceptarse como correcto,ya que hay una evidenciaclara de que la diversa
sensibilidadalcanzano solo a especiesdistintas,caso de limoneroy naranjo,
sino tambiéninclusoa variedadesde una mismaespecie,como ocurreentre
limoneroVernay Primofiori, o entrenaranjoVernay Nável'

de hterroen los cultivospuedecorregirseorientandoel

La deficiencia
problemaa hacermás asimilable el que se encuentraen el suelo,o añadirel
elementoal suelo o a las plantas en formas asimilables. Actualmente,el
métodomás eficaz para evitar la deficiencia es la utilizaciónde quelatosde
ya
hierro, sea en aplicacionesal suelo o por pulverización foliar'

La rapidezde conversióndel hierrosolubleen compuestosinsolubles

para la plantallevaconsigoel que los problemasde toxicidad
no disponibles
no se presenten,
salvomuy rarasexcepciones, como puedeserel casode los
arrozalessumergidos, dondeel elevadonivelde hierroferrosoes a menudo
importante.Sueloscon contenidosinclusosuperiores al 5 % de hierrototalno
orovocanefectostóxicosen los cultivosque en ellosse desarrollan.

334
 9tt
.-oJ
9 ¿*eJotloc olonslap uorcnloslpel e lesed 'aued ueJoue 'uapondselqeló^e
uos secllst.lalcelec
sel ts anb Á 'sa¡epro¡oc seJolcejpsJezuealeep zedec
ugtst^tp
ap opelsouel6 ue 'sopelrdrcetd oluaualuatsatsoctJl-oj
soptxosol elseq
'salqnlosoluaulrcutp 'uotseztlelstJc
tod seplcolnpuosetrlJoJepsop :elutlsr
peprAt]oeoJ
eun olons le uo ueluosaldsopelrcso¡sendLuoc sol sopol
'uorceleJptq
op sopelsoso^tsocns e
uepuoosaJoc setpoulelutseuot3eJoloc 'sopelejplLlou 'sepUg
soptxo uouatluos
sauol6a.lap socrdr¡'e[ol uolce:olocap sol enD sel]uotirj,sope]eJptq
seul soot]
sol op soprxououatluoc'ser:¡Á sepe¡dualseuozsel op sordo.ld ,op:ed-o¡¡Uer-
Joloc uoc sollonbv 'olans lep ugtsetolocel op solqesuodselsoca^ seucnul
uos 'ugtceleJplqap sopelse sns ep elernb¡encua ,salqtlsoptxosol
olansla uo or.lsil.u lop eruasoreun eÁn¡r¡suoc 'uorcezrJoolor
el optlstsalueq anb 'clo 'sectt! 'souexo.,ild'soloquue :seeu6r secol sesla^lp ap
e¡ue:6e¡urotrjoc 'solectltsÁ so¡e1so1 'soptxoJptq
ou-toc oluautleLuJou eJtuoncuo
os uarqutel'(el¿S)elurd:otn¡¡ns ¡e ri i(e3eg3) eluaprs :oleuoqJec le l(r6es3¡
e¡r¡euoeuu,i (eo¿al) e]rlelrjaq:soprxosol uos selue¡:odLur sgur sol 'saleJauru
solso olluf 'seculgt!eloLUo seueluotrjtpas'seau61secoj op sodr¡ souen
ep selueÁn¡tlsuoc saleJoutul sol op uotctlotrjop el eurt|Ja¡ep enb ,uotáezgep
ap ¡etaue0oseco.ld¡ep apacoid solens sol uo eluolstxooJJatq
lf
salqnlosutsolsanouocJeu.l.loje etsuapua]ns e 'gJaAos oluelapesgtll ouloc
'eplqappeprleal
uo so 'olons uo peprluec
lo aluarsunsur ns so aluerede ugze.r
eÁnc'o¡ueualaalso op sercuar3rlapsel selue¡dse¡ ered peprlrqruoosrpns ep
eJopectput'o6tequa uts 'so
ou solanssol ua ojlotqap lelo]peprlumel
'% p souecloc
'se]uolelÁ saJole^ oslelleLl
uepand
sa¡oso¡e¡
'sopelstesosec 0,'sosoqJn]
uf solons ue o ,esen:6elnlxo]
ap soptcesolansua eluauleulou osleJluocue uelons%,le so.lotJoJutsalole^
'o/o A
9 L la alluo Jetle^olons sope¡due¡solanssol uo optuoluocnS
'oluepunqe sgu-l
oluoutolola ,otuL!n¡eA orcr¡rs
¡epsendsep
'olue] ro0 'sa A '% g 'elueuodur
lap iopaporle a¡ueueJopepJa^ so oJJSaJJ
ezelJocel ue lersuelodns solons sol uo ouroc oiiseJjol ezaloc el ua oluel
'sa¡edrcuud soluor.rjalosol ep oun ourocesreJoprsuoc epend oJiarLllf
'otlns
'lf Nf ,Nfgtuo.?.6t
ouu¡ilHt:to svWUoJA OO|N=|INO3
olanslauo,i e¡ue¡d
e¡ueoxetqlf
 Agrícola
Química

1 9 . 5 . D I N A MIC A D E L H IE R R O EN EL SUELO. FACTORES

IN F L U YE N T E E PARA LA PLANTA.
S N S U D IS P ON IB ILIDAD
El hierro desempeñaun papel importanteen la químicadel suelo,
participandoen numerosasreaccionesque afectana sus propiedadesfísicasy
químicas,y en consecuencia de la planta.Por una parte,y debido
a la nutrición
a su interaccióncon otros elementos, puede influir considerablemente en la
disponibilidadde otrosmicronutrientes y macronutrientes; por otra,a su propia
la cualse ve afectadapor diversaspropiedades
disponibilidad, del suelo.

Considerandoeste último aspecto,los posiblesestados del hierro en

por la plantapuedenagruparseen:
relacióncon su utilización

A) Hierrosoluble:

a) Presenteen condicionesreductorascomo Fe'2 en la disoluciÓndel

suelo.

b) Como Fe*3,cuandola acidezy el potencialde oxidaciónalto.

c) En combinacionesorgánicasformando complejos,tanto en forma

divalentecomotrivalente.

B) Hierroinsoluble:

estadosde hidratación.
en distintos
a) ComoFe2O3

b) Bajo la forma Feo y Fe(OH)2.Su presenciaestá condicionadaa

muy reductoras
situaciones y ácidas.

C) Complejoscoloidales.

que la planta
Sin embargo,en los suelosagrícolas,las posibilidades
tienepara utilizareste hierroson pocas.Dependenfundamentalmentedel pH
y
mineral orgánica.
del sueloy también,en gran medida,de su composición

1 9 . 5 . 1I.N F L U E N C I D
A E LP H '

de Fe*2,Fe*t y
La influenciadel pH del suelo sobre las solubilidades
hierro total soluble, en equilibriocon los óxidos de hierro, se pone de
'19.9.
manifiestoen la figura

336
 ltt
'soua^of
soleJalelsacteJsel ua oluaulletcedsa
Anu A 'te¡ncrpe:
o¡elede ns op sotuoJlxo
sol e opuodsojJocselue¡dse¡tod enoe ,i seuotap ugtcJosqeetütxgruop seuoz
sel anD leleuos ua opiance ap uelso salopeOr¡se^ut sol sopol tse3
'oJJatL.l
op peptluec
elatc alqnlosopelso ua Jauolueu,t
uepand enb sercue¡sns op etcuolstxeel
uenbrlr¡snf
enb uerqo 'se¡sendxaaluaurouolue sel uelsoJJejluoc
enb ,ecruurn
aloputop aluauilenorsercue¡sunsJtcuep os olens ¡e ue enb ectputelcoJJoc
ugrcrJlnueun uoo se¡ue¡dop etcuolstxoel ,olsondxeo¡ ep tesed y
'soptcg sol uo anb sour¡ec¡e Á so:lneu
solanssol uo anet0sgLugJosugtcenltsel 'olqeltLutse Jas e:pod eursrgenbed
ugrclodeun olgs oted '¡e1o¡olJetqap e¡¡eÁnLupeptlueceun ,!s osa ,grqeH
'eltsocauonD ojJotr.l
lo louelqo epand elue¡de¡ anb ap secr¡celdsapepr¡rqrso
Áeqou anb'ocrr-urnb alueue¡crrlso elsrnap olundla apsop'ircnpaplrcejsa,g,/
A g ar¡ueoprpuardLuoc glsa se¡oc1rOe solanssol ap Hd ap leuJouoleruelurlo
enb e¡uencuo ouor]as rs 'aluou,rne ¡d ¡a enb peprunepecrod saoo^|il.!seun
opuotpuacsop e^ lencel 'etjesocaupeptluecel ep %¡ ¡a eÁauorlqoo¡ose¡ue¡d
el 't=Hd V ' g = H d e e z u e c p a s o l g sl o l e ^ o l s f .l/f!
e 0 ! a p l e l o ]p e p r l t q n l o
eun 'oujtuil.!or.I,|oc
'est3ordes e¡ue¡d
el e opencepeo.rlsrurr.uns un ejed
(¡¿6¡Áespurl
1¡¡) olerqlappeplltqnlos
pla:qosolonslopgd ¡apercuengu¡ ern6r¡
6.6¡
Hd
, , 0L
rr-oL
or-oI
or-0I
n-o!
il/louj)elqnlosoJ
0l0ns
l0ua^ eluelo
elu00x3tqll
 Agricola
Química

Sobre la base de este conocimiento se argumentaque, si bien en la

disolucióndel suelo hay escasas posibilidades de Fe" y Fe-", el entorno
radicularofrece un potencial
ácido suficientemente fuerte para solubilizaruna
cierta proporción de los compuestos insolubles que normalmentese
encuentran en el suelo.No obstante, aunque las necesidades del elemento
sean muy pequeñas,no pareceprobableque se satisfagan por esa vía, sobre
todoen suelosde pH alto.

otros autoresconsideranque las plantaspuedencaptarel hierropor

directade la superficieradicularcon las partículasdel suelo.De
interacción
acuerdocon ello, los gruposcarboxilosde las paredescelularesse apropian
delhierropor contacto,teniendolugaren fase sólidael intercambio de H* por
-:
Fe

\ /-cooH \ /-coo--- +
\ fcooH + Fe(oH)g
<-------> \ /222=Fe 3Huo
!-coon v-vvv

Cuandose aplicaesta teorÍaa sueloscalizos,sus autoresexplicanla

baja absorcióndel oligoelementopor la mayor aptitud del calcio a ser
intercambiado:

\
\
/ a^^LJ
/-vvv'
' \ /-coo\_
fcooa + Fezo:+ corca <--->
+ F e z O s+ C O s H z
\ \ /coo- C a
v-cooH v-cooH
Investigaciones recientesapoyan la idea de que sustanciascon
estructuraquelanteSon excretadaspor las raíces. Estas sustancias,en
contactocon las partículasdel suelo puedenoriginarquelatosde hierro,los
cualesson absorbidosíntegramente por las raíces.Se cree,no obstante,que
esta capacidadestá limitadaa determinadas zonasde la raí2,y no a todaslas
especiesvegetales, lo cual puede explicar, en parte,el hecho de que haya
plantasmás sensiblesque otrasa la faltao escasezde hierroasimilable en el
suelo.

, 1 9 . 5 . 2 . I N F L U E N CDIE
AL A C O M P O S I C I OD
NE L S U E L O .

Los contenidosen arcilla y en materia orgánica son factores a

en la inasimilabilidad
considerar del hierroen el suelo.
y movimiento

338
 6e0
'olqelrtrjrse
sgt! etrroj ua ugrce^rosuoc ns JocoJo^ej sollo uoc Á ,ocura¡
optxo uoc sosttrlnLl-ocUloj
la salosolptq 'peptltcel ,.leul6r.lo
e^tleloj uoc uepend
soctulnqsoptceso¡ enb opeqotduroc ell os 'Hd op sesJo^pe souotctpuoc uo
olJotq uoc so¡e¡enb
la JetrljoJ
eted ue¡uesetd secrunq setcuelsns sepeuttulolo
enb peprcedece¡ :od ugrqure]ours 'seluecrlrprce Á serolcnporse3rlslJolceJ
sns Joo olgs ou 'ororL.l lep o¡uerueqcenordelo ue oluoruolqeJo^
enlce olons lo ue ecru96.roeueleul ap operdordeoptuoluooun
'JelnctpeJ
ouJoluolop octlslJoiceJ
oprceorporu13 ua elqerqLrecrolur oluaLulrsejoriorq un ep reuodsrpuepend
seluelosel 'euiJoJelso ac uotcjospeap osecotde¡dLurs un oluetpeuollatL{
e ercuapuo]
la JauoleJ epecjetrjeunJejlsoluualanssosollrcJesolonssol
olons e¡uoo.]]etq
leuo,ie¡ue¡d l:
 ItC
'salqoosgul
sol uos
so3,eJÁ so¡¡e¡sol oces osod/u.Jdd00g /i 0t ajluo relrcsouoponosoleuJou
sefoq sel u= uor3erluocuocroÁeLu el ueueriuos anb sol sopJo^sopl[o
sol opuats'lele6a^atcadsael uf 6os uenlcnusoptualuoc sol .aluoulnuolct
ollo iornblenc uo anb sgL! uerJe^ olad 'seuonbad oluaue^rlelo
uos osaue6ueLu ua selueld sel ap se^tleltluencsopeptsocausel
'sercuotcu
rl6alloc aed souorcezrJe^lndua eluor.]laluencoJ] opecrlde sa et^ elso
Jod aluoulelcojtp sefollsel lod ouoc JelnctpeJ etrla]stsns Jod o]ue] ,o]elan
otros A ¿*uy!ap etllJo]el o[eqe]ueldel roo oprqjosqesa osaueoueulf
'vINV'ld
v'l N3 SVtflUOlA OO|NSINOC.t.O
'peptletcuosons oluoue^t]tuuopeldocees ,sopeztleuuzo^ eun
'¿¿6' ua leia60^ epr^ el ua acra[oo]uarlolo o]sa onb uorsunja]ueuoor.]lr
el
reJlsourap
eled sofeqeJ]op otJose6Jpleun etctuta6jeHcy\.s.f ,zr6L ua
'le6rusn¡¡l6teds
o p u g t s e l n c a d see¡ e J e dp e p t s a c anus p J l s a n u j a p , J a t l l t .^we le o l u n [ , L L 6 fu a
'selueld sel op
^ leutou ollolJesop lo ejed letcuasaoluaulaloun aslejoptsuo
erqop onb ap uorsnlcuo3el e eoall '906t uo 'oluoruJor.rolsod .esecce
e u l t z u ol e e l u e l de l u a o p e t c o s e q e l s ao s a u e 6 u e ul a o n b , / 6 B Lu e , J e c t p uuto
olaLuudla 'ocaledunoos 'anj uotnb'pueJuog c lod sopeztleoJ sol uecelsap
solleelluf peptletcuesa ns oluatrje^tltuuap Jacolqelsa eJedaseq op uoJatrut
enb so[eqel¡soteuud so¡ tece:edee uezeldruesondsapsoue soqcny\
'oluatu_IcaJcns eled letsuose
ou o eJats e alualejolol ua ugtsnlsuoc pun6utue .re6e¡¡
uls enbune.etsuosoJ
ns sella sepol ap sezruacsel uo olcalap A se¡ue¡d sesoJounuozrleuv
.sa¡e¡e6enÁ so¡ens'secol sel ap unuJoce¡ueuodLuoc un eja oluorl]oloolsa onb
oqordruocaloaqcs ¡¡ y 'ecodgelso Jod 'g/L' oae le ueluouroros seluelosel
e.,¡ed
osaueoueulop peprlercuasa e¡ uareronsanb sorpnlsasorauuosol
'o'tf
ns 13 N3 A VINVId V't N=tOSSNV9NVIt]f
0z
e¡ueosaue0ueLu
olonslouoÁe¡ue¡d ¡3
 Agrícola
Química

Similarmente es un elementopocomÓvilen la
al hierro,el manganeso
suelenaparecerprimeroen las
planta,y por ello los síntomasde deficiencia
hojasjóvenes.

D E L MA N GA N ESOEN LA PLANTA.
2 0 . 2 .F U N C ION E S
Aunque muchas de las funciones del manganeso son aún
desconocidas,sí se sabe que interviene en numerosos procesos
metabólicosque se realizanen las plantas.En ellos, su comportamiento
químicose asemejaen ciertosaspectosal calctoy magnesio,y en otrosa
se resumenalgunasde sus
hierroy cinc.A continuación
los oligoelementos
imoortantesfunciones.

2 0 . 2 . 1F. O T O S I N T E S I S .

Los primerosestudiosque se hicieronen relaciÓncon la posible

del manganesoen el procesofotosintético
influencia se inicianen 1924,al
observarse que la enfermedad conocidacomo "moteado gris de la avena"
podía presentaruna crertadependenciade la fotosíntesis, puestoque en
condiciones análogasde iluminación,las plantasenfermasfotosintetizaban
muchomenosque las sanas.Posteriormente se comprobóque la causade
de manganeso,
era la deficiencia
alteración

En 1955,L. Bergmannrealizaun ampliotrabajoen el alga Chlorella

vulgaris,y demuestrade forma concluyenteel importantepapel del
manganesoen la fotosíntesis. Desarrollóel alga en tres mediosdistintos,
cada uno de ellos con o sin manganeso.Tal como puedeapreciarseen la
figura 20.1., en condicionesautotróficas,obtenidascon una disoluciÓn
nutritivaexclusivamente y
inorgánica con iluminación, el alga presentóun
escaso desarrollo en ambos casos, manifestándose la deficienciamuy
débilmente.

En el medio heterotrófico, obtenldoal añadlr glucosaa la misma

disolucióny en absolutaoscuridad, se observóque el manganesono ejercía
ningunainfluencia, ya que el desarrolloes análogo,tanto en el mediocon
manganesocomo en el carente de é1. Se dedujo, por tanto. que el
manganesosolamentelnterveníaen el procesofotosintético, es decir,en
presenciade luz. Esto se ratificacuandose repiteel ensayoheterotrófico y
se iluminael cultivoa los 4 díasde permaneceren la oscuridad (condiciones
mixotróficas).A partirde este momento,el crecimientoes mucho mayor
cuandoel manganeso estápresente.Si al cabode los 9 díasse incorporaal

342
LV'
'znl el e selsondxo'solnutul 'olueu_]louels
0g sol e
uoron,rsouorctpuocset!t]ln splso ue selnlac sel (g) peptlncso el
ua sepruelueu sel l e o L u o c ' ( Vz) n l u o c s e p t u a l u e us le l e o l u e ] , ( t . O Ze l n 6 r l )
solnulLU
0t sol e eztpd os soluorcuap selnlecsel e ulA op uotctpeel
'esouL!nlpeptsuelut
el op eluotpuedepur
se Á srse¡urso1
el rqrLlurep le sa erouotc4opel op otca1a¡e anb aluotrleleloe^Jasqo
os sesouil.unlsopeptsuolulsefeqA sel¡ee o]uor.ije^tsecnsse]sandxeuolen¡
selnlac seulsil.llse1 oseueouetrjuts ¡{ oseueoueujuoc otpoul ue oprn6es
an1 snnbr¡qosnusopouocgeO¡elo opueztltlnlelnlac ollolJesoplf
't'OZ,^
el ue oseueOueul
¿'g¿sern6r;sel uo ue¡due¡uocos stsalutsolo1
¡ap uorcedrcr¡ede¡ olsoUtueulap ueuod enb selcuauedxesellg
'oseue0ueur
op opencopela^tula acalqelsoJ os ts oluouleutou oJJncsueJ] olos ,eutunll
urselloJJesop
os o^r]lnclo ts oJod'stsolutsoloJ es e6¡e¡a enb eÁ'o¡¡ol:esap
¡e eq:npedou osaue6uei!ap etcuotc4op el 'pepuncsoel uo oc4olloleloq
orpeur un uo enb 'o¡ue¡ .rod 'elJsontrle¡sendxaercuet:edxee1
oluourole
lap alustcunslet3rutpeptluecuoc o^r]ln3lo uo soptuolqosol e souecJas
salole^seJpLL sol e opuezuecle'aslelueutoioul
e opuatJe6¡e¡apolloJtesap
'oseue6ueul
¡e olnJolcep epeldoldepeptlueceun oseuebueuap o]leJont]lnc
'osaueOueul
uls
o uoo'oclloJloxrLl 'ocuoJlo}ne
,{ocgol¡ola¡eq so^t}lnJ
uosue6¡nn
e¡¡ero¡qC
opo}uaruleat3
¡'g¿ernbr3
z l 0 L s q o9 t SEJO se!c
I ttl I nl 6 o¡
zn1
\l'
uf\l:
u!,!+ púpur rJ5(J
ocllo.rloxrl ocrlo.rlo.raleH ostlollolnv lu.l00li s d 6u
e¡ueoseue0ueLu
0lanslouoÁe¡ue¡d ¡3
 Agrícola
Química

mm3 O2img clorofila

30000lux 1 2 0 0 0l u x ; 30000lux
a4

1800

'1500 +lvln

1200

900
-Mn
600 -\:

300
Ml:
0
40 50 60 90 100
lvlinutos

20.2,
Figura delmanganeso
Efecto delalgaScenedesmus
enla fotosíntesis a altay ba1a
obliquus.
deluz.
intensidad

Los estudiosrealizadospara dilucidaren qué parte del proceso

intervieneel manganesohan mostradoque es en la etapa
fotosintético
correspondientea la fotollsisdel agua,dondeel elementoparticipa.

Estapartedel procesofotosintéticocorresponde de la
a la conversión
energíaluminosaabsorbida por los sistemas los
clorofílicos, cualesinducen
que es convertido
un flujoelectrónico en energíaquímica.Las últimasformas
de estaenergía química originadasson ATP y NADPH.

En las plantassuperiores, dos fotosistemas son responsablesde esta

conversiónenergética: los fotosistemas I y ll. Estasunidadesfotosintéticas
estánformadaspor moléculas y pigmentos
de clorofila comoson
adicionales,
carotenosy xantofilas,y su funciónconsisteen absorberla energíaluminosa
med¡anteuna resonancia
y transferirla inducidaa una clorofilaa especial,la
cual sólo tiene una funciónen el fotosistema.En el fotosistemal, esta
clorofilaes una moléculaconocidacomopigmento700 (P-700),por
oarticular
su máximaabsorcióna 700 nm. La energíaluminosaabsorbidapor los
carotenos, ! y tambiénpor las moléculas
clorofila
xantofilas, de clorofilaa

344
9t0
roloece lf .z8g-d otlloc a3ouoc el as LUUz8g e so eutxeu uotcjosqe
ns osec also uo olad 'e eluoJolcop elncglou eun uotquel so octugllcale
Josil.Ilola 'lg uf eooleue eujoJ ap euotcunJll eualstsolol lf
(nvv,o-) (ngt,o+)
eulxoperral{__ 00/-d
:oct:lcolo
eluerpet6op etcuoJoltp el e optqapepelsel]as 00¿-d
rod oprlrueugllcalo lf (A gt,g+) OO¿-¿ ap le uoo uglceteduoc ue ,(¡ 7y,6-)
ofeq sa xopeJletcuolod nS (oLrerquoc euitzue)eurxopet:eJ el so seuoJ]calo
ep ro¡decelf ootuollco¡a oln¡¡lap letctuto3tseqosacoldla so o]sf
o + _00L_d<_ + erOteu3
001._d
:ugJlcalaun ap uotsil.Ll
el osopuatcnpul'00/-d e eptJeJSUell
sa 'euolstsolojelsa uo salerlJou
soluotcllop
snnbl¡qo
snulsopouo
ep selnloc
e osaue0ueu
ap uotctpe
tod ocr¡a¡urso¡01
osacotd g.g¿ern6r1
¡apuotcelnelsau
(E) s o J nrul
( nl 08 09 0f 0a 0 00r Ofl
0
009
000t
009t
0002
009¿
000e
009É
000t
,UU
e¡ueosaue0ueLu
olonsleuoÁe¡ue¡d ¡3
 Agrícola
Química

electrónicose supone que es una plastoquinona designadapor Q. El

electrónemitidose trasladade P-682a Q por su potencial,igual
diferente
oue anteriormente:

P_682 -----+> Q
(+o '8
V) (-o' 1v)

En las plantassuperiores,estosdos fotosistemas funcionanen seriey

son componentes en la reacciónde transferenciade electronesdel agua a
NADP-.Por mediode ellos,el agua es donadorde electronesy NADP*el
aceptor.El esquemarepresentado en la figura20.4. permitever, de forma
resumida, todoel proceso del transporte
fotosintético electrÓnico.

Potencial
redox

na

-0'4- ["-l
l- l\

0-
'^rrt/ V
I
Ferredoxina
{}c'l pñ soluble
+(\,')
ll ;ó\
cit f
V

ll"
NADP-
+0'4- Reduct.
\
\_^
+0'6-

+0'B-
¡rOS
{ E
2 H -+ /.Oz \
Luz (alfotosistema
l)

Esquema
20.4.
Figura delproceso
resumido fotosintético
deltransporte
electrónico.

La luz que incide sobre el fotosistemall ioniza los pigmentos

fotorreceptores,transformándolosen iones clorofila* muy ávidos de
electrones.Estos potentesaceptoresde electronesson verdaderamente
capacesde arrancarlos electronesal agua. Este es el fenómenode la
(o fotolisis)
fotooxidación del agua:

346
LVt
el e ueseo znl el op ugrsJosqe Joo seluorolcsel loo sopeJoqtlsauollcalo
sol I eluolsrsoloJ 'oÁodeep uotseltJolsololo
lo edrcrled olos ou onb el ua
olsrxa onb oqes os 'soiuoposordsolcrs sol op sgr.uopeoJod
octlc!3olce^eJlun6utuJenlcolouts '*dcvN le sondsop
Á'¡ eLua¡srsoloJ
le ll eu.rolsrsolo;
¡ep uesedsauolicolasol salenosel olueJnp
Á 'seeugl¡nurs
secruurnbolo¡ souorcceoJ sop uedrcryedenb e¡ ue 'olse¡dolo¡
lo ua ecrlclo ou ugr3elrJo¡SoJolo] el e¡uesardei ugrcenco elsf
-l
| ,, ,t:z:l^lo1i:-l e*utt\<-
¿*url f-'uooa+ dav+
+d]vj <- r?.J:ill1f *
[-H+Hdavru L.dcvN o"HZ)
:sa se^tsocns
souorcceersel op Á sercuere¡sue.r] selsa ap eprurnsetÁ ¡eqo¡6ugtoence
el '+dcvN ¡e sa enb leuru.rJo] roldece un e seulo¡oldone¡¡ aluetpoul
sauor]Jalosns 'oluauleuU 'e]ru.rsupileprcnpoJeurxopolloj elsf 'o[eq
Ánuuxoper¡ercue¡od un uoc 'eurxopoJJo1 ur,,opeldecso ugroeztuo
e¡.lod,,n1rs
roo opeJoqrlugJlsalal: 'sor.lorcolrcap euape3el ereo ocruojlcaloleutulJo]
ro¡dece lo ros epand opezruorI eurolsrsolo¡ olsa 'JSe:selUololcsel ap
a un opueslndxa'¡etrlalsrsololle JezruoruapendsouoroerpeJ sel 'loualueel
e epercose ras aqop'l euolsrsolo¡la e^rlceanb'esourr-unl uotcceolepun6as
eun so^r¡Sodsgru za^ epec xopoJsolercua¡od ep euas eun opuoulooo
JSe epelser] as uorloala l= (¡ oLr.rorcollc e q oLuotcolrc)so¡se¡dolo¡c
sol ua ercuoprAaua elsand soJruollcoloseropepodsuel¡ep euopeo
eun roo opuorcsapll euJolsrsoioJ lap uorcezruor el ap oluoposojdletctul
ugrlcololf 'soperoqrl
sauoi]oalasol ap ern¡dectod ecnperes ll euolstsolo¡
'enOe else op ercuanoosuocot!oC
lo lop ugrctsodLrocsapoloj
alueuoduruorcceeun acra[eo]uauolala epuop
sa osecord¡ep o¡undalsa uf .-ul e ,.uy\ ap opuesed'uotceptxoolol eun
aJlnssolseldoro¡csol ua eprunósaue6u'eLu
ep Bruro1eun uedrcryedlO la /i
osaue0ueLu le sollaue ored soproouooou une xopal sett.lo¡srs
.rodope¡n6et
glsa osacord ¡3 enOe ¡a uoc aluauelcoJrpeuotcceatou ZBg-d
e¿ + ¡¿O'/' + O¿H{-- HOZ
Hoz+,¿z#o'uzeujolstsolol
ll
olons e¡uaosaue0ueLr
louo,{e¡ue¡d ¡¡
 Agrícola
Química

ferredoxina,volviendodespuésa las clorofilasnuevamente, por mediación

de flavoproteínasy de la cadenade citocromos.Aquí se suministra al medio
suficienteenergíacomoparaque se produzcanlas fosforilaciones acopladas
del ADP. Esteciclose caracteriza,por tanto,por la intervención
de una sola
reacciónluminosa,por la ausenciade desprendimiento de oxigeno,y por la
faltade producción de NADPH.Su ecuaciónes:

LUZ
ADP+ Pi a1o.¡6-+ ATP

20.2.2. TRANSFORMACIONESDE LAS HEXOSAS FOSFORILADAS.

GLUCOLISIS Y METABOLISMO
DE LOS ACIDOSORGANICOS.

En estos procesos,ya esquematizados en las figuras18.2, 18.3y

18.4.(Véase tema 18."E1magnesioen la planta."),el manganesoparticipa
en muchas de sus etapas. Como puede observarse,muchos enztmas
involucradosen ellasson activadospor é1.Se compruebaaquí lo apuntado
anteriormenterespectoal compoñamientosemejanteque este elemento
presentafrenteal magnesioen determinadas ocasiones.

20.2.3.METABOLISMO
AUXINICO.

La producciónauxínica ejerce una profunda influenciasobre el

desarrollode la planta. Por esta razón, han sido muchos los trabajos
realizados para conocer los mecanismos eue en determinadas
circunstanciasprovocanla inactivacrón (AlA),y con
del ácido indolacético
ellael envejecimiento
de los tejidosvegetales.

Actualmentese sabe que esta inactivaciónse produce por un

incrementode la actividadde un enzima,denominadooxidasadel AlA,
habiéndose comprobado una relacióninversaentrela actividaddel enzimay
el contenidode AlA. Es decir, cuando el contenidode AIA es alto, la
actividadde la oxidasaes baia,v viceversa

Parece ser que en este proceso de inactivaciónparticipauna

que originaperóxidode hidrógeno.
flavoproteína, La oxidacióndel AIA por el
peróxidode hidrógenoes catalizadapor el enzima,con lo que se produce
algúnproductoinactivo,
probablemente indolaldehido:

348
6r0
:euruelnl6el ap uorcetrjroJ
el uo enlceenb 'eselalurs (oe
eurLUelnlc
a)
tl
eululellxolplH
+
a I |
'HN+l
osrLUexorpr
LloLUeln
ID 3v, I
t.t
eururelnro I
f \,/
uglcceor
el ezplecenb' esere¡suerl¡
rLreln¡9 (o¿
e a r n+ e u r l r u r o # A , o z H+ e u r u r o J y
ú¡úuruJV
:eurur6:e oluorJelqopsap
el op oor¡lorprq 'eseur6ry(o¡
lo ua enlceenb
:Je]ro
uapandes so¡¡eorluf selue¡dse¡ap opeueborlruott.lsrloqela
¡a ua uedrcrpedoseue0ueLu setrlrzuasosranrc
¡e uoc sopeuorcelo.l
'O
Nf 9OUII N 1 f O Ol^lSll OSV L3ll,l'?'Z'0Z
'ugrceprxoel re]rneereda¡qeronejJolce¡ouroconlceenb a¡qrsrLup
so eluelo el ua ¿rul^ ap opetooloeoptueluosun ueceLlol js s*ul^ sol
onb sejluarLu 'VlV eseprxoel op soroprqrqur
sol ap uoroonrlsap el uocnpoJdos
¿*uy\sol anb e¡i ontleptxoosacotdelsa ue o]lennuaalsoe+ul p ,*uU\etouole
áp orqLrecta onb e¡qeqordAnLrs3 VIV lap eseprxoel op saroprqrqur sol
op ugrconJlsap eun aluerpauJ .urn3suer]epandanb esuardos 'opeJelce une
glse ou enrleprxo uoroceeJelso ep ou.rsrue3eLu
¡e anbuneA VIV ep lontulop
ugrccnpar eun ¡{ 'osaue6ueLu ap osecxeuoc uopoo¡e ep selue¡duo eu-Izualap
pepr^rlceelle leuroueeun opetuasqo elsa ue
ueq enb eÁ 'VlV lep ugreenrlceur
opercnloAUr e¡seosaue6ueurla anb ue:aprsuoc sa:ope6r¡sonursosJonrc
(oprqep¡e¡opu¡) (vv)
HN
arñ ¿o¿H
_2 #-*" aD.
oHc uooc-¿l-.lc
( epepxo) eu!elordo^el
J
I
(eprcnpe.r)
eura¡ordone¡3
)
I
zg
e¡ueoseue6ueuL
olonslouo,i e¡ue¡d 13
 Agrícola
Química

Ac. glutámico+ NH¡

ATP ADP

Desde hace ya algún tiempo se sabe tambiénque el manganeso

desempeñaun papelimportante en la reducciónde nitratos,y se aceptasu
participación para la reductasade los nitritosy reductasa
en la activación de
La preferencia
la hidroxilamina. de la plantadeficiente
en manganesopor los
compuestosamónicossobre los nitratos,como fuentesde nitróqeno,son
pruebasen favorde estaactuación.

20.2,5. OTROS PROCESOS SIGNIFICATIVOSEN LOS QUE EL

MANGANESOPARTICIPA.

Muchasexperiencias realizadasen campoy laboratoriohan puestoen

evidenciauna estrechadependencia entre el contenidode manganesodel
medio nutritivoy la síntesisdel ácido ascórbico.Se ha observadoque en
muchasplantas,la deficiencia de manganesoconducea una reducciónde
vitaminaC. Cuando la deficienciase corrige,el nivel de vitaminaC se
restablece.Un exceso,sin embargo,ejerce una acción inhibidora(Tabla
20.1.\.

Tabla20.1.Influencia niveles
dediversos de manganeso
sobre
el contenido
devitamina
C endiversos
(K.Schaner
vegetales '1957),
y W.Werner,

A o l i c a c i o n edse M n o o r m a c e t al m q ) Colesverdes Remolacha Mostaza

0 670 329 893
10 730 359 1077
50 720 397 694
100 716 321 779
C oor100g
enmgdevitanrina
Resultados

Análogosresultadosse han obtenidotambiénrespectode pigmentos

básicoscomocarotenos y xantofilas.
En la figura20.5.se ponede manifiesto
los resultados
obtenidosen experienciasde campocon cultivosde soja.

350
t9t
sefoqsel ua asre^rosqoualansosauebueuop ercualsuep el op seuoluls
solauludsol 'lerauooel6or ouloc lelaptsuocopond os ou anbunv
'os3cx]
't'02
^ vl3Nf t3Hfo uod vrNv'ld v'l N:l sf Nolcvu=lrlv
lelt^osasoidopeurtr]jolop un ua uorcenlce ns ap esoJn6tJ
ugtceJlsotl]o
el op uouarlqoos anb sel oir.rossaJelncelcodse ue] uos ou onbune'osaueoueul
lap ectoglotquorcceel ap salqepnpur seqonJdueuodesoqcoqsolso onb 'sond
'e]lnsou'oluorurd
la ouoc so]ruJop rolocap ocrpurlo ¡{ oseue6ueu
la o alpu.ro]
lo aJluo ugrcelaleqcarlsoel reraprsuocle oJJncoor.rlsil.lr ol ellenDersnpul
epand osaue6ueurla lenc ol uoo peprlm ap mrpur ourocsolnr] soqcnurua
eultlsaes c eurureir^ op oprueluocle 'oprluosalsa ul seLlcasoc sel op peprles
e¡lero[eu ugrqtrtetours'uorconpord e¡ ap o]uot!neun orJesaceuso olosou enb
uo soreluruerbap ri 'eluencua Jouo]ep eu6tpsa sercuelsns
eÁ'ern¡¡ncr.r6e selso
op srsalulsorq el ua ecrafaosauebueLr¡e anb elcuangurenrysode¡s3
ouololeoap oprualuoo eluouine'orselod
la eluoruolqelou
Á o:o¡sg1'oueOgrlruuoc o 'curc Á orqoc uoc osaue6ueu 'erirc eqcrp
lf
ereOr¡
orqosercuan¡1ur eun ueasodoloscurc¡a Á erqoclf solue]rtürlsarolce,
sol uos orselod Á o.rolsg¡'oua6grlrula 'osJeruasqoepend ouoC
(ru6ieUnqS ep
¡ y)efos
sefoq apopruoluoo
uasouololec soluaulnu
sorlo
e alu04
oseue0ueu 'g'g¿
looiq0s lop0]co]: ernbr¡
uw'os 6) L,¿¿+ 6-BL-t)-v-d-N6) 90.9t (g)
UZOOS
0 > 1t . Z + n C ' O S0 ) ¡ . S + ( O - S l - e-)) - d - N 6 ) 9 S . 9 t ( S )
u , \ ' O S 6 ) 9 6 t + u Z ' O S0 ) B l * n C ' O S6 ) i 9 0 . 9 t G )
uZ-OS6) B¡,+ nC:OS6y ge.St (e)
( 6 - 8r - r ) - ) - d - N 6 ) 9 0 , 9 r Q )
oluorurPle.rl urS (t )
99ftZL
oueloJec
e1uaoseueoueLu
olonslaua,{e¡ue¡d ¡3
 Agricola
Química

jóvenes.Aparecenbajola formade decoloraciones, que van de verdepálido

a amarillo,o manchascloróticasentrelas nerviaciones.
Las hojas,en cuanto
a tamañoy forma,no difierende las normales.

El nivelcríticode la deficienciapuedesituarseentre 15 y 25 ppm en

materiaseca, y son muchoslos cultivosafectados:avena,trigo,centeno,
guisantes,tomates,citrus,etc. La avena es, entre los cereales,la más
sensiblea la deficiencia, la cual se conocecomo "manchagris"o "moteado
gris". Los frutalesde hueso, principalmente melocotonero y cerezo,son
especiesafectadasmuy a menudopor la deficiencia.

En los agrios,los síntomasse apreciancomo una fina red de nervios

verdessobre un fondo más claro.En estos cultivos,bastantesensiblesa la
deficiencia,ésta presentaalgunasanalogíascon las de hierroy cinc, pero
también conviene señalar que entre ellas existen claras diferencias.El
denominador comúnen las tres es una disminuciónen el contenidode clorofila,
y el que son elementospoco móvilesen la planta.Pero la deficienciade
manganesosólose manifiesta quedandosiempre
entrelas zonasinternerviales,
a lo largode los nerviosuna franjade colorverde.En el caso del hierroson
exclusivamente los nervioslos que se mantienenverdes, mientrasque la
totalidaddel limbo toma color amarillointenso.La deficienciade cinc puede
confundirsea primeravistacon la de manganeso, peropresentaen cambiouna
disminuciónen el tamañode la hada,y unaformamás estrechay puntiaguda.

El análisisbioquímicoy citológicotambién permitediferenciarlas

deficiencias
de manganeso y hierro.En citrusconcretamente, las actividades
peroxidasa,catalasay aconitasasufrennotablesdescensosen la de hierroy
ligerosaumentosen la de manganeso. El análisiscitológico
muestratambién
que el númeroy volumende los cloroplastos desciendemuchomás en la
correspondienteal hierro.

del cultivoy su repetición

La intensificación en los mismossuelos,son
causasque han dado lugar a la frecuenteapariciónde la deficiencia. Ello
está obligandoa que cada vez se tenga que prestarmás atencióna este
problema, cuyasoluciónse debe buscaren unasalternativas racionalesy en
un tratamiento correctodel suelo,especialmente en lo que se refierea una
fertilización
equilibrada,
en funciónde las necesidades del suelo y planta,
parano crearantagonismos u otrascondiciones desfavorables.

Las alteracionespor exceso de manganesopueden presentarseen

suelosácidos,donde la disponibilidad
de este elementoestá al máximo.Se
conocencasos de toxicidad,por ejemplo,en cebada,alfalfa,tabaco,soja y
algodón.Los síntomas,que son siempremás visiblesen las plantasjóvenes,

352
090
epualquJoq A eutlotq'ournrloor.rocsoueuudse¡e:eutu
ep e¡:edJeurrojB ellua uotqute]'ugtctodotdloueutuf '(HO'OUy1) eltue6ueLu
'(tOzut¡{)
e}tuneJq '(.Out¡rl)
e¡tsn¡oitd:uosaluaÁn¡llsuoc
Á (tger^; e]tueutsneq
oLuocedrcrpedosaue6ueurle enb so¡ ua soleJoul.!se¡edtcuud so1
'ugrclosqe ns e uelcoleanb soqonur
serolcel ue¡stxe
enb
eA'se¡ue¡d ns ep ugtcectput
se¡eredpepr¡lqtuodstp eunoLuocasleloptsuocuepend
ou salelo]soprualuoc
solso'olarq loposec¡eue anb ¡enbt¡eÁ 'oOlequeutg 'utdd
00S,i 002 a4uouelre^salelo]sopeplluec sPlsolonsso¡ue orad'urddggg¡ ap se
el u= 'sectsou6euola¡ssJo; sel ep uotctsodtuocsep
orpotropruoluocns pJoJsoltl
el rod e¡ueu¡ednuudopeut6uoso solons sol op oseue6ueu ll
' o] f ns' r 3 N3
'If 'Nf 't'02
osSNVgNVlt O SVltUOl A OOINSTNOC glUO
'selqnlos
souoLu oseue6ueurep solelsoJuettlJoJes enb e
oplqop'soseosolsouo epetdorde tes ependsolelsolop uotctpeel 'peptctxo]
e¡ rr6elroce:ed g-g=¡d un elseq osJelecuaueqop solans sol olle Jod
¡t 'oseue6ueurlop peprlrqnlosel acnpolopelecuolf 'olenslap ugtcecutptc
o lec uoc olueruelerl lo elcuencaJjuoc er{n¡cutsauolcelallese}sa
op ugrccor;oce¡ '¡d op sotuoJlxesololenuoo sepet3oseuglso oseuebueLu
lap soletuJoue souorcenttssel sosec sol ap euoÁeu e¡ ue enb e¡
Ánu
'oluonoarJ sa ou 'epeder¡o.tod'enb
peprcrxo]elso Jelorcuoce.¡edopeldo:desgr! ol se
'sefoqÁ o¡ensap ststlgue
'sosec sol sopo] uf
sol 'soleluorquesaJolcelsol ap uotrexo lo
Jelnlecuorsuedxe
e1ezlesedlencel 'VlV lep eseptxoeutzua
'esluJXne
elcuolcllop Bun op uglsoloxa
lap pepr^rlcee]le eun Joo epesnec
eun Jas epend peprcrxo]e¡ anb uetoptsuocsa:opeOt¡sanut soun6¡y
'oJoqop ercuercuap eun e soluolpuoosoljoc sol uoclelcuaJojlp
ap so¡o4rpuos seuoluJssolsl seuleJsel aJqosse¡ellOÁ setcueleqn¡old
'peptctxo] elsa
ueca:ede A aluaurotre¡ut esoJcou os ezayoc el
'se¡etedA souezueu u3
otrlsr.t.trse
operuasqoeq es enb sol ua solelnJ¡
'L1r0d sarole^ueJluancueos elueloel op ecos
000L sel e sarouaons
eualeurel ua opuenooseueDueuop peptctxol eun osJeLlcadsos
apend'¡etaue6
'opun6as eun e oluoueaue]lnultsJtonputapand o.¡eulud
¡3 lap ercuorc4ap
'un/al ourstuo6e¡ue 'sefoqse¡ uo souolleul
lap osacxala saoane le optqoq
seLlcueuJotuocaluatrlaluancaJJ es 'selcadseallua uaJogtp
uelsa4tueui enbune
olons e¡uaosaueoueur
louo,ie¡ue¡d ¡¡
 Química
Agricola

Comoreglageneral,puededecirseque estemanganesose encuentra

bajo formas insolublesa pH y potencialesaltos, que favorecenlos estados
superioresde valencia.Por el contrario,los pH bajos y las tensionesde
oxígenobajasfacilitanlas formassolubles,principalmentedivalentes.

2 0 . 5 .D I N AMIC AD E L MA N GA N E SOEN EL SUELO.FACTORES

IN F L U YE N T E S .
A efectosagronómicos,
es decir,bajo el puntode vistade su utilización
por la
planta,el manganeso
del suelopuedeclasificarse
en:

1o)Manganesosolubleo activo.

a) En la disolucióndel suelo, como Mn*2,estado idóneo para su

utilización por la planta.En los suelosneutrosy ácidossu nivelestá en el rango
1 0 - 'a 1 0 - " .

b) Adsorbidoa la fraccióncoloidalcomo Mn*2,facilmente

intercambiabl
y en equilibrio
con el presenteen la disolución
del suelo.

c) Inicialmente
como Mn*3,ba.¡ola forma de óxidosde fórmulageneral
Mn2O3.nH2O,peromuy activosy fácilmente a pH=/.
reducibles

2 o )M a n g a n e s oi n s o l u b l e .

a)Como Mn*'-Mn*3en óxidos de fórmula Mn3Oa,poco acttvo y no

a pH=7, aunquesí a pH=2
reducible

b) Bajo la formade MnOz,como Mn*4,prácticamente

inertea efectosde
su absorciónpor la planta, pero que constituyela reserva edáfica del
manganeso.

se consideraque entre estos distintosestados de valenciaoue el

elementopresentaen el suelo existe un equilibriodinámico,que puede
establecerse
así:
(tVn-') (Mn-")
Mn.2 € M n z O : . n H z O-ft#H-ñ'no, nH.o-lr!t\"o
tn.'-*9rffiffi->
( i n t e r c ). ( d i s o l . )_
+
Y
M n Oi M n O :

354
 990
selle anb osJesuaderJpoo oluel .rod ouoqJecop oprxorpop ugrsPr.rJr
aluepunqeuoc 'euBrqoJcil.!
pepr^rlceel op olueuoJcurun oorsuoce^oll
saleuoleuop opuerouorceuodB
olansle socrue6ro eun 'oluourleujroN
olensla ua osoueoueur
Bl ua salueuodlurolunfuocue sorolceluos sauorcJodoJ
lap uglcezrltAoLUUr
sepe^alo ua BcruebJoeuoleu op ugrorpeel Á opene¡e ¡1d lf
'vNVtEOUSIN 'Z'9'02
OVOtAtISV^ VCTNVCUO
VtUSIVht
'peprlrqnlos
el JeluauraJcure
ugJopuo]'oorugtüe olejlns¡a re¡ncr¡edue 'sopeua6oJ]ru sol otuoc'soluec4rprc
saluezrlr¡roJap souorsecrloe sel 'ouerluo3lo rod ersuorcuap el op ugrcrJeo
ap o^rlourres ependonrsacxoopelmuoun 'olanslap Hd lo aJqossolcoJasns
rod oluaLualo el aJqosercuonuur
lop peprlrqelrLUrse olqeloueun rouo] uopand
onrllnc ep secrlcg.rdsepeurtrtJalop enb eluapr^e se 'olcedse also uf ,+uU\
e ,,uy\ lop ocsnlq osed ¡a rod acaredesaporpalrtJa]ur ope]sa lo '8 e .ror.redn
se- ¡1d le rs o:ad ¿Ouy\n Ouy! e esreper6apo osJelnusrpepend anb eÁ
'selueldsel e sapppr¡rqrsod se:oÁeuopuar¡rurad 'asrezrlrqelsoe opuor]eLul]ln
elsg '/-g=Hd arlue olueurlelncrped etrlro1el op sgnerle allncsueJ],_u¡7\
P .*uN op otqum ¡e enb ap 'oolequie ".ul4
urs 'selelueuuedxa seqenrdÁe¡
',,uU\euJol el erceq uorcceal e¡ trOurp
uapand 'ecrueO,¡oerJoletüap olle lo^ruun
¡ércedsaua 'seperdorde sero¡cnper sauororpuocua 'oluauresianul 'g,g .¡oÁeu
ep
¡1de ocr:g¡soLule oueOrxo¡e rod o eueua]oequorceprxo rod :selurlsrpse¡nrod
rrncsuei] epend e ,_uI ap osed e1s3 ar]uoncuaos o]uauolqeqoldsgru
anb olsanduocla"-ulsa olqelsaaluarrlelle¿Oun la 'B ap rolenun ezueclers anb
eJoueu lel op 'r+ul elr.rojel ep ugrcrJedeel eSoJoAeJ os eJuor.I]orcuras olons
lop Hd ¡a enb eprpor!e oJod peprorxol ap seloAru .reuorcrodordosnlcurepend
'soJolcnpoJsosacordsol upur.ropapuop'sourllnsolsau= sopeoJeqcua solans
ua Á soprcesolansua epe^oloeJasoluerüo¡e¡ep e¡ue¡de¡ ered pepr¡rqruodsl
e¡ 'sofeq Hd op souorcrpuoo o[eq ue¡uase.rdoseuebueuep so¡sanduuoc so¡
enb pepr¡rqnlos e]le el e oprqop¡{ 'roua}ueouqr¡rnba lo uoc opronceoC
'o-]fns'r30 Hd't'g'oz
'euerqoJcrt!
pepr^rlce ¡{ ecrueoro
eua}euruo opruo}uoc 'olons
¡ap¡1d:uos
sorolce1solsf eluelde¡ :od oluouolo lop ugrcelru.rseel orqos ercueprcur ue:6
eun ugrpua]oseco.¡dolso uo ueÁn¡¡urenb serolce]sol sopo] 'rrcnpo.rduependes
enb xopar souorcceeJsel ap apuedapalsg uo ,*ulAlop le^rulo or.roC'olans lap
souorcrpuoco secrlslJolceJec
sel u¡6as oprlueso:lo n oun uo ereze¡dsepes Á
olons e¡uaosaueoueur
loue,ie¡ue¡d ¡3
 Agrícola
Química

cantidadesde materiaorgánicapuedenfavorecerel mantenimientoen el

suelode manganesoutilizable.

Sin embargo,en la mayoríade los casos ocurrelo contrario,y con

frecuenciaestos suelos presentancontenidosmenores de manganeso
asimilablepara valores de pH inferioresa los de otros, con un menor
contenidoen Humus. Esto ha llegadoa suponerque el manganesose
tantopor la formaciónde complejoshúmicosestables,como por
insolubiliza
el efecto de competenciaque pueden provocarlos microorganismos del
suelo al contenereste una consrderable poblaciónmicrobiana, que precisa
tambiénde bioelementos esenciales,en este caso el manganeso.A este
últimoaspectohay que sumartambiénel posibleincremento de la oxidación
bacteriana del manganesoa estospH. Es comprensible que altoscontenidos
en carbonato cálcicodisminuyanla disponibilidad
del manganeso.

La interacciónFe/Mn puede ser un factor influyentede importancia

en la apariciónde deficiencias de manganesoen las plantas.En suelos
orgánicosricosen hierro,la adiciónde quelatosde manganesoparacorregir
la deficienciaes contraproducente, ya que los síntomasde deficienciase
acentúanal aumentarla relaciónFe/Mn.Su explicación de estehechoes, sin
duda, la sustitucióndel Mn por el Fe en el quelatoutilizado.El manganeso
que se liberaes fijadorápidamente al sueloy el nivelde manganesosoluble
aumenta.

La deficienciade manganesoque se encuentraen los suelos

orgánicosse consideradebidaa una escasezdel manganesototal,más que
a la formaciónde compuestoshúmicosestables.Estos suelos,además,
oresentan unas condicionesaltamente reductoras oue favorecen la
solubilización
del manganeso,el cualpuedeperdersepor lixiviación.

El descenso,por tanto,del manganesoasimilableen el suelo puede

ser producidopor su escaseztotal,porqueesté inmovilizado o porquese
haya agotadoa causade la lixiviación, esta que puededarse
circunstancia
en suelosde pH bajosy con buendrenaje.

La práctica normalmenteaplicada en campo para corregir la

deficienciade manganesoes posiblementela adiciónal suelo de sales
solublesde este elemento.El sulfatomanganeso,SOqMn,constituyeel
compuestomás conocidoy utilizado,el cual se aportaa unas dosis que
oscilanentre 30 y 100 Kg/Ha,dependiendo del pH que presenteel suelo.
Para retrasar su oxidación,se mezcla a veces con sulfato amónico en
cantidadesde 2-3 vecessu peso,o con un pesoigualde azufre.

356
19t
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6y g,O recr¡de
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el uo elsandseJap pn]rlualel e oprqop'souolcelsrles sope]lnsalep ou sopelc
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'soproesolanse opecr¡de
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spr;ocsosel 'solelanbA ocruoue-osaueOueu
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690
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'3 A urels¡r¡¡ 'y rod zen e:eur:d.rodolser¡ueuap olsenden; selue¡dseun6¡e
ue e¡uer6e1ur olueuale ouroc erluoncuaos o:oq la anb ap oqcoq lf
'peprlercuose
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'o't]ns ]f Nf A vINV'tdv]
Nf ouog 'l=l
v
olanslauoÁe¡ue¡d
e¡uooroqll
 Agrícola
Química

2 1 . 1 .C O N T E N ID O
Y F OR MA SE N LA PLANTA.
El boro es absorbidopor la plantaen distintasformasdel ácidobórico:
3,
BoOr', BO3 BO3H-'ó BO,Hr-,bien mediantesu aparatoradicularo por vía
foliar.
Las cantidadesrequeridasson pequeñas,aunque varían dentro de
ciertoslímites.Así,en la cebadasu contenidoes bajo(2-4 ppmen pesoseco),
mientrasque en la remolachalos valorespuedensituarseentre40 y 75 ppm.
En general,en los tubérculos y leguminosas se encuentran los contenidos
más
altos,seguidosde frutalesy hortalizas;los cerealesson los más pobres.Estos
valores, al igual que ocurre con otros oligoelementos,pueden variar
considerablemente en plantasde la misma especie,inclusocuando crecen
próximasentresí, en el mismosuelo.Las hojasy los órganosreproductores
presentan siemprelos contenidos máximos

El boroes un elementoque presentauna escasamovilidaden la planta.

se pone de manifiestocuandose aolicandisoluciones
Esta característica de
sales de boro directamentepor pulverización; el elemento queda fijado
preferentementeen las hojastratadas.

Tambiénestá comprobadoque las plantasjóvenesabsorbenel boro

más intensamente que las adultas,y que la movilidaddel elementode los
tejidosviejosa los jóveneses pequeña.Inclusoes frecuenteque una hoja
particularpuedacontenersuficienteboro,o excesodel mismo,mientrasotra
hoja del mismo tallo puede ser deficiente.Esto justificala tendenciade la
brotacióna secarsecuandola plantano obtieneun suministroadecuadode
este elemento.

Otra particularidad y tambiénobservada,

interesante, es que por lavado
la plantapuedeperderhastaun B0 % del borode sus hojas.De estaforma,la
planta se autodefiende contra una toxicidadprovocadapor una absorción
excesiva.

2 1 . 2 .F U N CION E S
D E L B OR O E N LA PLANTA.
El exacto papel que el boro ejerceen el metabolismo vegetalno se
conocecon claridady certeza.La misiónde auténticos que se
biocatalizadores
no se puedeaplicara este.Hastael
asignaa la mayoríade los oligoelementos
momentono se ha demostradoplenamenteque entre a formar parte de
enzimas,o que intervenga en procesosenzimáticos.Sin embargo,existeuna
enormeexperimentación hace pensar,con justa razón,que el boro actúa
que

360
r9t
'eurzuo
l3p e^r]3eaueo el uoc oluourololop
ugrcefoldtroc el op acnpoJdes uororqrllur
e]saenb e.toprsuoc aS 'solqefodsuerl
aluourilsgj solqnlos seu.uoj u3 sejecnze sol osopuoruolueur'u9pil.!le lap
srsaluJSel ua enlce enb 'ese¡r.ro1soi-uopr.!le
ewzue lap ugrcceel aqrLlur oroq
¡e enb auodnsenb e¡ sa eLuo]else arqos e^rleurolleercuara6ns er¡g
ezrlrnotrur
os Jeonze¡aÁ 'ote¡dLuoc el eceredeopuenc
la etrJo1os ou ercuorc4ap
enb eueo¡dxe olsf 'se¡qeauredruosseueiqtlalr.rsel resonerlele peprlr^ou
;o¡{eu eun 'o}ue}:od 'ue¡ueserdA 'o¡eroqsaJqrlsouorsol enb eluauer¡due
sgt! ueroosrpas 'asreuJoJuepand 1se anb sofe¡duoc souor sols=
f_lf^^_^_l
I =C-Or /O-C= i
H O¡ ^ 7 O - C = ./v r-
Lla\-o
-u I -..-''/ t t..,-.- i -H ^-^-
Ho/o \ o-c=] "" " \
L-"" ""-_-l t __l
:uosso[e¡duoc
ap odr¡a¡see:ed se¡sandordseJnlcnJlsosel Jeonzelap peprlrnou el ua3aronej
enb 'ouoqlm ap soleJprL.l-oJoq
so[a¡du.roc
eLurole¡ue¡del ua epenoepepeprluec
ua elleqos opuencenb e.rerOns
as ollo:od A 'sa¡oqoc¡er¡od
sol uoooleloqugrue
peprcedec
¡a eluasardanb e¡ue[e¡dLroc el uoo euoroelaras oqcaL]a1s3'soprfe¡
sol uo sarecnzeap uoroelnunceeun econordoluourolaalso ap ercuarc4o
e¡ anb aluau-rleluotruedxeopeqordLuoc e1s3 'e¡ue¡del ap rouolur lo uo
sorecnzesol op uorcelncrc
e¡ ue ¡ededa¡uepodrur un o.toq¡e aÁnqu1eeg
'soIVuGtHoguvc30 SluodsNvur ^ ohrsno8vlf ht't'z'tz
'seuorcunl
se¡ue¡odrur sns op seun6¡e
uoroenurluooe soueuodx: Jruoruelur epend ou enb sel ua 'xoparsoseco.rd
sauorcunJ
uos ou anb'secrOolorq serloeÁeqou enb rrceperernbou lll ercuolen
uoc enb sgu Jenlceou ep oJoqlop relncrpedpepardo:delse 'uorqeroqv
'xoporosocoroun ua auarrualut
ou olue]lo0
Á'¡¡¡ ercue¡enuoc enb sgr! epeu enlce oroq lf 'solurlsrp ercuolenap sopelso
re¡dope ap secedec uos 'oluau-re¡eoDr¡o un auarruolurernlcru]see,(nc ue
'seu.rolsrs
solsoap elroÁeue¡ anb se Á 'oroqe6ueluocenb ocr¡eurzua eualsts
un6¡eap oluor.tlrJqncseplo opellncr¡rpe,{eqsezrnbenb onr¡oluor¡o Áe¡1
'ecro9lorqugrcceoJ el esrJUe
as apuopoleJlsnslap lercuese Á onr¡ceelueuodluoc ourocuerqo elueÁn¡rlsuo
ouroc ualq 'socr]gturzuoseuolsrs soun6¡e uo ruarualur oqop enb ap
'elsrxoou aluauleluoLuuodxa anbune'erouapr^a el Jrlrupee oluoil.Ileuozetrcd
e6e¡¡as 'seurzueop osJncuoc osecordun rezrlealapendes ou
¡e ursocr69¡orq
enb alruupees oluotrtlenlcers ^ selue¡odLursecrOo¡orq souorcceoJseqcnulua
olons e¡uooroq
louo,{e¡ue¡d l:
 Agrícola
Quimica

Otros investigadores, por último,consideranque el boro promuevela

formacióno estabilización del uridín-difosfatoglucosa
(UDPG), compuesto
parala síntesisde la sacarosa:
requerido
pirofosforilasa,
Uridinfosfoglucosa B
UTP + Glucosa-1-P PG + P-P

De esta forma, el boro favoreceríala sÍntesisde sacarosa.que es el

primerazúcartransportadoen vegetales.

21.2.2.FORMACIONDE LAS PAREDESCELULARES.LIGNIFICAGION.

La influenciadel boro en la formaciónde las oaredescelulareses un

aspectoaltamenteimportante. Estácomprobado que las célulasde las plantas
deficientespresentanmembranasmuchísimomás delgadasque las plantas
normales.Hoy se admitecon ciertaevidenciaque ello es debidoa la activa
influencia
del borosobrelos enzimasoxidantes.

Los polifenoles
o materiales fenólicosexistentesen las célulasreouieren
una oxidaciónpor mediacióndel peróxidode hidrógenoen presenciadel
enzimapolifenoloxidasa. Si la actividadcatalásicaes muy alta,que es lo que
ocurrecuandohay deficiencia de boro,no existeperóxidoen el sustrato,y por
tanto no hay oxidaciónde fenoles.Esto lleva consigola debilitación de las
paredescelulares,al no sintetizarsela lignina,productoque resultade la
asociaciónde moléculasfenólicasoxidadas,apareciendo una acumulación de
compuestosfenólicos.Estoscompuestos, al ir incrementandose, producenla
neurosisdel tejido,y eventualmente la muertede la planta.Es posibleque al
existiruna gran relaciónentre el contenidode ligninay la producciónde
flavonoides,el elemento esté estrechamenteasociado, también, en la
biosíntesisde estoscomouestos.

2 1 . 2 . 3 . I N F L U E N CE
I AN E L M E T A B O L I S M O
D E A C I D O SN U C L E I C O S
Y EN
LA SINTESISPROTEICA.

El desarrollocelulartiene lugar normalmente en dos fases. Una es el

fenómenopropioy típicode la divisióncelular.La siguientees el desarrolloy
maduración de la célula.Pues bien,se ha demostradode maneracategórica
que la divisióncelularno se interrumpepor la deficiencia
de boro,por lo que no
intervieneen este proceso.Sin embargo,sí se interrumpeel desarrolloy
maduraciónde las células.Por otra parte,cuando las célulasadquierensu

362
 t9t
ua eos eÁ 'sopeue60llru solsanduocsoperJeAep pepa seu op saueo sel ua
souotoelnulnce'sgtlape 'o6lsuocue^oll
oJoqap sot:eltct¡op
sopelsosol
epse¡ue¡d
¡oserr6 uaseure¡old,{ elueoroq
ICV ttUVopstso}uts lopetcuanl}ul
¡.¡¿etn6¡¡
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( V VZern6r3)telnlocoluol..utcoJc
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soct9pnusoptcesol op oluauiojcutle 'oioq aslecr¡delv solcolosolsa opeJlsotu
ueq 'oJoq op ersuesneue se^rlulnusouorcnlosrp opuezrlrln'¡oserr6ep e¡ue¡d
ua sepeztleatselcuer.¡edx= socJeJÁ selolq uo NOV ,( ruUV op optualuoc la uo
uotcnutulstpeun e eptqapsa oJoqep saluatctJap se¡ue¡duo oluetultcotcep so¡und
sol op afanu.te¡ enb e.leronse5 ecre¡o.rd
stsolulse¡ uoc Á soctolcnusoptcgsol ap
otxsrloqelotrt
lo uoc sopeuotceloJaluouleutlu!uglso solsandxesoqceqso1
'oluarutcoic
ap
seuozsel op ugnez¡eted el 'Jtcop 'soleutujJa]
sa sotllalstJat!
sol ap ugtccnJlsop
e¡ se A 'e¡ue¡d Bl eas enb erernb¡enc 'util.uoc oqcaq un Joo asuolcerec
os oJoq ap otJeltc4apeuloluls opo¡ anb Jqe aC .sop¡fe¡so]sa
alqos en]ce
ou oJoqop etcuotcuopel 'sollnpee,{ uos sop¡[e1 sol opuenc,Jtcopso ,zalnpeu
0l0ns e¡ueoJ0q
louo,ie¡ue¡d l:
 Agricola
Quimica

forma inorgánica,como nitrógenoamoniacal,o como compuestossolubles,

esoecialmenteamidas. Provocan,asimismo,variacionessensiblesen el
contenidoaminoacídico, bastanteespecíficas,segúnla plantade que se trate,
aunque generalmente la mayor parte en sentido de incrementode sus
contenidos con la del
deficiencia oligoelemento.En plantas superioresse han
encontrado incrementos de arginina, prolina,
serina,ácido glutámicoy ácido
aspártico.En cambio,se Suelenencontrarreduccionesen los nivelesde
tirosinay fenilalanina,precisamente los compuestosprecursores de la lignina,
tan relacionada al boro.

Estas alteracionesaminoacídicasprovocanun efecto de retardoen la

síntesisDroteica,obstaculizando de aminoácidos,con los
la incorporación
consiguientesincrementos de nivel.

21.2.4.EFECTOSEN LA SINTESISDE SUSTANCIASIMPORTANTESEN

LA PLANTA.

El boroestá imolicadoen el metabolismo del fósforoen ia plantapor su

capacidadcomplejante en forma de boratos con los ésteresglucídicos. Estos
compuestos de boro forman complejos con la glucosa-$-fosfato,
ribosa-S-fosfatoy otros ésteres,donde los carbonosen posiciÓn5 ó 6 están
esterificados,pero no forman complejos con ésteres en posición 1. Esta
capacidad selectiva que presentan los boratos hace pensar que el
oligoelemento puedeestarinvolucrado en la regulación del metabolismo de los
ésteresfosfatados, de la mismaforma que está implicadoen el metabolismo
de los azúcares.Comoconsecuencra oe estaactuación, la deficienciaprovoca,
según diversasexperiencias, una acumulación de fosfatos tnorgánicos y un
descensoen el contenidode fósforo orgánico. Por otra parte, se sintetizan
menos fosfolípidos, y siendoéstos constituyentes básicosde la membrana
ello
intercelular, explicalos desÓrdenes que se observan en la organizaciÓn de
la estructuracelular.

igualmente
La síntesisde vitaminasdel complejoB está influenciada
por el contenidode boro.Tal como puedeapreciarseen la figura21.2.,los
nivelesde tiamina,niazinay ácido ascórbicoen nabos verdesevolucionan
diferentemente,segúnel contenidoen boro.

La síntesisde tiaminay niacinase favorececuandoaumentael boro;

en cambio,el ácidoascórbicodisminuye.Las primerastienenrelac¡Óncon el
metabolismodel nitrógeno, el ácido ascÓrbicono, lo cual puede ser una
de
exolicación estas diferencias.

364
 990
uelsautuetrlas anb seuloluJSsol so^tllncap olautnu ueJ6e elcaje Á 'opunu
la opo] ua eptyedete¡uauer¡dueetluonouoos oJoqop etcuetctlop el
'os=tcxf
^ V IC N f lC l l:l G U Od V IN V 'l d V l Nf S S NO I CV U3 I ' I V' t ' t Z
'oluaualqelouaUeA
'oceqe] letcJoirloc
oceqe]lo uo eutloctuop
la^tula enb e¡qrsodso op selolcnpotdseuozsel ua oluoncojJ so oloq
op etsuetct]opel ouloc aptolecle lop uotceJluo3uoc el uo oluotue¡qercerd
ltnuutuosoJedou eleduoc es anb sol uoc soluoulelasoJlo sol .eutloctuap
oprualuoclo sacanocutcap olueu-tne un eul6l:ooloq ap etcuotcUepel
(y96 'e¡nqcg
'¡ y) seprer ¡
soqeu
opo3ruiLr.relr^
opruoluoo oroq
laa.rqos opuoroe4uaouoc
elaperouon[u¡:¿'g¿en
09 1 OB
o3rqrocsecv
L 00r -9
¿ 0¿t _L
AOO 0v, ó
091 -6
0Bt - 0t
00¿
euruierl
( ¡ d b s s L ¡ 6 L U )( s d O 9 6 ¡ 7 6 ) ( s d 0 6 6 ¡ 7 0 )
oc¡qjocse3v eutcetN eurutetl
'ercuenuurelso erlsonuos t'!z ern0r¡e¡ uf o^r]rJlnu
orpor.!le uo oJoqop
selo^tusol uoc epeuotceleJeluauieqcaJlso elluancuaos oceqe]ep efoq e¡ ue
eurJosruoproleclBlop uorceJluocuoc e¡ anb opeqoldruocell as uorquier
olons e¡uaoJoq
lauoÁe¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

son, por lo general,diferentes,y dependendel cultivoy de la fase más o

menosagudaque presentela deflciencia. En este aspectohay que teneren
cuentaoue todaslas plantasno tienenlas mismasnecesidades del elemento.

% alcaloides
en hojaseca
o55-l
I a

0 50--]
n
04q
I tl
, ////

0'15

0'10

0'05

0'00

dela deficiencia
21.3.Efecto
Figura el contenido
deborosobre dehojas
ennicotina (K.H.
detabaco
1964)
Schutte,

Las características, no obstante, que pueden considerarsemás

comunesse concretan a una disminucióndel crecimiento, superficiefoliar,
de
concentración clorofila,resistenciaa las infeccionesy a la actividadde
enzimas como
oxidantes, catalasa, peroxidasa y polifenoloxidasa.

En estadobenigno,el únicosíntomaque Se observaes un retrasoen el

crecimiento.Las hojas jóvenes presentancolor verde pálido, tienden a
mueren,cesandoel crecimiento
y finalmente
retorcerse terminal.

Entrelas plantasde cultivobajo,la remolacha,tal comose ha tndicado

en el apartadoanterior,es muy sensiblea esta deficiencia,y se la conoce
vulgarmentecon los nombresde "enfermedad del corazón", "corazón podrido"
o "mal de piedra".Se manifiestapor una necrosisinterna y acorchamiento de
los tejidos; las hojas jóvenes se broncean y acaban por ennegrecerse.
Unicamentelas primerashojas,que han acaparadotodo el boro disponible,
siguendesarrollándose, aunqueanormalmente.

366
 ¿9t
ap etcuatcuapel uo enb seJluetlu'e[ueleuolltJetre
so sot^Jousol oJ]uaJoloclo
'oJoqop peptctxo]
el ua onb eluancu3 Jeualanb /ieq sose3solso uo olod ,3ut3
o osoueoueulep setcuotcuap sel uoc sepnpteaJcopand uotquel .sesoutso
seuotcBpnxa uacoJede ou Jnbeanbune'ionI Jod peptctxo] el uo3 ,o]undo¡lotc
elseq 'osJtpunluoc uepand seuoluls sol ,snlltS uo oluoullelnctfed
'loqJe olionru
lap
el e Je6nlJep opand osnlcuro 'esualuruorcerlojop eun ÁeLl'sopn6esosec
sol uo 'olueuleuu'A sesoulsalsauotcepnxeuaca.lede'uesolcouas saploq
sol 'oluatrlJotJolsod
'efueteu olltJelle
uotceJoloceun uoc 'sotruousol a.l]uo
A sep:oq sol e osJapualxoe opuor]srsoroloe¡s3 'se¡undsel ua ocrlsJrolceJe
oluarueollueue un olauud opuarcetede,e1ue¡del ep sefoq sel ua
alueurleluautepunJueJluaces ojoq ep osocxolop salenst^seulolulssol
'uoctltlnos anD
saJUatjlnuoJcet!
saluez!l!!oJsol e ope:od.rocut
aluoualuela¡e:d
'eH/g 6y
¿-l opuecr¡de 'ec4epo el^ lod e¡ueue¡ca¡ed esll6e_l_ro
apandene.l6se ou etcuatstjop el opuenc uorceleoaneua¡due solelnJjsoloqle
o sopoutAop alel] os opuenc so30^ seJ] o sop asJtledetuaqep soluoil.I.lelel
solsf '% Zr,0 p 'oot:oqoptoeo xeloq ,Joqnlosop souotcnlostp opuee¡duu
solerloJseuolcezuan¡nd oslezrleol uepend elcue0.lnap osec ul
ocrlsouOerp ¡ep
ugrceqolduoc eso:n6uÁ e¡cexeel ugtseJaptsuocuo laue¡a6rxeolsf 'peptctxol
op sopelso .reconordep o6ser: uoc 'osacxo Á se¡eutou soprualuocorluo
uotce]tutlapelca!od eun olqtsodueceq ou 'e¡lodsuet¡Á uorclosqeop solcoJo
sns ap sepe^tJep'elueld el ua oluor..ualo
olso ap soterlncodsecrls;:e¡celec
sel orad ltceJ aluaulepeunuoJeso etcuetcuopel ap oluetu_teleJ] lf
'salqtsuas
sgtu 'sol.,¡6
sol ep oun
sol ellua 'se oJououll lf oLUnzocod Á esen:6 eze!oc 'sepelloJlesop ocod ¡(
selncsoselltuas uetcoJdeas sosessoqlue uf 'solnpptljsolnJjsol uo uatqulel
elsotJtueulas oqcoq alsa'soco^ v'loqJ? lop oluotrutpueldsep ns.lecono.lde
opuat]enb o¡ 'seuanofso]nrJsol ep opaqle¡a ue euuo60p sesloqep ercueseld
el so octlsJlalcelecsgtl eulolurs ¡e ,sor:6e sol uo aluot.uelelcuoC
'sopo]gtrteuso¡ uecnpo:denb se¡e sebo¡guesetcuocoJcxa
'souotseoo ua 'ueiuese:d
socteJ sel .optcnpal oueulel ap Á osoqc:oc
opr|.e¡'epe¡euoe¡{ esobnt ¡erd 're¡noeJrercr¡edns,souorceurJojop ue}uesaJd
solnlj sol a¡ueLueprdel e]rqcleuj es otad 'oluepunqeJos elans uotceJou
el 'oluouetnleluaJdUapueldsepas ,{ e¡ueuenlseloojduesoJcoues seueno[
sefoqse¡ leues ercueuedeeun ueruosuocsolernseu soueOrgso¡ enb sel]ue,ü
'seuanof sgLuse¡-redsel aluouielauudsepe¡celeuepenbsollo uf .ouezueu A
'oluaualuoncaJJ etcuotct¡op
¡erad¡ercadsouo else ueluesatdse¡e1ru¡
so1
olons e¡ueoJoq
louaÁe¡ue¡d l:
 Agricola
Química

manganesoes verde claro; en la de cinc' amarillo,y además hay una

reduccióndel tamañode las hojas,que adquierenformalanceolada. En todos
los estadosdescritos,el análisisfoliarpuederesolverla duda,por cuanto una
concentración de boro superiora 200 ppm se debe considerarya peligrosa.

La toxicidadpor excesode boro puede Ser provocadapor tres caUSaS

principalmente: aplicaciónexcesivadel oligoelementoparasu absorciónpor la
planta(valoressuperioresa 3 Kg B/Ha), posibleacumulaciÓn en el suelo de
materiales originariosricosen mineralesde boro,y elevadas concentraciones
en el aguade riego.Estaúltimacausapuedeperjudicar notablemente algunos
cultivos.Se estima que un contenido en agua superior a 2 ppm la hace
para
inutilizable r¡ego.

2 1 . 4 . O R I G E N ,C ON T E N ID OY F ORMAS DEL BORO EN EL

SUELO.
La fuente principalde boro en el suelo es la turmalina,mineral
completamente insolubley muy resistenteal humedecimiento. Desdeel punto
que
de vistaquímico,es un borosilicato contiene aproximadamente un 3 % de
boroy cantidades variablesde hierro,
aluminio, magnesio, calcio,litioy sodio.
La liberacióndel boro de este materialbajo la forma de boratoses lentísima,y
ello explicael por qué la turmalinanativa del suelo no puede suministrar las
cantidadesque los cultivosrequierenen régimenintensivoy prolongado.

También, y junto a la materia orgánica procedente de residuos

vegetalesy animalesque puedequedarincorporada al suelo,el agua del mar
es una fuentede borodignade ser mencionada. En las zonascosterasSuelen
hallarsecantidadesde este elementohasta cincuentaveces superioresa las
oresentesen suelosinteriores.

En la mayor parte de los suelos,el boro se encuentraen cantidades

extremadamentepequeñas,oscilandogeneralmenteentre 2 y 100 ppm. La
mayor parte,sin embargo,no es utilizablepor la planta.La forma asimilable
(soÍubleen agua caliente)sólo alcanzaun rango comprendido entre 0'4 y 5
ppm,y es suministradaprincipalmentepor la fracctónorgánica'

Los suelos con cantidadestÓxicaspara la vegetaciónson escasosen

número,y Suelenpresentarse Sóloen regionesáridaso en zonasregadascon
aguas ricas en boro. Hay que tener en cuenta el hecho de la intensificaciÓn
cádavez mayor de la agricultura,lo cual implicauna continuaextraccióndel
elementodel suelo,y por tanto la posibilidad
de un empobrecimiento de sus
reservas V, consecuentemente, el aumento de estados deficltariosen los

368
 690
'eurlecle
euoz
el ue oultxgtuun opuezuecle'ugtcJospe el eluouloJcut
os Hd lo leluauinele
onb oJJorq
onb Á 'olanslop oued uetuJoJ ,{ orurtrn¡e
ap soprxosol uos ugrcJospe
el op solqesuoosalsotrttx9tusol onb so eptpuayo sgt,uuorurdoe1
'salueuodluoc
sns ap ezoleJnleu el op ri o¡enslap Hd lop oluoLuleluouepun
apuedeposeco.ld alse enb o]il.]lpe
os aluouetJeluoÁey1 'olans uo
lo optuolol
epanbo¡uaue¡eoDtlo else solens so¡lod soulstuesou sol op otpnlsa¡e sofeqell
sns opeluouo ueq enb sauolce6r¡senur sel sesolaulnu,{nut opts ueH
'o-l3ns -]30
sfINSNOdt/uoCA Hd'Z'9'r¿
'olsatjtueul
ap oluarueJe¡ceuodo¡-p'y7en6ry
el uo epeluosoJoojetsuatJedxael 'euu etnlxo] op solons ua enb sosouaJe
solons ua oJoq ap peprlum sgur eqcnur ueuro] se¡ue¡d se¡ 'e¡dunc os olsa
opuencenb opeqoldrüoceq as olJe.iluoc oloq
le so peprlealuf olqnlosolprr..l
op sauotceJluacuos se¡enore 'sosouojesol uo a¡uese:d¡e saloÁeu sopeptluec
uo selltcJesel uo opefr¡o¡uer-ualola ueqJosqese¡ue¡dse¡ enb oluauletJesocou
ecl¡dr-ur
ou 'o6lequtauts 'ol.lcor.{
e¡s3 'so6:e¡sgu oduletl op sopolloo olueJnp
optpeueoloq le Joualele uopuat]euu eJnlxolop solanssol 'orqulecuf .ueqtcaJ
anb enbe ¡ep 'ocr6g¡sa ouoc 'epuadepuorceururlaelsf 'sepunlordsgr,u
sedecsel e alqeze¡dsep Á alqer^rxrleluoujlrcej
so sollaep anb eÁ 'e¡qn¡osorpr
oJoq uo satqod uos esenl6 eJnlxa] ap solons sol ,¡e:eue0 uf
'or3ns tfo
vunIXaL' r'9'LZ
'or.usrLu
lop saluouodruoc so¡op ezolelnleuÁ etnleiadue¡
'e¡uesatdugrceJJuocuoc '¡d 'o¡ans
lap eJnlxo]el :Jecelsop
enb Áeq o¡unfuoc
ns uf 'etcuon[utlelncued ns:e¡egasÁ oun epecep ecr¡rcedse ugrce:edes eun
lenlcolo olloJod epandas oN JS AJluasopeuotcelatoluauetiltlutuelleqes enb
soJolce¡soslantplod ope¡n6alglso olans la uo oJoqlop oluotrrttnoLUlj
'sfINsAn'lJNl
sSuolcvl 'otf ns 'lf N3 ouog 'rf o vcflrvNto .s.rz
'ecrug6.ro
etJoleulua optualuoo
ns ep Á Hd lop aluauopueJo epuadap anbune'urdd9,6 ua relnclecoponoas
etcuarcuapap eltrlll lf 'osJrcnpotdep e[ap 'oloq lap osec lo sa a]so ¡{ ,te:eua6
uo soJuotlla¡eoor¡o
op 'oluel lod 'ayode Á 'seza:ndutsouotllze^ epec ue^oll
¡e
solenlcesolueztluaJ so¡ anb op ersuelsunslrs el run enb Áeq o¡sev .so^t]lnc
olons e1uooJoq
louaÁe¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

Sueloarenoso

200

100

0
0'5 1',0 1'5 2'0

B h i d r o s o l ue
bnl es u e l o(sp p m )

deboroporlasplantas
Absorción
21.4.
Figura (J.J,
textura
dedistinta
ensuelos y R,M,
Wear Patterso
1962).

En condicionesde pH bajas, el boro hidrosolublese encuentra

fundamentalmente en forma molecularBOgH¡en la disolucióndel suelo,es
decir,está muy pocodisociadoy, por tanto,prácticamenteno quedaadsorbido
en los coloides.Esto puede ser la razón por la que es
este oligoelemento
en estascondiciones.
tan fácilmente
lixiviado

Pero al aumentarel pH, la adsorciÓntiende a manifestarse, y va

aumentando hastaalcanzarun máximo entre7 y 9, para rápidamente
disminuir
con mayoresaumentosde alcalinidad, hastael puntode que a pH=10ya es
minima. El hecho ha sido puesto de manifiestoutilizandomuestrasde
hidróxidosde hierroy aluminioreciénobtenidosy otros más envejecidos. La
figura21.5.muestragráficamente los resultados.

Este procesopuede explicarsesi se tiene en cuenta que la forma

entonces
BO¡Hg,al aumentarel pH, tiendea ser aceptorde oH , apareciendo
la formaionrzadaB(OH)a:
---+
BOsH¡+ OH < B(OH)4

la cual, por un simple cambio aniónicode sus hidroxiloscon los de los

hidróxidos de hierroy aluminio,o bien por formaciónde un complejoborato-
dial,pasa a formarpartede un polímerode estos.Las distintasposibilidades
de estafijaciónse exponenen la figura21.6.

370
 ,LT
oJJotLl
op soluotpuodsa.¡.l
sol lod eprclele el e tor:edns oluatlolqelou sa otuil.tJnleop soptxolptq
sol Joo oJoq lep uotcjospeel onb 'oulstultse,Jeleuosep ou6rp s3
'solonssol ua
oloq op sauotcJospe alueulectlcgtduecznpotdes ou 6 e rouedns¡1dun e enb
ueUecr¡r¡snIso^t]ou-tsop so]s3 'Ho sol e euocoJo^eloutlecleo]uoulo]uotcu
'ugrc:ospe
¡1dun e anb ep sate6n¡so¡rod -o(HO)g es enb
Á ¡1g so¡a:¡ueeur6r.ro
ercueleduospl so e¡qlsod uoza eJlo soptqlospe ueqelso opuop soptxolptr.l
sol
ap t(HO)g ap ugtc:osope¡ e leOn¡ opuep 'eplernbzr
el etoequgrcezueur¡od ep
ugtcceate¡ e;leze¡dsep enb 'Ho ap oluot!netoÁer,u ¡e lod epecr¡dxeellepenb
('g'¡¿ ern6ll) e ouec:ac
6 ¡d e ecnpo:des enb uotxagut .uorce[r¡
e1 ep repod
'ecruofeulJoJel op
la lse asopugluotuaJcut ugtceuloJel etceLlopeze¡dsepen as
"(HO)g "H¿Og
:ouqr¡lnbe
¡e enb e,i
'r(UO)g ap ugtceJluocuo
el 9Jeluoulneolons lop Hd le opueluot!neJt le enb elueprnes3
'(ego
'ueqDulg t
1 ¡ Ásurrg op
¡ ¡)toden oUeq
uaseJJSenur
selapoluaruroolenue
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epecopoleulnul: g.¡¿ern6
¡1d¡apuotcunluoorul-unler(orrerqapsoptxoJptqtodotoq
' rd
000¿ 00t
Z
000t 00¿
0
0009 000
0008 00t
opruola.l oprualol
I op 6/6n g ep 676rj
e¡uooJoq
olanslauoÁe¡ue¡d ll
 Agricola
Quimica

a.^n/oH'...,roH
o H .'MzoH *oarro* ,,'u'aortao'., + OH-
(1) tt' + _ oH
,' \O/ \H Hol \H tr'
Hol \H

^1.¡ OH Ho..^zoH \.,,'oH \nrloH\o,zoH *oH

\M"-"\/ --
(2) 'r ,'u'a o 'z'''"or'2" \o,
z \o/ ,-.',oroao'.'

R R
I I
R-C- oH totr'ot R-9- o... OH
(3) I -- | B/ + 2HzO
R-c -oH Hol
\oH a-é-o t \oH
I I
R R

a. ,ot" 7oH toarrot arrot.. ,oauroH

(4) MM __ +2Hzo
,' \o/ \oll \OH ,, \O,/ \O/ \OH
HOl

deboro
Retención
21.6.
Figura (1)y(2):posibilidades
enelsuelo. porhidroxilos.
deintercambio (3)y(a):
posibilidades (JR Sims
borato-diol
decomplejos
deformación y F.T.Bingham,
1968)

La adsorciónde boro por las arcillassilíceasse consideraque se verifica

en una proporción muchomás bajaque en los hidrÓxidos de hierroy aluminio,y
concretadaa las expansionables. Experiencias realizadas con montmorillonit
lavada (libre de hidróxidos)y no lavada muestran una retención muy baja de
boroen el primer caso,y un notable aumento en el segundo. Ello hace suponer
que el poderde adsorciónde las arcillassilíceasestá supeditado a las distintas
formasdel hierroy aluminioque puedenestarpresentescomo impurezasentre
las unidadescristalinasque las constituyen.

372
 ¿LL
'ugtcJosap el op oluoutne un sosecsolso
uo opuar]il.lpeosJpstldxo opand oLlsaq eJnleJadulo]
lf ap soluoualcutsol uoc
u g l c e f ue l u e u g r c n u r u r serupn J e c t p uut o c o J e d ' C " g V
^ 0 L e l ] u o ' u Uo ] s o u o c
sopezrleo:saleluourJodxa so[eqet¡soun0¡y'so¡sandxaa]ueulotJa]uesolo]ceJ
sol op el anD erluencrouot! op so elnleJaduo]el op etcuonuutel
'oJoq uorcefr¡ el ua leloptsuoO
lap
e sarolcel 'oLu!]ln.rod 'uos olans lap pepaulnLle¡ Á eln¡etedue] el
'socfIVnr-13
s3uolcv J' t' 9'tz
'oloq ep peptsacau toÁeuleun uauatlecrsgloduotceztltUeJ
ayanJ
e¡ aÁnururstp
eun uoqrcaronb so^t]lncsol 'olloJod oJoqlap peptltqnlos otselod
'Hd ap sole sarolen e.¡edenb opelluocuoeq es 'o6tequo utS peptltqnlos
le
uer6 ap 'ocrsglodoleJoqeJlo] op ugtoerxlolel e optqop'olansla ua oloq lop
pepr[qruodsrpel JB]uaulne euoqapotse]odop uototpee¡ 'ayed ello Jod
'(Ho)a-":t**tT--+'(Ho)e.
"rF;;l
:olenslap aprolocle epenalouolc.lodotdeun uo optqlospe
eJluancuaas alsa opuenc oluaullelnctUed 'ouerpauJolut oruoc otclec lap
sgner]e oqec e anallos oJoqlap uotctospee¡ anb ep peptltqtsod e¡ teteprsuoc
anb Áeq tebn¡ opunDosuf 'oleuoqJecsa epeue os o alstxeenb orc¡ecep
les el rs ecnpotdes enb'Hd ap olueulne¡elod te0n¡¡eul.,¡d uo epeluauoJelso
acered oJoq lop ugrce|.r¡
e¡ ua :actefe apand otcleclo anb ercuen¡JUlel
'a^lenstpoJ as octclgcolBJoqeloLu 'seulopv
la olans lo uo lelluocuo
op llcl¡lpugtcenits'oleloq ep sepetluacuoc sauot3nlostp uo es.¡eulOuo apend
olos eC¿(¿Og) 'esecsa uotqserrlsa 'solqnlosutsoletoqelou
¡e enb eA asreuloJ
)od',,eJ ap elcuosorduo olqeltlutse oluaulelolop uotcnutustpeun le6n¡e6ua¡
anb áp pepr¡rqrsod el otpnlseep oletqouatque] opts eq oroq lop ugrcrospe
ep osaco.rd olso ua olans lap otse¡odÁ orc¡eclop etcuenUur e¡qrsode1
'optueluocolle uoc solensua
uece.lcanb
selue¡dsel ue peprotxol:tcnpotd ered oloq ap sapeptluecsator{eu ue}tsocou
as uorcefr¡e]sa e oplqo6 'septceo seJ]nousouotctpuocuo 'otul.!nle ,{ o:lerq
ap soprx9Jprq sol op el anD oujJusgt! sa ugtcuololelso onb ooJc os 'ocugq
oprcp lo uoc asJesuepuocuopand sectLunqsptcuelsnssel ap oltxolptr.l sodnl6
so¡ anb e,{ 'ecrue6loetJe}eu e¡ .rodopefr¡les u?tqule]epend oloq lf
olans e¡uooroq
louo,{e¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

Una mayorinfluencia la ejercela humedad.La deficiencia

de boro,en
determinados de extremasequedad.Este
cultivos,se aceleraen condiciones
comportamiento,ampliamenteobservado en campo, aunque no está
totalmenteaclarado,pareceestar relacionadocon la proporciónde materia
orgánicadescompuesta, ya que durante perladosde sequía la actividad
microbianaes reduciday hay menos destrucciónde materia orgánica.
Tambiénpuedeser debido,en parte,a una menorproliferación de las raíces
en estos suelos. En general, la deficienciade boro se manifiesta
en suelossecosy pobresen materiaorgánica.
mayoritariamente

374
ALL
un eJluoncuoopuenc zu el op soptfa]sol ue opelnulnceoluoualuaJajoJ
osopuelleq 'apuer6 se ou peptlt^oul ns 'ello uf 're!lol o Jelnctper
el^ Jod olelonbourooo 'z+uzotroo elueldel Jod optqJosqe
so cutc lf
'vINV'ld
v-l N3 ootNflNoc ^ Notcuosav'L'z¿
'ugtccojlosns eled Jetloj
ugtsezuo^lndJodsosotleA solueztltfojouloccutc
os Á 'so^t]lncsoJloua setcuotcuap
ap selessel op osn Ia Jopualxee ezardtrjo
selsa oluoue^r]ruuopuacolqelsoos gt6t-tt6t opotJadlo oluetno
o^tlou-t
oulsil.ljla lod 'epeco^oldo 'eptcnpold
eJaanb 'solelnrlua (euanbadetoq),¡ee¡ol]]t1,, ouloc eptcouocpepaullaluoel
erqncsopas 'eruJoJrlec uo uatqulel'zt6L uf 'cutcap etcuotcuop el e septqap
uera eqeqcadsosas socuolua¡anbe ue enb 'se¡ue¡dse¡ ep souotceJall
sepalcr6er:oc op solualut so:aLuud sol ueztleol es Á ''c¡e ')ecqze ap euec
'se¡uesrnO 'zlew ep sont]lncua cutcep sales
ap oe¡dLua ¡e selsandseJ ueloue
es anb sol ua so[eqerlap orJeseun uacalede0061A LZAVal]ua optpua.ldluo
opouodlo oluprnp'olloep etcuoncasuoc oulo3 ¡e¡a6eneptnel eled o¡ueue¡a
lop peprlercuasael socUtluetoelueuesotn0u soua]uc uoc uellsonuop
'eruloJrleoue 'ueudll g C ,i JauJruosI V opuenc9Z6! uo sa oJod
'eluezrlruajouloc oluauele olsa op
solesop ugrceztltJnpl ap ercuetuonuooel'Z16 ! uo
'elotrtudzonlod opuaulocol
'Jarllrnef elueurletcedse 'tope6llsenut
also op eloncsael 'oluaueoue]lnults
n
rseC 'zreur lep olloilesep¡e eted leluouiepunjelo cutc ¡e enb leJlsorlop
op gleJl gcen d sgcueJJo0o¡olsr¡la 'lenlce o¡6ls ¡ep sordrcuudy
'leluor.!rJaox
oqcaqun op opellnsoJ oLuoc'olosue] 'o¡sandxeelepenbope]lnsalelueyoduur
also onDozrLlpeptletcuasa ep souolucsol soptcalqeJso uosat^nlsoou odtuer¡
oso ua anb ap oqceq lo 'aluelsqoo¡ satouednsselue¡dse¡ ered peptsocau
ns or.¡r6ns ':e6lusn¡¡r6redsy ollollesep eted
¡ep ¡e cutclap osotc4ouaq oloolola
J e l e U aas p s a n d s e p ' e n bt o p e O l l s e nluelu u d l o o n l ' 6 9 8 f u o ' u t l n e U' f
'o'rf
ns rf Nf ^ vINV'ld v'l Nf cNtStf
zz
0l0nsl0u0^ eluPlo
eluacurslf
 Agrícola
Química

suministroadecuadoen el suelo.Los frutospresentanSiemprelas míntmas

cantidades.

Los contenidos son bajos,y oscilannormalmente entre20 y 100 ppm en

peso seco. Estosvaloresson funciónde sus pequeñosrequerimientos, pero
pueden variar dentro de los límitescitadossegún la especie,variedady
condiciones de crecimiento.Las malas hierbas parecen ser mejor
acumuladoras de cinc que las plantascultivadas.La alfalfaes tambiénun
potente
extractor de cinc,y puedeconstituiruna valiosaespecieprotectorade
huertos que padecen deficienciasde este oligoelemento.Digno de ser
señalado es el hecho de que las plantas jóvenes presentansiempre
contenidosmás altos que las adultas.El maíz es una de las plantasmás
sensiblesa la faltade cinc.

DELCINCEN LA PLANTA.
22.2.FUNCIONES
Las funcionesque el cinc realizaen la plantason variadas,pero no
conocidas.
todassuficientemente En su gran mayoríason consecuencia de su
participaciónen la formación y functonamientode diversos sistemas
enzimáticosque rntervienenen procesosvitalespara la planta.Algunosde
éstosse resumena continuación.

AUXINICA.
22.2.1.BIOSINTESIS

Un buen númerode investigaciones reallzadasen plantasde tomatey

maíz deficientes que este oligoelemento
de cinc,han puestode manifiesto es
requeridopara la síntesisdel ácido p-indolacético,una de las hormonasde
crecimiento en las plantas.El aumentoo disminución de esta hormonavaria
de forma paralelacon el contenidode triptÓfano, uno de sus precursores.
Cuandoen la Olantaapareceuna deficiencia de cinc,la síntesisde la auxina
queda reducidaindirectamente, antes el triptófano,que
por no sintetizarse
requierepara ello la actuacióndel enzimatriptófanosintetasa,activadopor
c i n c( F i g u r 2a 2 . 1 . ) .

376
LL?,
(|,96f'uoproC OptJe eieledEctloqelour '|ZZP'lnilJ
elnJolqrsod
V'S)ocr]9ce
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I
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el ap lercrurosoco:d ¡e uo 'ocl.ugln¡0oprce e
ocueln¡bo¡acour.!r-n
oprcgep osed p eztetel anb 'ecrueln¡6eseua0olptqsap
eurzuo lop lercuosoe¡ueuodurocun outoc oprSouocatse cutc l:
'oovNscoul|N
ohtstloEvlfW'z'z'zz
olenslau0Aeluelo
elu0curcll
 Agrícola
Química

COOH COOH COOH

I
CHz CHu NADHzNAD- lr,
HzO
l\sl
CHz + NHs a_J____- ^rr é^-
ues,nrdrogenasa Ln
-
I I
glutamlca
|
c=NHz cH-NHz
I I
COOH COOH COOH
Acido Acido Acido
a-cetoglutárico cr-iminocetoglutárico glutámico

La reacciónes de la máximaimportancia, pues representala principal

se incorporaa los compuestos
formamediantela cual el nitrógenoinorgánico
orgánicos.

Existetambiénun buen númerode referencias que señalanuna gran

reducciónde los nivelesde ARN y del ribosomático
contenido en las células
de plantasdeficientesde cinc.Ello conducea una paralización
de la síntesis
proteicay a una acumulación de glucosa,aminoácidosy ADN. Se sugiereque
algúnenzimaque catalizala síntesisdel ARN puededisminuirsu acciónal
faltarcinc.

22.2.3. GLUCOLISIS Y TRANSFORMACION DE LAS HEXOSAS

FOSFORILADAS.

En el proceso general de la glucolisis, la escisión de

y dihidroxiacetona
en 3-fosfogliceraldehido
fructosa-1,6-difosfato fosfato es
catalizadapor el enzimaaldolasa,que contienecinc:

CHzOP
I
COH -r /' \ '¡
| | I CH2OH cHo
cHoHlAldolasall ll
o cHoH I
I ?"';-----> | 9=o T-+
cHoH,-"ll-ll
cH,oP cHzoP
| | [\ )
.r.r | ,/
P
Dihidroxiacetona 3-P-gliceraldehido
CHzOP

Fructosa-1
.6-diP

3i8
6¿0
*H+'Hroc# ¿oc+ozH
:ugtcceolel eztplex
anb Á solse¡do.ro¡c
sol uo opezrlecoleutzuo 'eotugqlecesetprquy(.¿
o c r l e c e l e x sov octleu'cv
HOOC HOOC
O=C - u7 HOHC
-- '
| I
zHC eslleLu
eseuoDo.rplqsao zHO
tl
HOOC HOOC
:ocr]?celexooptcee octlgrrloptseop 'sqoly ap olctc
la ua onrleprxo
osed oUenole ezrleiecanb'ecr¡eLu eseue6otprqsoq (.1
:uossope]rcJasuocaJauenb culctod sopenr¡ce
seutzuosollo
'cNtcuod soov^tlcv svwtzNfsoulo 'v'¿'zz
'oseueOueuÁ orseu6eu sel uoc
lep
ezuefeuasalqe]oueun e]uasardculc la 'sauotcen]ce sel sepo] uf '(,,'e¡ue¡
e¡ ue orsau0eLu
lf ,,gL eue] aseg¡) sepe¡uolsolsesoxoqsel op ugtceulolsueJl
op souorcceerue uedrcr¡edanb seurzue ep lope^tlceouloc Jenlceepand
enb :euodnsoceq ourc ap saluotctjep
se¡ue¡dua epenlasqoocrug6.rout olojs-oJ
ap uorselnunse el solsonoxe oluor.l_llotJolue sosec sol op ofedv
ocrn¡rrd
cy ocrnntrd¡oue-¿
cy ocugcr¡6-¿-¿'cy
eHO d+V dCV zr) O¿H HO¿HO
'\|
| \) í
doc<1------\--
1 doHO
o=c ffi -
| | '-*uz eselouf I
HOOC HOOC HOOC
:uor3entlce enb
ns eted ,.u7 atarnbeluerquue¡
'eselouaeurzua rod openrlcesa ocrnnlrd¡oueo¡só¡
¡a oprcge ocuecl¡Oo¡so¡-
oprcg lop osed ¡e 'oseco.ldoulsl.: ¡ep louelsod aseJeun ua uotqulef
olansleuo'i e¡ue¡d
e¡uesurcl:
 Agrícola
Química

3') Y las deshidrogenasaláctica y alcohólica,que catalizan la

del ácido pirúvicoen ácido lácticoy etanol,respectivamente
transformación
duranteel procesode la fermentación,procedimiento de que disponengran
variedadde microorganismosparaobtenerenergía:

NADHz NAD'

Ultimamente se ha señaladoel posiblepapeldel cinc en la síntesisdel

almidón.Experiencias con plantascreciendoen distintosgradosdeficitarios
han puestode manifiesto un menorcontenidode almidóny de la actividaddel
enzimaalmidón-sintetasa, a medidaque la deficiencia
se intensifica.Ello hace
suponerque este enzima requieracinc para catalizarconvenientemente la
síntesisdel oolisacárido.

2 2 . 3 . AL T E R A C ION E SE N L A P LANTA POR DEFICIENCIA

Y
EXCESO.
de cinc,conocidacomo "foliocelosis",
La deficiencia ha sido observada
en muchoscultivos:maí2,algodón,girasol,guisante,espinaca,tomate,etc.,y
muy especialmente en árbolesfrutales.Los agrios,en este aspecto,son
sensibles.
altamente

Los sintomas comienzan siempre en las hojas jóvenes, con

amarilleamientoprogresivoy disminuciónde tamaño.Los nerviospermanecen
verdes.En las hojasadultas,sóloen ocasionesse aprecianestasalteraciones.

puedenapareceren
En los Citrus,los primerosestadosde la deficiencia
las hojas sin afectara su tamañonormal.Pero a medidaque la deficiencia
progresa,las nuevas hojas, aparte de ser menoresen tamaño, son muy
estrechasy puntiagudas, pareciéndosea las hojasde mandarina,es decir,en
forma de punta de lanza. Estas últimascaracterísticas son muy típicasen
naranjos,y menosfrecuentesen limoneros.En los casosextremos,las hojas
más ióvenestiendeninclusoa perderel coloramarillov se tornanalbinas.

380
|,8t
'(uZcOC) e]ruos]rrrs
:oleuoqreo/i :(OuZ) e]rcurc:oprxol(u7g)epue¡qÁ (a1u7g)
elualelsa :sornJlns'(OzH'ruZz(HOXO¿lS) elrjror!ruaq ,i (.uZoOlS)e¡rua¡¡rn
:solecrlrssol osJeyouepend se¡edrcuudsolsendu-roc otroC 'so¡euoqtecÁ
soprxo'sornllns'soieorlrs
a¡ueu¡edrcuud 'salereurLusosJa^rp ep epecotdÁ 'Ludd
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'l=f Nf SNtc'130svwuol ^ ootNflNoS 'Nfctuo 'v'zz
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sel op ocrl!leleca¡uaOeouoc Jeuorcun]le 'curc lo enb aerc aS oJJarq
ap opruoluocofeq un e oprqop'srsoJolc er¡due eun e o¡un[ 'seuorcerrueu Á
uer¡senusefoqse¡ 'sosecso]so u= otrtsLu
o¡orcad¡e ue se[orsouoroe]uor.ubrd
lap saleraururuo secrJse3oJoprs ueq ua6uoap salerlaleLu so¡{ncsotlo ua Á
'3urcap seurLUe souecJocsolonsue uela6en anb selue¡d uo ugrqtue] Á 'soprce
solansap elei] as opuenoueczarcdeenb 'o0.ieqLuaurs 'oluoncoJ¡so !S
'eslezrlr^or.!ur
e
apuor]oluaualala ope^ala¡d e anb olsand'sourleclesolensua sopelloJJeso
so^rllncua ualuasajoas onD||3eJsa ou 3urcop osecxoJoosouotceta]lv
olsendxeueq es rouolueope¡ede¡e ue enb sosecotdsol uo ec:efe
curo lo enb ¡ededelue¡odr-ur sauor3eralle
¡a uecr¡r1snf sels: seleurJou sel e
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'orarll ap soprualuoo
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sel sepo] anb re¡egasoluesaralursa 'ocrllleueelsr^ ap o¡und ¡a ofeg
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sol sopo]uo eaugllnurssa ou ercuorcUepel op uor3uede e¡ '¡eleueOu3
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'se¡undsns ep lr¡led
e uecesas seue: sel 'olsnqreap olcedseun uep e¡ anb 'selcaioÁ segenbed
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lop ollollesop
lop oluolue]lllqopun obrsuocenollercuorcllap el 'opezue^eopelsa uf
olans e¡uosurc
leuo,ie¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

En los suelosagrÍcolas,el contenidototal puede oscilarnormalmente

entre 10 y 300 ppm. Pero dentro de estos contenidos,las cifras de cinc
extraíble por acetato amónico neutro, que es el reactivo aceptado como
extractantede lo que se conocecomocincasimilable, o cincen condiciones
de
ser asimiladopor las plantas,estápor debajode las 10 ppm.

Hay, no obstante,un aspecto importanteque es necesarioresaltaren

relación conel contenido de cincútilen lossuelos.La partesuperficial de muchosde
ellos,es decir,los horizontes altos,contienensiempremás cincque los horizontes
bajos.Experiencias realizadas en lasgrandesplanicies de los EE.UU.hanpuestode
manifiesto que el suelosuperficial en la capaarablecontiene, comopromedio, unos
213deltotaldel cincasimilable, sobreuna profundidad de B0 cm. Se creeque este
hecho se debe por una parte a que los residuosde las plantas,al quedar
depositados en la superficie del suelo,proporcionan a su demolición, aunqueen
pequeñaproporción, ciertacantidaddel elemento;por otra,el cincno presentauna
emigracióndescendente en el perfil,comoocurrenormalmente con otroselementos,
ya que tiendea quedaradsorbido por las arcillasy materiaorgánica.Es explicable,
por las razonesapuntadas, que la eliminación de la partesuperficialdel suelo,por
ejemplo,por erosióno por nivelación del mismo,puedaocasionarla deficiencia de
cincen los sueloscon escasocontenidode esteelemento.

Bajo el punto de vista de su utilizaciónpor la planta, el cinc se

encuentraen el suelobajotres formasfundamentalmente: como cinc soluble,
es decir, el presenteen la disolucióndel suelo;como cinc intercambiable,
y comocincfijado.
adsorbidoa los coloides;

Esta últimaforma presentaa vecesvaloresimportantes, ya que es un

catióncapazde sustituira algunoscomponentes de la estructurafija y típica
de las arcillas,concretamente aluminio,magnesioy hierro.Se trata de una
lo cual conducea que ese cinc quede inasequible
fijacióna la red cristalina,
parala planta,aunqueevidentemente puedeconsiderarse comouna reservay
con posibilidades de ser utilizadosi hay evoluciones favorablespara efectuar
nuevassustituciones, es decir,el intercambiodel cinc, a su vez, por otros
elementos.El comportamiento del cinc en el suelo está, por consiguiente,
básicamente condicionado a la fracciónsolublev a la intercambiable.

22.5. DINAMICADEL CINC EN EL SUELO. FACTORES

INFLUYENTES.
Los factoresque deben considerarse como influyentesen la dinámica
del cinc en el sueloson variados.Entreellos,los de mayorincidenciay que
merecentratarseson:pH,texturay composición químicadel suelo.

382
080
'esollrcJe
ern]snJlsa
el ap orluepsope]rdrcaJd
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el e eprqap'oper6ouorcuo 'ras epondugr3rospe lel onb orar6nsos so]lesgr!
saJole^e o'Le souecros e aluaurelncrued
Hd ouoqJospe apandelruolluoulluo
el anb opeleuas ueq salope6tlsonutsoun6lv lZlJ ,i _(lO)uZ '¿*trZ
otltoc orquec ap o[a¡dunocns oJqosourclo Jaqrospeuapendsolanssol
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so¡ 'ugrcrsoduioc
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op solsrnordeluaueuerpau 'lec Á oua6o.r¡ru 'ecrue6roeuoleur ue selqod
aluauleluotlrepun1uos solenssols= ellroreecod Á oLur¡ap % 0L'euore op
le¡ueserdolansolonslop oculotlo¡nuet6 srsrlgue 'aluepodr-ut
eullo¡
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eun ap sercuarc4apap ercualsrxeel opercaJde
eq es epuopsere6n¡u= sozrleo
Á (soso¡¡rcre)
sopesedsolansue enb (sosouare) sora6r¡solansue epercunuold
s9r.! Jes e apuorl ano operlsourapell es curc op ercuorcuapel
'o-]fns -]fo NotStsodt
¡oc A vunrxSr'z'9'zz
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q,g op 'oluaurepeurxorde 'sa olons uorcnlosrp el uo op ugr3eJluocuo
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e¡ g=¡d 'curo
V lep peprp^our ro[eiue¡ ered oLur¡dg sa g op ropopaJle
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soprcgsolansuelmua as opuencecnpordes olsf 'e¡qruodsrp souolugrepenb
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uo 'oluel rod 'alqnlosocrpgsolecurcop ugrceuJo¡rod ereluaurne'(ocrpgs
ourlecleo¡ans)orposuor eprqepsa olans
le lap peprurlecle
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curoap uororosqe e¡ enb opeqo:dLuoc eq os oluau¡e¡ueur:edx3¿ Á g el¡ua
el opuarpuodseltoc 'optxoJptq ouloc
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osJezrlrqnlosur
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eJluoncuoos ourclo '(g e rouolur¡1d)oprcgoluorrtenrsacxa so orpot,ulo opuenc
'o¡dLuafe
rod 'orerq o oJqoc lo uoc oJrncoenb o¡ e JelrursetuJo¡oO
' o ' t f n s lf o Hd' t ' g ' zz
0l0nslau0Aeluelo
elu0curcl:
 Agrícola
QuÍmica

El exceso en el suelo de fósforo total o soluble se correlaciona

frecuentemente de forma positivacon la deficienciade cinc. El hecho se
atribuyepor una partea la formaciónde fosfatosde cincinsolublesen el suelo,
en la plantapor el excesode fósforoabsorbido.
y por otra a su inmovilización
Esta relaciónse oone de manifiestoen la fioura22.2.

ppm de Zn en
p.s.por maceta

SueloarenoarcillosooH=4'6
S u e l ol i m oa r c i l l o spoH = 57
S u e l ol i m oa r e n o s op H = 76

20
P aplicadopor maceta(g)

delaaplicación
Figura22.2.Influencia defosfato
sobre
elcontenido deplantas
decincenhojas detomate
enmacetas
desarrolladas consuelos
diferentes.
dediferente y pH(G,H,Cannell,
textura 1960).

Los mayoresdescensosse observanen el suelo areno arcillosode

pH=4'6,ya que en éste el contenidoen cinc hidrosoluble debe ser siempre
muy superioral presenteen los otros,de pH más alto,en dondeel elemento
estaráen su mayorparteinsolubilizadocomohidróxido.

La naturalezade esta influencia

no está,sin embargo,suficientemente
aclarada,ya que no siempre,segúnotrasexperiencias, un excesode fósforo
orovocaestosefectos.

La deficiencia
de cinc está asociadamuchasvecescon la de cobre.Se
suponeque la deficiencia de este elementorestringela absorciónde cinc por
las raíces,de forma que en los casosde deficienciaagudade cobre pueden
aparecersíntomasde la de cinc,inclusohabiendosuficiente cantidadde cinc

384
98t
'3UrC uorcezr[Aor.uur el ue uorcecuru6rs
ueJ6eun auor]
lep
el anb sa olla opol ap auarlueuies enb ugrurdoel
ou ectugojoerjoleu.r
'alueurleJodr!a]
souau 'curc ugrcezrlr^or.rjur
el ue sopecrldurJelsa
le lap
sol onb eupuodnsolle 'soleoruos solcala
uapondolans lep soursrueoJooJcil.r-r
el ap uor33aroceun e oprsnpuoceq surc ue saluorcuap
solso ts 'ercuarcuop
solans op ugrcezrluelsael 'sosec soJlo u= P[uer6op lo3r9r]soap sauode
ap sondsapalueue^rleolJru6rs ^nu ¡{ 'ecrue6:oeuo}eu ep sefeluacrodso¡¡e
uoc solonsuo secen seunO¡eoperuasqoueq os curo op sercuororJaq
'socrunl{soprc9sol uoc curc el op ue^uepsolqnlosur sol ono
lep ugrcceoJ
serJuorur'ourtresodn:6 uoc sopercose Jelsouecered soreuud sol 'solqnlosul
otrtocsolqnlosoluel 'socru96rosole¡druocosJetuJoj
uependenb uecrpur oduec
olsa ua sopezrleoJ sorpnlsasol 'olons ¡ep ecrug6roerJaleurel uoc curc lap
souorcceJolursel 'opepedee¡saep oiluap 'eluott.tleuq'Jeleuesenb Ae¡
sop
'soluaurola sol ap e¡ue¡de¡rod
ugrcJosqe ap ourluoluo:oJrplop esnece curcop ercuarc4op e¡reconorduepand
ouebo.r¡ruop sauorcepode sapuer6enb uarque]eluoncuo rouo]anb Áeq'a¡ed
eJlo Jod 'ueluourneel socrugtrteolellns A o¡erlru¡e enb serluor.r 'ugrcrosqe
ns rnurusrp e apuarloorposoler]ru enb eÁ'¡d
¡e la uoc ugrceloreurlu! eun
eOua¡ercuengur elso 'aluauolqrsodcur3lep oluerur^our :o¡ce¡
lo uo elue,{n¡¡ur
ott.tocopelegeseLlas 'saluezrlrpoJap uorcecr¡deer¡dLue eun ap ercuoncosuoc
ot!oc 'olans la uo sopeua6o.rlruso¡sanduocap sepenalosepeprlueC
'3urcep solesuoc o^rllnc
'glsa ol ou rs ored lcurc ap e¡ a6r.r.ro
lap oluarueleJ]lo seurapeeuodLrras
orqocap ersuarcuap el op uorccollosel 'sosecsolsauf 'olonslo ua alqelurse
olons e¡uo3urc
louar(e¡ue¡d ll
/80
'selurlsrp
sor3aoso ap elerlos opuenc sosecsounDleuo sepenluece
s9t! oLlcnuieJ^epo]uos sercuaJajrp sel 'peparJe^ eJloe eun op oldu]res e
rsecueball'oluott.loloo6llo
lep sapeprsacau sel ap olueuroluencosuocÁ 'e:qoc
ep oprualuocop ersuoJojlpel epuop ua 'olons oursil.l.l
lo aJqossepellollesop
'o6u¡ ep sapepaueA selurlsrp uo openiosqo eq os ollf 'souorcenlcn
ser¡duueoluotroluorJJooesJe^rasqoualans 'olcadse oL!l]ln olso ul
'c10
'epeJaprsuoc pl op uarqurel
e¡ed 'zarnppuep opel6 'ercedse:e¡ue¡d ours''clo
'¡1d 'ezr¡ecuo opruoluoc'ugrosodluoc:olens e¡ueserdanb secrlsl.rolcere
¡e
sel ap olgs ou opuerpuedep'atuaLualqelou JerJe^epand so]r.rrl solso
oJluf 'ocas osad ue Luddgg Á ¿ er¡ueoluoulerauoO e¡rcsoorpot! oprualuoc
nS 'peprluecegenbad,{nul ua se¡ue¡dsel rod opuenbarsa aJqocll
'vINV'ldv'r N3svt/uuolA ootNfINoS't'tz
'¡eleOen eprAel ua acre[a
oluauroloalsa anb sauorcun] sa¡ue¡:odiur sel op seunb¡eauodxelllH 'U '6t61
uo e 'ercuorc4op el ap seurolurssol ap peprluapr el elarouocOrnqrepuarg
'f 'ee6 el e^rlruUop
t uo ^ selue¡d sel ered olqoc lap peprler3uaso
eJaueurap ocalqelso'leluatrluodxe o[eqer¡or¡dLue un ap sendsep'raururos
'l'V'tt6L u = ' a r q o c a p o l e l l n so p o l o n sl e u g r c r p reo d s o g e a p o p o u e du n
alueJnpepeir^aras erpodanb reqo:dLuoc opnd es sandsapsoUV'oluarueler]
¡e ercue¡odLul glp ol os ou anbune'salaproqoplm lo .rodoprOerocras e¡pod
anb ornos /6BL u= 'erleJlsny A epuo¡3ua eprcgA esouereezeleJnleu ap soJlo
uo otuocJSe'epueloHua osoqrn]odr¡ep sopereua6er solansua opelloresop
Á oprcercuerqeqenb sonr¡¡nc erqoseprcorede pepeuJo¡ue eun otuoo'tggL ap
Jopoperlee]rJcsop oreur:d enl se¡ue¡dsel uo erqoc lop ercuorcryap el
'len]oe
o¡6rs ocolqelsaas ou
¡eporcie¡reurid lo elseL.l
peprlerouosa
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opsop oprcouocaloqcoq un so selue¡dse¡ ue eJqoclop ercuaserde1
'o'rf ns -r3Nf A vtNv'rd v-r Nf fugoc ¡f
tz
eluaa.rqoc
olansl0u0Aeluelo ll
 Agrícola
Química

Estasvariaciones,que se han puestorepetidamente de manifiesto

entre
algunasespecies,y que son consecuencia de los requerimientos superiores
de unas sobre otras, hace que en ciertasplantasse desarrollensíntomas
deficitariosantes que en cualquierotro vegetal,pudiéndoseutilizarestas
plantascomo indicadoras del estadode adsorcióndel oligoelemento en el
suelo.En el caso del cobrepuedeservircomo plantaindicadora el apio,que
por sus grandesnecesidades en este oligoelemento puede suponerque se
encuentraen el sueloen estadode fácilabsorción,si no presentasíntomasde
deficiencta.

El cobre es absorbidopor la planta como Cu*2,o como complejo

orgánico(Cu-EDTA,por ejemplo),por vía radicularo foliar.No es muy móvil,
aunque puede desplazarseen cierta proporciónde las hojas viejas a las
jóvenes.Este trasladodependedel estadoen que se encuentra,y del grado
de deficienciaque la planta presente. En los casos agudos queda
orácticamenteinmóvil

Aunqueel cobrese puededetectaren los distintosórganosdel vegetal,

es en las hojasverdesdondese hallaen mayorconcentración.Se admiteque
es en el aparatomitocondrialdonde está básicamentelocalizado(70 %).
Tambiénlas semillasson órqanoscon altaconcentración.

23.2.FUNCIONES
DELCOBREEN LA PLANTA.
Las funcionesdel cobre en la planta están asociadascon un buen
númerode enzimas,ya sea como activador,o formandopartede elloscomo
grupo prostético.Al igual que el hierro, su capacidadde experimentar
reducciónreversible:

Cu- <--------->Cu-'+ e-

le permite interveniren una gran variedad de procesos redox. Esta

característica
del cobrerepresenta,posiblernente,
su funciónmás importante,
perono es la única.Su participación
en otrosprocesoses tambiénrelevante.

388
680
'oua6lxoap ourosolerlsnsap ercuosneuo olue]
',,ec ouloc oluosaJd 'eJlo ouaolxolod epeplxoolÁ oleJlsns
9]so onb el ua ^
'.*ñC oluoc 'epeptxoetuJo]uo eun
¡á rod .n3 e eptcnparres ependenb ored
'oJqocap setllJojselurlsrpsop uouolluoceseccelouloc eselouololuel
'soloualouot!op ugrceprxo
el ua ugrcceauerlou orad
¡o¡ebort¿ ¡oce,ieng euoulnbo.tpt¡1
HO
.a\ .\
lt-lll-llt_l
rrcot^oceH ,ucoX Y
HO HO HO
souenap seuoutnbe uotceptxo
so¡sanduocA sa¡oue¡t¡od
:orroo'soppuorcelar
'eseccel
el ezlelec 'eseprxo ¡oue¡rp-douloc eptcouoc ugtqu,lel
-o ¿ H z +ñ a-zs+ l) *.r"
ory Hof
óHo
ozH+ ñ a-zs+
O..r"
HoX r
HO HO
:seuournD-oe sols?ap ugrceprxo
el
'soloua]rp-oe souorc
saloualouour :sauolcceolsaluefool.jll
ap u9rcellxoJplq
^
sop ezrlelec'eseprxo¡oua¡r¡od uotqule]opeuell 'eseloual
Á eseutsott¡
'euruercolse¡dÁ ese¡nLusrp
oprxg:edns
'eseprxo 'eseprxo
ou.roJco]rc euruelp :uos so.llo 'eseplxo oslu9dse oplc9
'oJqocopuatualuoo
Á esecce¡'eseloual uos soprcouocsBur sol 'solla aJluS
seurzuo op ojaunu uanq un ocouoc os lenlce oluauJoujla uf
'N3N3lAU3rNt 'l'Z'tZ
3no SO-l N3 SOS330Ud ^ 3U80C NOC SVINIZNf
elue0rq03
0l0nsl0uaAeluelo l:
 AgrÍcola
Química

Los distintoscompuestosque se originan en estas oxidaciones

en el importanteprocesode la
fenólicasestán ampliamenteinvolucrados
lignificación.

La ligninase forma a partirde carbohidratos originadosen el proceso

El primer paso parece ser la formaciónde los aminoácidos
fotosintético.
y tirosina,que puedenconveftirse
fenilalanina en diversosderivadosdel ácido
cinámico. Estos, por reducción,dan lugar a los alcoholescumarílico,
y sinapílico,a partirde los cualesse sintetizala lignina(Figura
coniferílico
¿ó. t.t.

cH2-cHNH2-COOH

A
ttl
Trrosina
Y
OH
CH=CH-COOH

ñ
V Ac.crnámico

/
CH=CH-COOH CH=CH-COOH CH=CH-COOH

A- ^ + ^
Y fo+r, 6¡,eAfocr,
OH OH
Ac-p-cumanco A c .f e r ú l i c o Ac.sinápico

II
t
CH=CH-CHzOH CH=CH-CHzOH CH=CH-CHzOH
I I

^ trl ñ
YOH
\-A^^,,

OH
I UUñl H3COYocHr
OH
Alcohoi Alcohol Alcohol
cumarílico coniferilico sinapí1ico

V
\ /
D e s h i d r o g e n a c i o neens2 m á t i c a s
Polimerizaciones
I
V
LIGNINAS

Figura
23.1, pasos
Algunos resumidos
enlabiosíntesis
delalignina

390
t6t
:uorceJrosollolo
Jod sopeJouoo oprxoradnssolecrperap uorcelnu.rstp
el eztleleo'outcop sop /t
sop euerluocono eurzuoun so eselnuslpoplxgroons
oJqocap sor.llol9
'sorelnloc
soolsfiusol ap alueroolureroprsuocos eurxneoluourolqeqoJd Á saprolecle
op selosrncoJdseuruJerlod op oursrloqeloujla uo ouotrualuta 'sorusruecou
soluoJo]rpJod seurue ap uorceprxoel eztlelec eseprxo eururero
'letJpuocoltul
ugrcerdsor op osocoJdlo uoc epeuorcelar 9]soanb ouodns
os anbune'epeJelceune glsa ou e3r6olorsu uorcunlnS 'eurseldolrc lo uo Á
olsa op ersuosordel
soJelnlocsoporedsel uo ope^resqoeq os Br.rJrzuo
o3rqrgcsPoJplqep
cv ocrqJ9cse'cv
HOZH? HO¿H?
HOHC HOHC
I
-ua HC
ti I
I ^: HOHC
I U=J
OzH+ p | {-- zO+ I
o=? HOHC
I I
rl rc
o o
:osrqrgcseoJprrlop
oprce
e oclqlgcse oprc9 lap ugrceprxoel eztleleJ eseprxoo3rqrg3seoprcv
'srsoJolc
ep uorcuede A seproue¡orec
so¡ueuOrd
A se¡rloro¡c
ep soprualuocsol ap osuocsopun eÁeqenb ocr69¡so srsolu!solo]
e¡ as:rruudep¡y uedrcr¡edseurzueso¡seanb sol ua uarque]soseco.rd uos
'sepeuepselueloua ueruasqoas ono secr]9uelousell3ueurap ugrccnporo
A srselulsolo¡el ap ocrugr¡ca¡e
e¡ Á 'uorcer¡dse.¡ a¡odsueJ]ap euepec el
sBuournb
ap serJerpeurJolur ap ugrcetllJoj
el 'soprolecle
ap srselulsorq
el
'e[oqe¡ ezuel opsapse]uarJ]nu ep e¡rodsuer¡
'oluelape sgt! gJoA os or.roC
la ue aluauepuerDuelncredarsolco¡a solsa
'zeprOr.r
ap eprp:gdelsa rod asJe^Jocua e uopuar]eluelde¡ ap soueOrg so¡ Á
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ou seseprxolouoj eun op oses la uf
olons e¡uoorqoc
loueÁe¡ueld lf
 Agrícola
Química

O| + O/ + 2H' ------lOz + HzOz

La presenciade este enzimahabilitaasí a los organismos

a sobrevivir
en presenciade oxígenomolecular.

Citocromooxidasa es el enzima terminalen la cadena de transoorte

electrónicomitocondrial.Contiene hierro y cobre. Se consideraque el
transportede anionesdebetenerlugara travésde esteenzima.

Plastocianina, aisladapor primeravez del alga Chlorella,

se considera
que intervieneen la cadenade transporteelectrónicoentre dos de los centros
de absorciónde la luz en la fotosíntesis,como dador inmediatodel P-700
(Figura20.4.).

23.2.2.OTROSPROCESOSEN LOS QUE EL COBREPARTICIPA.

Gran númerode investigacioneshan puestode manifiesto

que el cobre
participa
de maneraimportanteen el metabolismo
nitrogenadoy glucídico.

En plantasdeficientes de cobrese ha observadoun notableincremento

de aminoácidosy paralizaciónde la síntesisproteica.Se creeque esta acción
es debida a la función activadoraque el cobre pueda ejercer sobre los
enzimasoue intervienenen la síntesisde los ácidosnucleicos.

Se ha demostrado tambiénla influenciafavorableque ejercesobrelas

leguminosasen lo que se refierea la fijacióndel nitrógenoatmosférico.
Cuandoel sueloestá bien provistode cobrehay una fijaciónnormal,mientras
que en los suelosdeficientes la fijaciónquedaatenuada.Se consideraque el
cobre participa
en la síntesisde la leghemoglobina de los nódulos.Tambiénse
sugiereque la deficienciahace disminuirla actividaddel enzimacitocromo
oxidasaen los nódulos,lo que puedeproduciren sus célulasun incremento de
la tensiónde oxígenoque dificultael procesode la fijacióndel nitrógeno.

Se debe indicar,finalmente, que el cobrees un micronutriente esencial

en el balancede bioelementos que en la planta regulanun procesotan
trascendentalcomo es la transpiración. El flujo es originadopor la absorción
de agua que, procedentedel suelo,asciendea travésde las raícesy tallos
hastala hoja,dondese evaporacasi en su totalidad, difundiéndose en el aire
por sus estomas.Estadiferencia entrelos gradientes de presiónexistentes en
la raí2,y determinados por la evaporación, es la que provocala corriente
ascendente necesariaoarael iransoorte de nutrientes a la hoia.

392
t6t
'enOe ouodsuer]
lap lop
oanbolqlo 'ercuoncosuoc ouroc'Á eure¡rx
lop sose^sol ep osde¡ocun reconord
el op oluerurcaJoap
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'olloJJesop el ua salqrloacsnsuel uos ou ojoq ue soluorcrJa
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uoc selue¡d sel pepenbes el e sesuedo.rdsoueu uoJon¡ eperqr¡rnb
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(lgOleUnqcS apzalrqcJeur
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epe¡uesa:dar ercuauadxa el 'soluaurelao0r¡o
sope]rcsol ap opruoluoc¡e epe6r¡
Ánuuelsa 'secrOo¡orsg souorcunlsns op uorcezrleor e¡ ered leurou el so ou
olusrue6ro ns opol ua en6eap peprluece¡ anb ua oluauou la 'rcop se 'elue¡d
eun op ze]rqoreur e¡ enb eiaueu lel ap 'oroq Á ourc 'aJqocelueu¡edrcur.r
ep operqr¡rnbe
solloallua 'soluau-roloobr¡o ocuelequn rod 'so:o]3elsotlo erlue
'ope¡n6arg¡sa '¡ela6aneprne¡ ered ercue¡odtur 'oseco:de1s3
le]r^ap
olans e¡uoaJqm
louoli e¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

2 3 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA

Y
E XC E S O .
La deficiencia de cobrese ha observadoen muchaszonasy se puede
presentaren casi todos los cultivos.Los cereales,leguminosas,árboles
frutalesY cítricos,son bastantesensibles.

Aunquelos síntomasvaríancon los cultivos,las alteraciones

en general
se observan,en primerlugar,en los órganosmás jóvenes.En ellos,el efecto
es la deformacióny muertede las hojasjóvenes,después
más característico
de aparecerclorosis,manchaspardasy necrosisen los bordesy ápice.El
manzanoy peral,muy sensiblesa esta deficiencia, apartede las alteraciones
citadas,adquierenen los casosmás gravesun aspectoarbustivo.

En Citrus, la deficienciade cobre, conocida con el nombre de

"exantema",no presentasíntomasclaros y distintivosen las hojas. Las
alteracionesaparecenen los frutosantesque en las ramas,y en éstasantes
que en las hojas.Algunasveces,y en los casosleves,los síntomasquedan
reducidosa los frutosexclusivamente. Otrasveces,ya iniciadala deficiencia,
el follajedel árbol presentaun aspecto normal,con lo que puede pasar
desapercibida hasta que aparecenlas alteraciones gravesdelatorasde una
deficienciamuy avanzada.En estos casos,puede haberalgunasramascon
las puntassecas;si ello se observa,es convenientela realizacióndel análisis
foliarpararemediarla a tiempoy evitarperjuicios
económicos.

Las alteracionesque se observan en los frutos al presentarsela

deficienciase caracterizanen unos casos por la apariciónde puntos y
manchasmás o menos amplios,con un color variableentre marrón-grisy
negro.En otros casos,estas manchaspresentanaspectode costras,ásperas
al tacto,de color rojo oscuroy muchasveces agrietadas.Algunasveces se
observan,apartede las grietas,bolsasde gomaen la superficie.

gomosas,y en
En las ramastambiénsuelenaparecerimpregnaciones
las hojascoloraciones
rojizas.

La deficienciaagudava siempreacompañada de una intensafloración

en primaveray de gran cuaje de frutos. Sin embargo, la mayor parte se
desprendeluego,en verano.Los frutosque quedantienencortezagruesa,son
de forma irregular,de menortamañodel normaly con muy poco zumo. Los
naranjosson los que más frecuentemente
sufrenla deficiencia.

La deficienciade cobre puede ser corregidamediantela adiciónde

compuestos
de cobrea los feftilizantes
NPK.

394
960
'olans ugtcnlostp el uo ^
'osollrcJe lep
leproloso[eldLUoc ugt]ecouloc optqjospe'ectug6Jo
le olqetqu-]eclo]ut
erJoleur el ua opejoalurugrquieleJluancueos 'touaulpeptluecuf 'sotJepunco
saleloulL!sol ap A 'uonezt¡epaop osacold le opulns ueq ou elnepo¡enb
soueurudseleJaurul sol ap seutlelsu3seinlcnJlsesel ap eluaÁn¡r¡suoc otroc
e¡ed.roÁeuns uo'¿*nCouoc elleqos aluaulleuro¡ r"udd 0g Á g et¡ue¡e:eua6
ol ro0 telrcsoopuarpno'alqeue^sa alqoc ap peptluecel 'solonssol uf
'soJnJolo
Á sole¡so¡'solectlts
'soleJlns 'ugrcrodold
soun6¡e Jouau eqont!uo
Á :(z(¡16)en3¿(0OC))
et)nze,i (¿(UO)nC nOeOC)e¡rnbe¡eLu'sootsgqsoleuoqlec
sol :(OnC) 'e]uouo] o 'ocudnc oprxo :(OznC)'e1r:dnco 'oso:dnc oprxg
:uos sepeircJas op seubrpuatquel oled 'sa¡qe¡sasouorusetrtJo¡setlo
'(nCS)e]rle^oco 'ocud¡corn¡lnsÁ (n3e3zg)
elr.rrdoc¡ec
o oso:dnc-oouJgJ oln]lns '(¿nCS) e]tsoclec o 'oso.ldncoJnllns
:uos sounurocsptlr sol olens le oluaulalolop elopeJlstuLunsaluen¡¡edrcuud
e¡ Á se¡uepunqesgrl soleJautul sol soln¡lnssol opuats'Luddg¿ ap ropopolle
osrenlrsapand arqoc op otpau optualuoclo 'otlsaJJo]ezeuoc el ul
ns 'o'rf
rlt Nf Sugoc 'I:to svwuol ^ ootNflNoS'N39tuo'?'cz
'epe]rno
apand g e eluauepeurxolde¡d ¡atene¡ee:ed epencepeeztpc
epuoruuaeun 'soprcesolansua eluotljeJcut
as oJqocJod peptctxo]
el
'oJolsgl ap uotce]oe3el oluaulolqelou
uacnpoJolqoc op sola^tu
so]le onb operuosqoeq os ugtqluet 'elueld el ue ugtoecolseJ] A uorcrosqe
ns opueJrtutl'oJlatll lap uot3eptxoop opelsa le uelcale anb sauotccealue
enlceosacxaua aJqoclo anDetaptsuocos 'ollatqop etcuatcuap eun ap soJelc
seurolulsaluauroluonooJl oslelueseldue¡anssauotce:a]leselso e olunf
'opeacuoJg Jolooun ueulo] se[oqse¡Á 'sopelrur¡Ánu uepenbuorccnpold ns
Á ¡oqlg lap oluotu.ltoalo 'snJ]t3ua aluatreloJouoColloJlesopuls 'es.lesol6ue
la
e ¡{ o.lncso.ro¡oc
lurnbpe'to6lnrep:ede uepuot}anb 'seclelsel uo ue}satltueu
as sauorcere¡¡e se¡edrcul:d se¡ '(r!dd 699 e se:o1ledns
olens lo ua orqoc ap
saro¡en)sosecsolsa uf as.reluoserd epandugtqLuel olqog op osacxolf
olons e¡uoo.rqoc
louaÁe¡ue¡d lf
 Agrícola
Química

2 3 . 5 . D I N AMIC A D E L C OB R E E N EL SUELO. FACTORES

IN F L U YE N T E S .
Si se tieneen cuentalas mínimasnecesidades de cobreque las plantas
requieren,se comprendeque el problemade su normalnutriciónno puede
plantearseen funciónde los mayoreso menorescontenidos en el suelo,sinoa
una situaciónedáficaparticularque permitao no su absorción,ya que el
contenidopotencial en los sueloses más que suficiente
del oligoelemento para
una nutricióncorrecta.

En estesentido,la cantidadde materiaorgánicapresenteen el suelo,el

pH y los contenidosde otros elementos como fÓsforo,nitrógeno,hierro,
aluminio,cinc y molibdeno,puedenconsiderarse los factoresinfluyentesde
mayorsignificación.

23.5.'1.MATERIAORGANICA.

Está suficientementedemostrado que el cobre puede combinarse

fácilmente con la materia orgánica del suelo, originando complejos
húmico-cúpricos. La formaciónde estos complejosse atribuyea la unión del
Cu*' a los grupos funcionalescarboxilicos,carbonílicosy fenÓlicos,o
estructurasporfirínicas,
ampliamentepresentesen las sustanciashúmicasdel
suelo.Los gruposaminoe iminotambiénpuedenparticipar.

Las reacciones-quese sugierenentre los gruposfuncionalesde los

ácidosfúlvicosv el Cu-' son:

COOH - Cu
\-o
I

5r-
It \ * n
---
nn-
L. TJ
I Tt"-¡- +H
? \ ^ ut-l
,,

COOH
i coo- tl
/\/

| -Cu -
L1
- so +H
L-/ñ
A ,tc"
TJ

396
/6t
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op o[aldLuoc ua o 'olons
lo lap uotcnlostpel ua eÁ ',_nC ouloc o]sa oJqoc
lo onb eJedolqeJo^e] ugr3rpuoc 'oprcgaluau-reJaorl
olondune saluerpuodsoJo
sol res ueqop seleapt soouel sol onb ojelc epono .olons la oJlns
onb ope^elle uotseloJ uoc oLustLUeutpo^tso3xaJod outs 'otpaullo ue ecttütnb
peptltqeltultseut
Jod ou 'etcuotcuopeun Jeco^otde Jeoolluopondonb septpJod
'ugtcet^txtl
Jod outstullop septpJodsalqtsodsel uoc aJqocle aluoLue^tsocx
ezrlqnlosolons zaptceouanJeun anb lesuod anb Áeq ,a]ue]sqooN
'ugtcJosqe
ns rellno4tp
e 'oluel nd'Aopezltqnlosute uapuot]
soutleclesol soptsesotpot! ua olqtnbesesgu,loluoulerlJouelelso oluor,Uol
'ope¡dace
¡e anb eA Josoqap oqcoqalse 'octullnbe¡srnep olund¡e ofeg
'¡d
¡e esre¡uaLuoJcut
¡eelueuelabr¡
eÁnuru-rsrpolons lo uo aJqoc lep peptltqn¡ose¡ enb uectputsopellnsoJsol
ep er:oÁeue¡ anbune'sepeztleal seuorce6rlsenutsel teutLUexo
¡e sercuedelcsr
,ieq osec alsa uo uatqu.iel se¡ue¡d sel ercd eJqoc lop pepr¡rqruodsr
e¡ ue acrafeolonslap ¡d ¡e enb etcuonUUtel epelelcee]uoule]o]glsa oN
' o 1 3 n s1 3 0 ' z' g ' t z
Hd
'solonssolsouo o¡ueue¡eo6r¡
'uorcefr¡ns e enb seu 'aqap
lop oprualuoco[eq ¡e es socrugO:osolons
sol uo erouatctlopel ap uotcuedee¡ ep sosec sol ep e':oÁeu e¡ ua ¡edlcur.r
ugzeJel'ecrug6loeualetüe¡ tod eJqoclop ofenj eluotue^tlelal ugtouolalel
ep :esad e 'enb JtltuJpe
so lenlceoluotuotulo uo etJeluoÁeuuorurdoe1
'aJqoc
¡erefgeled peprcedec e¡ur¡srp
ue¡ueseldecrugoto eualeul uo sojeltu]|s
soptueluoc uoc solans enb 'o¡ue¡tod
'olqeuozeJ sf uotceltu.ltse 'eluaLu¡rqep
ltcgJeun leuotcjodord apand o¡¡eÁ Ánut
plso ol 'orJeiluoc 'soJ¡o ue ie¡ue¡de¡ :od
¡e lod e¡qe¡rultseutuotcen]ts eun ua
epenbenb oplue¡alaluoutoyon]uel so olqoc 'sosec sounb¡e ul 'peptltqelso
lo
eulsil..u
Bl sopo]ue¡ueseldou asJetrjloluependenb socud¡3-octulnq sofa¡dLuoc
so¡enb eluancuo ouot]os ts ugtcecr¡dxe leue¡ uapendsetcuoJaltp selsf
salelouil.u
solonssol ua
enb ecrue6roerJaleur uo soousolonsua e¡qruodsrp sgLUeJluonouo os aiqoc lo
onb 'Jtoopsa 'orJeiluooopellnsolun olsat]tueu-t
ap olsend uell sauolceor¡senu
seJlo enb efi 'epe¡dace eluaullelo] glse ou uoluldo elso ,o6teqrua
urg 'ocrue6:o optualuoc o]le uoc solonsua opuatcolc selue¡d uo etouatc4op
el op uorcuede el ap ¡edrcuud esnec el ou.loc selopeOrlsanur sotlonul
rod ope:eprsuoceL{es ecrug6toeua}eu e¡ :od elqoc ¡ep uorce|.r; e¡s3
olons e¡uooJqoc
lauali e¡ue¡d ll
 Agricola
Química

Pero es evidenteque la capacidadque el cobre presentapara formar

complejoscon la materiaorgánicaes factora teneren cuenta.Cuandoel pH
aumenta,la cantidadde cobre fijado a ella tiende a disminuir,ya que al
aumentarla concentración de OH , la disminuciónde los grupos hidroxilos
fenólicoscomo lugaresde del cobreen la materiaorgánicaes menos
adsorción
probable.Por consiguiente, menos lugarescargadosnegativamente pueden
existir,y el ión dominanteCuOH- (a pH alrededorde 7'3) no es fácilmente
fijado. Por ello, el contenidoen materia orgánica del suelo es factor
simultáneamente influvente.

Estas consideracionespueden explicar quizás las discrepancias

existentes.

CON OTROSELEMENTOS.
23.5.3.INTERACCIONES

La disponibilidaddel cobre en el suelo puede verse afectadapor la

en él de otroselementosen cantidades
oresencia elevadas.

El fósforo es altamente influyente.Multitud de experienciashan

demostrado de grandesy continuascantidades
que la aplicación de fosfatosa
suelosen los que el contenidode cobrees bajo,provocandeficienciasagudas
La figura23.3.,en la que
de este elementoen las plantasen elloscultivadas.
se representanlos resultadosobtenidoscon plántulasde naranjoen tres
suelosdiferentes,ponede manifiestoestaevidencia.

Una ampliafertilización con fosfatodiminuyegrandemente el contenido

de cobreen las hojasen los tres suelos.El mecanismode esta interacciÓn
no
está del todo entendido,aunquepareceque es similara lo que ocurrecon el
más que una
hierroy cinc, es decir, un problemafisiológicoo nutricional,
precipitaciónen el suelo.Se sugiereque puedaser debidoa una reducciÓndel
sistema radicularde la planta, y concretamenteuna disminuciónen su
absorcióny transporte.

Las interaccionesdel cobre con el nitrÓgenotambién han sido

observadas.Las figuras23.4. y 23.5. muestranla acciÓnlimitanteque la
deficienciade cobre eierce sobre el efecto provechosode la fertilización
nitrogenada.

En un suelo con bajo contenidode cobre,la adiciónde fertilizantes

en cantidadescrecientesproduceaumentode la producciÓn
nitrogenados de
granohastaciertolímite.Una adiciónmayorde B0 Kg/Hade nitrógenoorigina
una grandisminuciónde la producción al suelouna
(A).Cuandose suministra

398
660
'(oeuln6uesoransap gg,0)
L/6Lu e.rbues
uepend
ua oJqoc op otl]tuliLllole^ la asJtcnpalle soulolsueJlsotJos.rr.r¡ns
souorcrpuoc selso ua so¡sedap ueluautleas anb seleutueso1 'uorce¡eOe
el uo olqoc lap sosuocsapsepuet6.leur6uo uepand'to1¡ncube ¡e lod sopezr¡r¡
oluot!eluancer¡'oue6gJlruop solo^tu so¡¡e enb o¡send 'leultueugrccnpo.r
e¡ eled ercue¡odrulue.l6eun ouot] alqoc-ouaOotlru uotccelalutels:
'(g) elueldel ua alqocep 'opeue0o.rlr
lentula eluoune
aluezrlrfoJ lop etcueselduo osn13ut'olons le oluotrala olso ap ugtctpe
el '(V) aJqocop ugtceJluacuoo el uo uotcnutulstp
eun e acnpuras 'opeuaOo.r¡
oluezrlryajlap la^tu lo lelueutne lV olqoc uo oluotc4op ete o¡ens oÁnc
selaceuJuo grcorcelue¡del''g'tZ e:n0r¡e¡ ua opeluesoldalosec ¡a u3
'( 'touednsoluau-tolqelo
V tZ e:n613)
alqopla oluoLuectlcgtd
so ugrccnpo:de¡ '(3) nCtOSep e¡70y 6¿ ep a¡ode un aqrcololanslo opuenc
¡'oueOgr¡ruap e¡170y001 uoc etctutas ouet0 ep uglccnpo:del op uotctqtqul
e¡ A'ero[eu oue6g:¡ru¡ap e¡sandsele¡ '(g) nCtOS ap e¡1¡6y0L op pepr]uec
'(096f
'raqJeC solans
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¡rr¡
¡,i ueqOutg
1¡) salueta¡p uo
sepe^rl¡nc
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uealqooapoptuo]uoo so]elsol
loo.tqos epuorcecr¡de
elopo]ooll.g'g¿
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g,¿=¡d osouare-oLlrl
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9,7=¡d oso¡¡rcte-ouore efoque n3 L,dd
eluaaJqoc
0l3nsl0u0ABluelo ll
 Agricola
Química

Las interaccionesdel cobrecon otros ionesmetálicosy el efectode sus

contenidos sobreel crecimientode las plantas,tambiénhan sido investigadas
en los casosde aluminio,hierro,cincy molibdeno.

020406080 100 120 140 160

Kg NiHa
A: Sin adiciónde SO¿Cu
B: Adiciónde 10 Kg/Hade SO¿Cu
C: Adiciónde20Kgl1a de SO¿Cu

23.4.Influencia
Figura sobre
delafertilización delaproducción
Iarespuesta detrigoa laadición
decobre
(E.G.
Mulder,1954).

La asimilaciónrelativadel cobre por plantasde trigo desarrolladasen

disolucionesnutritivascon 0'02 ppm de cobrey diferentesconcentraciones de
aluminio(entre O y 1 ppm), señala que el consumode cobre disminuye
cuandola concentración supera0'1 ppm.
de aluminroen la disolución

Del mismomodo,experiencias hidropónicascon lechugacreciendocon

proporcionesvariables de cobre y hierro, producen distintos valores de
en
rendimiento la cosecha.

Estos resultadosy otros similaresobtenidosa través de experiencias

con cincy molibdeno, ponende manifiesto que el nivelde un oligoelemento en
el suelo,y este es el caso del cobre,no es el factor limitantemás importante
en relacióncon el crecimientode la planta,sino la cantidadde los elementos
en relaciónuno con respectoal otro.

400
 t0n
'(0uuaJod
el ap etcuanllulg.0z eJnoll
uinrlol) solsedua eJqocap 0ptu0lu03la a.lqosepeuaoo4tuuotceztltual
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Á ro¡¡r¡oc)
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'sel'oq enb
peprluec:o¡{eueun erduersueuot}uoc'o}uor.l-tleurJou 'socJelse1 Ludd
0L ,i L
ailuo elt3sootpoti.l
lole^ lo 'ooteqLlauts 'sosecsol op e¡ed loÁeLuel uf .olons
lo uo loqel.lependenb optuoluocJouau..l o lo,{eu ¡epÁ secrleutlcsouotctpuoc
'zaJnpeu ap opelsa 'eJoptsuoo
as enb elue¡d e¡ ep a¡.rede¡ ep ,¡e1e6en
arcoosael ap uapuaoapsauor3etJe^ selsf .ocas osed ue Ludd699 Á ¡,9
op souau arlua ue|;]]rsos sopruoluocsns sa]tlullsouorcop oJluapsalqetJe^
enbune 'seganbeduos olloresop leu.rJouun ered sepuenbersapeprlueO
sel '¿_?OolA op errlio1e¡ o[eq elue¡de¡ :od oplqrosqesa ouapqtlolulf
.VINVId
v' l N3 sootN SrN o S A S =|OV O|S fCS N' NO |CUO S f JV. t . t z
'ouelluocolcalo 'ouepqr¡or,u
op se]le
¡etod sepentlot!se:lo Á
seljtc uo3 ¡e¡e6enuotceluoil-ltle
eun lod sopeconordsoctxg]solcojoe septnqtJle
'soleutueue sopepauJolua
osJtqtJcsope uezeldueuatqulef'octposolepqtlot!
op euljoj e¡ o[eq 'olonsle ouopqtloujap sopept]uecseutstuonbedep uotctpe
:od zeprde:efotc uoc se¡qr6eloc se¡ue¡d uo sapepou.lJaluo ap sodrl ep Á
olueua¡eootlo alse uo soue]tcuap solonsep et3uelstxael ellsanulapes enb so¡
uo sauotcectunLuoc Á so[eqet¡sosoJounuuecetede'selue¡dse¡eled ouepqtloru
lop peprlercuoso el ont]tul1ap
opelseeuo¡ enb ue ,eqoo¡elso ap .rr¡.redy
'oluoualooJctrr.t olso ap etcuelodultel uotqueleulJtJuoc ,gy6¡ ue ,.redr¿
's'c 'solouoons selueld sel ue ouepqtlout lop peptletcuaso el op e^tlellsoulep
'eruroltlec op peptsJo^tun
el ap socutluats,]nols .u.d ,{ uouly .l.c
a p u g t c e l u e u r . l e dexcer ¡ r u 6 e e
u l e p o ]g l s a ' 6 t 6 1 u e ' ^ ' o l e l l t u u o r¡ e o u e o 0 J ¡ r u
ep aluonJotlloc opuezr¡r¡n 'le6ru sn¡¡roledsy ¡e iod ouebollruop uotceltultse
eleJed peptsocou el eJlsanulop 6laqrurelg .V.U ,t06¡ u3 .ouaOollru
eqe|'r¡ ou
ouslue6.loolcil.l.t olse oulsil.u lop etcuasne ue enb Á 'unccocooqclolceqolozv
ouebo.r¡ru ep e.ropefr¡ etJalceqel ap olloltesopla e.ledol.¡eseceu so ouopqtloul
lo onb olsa4tueulap euod as enb lo uo ,slofog .H e optqop ,etuetualv
ue oleqerl:auud un Áeq 0t6 L oge la uf aluorsoJ oluoue^rleloJ so so^r^
saros sol ua letsuosaoluolrjoloorj.locouopqtloullop o]uoil.l,ilcouo3oJ ll
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Nf A vtNvtd vt N:toNf ognol l 13
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 Agricola
Química

. N Z IMA SIMP ORTANTESCONTENIENDO

2 4 . 2 . F U N CION E SE
MO L I BD E N O.
El principalpapelfisiolÓgicodel molibdenose fundamentaen el hecho
de que eS componente de dos enzimas que catalizanprocesosimportantesen
la planta:nitrogenasay nitratoreductasa.

El enzima nitrogenasaconstituye la molécula base en la fijaciÓn

'1
biológicadel nitrógeno(Véasetema 1."E|nitrógenoen el suelo.").Todoslos
organismos que fijanel nitrógenocontieneneste enzima,y aquellosque no lo
poseen son incapacesde hacerlo. Ello pone claramentede manifiestola
importanciadel molibdenoen este relevanteproceso'

El segundode los enzimascitados,nitratoreductasa(Véasetema 10."E1

nitrógenoen la planta."),tambiénes fundamentalpara asegurarla reducciÓn
del nitrógeno nítricoabsorbido por la planta en la forma amónica.A partirde
ésta, el nitrógeno puede incorporarsecomo constituyentede los diversos
compuestosnitrogenados que integranSUorganismo.El enzima,en el que el
molibdenoactúacomo cofactor,regulala reducción:

No3 --¿-No2

En este proceso,el molibdenoes el donante directo de electrones.

Cuando se presenta una deficienciaclara de este oligoelemento,hay un
decrecimientonotorioen la actividaddel enzima,y los nitratos,al no poder
reducirse,se acumulan,Comoconsecuencia, la síntesisproteicadisminuye.
La
figura 24.1. demuestraeste incremento,como resultadode un experimento
realizadoen plantasde melón.

Las hojas deficientesmuestran claramenteniveles de nitrato muy

superioresa las normales.Pero tratadascon una disoluciÓn de molibdato
sódico al 0'1 %, permitea la planta obtener molibdenopara su nitrato
reductasay devolverel nivelde nitratoa su normalidad'

En muchasplantas,si los fertilizantesnítricosutilizadosson sustituidos

amónicos,los requerimientos
por fertilizantes de molibdenodescienden, y la
plantapuedemantenerla síntesisproteicacon normalidad. En los organismos
inferiores,como los hongos,las necesidades de molibdenopara la actuaciÓn
de nitrato reductasatambién se ha confirmado.En la figura 24.2. puede
apreciarse estainfluencia.

404
90t
epeueduloce eA oluoulolao6tlolap etcuatcUopet ,sajotJadnsselueld
uf solsondxo oluoulJoualue
sol e solutlstpsmtoolotqsosocoJduo letcuoso
sa ouapqtlouJ ap olsond ueq souotcebr¡senur
lo anb olseUtueu.t sel¡g
'(/96¡'
'seloqclN etodsorne¡
oOuoq
6 ¡ ¡) essetc olelltu
¡euaeselcnpo.l appept^tlc
,i o¡¡oresap
la aiqoso]eJlsns epercueserd
lopouapqrlout ,{ e¡cuesne
el ap etouongul¿.¡¿en6g
ese¡cnpai olelltu
p e p r A r ] 3 es a p e p t u n
'(996l.'sue^l
'¡ elnlxalap olansun ua opellotiesop '¡.¡7enú1
¡) esouare uglau.t
opseloqueolelltuuo optuoluoC
0
000|.
0002
0000
000t
( s d7udd)efoque _eg¡
elua0uapqtl0r!
0lansl0ua^ eluel0 ll
 Agrícola
Química

en el contenidode ácido ascÓrbicoy

comúnmentecon un decrecimiento
clorofila.

En olantasdeficientes de tomatese ha observadoque hay una menor

conversióndel fósforo inorgánicoa la forma orgánica,frente a plantas
normales. Se sugiereque el hechopuedeser debidoa que el molibdeno
es un
de
inhibidor fosfatasasácidas en esta planta.

Y
2 4 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
EXCESO.
Los síntomas de la deficiencia de molibdeno están siempre
relacionadoscon el metabolismo del nitrógeno.Es corrientela clorosis,ya Sea
parcialmenteen formade manchasmarginales, o alcanzando la totalidadde la
hoja.Varíande una especiea otra, pero por lo generalaparecen primeroen
y
las hojasadultas, luego,lentamente y con en
regularidad, las jóvenes sobre
el ountode crecimiento.Los rendimientos quedan reducidos. En leguminosas
se observafrecuentemente, ya que el molibdenoes esencialpara la fijación
simbióticadel nitrógeno.

se conocecon el nombrede "yellowspot",

En los Citrusestadeficiencia
manifestándose como manchasamarillasde aspectobrillante,circulareso
elípticas,entrelos nervios.Estastípicasmanchas,en los estadosavanzados
de la deficiencia se necrosany acabandesprendiéndose, originandoorificios
en la hoja.Las manchas pueden aparecer en cualquierépoca del año, y su
simplepresenciaes indicioseguro de la También
deficiencia. es característico
que estas manchasestén dispuestas en forma simétricarespecto al nervio
central.

La deficienciade molibdenose presentafrecuentemente en suelos

ácidos.oero raramentese observaen los alcalinos.Su correcciónen los
primerospuedelograrsemedianteun encaladoadecuado,o aplicandosales
solubles de molibdeno, pero la respuesta en el cultivo es lenta.
Preferentementedebe utilizarsela pulverización de molibdato
con disoluctón
sódicoo amónicoal0'5 ok.

Esta deficienciaestá muy difundidaen naranjalesde Florida.A sus

suelosse aplicannotablescantidades de dolomitay otrosmateriales
alcalinos.
De estaforma se evitaque la se
deficiencia hagacrítica.

se haya presentadoen las

No hay referenciade que esta deficiencia
plantacionesde naranjo españolas.La naturalezapráclicamenteneutra o

406
L)n
'ugtclodoJd
rouor.]J
ua osJeJluocua alons 'olans lap ectue6loeuoleul el op oluaÁnltlsuoc
otuoC 'eo¿olr\ A ¿Ooy\ '0Oo[ :soptxo ouroC 'sofe¡duoc solepql¡or_ur¡o
sosro^rp Á :(gz¡¿ eloOoy\) e]tpqtloulollaJo osol.ieJolepqtloru :(e3rgo6¡)
e1r¡¡r¡annod
o ocrclgcolepqtlour:(q¿tOoyl)ellueJInMo ouo¡d op otepqtloLrr
op etlJoj e¡ ofeq el]uoncua al os ugtqlrlel 'e'1nzelo uoc elueue¡uate,re:d
esreurquroc e Brcuopuoluet6 eluase:d oluauialoelse enb eÁ 'elruepql¡otu
o '(oy\¿S)ouapqtloulop oJnllnslo sa aluefodr-ulseLulo seztno 'soptcouoc
uos anb ouopqrlotlop seleJoul..uep epuerbaluelseqoJotlnu un Áe¡1
'elruapqrlor.u
ap so¡uerurceÁ ap BcJoc sopBn]ts sollo so¡¡enbeo 'octugclonua0l.lo
ep soun6¡e ¡ercedseua 'Ludd 002 sel leledns uependsolanssopeutrlJalop
'oluau.rleuorcdecx3
'Lndd g,¿ A
¿ el¡ue soplpueldu03sotpotlJsoptuaJUoc
soun asopu9t!rlsa'seprcnpeJaluaulepeuallxasopeptluecuo eJJuoncuo
os sella uf uotcezuepaep osocold lo eluetnp uouotluocol oluouletctul
anb secotsel ap uolclsodruocsop
el ap epacoldolonslap ou€pqtlolu lf
'ortns'rf
Nf oNf ogt'low'rf o svl luoj ^ ootNflNoc 'Nf 9t¿o 'v'vz
'e¡ue¡de¡lod ugrclosqens Jtnurrrsrp
selueztltpa¡
ap uUlo uoc sopeleJlns
opuezrlrln
osJrcnpeJ epend aped u¡ 'etcuatoryop
el ap ugtccolocel anb ¡lcr¡rp
s9t! oJor.!otsso oluot!elo also op sauotcelluocuoc sepe^alauoc solons ua
uelloresopes enb se¡ue¡due ouapqtloulop osooxolap uotocaJtoo el
'solseosale]ap osleJuotrltle
ueJpooopuenc socuolue 'so ualqoc as olueuialoolsa ua sopeptsocou
sns opuenc A lalqoc op seuelueue¡dLuocsauotceJlstuLrlpe aluetpoul
asreilAouapanosoulolseJlsoqctc olsed lo ua alualstxolop uotceztltln oJqtlel
eJrna'ousruoOe¡ue lod 'ouepqr¡oLu ¡a Á oluotlaloolso ap peptsocauuel6 eun
auor]opeueO¡3 atqocap etcuat34op entleloJ eun e oonputlenolo ,ouapqtlotü
ap lanru olle le oplqap so olsa anb eqes as Áo¡1 soctoJJetp soulolseJl
souos e 'sols? ua 'tebn¡:ep apend 'saleutue eted sosuerde sepeurlsap
se¡¡anbe ua aiuortlelncr¡ed'se¡ue¡dsel ua ouapqtlot!ap osacxo¡a ,o6.reque
urg 'soprfe¡sns ua oluauala also ap se]le aluetreAtleloJ souotoeJluoouoc
J e J a l oul a p e n ds e l u e ¡ ds e l ' s o J e JÁ n u ' ¡ e l e u a 6u e ' u o s o d u e c o p s a u o t c t p u o c
ofeq ouepqrloulap osacxa :od se¡ue¡duo peptctxo]ap sosec sol
'asJeAJosqo
epon0oluouelel
anb aceq olt]lnc elso p sopectpapsolons sol op euo¡{eu el ep eutlecle
olans e¡uoouopqtlou
louaÁe¡ue¡d ll
 Agricola
Química

2 4 . 5 .D I N AMIC AD E L MOL IB D E N OEN EL SUELO.FACTORES

INFLUYENTES.
La dinámicadel molibdenoen el suelo no está aún perfectamente
establecida.Dentrode las características de los suelosy condiciones en que
normalmentese hallan,la mayor parte del molibdenose encuentraen un
estadono disponiblepara la planta.Se ha comprobado que cuandose utilizan
disolucionesextractorascorrientes,tales como acetatou oxalatoamÓnico,sólo
un 10 % se encuentraen formaasimilable. En la mayorpartede los suelos,por
tanto,se suelenregistrarvaloresinferiores a 0'2 ppm de molibdenoútil,el cual
corresponde al presenteen la disolución del suelo.El restodebe admitirseque
se halla formando parte del retículocristalino de los mineralesprimariosy
secundarios,adsorbido al coloide,o como integrante de la materiaorgánicadel
suelo.

Diversosfactores,sin embargo,pueden influiren la mayor o menor

del molibdenopor la planta.Entreellos,el pH del suelo y sus
disponibilidad
contenidosen óxidos de hierro, aluminio y titanio, se admiten como
predom¡nantes. Otros, como el contentdoen materiaorgánica,o elevadas
cantidades de menorincidencia.
de fosfatoso sulfatos,se consideran

24.5.1.pH DEL SUELO.

(Fe, Mn, B, Cu o
Al contrariode lo que ocurrecon otrosoligoelementos
Zn),el molibdenose hacecadavez más disponible al aumentarel pH. Estees
un hechoconocidodesdehacealgúntiempo.

La concentraciónde MoOa-2,forma asimilablepor la planta, se

r l p H ( u n a s ' 1 0 0v e c e sp o r u n i d a d )y, a q u e d e l a s
i n c r e m e n ta l a u m e n t a e
distintasformasen equilibrio que puedencoexistir, aquellatiendea predominar
sobrelas de MoO¿H MoO¿Hz y cuandoel cambio va produciendo:
se

Moo¿Hz Moo¿H-a--q!]t Moo¿2

-!5
delequilibrio
. Desolazamiento

A un pH=5-6,la especieMoO¿Hes la dominante, mientrasque a un pH

más bajola formano ionizaday el catiónMoO-' son las principales
presentes.
Estoscambiosexplican que de este
en los suelosalcalinos,las deficiencias
oligoelementono se presenten,y que los suelosácidos,al encalarse,elevan
su contenidode molibdenoasimilable.

408
60t
op uorcceoJ
:odr]lop orqurecJalur eun rod oprualar¿roou\ lop uorceraqr
el ugrqLuel
ours 'uorcJospeepe]tcel op uotcnutulstpel oLosou estldutolla /i
(oor¡cg¡aosr
o¡und
ns ep eutcuarod) t(tO)al <- gO + e(Ho)el
:oluoJalrp
so orJarqep soprxosol ap ugtceztuot
el 'eluaune olons lap Hd la lS
toon +
.H'Ooy!(HO)eJ+ HO¿<__ _Ut(HO)e¡
: ¡g tod olualueze¡dtloolun eluetpau
',_7Oo]/!
otuoc saleproloosoouJ?Jsoptxo sol op arcr¡ednsel aJqosoptqlospe
s-a sosour6nrla¡solens uo ouapqtlou ¡e enb 'o1ue1tod 'atarbnseg
(ocu¡ce¡aosl
olundns ap oteqep:od) rHe(HO)e¡G- o(Ho)el
.H +
:ugt3eztuot
ap ugtcceale¡ un6es'(,,so¡ensuo octugtotquecJolul
a ugrcJospv,,
'g eLUa]eseg¡) se¡ocuOesolons
sol uo uep os oluaulenltqeq
enb gd ap sauotctpuocspl ua souoruelaqJospeap Á 'senr¡lsodse6.lec
JeoJcap secedecuos '(ugrc.rodotdtoueu ua soult]lnso¡sa)otunt.tnle
A ollarq
op soprxgso¡ anb e eqap as enb asJt]tulpe
aqap oluollle¡oduroca¡s3
'ojroureegzal op 6Lu001,uoo seJoL{
gL oluernplellbe ap sendsep'6=¡1de 6n e e 611
¿¿ ¿=¿d 96 ep 'ocarcapoy!
ep 6d 001 opuatualuoc ugtonlostpeun ue egzs3rod ouapqr¡oul ap uotclospe
e¡ anb opeqo:dnroceLi es aluouileluaulladx3 'Hd la ofeq Á soptxg so]so
op opruoluoclo eas o]le seul oluenc toÁeul oluel sa uotcJospeelsf
'solsonou.ro
sope]rcsol ua sopenolasoptualuoc uoc Á soprc?solans uo aluauledlcur:d
'elleoluot¡rolqelou
tas ependouopqtlou,t 'etcuangul
lap uotcuolate¡ anb o¡send
uer6 eun auor]orurlrtn¡e
Á oitelq op soptxoop olenslo ua etcuase:de1
'otNfwnrv A
ouuf tH30 soolxo fo olf ns ']3 Nf ootNflNoc'z'g'vz
'olans peptutlecle
lop el
JeluauJnele 'ugtcJoooloeuatc eun uo ,-zooy\ euloJ el e Jespd'za^ ns e 'elsg
/i 'sooy\ uo aluottteluelosJerllo¡suelfuepend otad 'e¡ue¡de¡ lod solqeztltln
uos ou sBuirllnsop sel ,i
zoo[¡\ tO¿On 'tooy\ seruJolsel uo]stxeolans uf
la
'otrsruecat!oJloaluetpot!JtnUut epend¡d ¡e enb ualqule]eterOnsag
olons e¡uaouopqrlonr
laua,{e¡ue¡d ll
 Agrícola
Química

MoO¿ MoO¿
f-*"-] + 2OH <----> I C o l o i d e I + MoO¿-2
MoO¿ OH OH

Se ha comprobado que en el casoconcretode la hematita,la adsorciÓn

máximade MoOr-2ouedeser reducidaen un 80 % si el pH cambiade 4 a7'5.
El puntocerode la cargade la hematitaaparecea pH=8.

24.5.3.MATERIAORGANICA.

El contenidode materiaorgánicadel suelo ha sido relacionado

con el
movimiento del molibdeno. Sin embargo, los estudios realizadosy los
resultadosobtenidosson,en cieftomodo,contradictorios.

Se han expuestocasos en los que sueloscon un contenidoalto de

materia orgánica han provocado deficiencias apreciables de este
Y en algunosde estosse
en los cultivosen ellosdesarrollados.
oligoelemento
han obtenidorespuestaspositivas,es decir,se ha corregidola deficiencia,
añadiendosalessolublesde molibdeno.

Resultadifíciladmitiruna adsorciónde MoO¿-2por la materiaorgánica.

Evidentemente,el humus en su tiene
conjunto gruposfuncionalescapacesde
adquiriendo
ionizarse, cargaspositivasque permitanestaadsorción:

Pero no obstante,hay que teneren cuentaque el puntoisoeléctrico

de
estos coloideses muy bajo (pH=3-4),y en consecuenciaesta ionizaciÓn
difícilmentese da en el suelo para estos coloides.Por consiguiente,la
adsorciónde MoOa-'por la materiaorgánicadel suelo aparecealtamente
limitada.

Por otra parte, otros estudios han puesto de manifiesto efectos

contrarios,es decir, una mejoraen su disponibilidad. Según sus autores,la
presenciade materiaorgánicapuedepromoverla mejorasimilación de ciertos
elementos,entre ellos el molibdeno,presumiblemente por el suministrode
agentescomplejantesque interfiereno dificultansu fijacióno transformacióna
formasasimilables.

410
 ,tv
'solloua uellorjesap as enb so^rllncsol ua seJelcsercuercuop 'oluaualuarJJo
'eco^ord soleJlns ap sepe^ala srsop ap sor.lrsil.u
sol e uor3efode el
'ouopqrlor.uop ercuarcuap rerlsour
e uezarduo onb solons uo anb opeqoJdtloc
eq oS soJeltults seOJecÁ ogeiuel uaesod,_oOS^ ,_tOo1l\ so¡ enb e optqop'ztel
el ap arct1rodns e¡ ue ecrug[ugroladuoceun ue 'rrcepsa 'relncrpeJ ugtclosqe
ep osecord eluernpocrugOe¡ue
la orJoyqrLlur
olca¡o un .¡odasrecr¡dxa epend
enb ecaredoqcol¡als= sole¡lnsap sapeprluec sapueJ6reuorcrpe 'olsa4rueur
le
ap ugrqLtte]e¡sendoprseq ouepqrlour lopuorcrosqee¡ue eroserdap ugrcceeufl
(¡96¡'s¡oci(¡¡eueq3
¡g) sour¡ec¡erisoprcgsolansuocselaceur
oleurol
opse¡ue¡d
ue ouopqrlou
ap lanru olelso]
la arqos ap uorcecr¡de
el op ercuenpu¡
g'¡¿eln6r¡
eloceuJrod sopeuorcrpp
olelso]ep souerC
09 0v 00 0z 0t
9'n=Hd
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1,9=Hd
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olens
( s dTudd)seloq ua oy\¡
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op seluelouo3 seleceu_r
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elcuelJodxo '¿'p¿en6¡ e1 e¡ue¡delJod ouepqtlotu
eun op ope]lnsorla eJlsanu-r
lap u9rcrosqeel eluouarcur soprce solans e sopelejsoj salueztltuojop
sapeprluec
sapuer6ap ugrcrpeel anb opeJlsor.rop eLlas aluoureprlade¡
'fulnzv ^ ouo lsoJ f o o rS n s 1 3 N 300 tN3 INo 9 ' lfo
o I S f Jf ' t ' g ' vz
'olans sauorcrpuoc sPpeururelap ue salqezrltln
setl]jo]op uotcueoeel
lop
oluoncoJ]sa 'uoroeperbepns e lecrue6roetrJo¡o[eq e]sa olons lo ua ouapqtlor.l
'e¡ue¡del Jod ouopqtlotl
lop ugrccer¡eun anb eluanc uo Joue] enb eÁeq
lop uorce¡urseel e]lncgrpanb seu erofau ecrug6loeue]eute¡ anb op eopl
el eururopoJdanb acaled enb e¡ uo 'ecrlgtlo¡qordelsa epo] ua sezrno
olons e¡uaouapqrlorir
lauo,{e¡ue¡d ll
tw
'seluolequa sorouadnsosnlsura 'ocesosodop ouer6
Jod ornroloop 6LUOZe ¿ op o6uerIap orluap'so]leÁnLusoJole^operluocua
ueq os se¡ue¡dseLlcnurua orod Ludd g seun ap uapro lap 'soleq uos
socrOg¡orsgso¡ueruuenboJ sns seeJgeseyed sns rod ugrqtrte]ours'Jelncrper
e1nrod olgs ou ' lC eLr-uol
e¡ ofeq elue¡de¡ rod oprqrosqeso ololc l=
.VINV'Id
- 1 3 0N o t c N n lA 'ootNfINoc't'92
v t N 3o u o ] c svltuoJ
'olqlsuossouoruel ezeqepJ
elso e olqrsuosseu-rel e:e e6nqce¡el 'sepeuruexa
ep e¡ue¡de¡ Á 'ercuercrJop
se¡ue¡dsel sepolap anb 'sercueuadxe sns op soneJ]e 'oJlsouapA' c1a'4ew
'oOu¡'era:ecnze 'seJoleLuol
eLlcelouroJ 'seqeLj'eleile 'epeqec'¡oc 'e6nqce¡
:sa¡e¡aDen sercedsesesraArpue orolc ap sepnDeserouarcUop olsoUrueur
ap osndserope6rlse^ur ap odrnbaoursrLu alsa '/96L ua 'aluor.rroualsod
uouJVep sorJo]uc
sol oluaueso:n6uopuecr¡de 'enrlrur¡ap
elaueurop peprlercuoso ns Jocolqelso
grlrLurad
enb ¡e 'tg6 L ue ' s¡ocÁ reÁorg C t op ofeqer¡lo so oiod 'o]euro]
¡ep Á uopo6¡e¡ap oluarurceJcla eqeluauraJcur oJolc ¡a anb 'sercuer.¡edx
sns op ope]lnsajorrjocecnpop'zv6l ue 'uolPf 'I l se^r]rJ]nu souorcnlosrp
uoc selcuouedxa sns ue orolc¡e oÁn¡cureAazey\¡d 'gL6¡ ua Á ie¡uer"uelce¡e
ueqeJnpeu ou soJnJolcurs sauorcnlosrp ua sepenr]lncoOr:¡ap se¡ue¡d
enb uo:e¡egase,{ pa6ers I ,i aqqoN I'Z7BL uf soue soqcnuraceq opsop
osopugJlsourap ouarn oluotrolo e¡se lod sgJolur¡e 'o6reque urg '¡e¡e0en
epr^el eJeolersuoso oulocopeloeceolueurolaouJr]lfila oprseq orolcll
'o]f ns ]f Nf A vrNvld vr N30uor3 'rf
9¿
olonslauo,{e¡ue¡d
e1uaojolcl:
 Agrícola
Química

Presentauna gran movilidad,y una vez absorbidoemigrafácilmente

hacialas partesen actividadfisiológica. Se encuentraprincipalmente
bajo la
forma cloruro, y sólo en muy pequeña proporciónformando parte de
compuestos orgánicos.El bromo,a unas concentraciones más elevadasque
el cloro (unas diez voces superior),puede sustituirleen parte, pero no
totalmente.
La función del cloro, en el momento actual, no es perfectamente
conocida.Diversasinvestigaciones señalanque en cloroplastos aislados,el
Cl el un cofactoresencial en la fotosíntesis, situandosu lugarde actuación
junto al Mn*2en la fotolisisdel agua, a partirde la cual el fotosistemall se
reduce por captura de los electrones liberados (Véase tema 20."E|
m a n g a n e seon l a p l a n t ay e n e l s u e l o . " ) .

Se admitetambiénque el Cl tiendea favorecerla turgescencia

de la
plantay a actuarcomoneutralizador
de cationes.

E N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA

2 5 . 2 .AL T E R A C ION E S Y
EXCESO.
Las alteracionespor deficienciade cloro sólo han podido ser
demostradas utilizando disolucionesnutritivas en condicionesde invernadero.
Sus síntomasno son fáciles de identificar.Los más destacablesson el
marchitamiento de la plantay clorosisfoliar,junto a un bronceadoo necrosis
de ciertas zonas, y disminucióndel tamaño. También se aprecia una
reduccióndel crecimiento radiculary, en los casosagudos,no hay producción
de frutos.

Estasalteraciones aoarecencuandoel contenidode Cl en el medioes

inferiora 2 ppm,y raravezse presentan
en campo.

Muy frecuentesy graves son, por el contrario,las alteracionesque

sufren los cultivoscuando el cloro se encuentraen cantidadesexcesivas,
aunque ello tambiénestá muy condicionadoa la especievegetalque se
considere.Algunasplantaspresentanuna bajatolerancia, mientrasque otras,
por el contrario,son menossensibles.En la figura25.1. se muestranestas
diferenciasparavariasplantas.

Como puede observarse,la remolachaazucarerapresentauna alta

y ,e l l i m o n e r u
tolerancia o n ag r a ns e n s i b i l i d a d .

por un adelgazamiento
Los síntomasde toxicidadse manifiestan de las
hojas,con tendenciaa enrollarse.Posteriormente surgenampliasneurosis

414
9t,
or¡dLue
6y OOO¡Á g erlue)ueOreru un op oJluopreue^ uependenb sapepr¡uec
uo solans sol uo eJluancuaes ornrolc ap etrJoJe¡ ofeq oJolc lf
'orf
'Nf ' 0ns
'92
t f N 3 0 u o r 3 1 3 0 v 3 [ t v N t oA o o t N S r N o c 9 l u o
'ocrlsguOerpJeuJUUoc
lo
op eJaueurrolau e¡ se enb'seloq se¡ ap octr.utnb ststlguele oslulnco.loqop
euoluls la reuirJuoce.¡edanb o¡ rod 'otselodap etcuercUop el uoc osrpunluoc
apend soJnJolc ap osacxo¡e rod opesnm ouep la 'soseosounO¡eu3
'y1'¡)
(996¡'uo¡e3 selue¡dseun0¡
uooluerurcorc Elorqos
0^rllnc elopetcuanUul
opugtctpe
apolpouleoJnrolo '¡,'9¿
etnbt3
¡epugrsardap
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orauouJrl
EJIEJIV
udecnze eLlcelouJeE
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'elolor.r,roc ugrlsnquroc ns opror.ul
o sezruecsel orqnoaroJnJolc¡e anb e oprqapsa olsf 'ocznr6euroloc op
o u a r l u o cr s Á ' o r o ¡ ca p s o p e p r l u e c
u o s s e z r u o cs e ¡ Á ' ¡ e u re u a n b o p e r s e u a p
'eleledel opot aiqos
segenbadp]rsaoouoceqelll uoprulesouaurecnpord
fi'ercrccnze eq3elouroJel uecas as aluaulPur¡Á 'esopuerpuolxouen enb
olons e¡uaorolo
louaÁe¡ue¡d ll
 Agricola
Quimica

Cl/Ha). Ello dependede las salessolublespresentes,particularmente cloruro

sódico,y en menorproporción clorurocálcicoy cloruromagnésico. En algunas
ocasionespueden alcanzarsecifras superioresal límite indicado,tal como
ocurreen sueloscercanosa los maresy océanos,con un nivel freáticobajo;
los situadoscercade yacimientos salinos;o aquellosotrostratadosde forma
continuacon aguasde alto contenidoen cloruroy pocodrenaje,dondepuede
almacenarse fácilmente.
Su dinámicaen el suelo no es complicada.Normalmente, todos los
suelos contienencantidadessuficientesde cloruros oara satisfacerlas
necesidades de las plantas.Procedede la descomposición de la roca madre
(rocas ígneas principalmente), de la degradaciónde restos orgánicosy
tambiénde las aportaciones que las lluviasefectúan,ya que el vientoelevaa
la atmósferael agua del mar cargadade cloruros.Se calculaque el contenido
en clorurosdel agua de lluviaque cae sobrelas regionescontinentales es de
3-4 glTm.Aportaciones más altasse dan, lógicamente, en las costaspor las
salpicaduras del aguadel mar cuandoel vientosoplahaciatierra;en estecaso
se han citadocifrassuperioresa los 200 g/Tm.

Debidoa su gransolubilidad,y a que se fija muy débilmente

al complejo
coloidal,vuelveal mar arrastradopor el agua de los ríos.Una pequeñaparte
puedeinsolubilizarse
comoclorurosde plata,mercurio,cobreo plomo,cuando
las disolucionesse ponen en contactocon las partes superficiales de los
mineralesque contienen estoselementos.

Por estaalta movilidadque presenta,su contenidoen la mayorpartede

los suelosagrícolasno sueleser alto.En algunoscasos,sin embargo,como
ya se ha apuntado,y en otros donde se han aplicadodosis elevadasde
fertilizantesclorados,puede acumularse,y aquí surge el problemade su
eliminación, con el fin de evitar efectostóxicosen la vegetación.En esta
situación,el agua como lluvianatural,artificial
o riego,es el remedioideal.En
climassecos,no obstante,los riegosdebenaplicarse juiciosamente,ya que si
es insuficiente,de forma que la evaporación supereal drenaje,el clorurose
acumulaen la superficie, y el riego,entonces,puedeser más perjudicial que
beneficioso. Los suelosasí tratadospresentanmanchassalinas,que originan
gravesdañosen los cultivos. Además,los sueloscon altocontenidoen óxidos,
particularmente de hierro, tienen una capacidadde adsorciónaniónica
elevada,y puedenadsorberuna partede los clorurosque no ha arrastrado el
riego.Es evidente,sin embargo,que los clorurosseráneliminados con mayor
rapidezpor las aguasde lavadode los suelosde texturagruesaque de los de
texturafina, sobre todo a causa de que estos últimosretienencantidades
mayoresde aguay hay una menorfiltración, con una cantidadigualde lluviao
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