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Neurulación - Embriología
Neurulación - Embriología
Por vía dorsal → a través de la dermis, entran al ectodermo y forman los melanocitos en la piel.
Por vía ventral → por la mitad anterior de cada somita se convierten en ganglios sensoriales, neuronas
simpáticas y entéricas, células de Schwann y células de la médula suprarrenal.
Contribuyen al esqueleto craneofacial, a las neuronas de los ganglios craneales, las células gliales, los
melanocitos y otros tipos de célula.
Fin de la neurulación:
La neurulación ha terminado. El SNC está representado por una estructura tubular cerrada con una parte
caudal estrecha, la médula espinal, y una parte cefálica mucho más ancha caracterizada por varias
dilataciones, las vesículas encefálicas.
MÉDULA ESPINAL
El tubo neural consta de celulas neuroepiteliales, que se extienden sobre el grosor de la pared para formar un
epitelio pseudoestratificado. Estas celulas en conjunto constituyen la capa neuroepitelial o neuroepitelio.
Cerrado el tubo neural, las celulas neuroepiteliales crean celulas con un nucleo redondo con un nucleoplasma
palido y un nucléolo de coloración oscura, estas son celulas nerviosas primitivas o neuroblastos, que
constituyen la capa de manto, zona alrededor de la capa neuroepitelial, mas tarde dara origen a la sustancia
gris de la medula espinal.
La capa mas externa de la medula espinal, la capa marginal, contiene fibras nerviosas. Como consecuencia
de la mielinizacion de las fibras nerviosas esta capa asume un aspecto blando, sustancia blanca de la
medula espinal.
Capa de manto
Placas basales: contienen celulas de las astas motoras ventrales, forman las áreas motoras de la
medula espinal.
Placas alares: forman las áreas sensitivas
Estas placas no contienen neuroblastos, sirven de como rutas para las fibras nerviosas nerviosas que cruzan
de uno a otro lado.
Un grupo de neuronas se acumula entre las dos áreas que forman el asta intermedia, que contiene neuronas
de la porción simpática del sistema nervioso autónomo, solo en los niveles torácicos (T1-T12) y lumbar
superior (L2 o L3) de la medula espinal.
FASES DEL DESARROLLO DE UN NEUROBLASTO
Los neuroblastos se producen solo al dividirse las células neuroepiteliales. Al inicio tienen una prolongación
central que se extiende hasta la luz (dendrita transitoria), pero al migrar a la capa del manto la prolongación
desaparece y los neuroblastos se hacen redondos y apolar. Al proseguir la diferenciación, dos nuevas
prolongaciones aparecen en los lados opuestos del cuerpo celular y forman un neuroblasto bipolar. En un
extremo de la celula la prolongación produce el axón primitivo y en el otro extremo dendritas primitivas. Se
forma un neuroblasto multipolar y luego en una neurona.
Los axones de las neuronas en la placa basal irrumpen en la zona marginal y se tornan visibles sobre la cara
ventral de la medula. Raíz motora ventral del nervio raquídeo, transmiten los impulsos motores desde la
medula espinal a los musculos.
Los axones de las neuronas en el asta sensitiva dorsal (placa alar) penetran en la capa marginal de la
medula, donde ascienden a niveles mas altos o mas bajos para producir neuronas de asociación.
Las celulas de sostén primitivas, los glioblastos, se originan en las celulas neuroepiteliales después de que
termina la producción de neuroblastos. Los glioblastos migran de la capa neuroepitelial a las capas marginal
y del manto.
Ahí es cuando se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y en astrocitos fibrilares, situados entre los
vasos sanguíneos y las neuronas.
Otro tipo de celula de apoyo es la celula de la oligodendroglia que se localiza en la capa marginal, formando
vainas de mielina alrededor de los axones ascendentes y descendentes en la capa marginal.
Otro tipo de celula es la celula de la microglia. Cuando las celulas neuroepiteliales dejan de producir
neuroblastos y gioblastos se diferencian en las celulas ependimarias que recubren el canal central de la
medula espinal.
Nervios raquídeos
Fibras motoras empiezan a aparecer durante la cuarta semana, provienen de las neuronas en las placas
basales (astas ventrales) de la medula espinal. Las fibras se juntan en haces (raíces de los nervios ventrales).
Las raíces de los nervios dorsales que contienen fibras sensitivas se originan en las neuronas situadas fuera
de la medula espinal en los ganglios de la raíz dorsal (ganglios raquideos) derivados de las celulas de las
cresta neural.
Las prolongaciones de esos ganglios forman haces que penetran en las astas dorsales de la medula espinal.
Las prolongaciones distales se unen a las raíces de los nervios ventrales para formar un nervio raquídeo.
Estos nervios se dividen en ramas primarias dorsal y ventral que contienen tanto fibras sensitivas como
motoras.
Ramas dorsales inervan la musculatura axial dorsal, articulaciones vertebrales y la piel de la espalda. Las
ramas ventrales inervan las extremidades y pared del cuerpo ventral para formar los plexos braquial y
lumbosacro.
Derivados de las celulas de la cresta neural
Las celulas de Schwann mielinizan los nervios perifericos, cada una solo un axon. Estas celulas se enrrollan
alrededor de los axones, produciendo la vaina de neurilema. La vaina de mielina que rodea las fibras
nerviosas en la medula espinal tiene origen de las celulas de la oligodendroglia. Un solo oligodendrocito
puede mielinizar hasta 50 axones.
Los tractos del sistema nervioso se mielinizan aproximadamente cuando comienzan a funcionar.
Meninges
Capa de mesénquima externa de origen mesodérmico: DURAMADRE, separada del periostio oseo y de los
ligamentos por el espacio epidural, que se halla ocupado por el plexo venoso vertebral interno. El espacio
epidural discurre a lo largo del conducto vertebral y termina superiormente en el foramen magno, lateralmente
en los foramenes intervertebrales.
La duramadre espinal forma el saco dural espinal, dentro del conducto vertebral, que se adhiere al borde del
foramen magno, donde ccontinua con la duramadre craneal.
Extensiones laterales de la duramadre espinal rodean cada par de raices nerviosas posterior y anterior a
modo de vainas radiculares durales. Estas vainas se mezclan con el epineuro que cubre los nervios espinales.
Duramadre invervada por las fibras nerviosas de los nervios meningeos (recurrentes).
Capa de mesénquima interna originada en células de la cresta neural
ARACNOIDES (intermedia): membrana avascular compuesta de tejido fibroso y elastico que tapiza el
saco dural espinal y sus vainas radiculares durales. Engloba el espacio subaracnoideo, lleno de
liquidocefaloraquideo, que contiene la medula espinal. No esta unida a la duramadre espinal, pero se
mantiene contra su superficie interna por la presion del LCR.
Esta separada de la piamadre por el espacio subaracnoideo, hebras de tejido conectivo, o trabeculas
aracnoideas, cruzan el espacio subaracnoideo y conectan la aracnoides y la piamadre espianles.
PIAMADRE (interna): cubre la medula espinal, delgada y transparente. Cubre tambien las raices de
los nervios espinales y los vasos sanguineos espinales.
Con el paso del tiempo la columna vertebral y la duramadre se alargan mas rapido que el tubo neural,
entonces el extremo terminal de la medula espinal poco a poco se dirige a un nivel mas alto. A causa de un
crecimiento tan desproporcionado, las raices dorsal y ventral de los nervios raquideos se desplazan desde el
segmento de origen en la medula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral.
La duramadre permanece unida a la columna a nivel del coccix. En el adulto la medula espinal termina en el
nivel de L2-L3, mientras que el saco dural y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. Al final de la
medula espinal una extension de la piamadre pasa caudalmente, cruza la duramadre y se extiende hasta la
primera vertebra del coccix (filum terminal).
Las raices dorsal y ventral de los nervios raquideos por debajo del extremo terminal de la medula en L2-L3
constituyen la cola de caballo. Cuando se extrae LCR durante la puncion lumbar, se introduce en el nivel
lumbar inferior (L4-L5), evitando el extremo inferior de la medula espinal.
ENCÉFALO
Se divide en:
Compuesto por:
Da origen a médula oblongada (bulbo raquídeo), zona de transición entre el encefálo y la médula espinal. La
placa basal, contiene los núcleos motores. Estos se dividen entre grupos:
1. Eferente somático (medio): contiene neuronas motoras que constituyen la continuación cefálica de
las células del asta anterior. Este grupo se extiende en dirección rostral hasta el mesencéfalo, recibe el
nombre de columna motora eferente somática.
Mielencéfalo: contiene neuronas del n. hipogloso (XII) inerva musculatura de la lengua.
Metencéfalo y mesencéfalo: contiene neuronas del n. abducens (VI), troclear (IV) y
oculomotor (III), que inervan musculatura del ojo.
2. Eferente visceral especial (intermedio): se extiende hasta el interior del metencéfalo, formando la
columna motora eferente visceral especial.Sus neuronas inervan muscúlos estriados de los arcos
faríngeos.
Mielencéfalo: neuronas de los n. accesorios (XI), vago (X) y glosofaríngeo (IX)
3. Eferente visceral general (lateral): contiene neuronas que inervan la musculatura involuntaria del
aparato respiratorio, del intestino y del corazón.
1. Aferente somático (sensitivo general): grupo más lateral, recibe sensacionesde dolor, temperatura y
tacto procedentes de la faringe por medio del nervio glosofaringeo (IX).
2. Aferente especial: grupo intermedio, recibe impulsos procedentes de las papilas gustativas de la
lengua, el paladar, la bucofaringe, la epiglotis y el n. vestibulo coclear (VIII) para la audición y el
equilibrio.
3. Aferente visceral general: grupo medio, recibe información interoceptiva proveniente del tracto
gastrointestinal y del corazón.
La placa del techo en el mielencéfalo consta de una sola capa de células ependimarias recubiertas por
mesénquima vascular: la piamadre, la combinación de ambas se conoce como tela coroidea. Debido a la
proliferación activa del mesénquima vascular varias invaginaciones saculares se proyectan dentro de la
cavidad ventricular subyacente, estas invaginaciones forman el plexo coroideo que produce líquido
cerebroespinal.
Metencéfalo
Parecido al milencéfalo, se caracteriza por placas basales y alares. Constituido por: 1) cerebelo, centro que
coordina la postura y el movimiento y 2) puente, vía de las fibras nerviosas entre la médula espinal y las
cortezas cerebral y cerebelosa.
Las placas basales del metencéfalo contienen tres grupos de neuronas motoras:
1. Grupo eferente somático medio: donde se origina el núcleo del n. abducens.
2. Grupo eferente visceral especial: contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial que inervan
la musculatura de los arcos faríngeos primero y segundo.
3. Grupo eferente visceral general: cuyos axones inervan las glándulas submandibular y subingual.
La capa marginal de las placas basales del metencéfalo se expande para crear un puente destinado a las
fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y cerebelosa con la médula espinal, porción conocida como
puente. También contiene los núcleos pontinos que se originan en las placas alares del metencéfalo y del
mielencéfalo.
Las placas alares del metencéfalo incluyen tres grupos de núcleos sensitivos: 1) grupo aferente somático
lateral: contiene neuronas del n. trigémino, 2) grupo aferente especial y 3) grupo aferente visceral
general.
Cerebelo
Partes dorsolaterales de las placas alares se inclinan medialmente para formar los labios rómbicos, se
comprimen en la parte cefalocaudal para formar la placa cerebelosa. En un embrión de 12 semanas la placa
muestra una pequeña porción en la línea media, el vermis y dos porciones laterales: los hemisferios. Una
fisura transversa separa el nódulo del vermis y el flóculo lateral de los hemisferios. El lóbulo floculonodular es
la parte más primitiva del cerebelo.
En un principio, la placa cerebelosa está compuesta por las capas neuroepitelial, marginal y del manto. Al
proseguir el desarrollo, células producidas por el neuroepitelio migran a la superficie del cerebelo para
constituir la capa ganular externa, la cual durante el sexto mes produce varios tipos de células que migran a
diversas células de Purkinje dando origen a las células granulares. Las células en cesta y las estrelladas
provienen de células cerebelosas en proliferación dentro de la sustancia blanca cerebelosa.
Corteza del cerebelo alcanza su tamaño definitivo después del nacimiento; formada por:células de Purkinje,
neuronas II de Golgi y neuronas producidas por la capa granular externa. El núcleo dentado ocupa su
posición definitiva antes del nacimiento.
Cada placa basal contiene dos grupos de núcleos motores: 1) grupo eferente somático medial representado
por los n. oculomotor y troclear que inervan la musculatura del ojo y 2) eferente visceral general pequeño
representado por el núcleo de Edinger- Westphal que inerva el músculo esfínter de la pupila. La capa
marginalde las placas basales se agranda para crear la porción anterior o pie peduncula, estas estructuras
siven de ruta a las fibras nerviosas que descienden desde la corteza cerebral hasta los centros inferiores del
puente o de la médula. Al inicio las placas alares aparecen como dos elevaciones longitudinales separadas
por una depresión en la línea media. Al proseguir el desarrollo un surco transverso divide las elevaciones en
colículo anterior (superior) y posterior (inferior). Los colículos posteriores funcionan como estaciones de
conexión simpática en los reflejos auditivos; los anteriores son centros de correlación y reflejo de los impulsos
visuales. Los colículos se forman en oleadas que migran a la zona marginal suprayacente, donde se disponen
en capas.
Consta de telencéfalo que da origen a los hemisferios cerebrales y el diencéfalo que forma lo siguiente: copa
y tallo ópticos, hipófisis, tálamo, hipotálamo y epífisis.
Diencéfalo
Diencéfalo, estructura procedente de la porción media del prosencéfalo, consta de una placa del techo y dos
placas alares. La parte más caudal de la placa del techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis. En un
principio el cuerpo aparece como engrosamiento epitelial en la línea media, pero hacia la séptima semana,
forma una evaginación, que se transforma en un órgano sólido sobre el techo del mesencéfalo que sirve de
canal por donde la luz y la oscuridad afectan los ritmos endócrino y conductual. En el adulto se deposita
calcio en las epífisis y luego servirá de referencia en las radiografías de cráneo.
Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. El surco hipotalámico divide la placa en una
parte ventral, el tálamo y en una dorsal, el hipotálamo.
Debido a la actividad proliferativa el tálamo se proyecta dentro de la luz del diencéfalo, lo que produce que las
regiones hupotalámicas del lado derecho e izquierdo se fusionan en la línea media, dando origen a la masa
intermedia o conexión intertalámica. El cuerpo mamilar produce una protuberancia bien definida en la
superficie ventral del hipotálamo a ambos lados de la línea media.
Se desarrolla a partir de: 1) una prominencia ecteodérmica del estomodeo, la bolsa de Rtahke y 2) una
extensión descendiente del diencéfalo, el infundíbulo.
Las células en la pared anterior de la bolsa de Rtahke aumentan, constituyendo el lóbulo anterior de la
hipófisis o adenohipófisis. La parte tuberal crece a lo largo del tallo del infundíbulo y acaba por rodearlo. La
pared posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la parte intermedia..
El infundíbulo da origen al tallo y a la parte nerviosa, llamada lóbulo posterior de la hipófisis (neuohipófisis)
Telencéfalo
Consta de dos prominencias laterales, hemisferios cerebrales y una parte media, la lámina terminal. Las
cavidades de los hemisferios: ventrículos laterales, se comunican con la luz del diencéfalo a través de los
agujeros interventriculares de Monro.
Hemisferios cerebrales
Aparecen en la quinta semana como evaginaciones bilaterales en la pared lateral del prosencéfalo. Hacia la
mitad del segundo mes, la parte basal de los hemisferios (la que inicialmente formó la extensión anterior del
tálamo) empieza a crecer y penetra en la luz del ventrículo lateral como en el suelo del agujero de Monro. La
región de crecimiento se conoce como cuerpo estriado (parte basal de los hemisferios).
En la región donde la pared del hemisferio está unida al techo del diencéfalo, la pared constará de una sola
capa de células ependimarias recubiertas con mesénquima vascular para formar juntas el plexo coroideo.
Comisuras