CABEZA Y CUELLO

Mesénquima con que se forman la cabella y el cuello se origina en el mesodermo de la placa lateral y
paraxial, en la cresta neural y en las regiones engrosadas del ectodermo conocidas como placodas
ectodérmicas.

Mesodermo paraxial (somitas y somitómeros) forma:

 Parte importante de los componentes membranosos y cartilaginosos del neurocráneo (cráneo

propiamente dicho)
 Músculos voluntarios de la región craneofacial
 Dermis y tejidos conectivos en la región dorsal de la cabeza
 Las meninges en posición caudal con el prosencéfalo

Mesodermo de la placa lateral forma:

 Cartílagos laríngeos (aritenoides y cricoides) junto con el tejido conectivo en esta región.

Células de la cresta neural se originan en las regiones neuro ectodérmicas de las áreas del prosencéfalo,
del mesencéfalo y del rombencéfalo. Luego migran en dirección ventral hacia los arcos faríngeos y en
dirección rostral alrededor del prosencéfalo y la cúpula óptica hacia el interior de la región facial. En estos
lugares forman:

 La totalidad del viscerocráneo (cara)

 Algunas partes de las regiones membranosas y cartilaginosas del neurocráneo
 También forman del neurocráneo, el resto de los tejidos: cartílago, hueso, dentina, tendones,
dermis, piamadre y aracnoides, neuronas sensitivas y tejido conectivo glandular

Células procedentes de las placodas ectodérmicas (placodas epifaríngeas) junto con la cresta neural
producen las neuronas del quinto, séptimo, noveno y décimo ganglios sensitivos craneales.

Característica más notoria en el desarrollo de la cabeza y el cuello es la presencia de los arcos faríngeos
(arcos branquiales por su semejanza con las branquias de los peces). Estos arcos aparecen en la 4ta y 5ta
semana de desarrollo. Al inicio constan de barras de tejido mesenquimatoso separadas por hendiduras
profundas, hendiduras faríngeas. Al mismo tiempo del desarrollo de los arcos y las hendiduras, aparecen
una serie de evaginaciones, las bolsas faríngeas, a lo largo de las paredes laterales de la faringe.

Las bolsas penetran en el mesénquima circundante, pero sin crear una comunicación abierta con las
hendiduras externas. Por ello, en el humano nunca se forman branquias verdaderas.

Los arcos faríngeos también intervienen en la formación de la cara. Al final de la cuarta semana, el centro
de la cara está formado por estomodeo, al que rodea el primer par de arcos faríngeos. En un embrión de
42 días de vida, se distinguen cinco prominencias mesenquimatosas:

1. Prominencias maxilares inferiores (1er arco) en posición caudal respecto del estomodeo
2. Prominencias maxilares superiores (porción dorsal del 1er arco) en posición lateral con el
estomodeo
 3. Prominencia frontonasal, elevación ligeramente redondeada en posición craneal con el
estomodeo
4. Prominencias nasales, aparecen más tarde y complementan el desarrollo de la cara

La diferenciación de estructuras derivadas de los arcos, hendiduras, bolsas y prominencias depende de las
interacciones epitelio-mesenquimatosas.

ARCOS FARÍNGEOS

Cada arco consta de:

 núcleo de tejido mesenquimatoso. Además del mesénquima derivado del mesodermo paraxial y de
la placa lateral, el núcleo de los arcos recibe grandes cantidades de células de la cresta neural que
migran hacia el interior de los arcos para contribuir a los componentes esqueléticos de la cara.
 cubierta externa de ectodermo superficial
 revestimiento interno de epitelio de origen endodérmico.

El mesodermo original de los arcos da origen a la musculatura del cuello y de la cara. Así, cada arco se
caracteriza por sus propios componentes musculares, éstos poseen un nervio craneal y llevan consigo su
componente nervioso a donde migren, también tienen su propio componente arterial.

Primer arco faríngeo

Se compone de:

 Porción dorsal: apófisis maxilar superior, que se extiende hacia adelante por debajo de la región
ocular. Origina: el premaxilar superior, el maxilar superior, huesos cigomáticos y parte del hueso
temporal a través de osificación membranosa.
 Porción ventral: apófisis maxilar inferior o mandibular que contiene al cartílago de Meckel que
luego desaparece, excepto en dos partes pequeñas en el extremo dorsal que persisten para
constituir el yunque y el martillo, es decir, que el 1er arco contribuye en la formación de los huesos
del oído medio. El maxilar inferior se forma mediante la osificación membranosa del tejido
mesenquimatoso que rodea al cartílago de Meckel.

Musculatura del 1er arco abarca: músculos de la masticación (masetero, temporal y pterigoideo), vientre
anterior del digástrico, milohioideo, tensor del tímpano y tensor del velo del paladar.

Inervación de los músculos del 1er arco proviene de la rama mandibular del nervio trigémino. Como el
mesénquima de este arco también contribuye a formar la dermis de la cara, la inervación sensitiva de la
piel se obtiene de las ramas oftálmica, maxilar superior y maxilar inferior del trigémino.

Los músculos de los arcos no siempre se unen a los componentes óseos o cartilaginosos de su arco, pese
a esto, su origen puede rastrearse porque su inervación deriva del arco de origen.
Segundo arco faríngeo

El cartílago del segundo arco o arco hioideo, el cartílago de Reichert en su parte ventral da origen al asta
menor y a la parte superior del cuerpo del hueso hioides y en su parte dorsal da origen al estribo, apófisis
estiloides del hueso temporal, ligamento estilohioideo.

Los músculos del arco hioideo son los de la expresión facial: músculo del estribo, estilohioideo, vientre
posterior del digástrico, músculo auricular y músculos de la expresión facial; todos inervados por el nervio
facial (VII).

Tercer arco faríngeo

El cartílago del tercer arco produce la parte inferior del cuerpo y el asta mayor del hueso hioides. La
musculatura se compone únicamente de los músculos estilofaríngeos, inervados por nervio
glosofaríngeo (IX).

Cuarto y sexto arco faríngeo

Los componentes cartilaginosos del cuarto y sexto arcos se fusionan para formar los cartílagos tiroides,
cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme de la laringe. Los músculos del cuarto arco son el
cricotiroideo, elevador del velo del paladar y constrictores de la faringe, todos inervados por la rama
laríngea superior del vago (nervio del 4to arco). Los músculos intrínsecos de la laringe los inerva la rama
laríngea recurrente del vago (nervio del 6to arco).

BOLSAS FARÍNGEAS

El embrión consta de cuatro pares de bolsas faríngeas: la quinta es rudimentaria. Tienen un

revestimiento endodérmico epitelial que produce varios órganos importantes.

Primera bolsa faríngea

Forma un divertículo parecido a un tallo, receso tubotimpánico que entra en contacto con el
revestimiento epitelial de la primera hendidura faríngea: futuro conducto auditivo externo. La porción
distal del divertículo se ensancha penetrando en la cavidad del oído medio o timpánica primitiva y la
porción proximal permanece estrecha dando origen a la tuba auditiva (de Eustaquio). El revestimiento de
la cavidad timpánica contribuirá a la formación de la membrana timpánica o tímpano.

Segunda bolsa faríngea

El revestimiento epitelial de esta bolsa prolifera produciendo yemas que penetran en el mesénquima
circundante. Estas yemas son divididas por tejido mesodérmico, formando el primordio de las amígdalas
palatinas. Durante el tercer y quinto mes las infiltra tejido linfático. Una parte de la bolsa persiste y en el
adulto aparece como la fosa amigdalina.

Tercera bolsa faríngea

Las bolsas tercera y cuarta se caracterizan en su extremo distal por un ala dorsal y otra ventral.
Quinta semana, tercera bolsa:

 Porción dorsal: se diferencia en la glándula paratiroidea inferior

 Región ventral: forma el timo

Ambos primordios glandulares pierden su conexión con la pared faríngea: timo emigra en dirección caudal
y medial, arrastrando consigo la glándula paratiroidea inferior, se ubica sobre la superficie dorsal de la
glándula tiroides.

La porción principal del timo se desplaza a su posición definitiva en la parte anterior del tórax donde se
fusiona con su homólogo del lado opuesto. Su crecimiento y desarrollo continúa hasta la pubertad. Se
localiza detrás del esternón, en posición anterior con el pericardio y los grandes vasos.

Cuarta bolsa faríngea

Epitelio de la región dorsal de esta bolsa produce la glándula paratiroidea superior. Cuando esta pierde
contacto con la pared de la faringe se une a la superficie dorsal de la tiroides que migra caudalmente como
glándula paratiroidea superior. La región ventral de la bolsa da origen al cuerpo ultimobranquial, que
se incorporará a la glándula tiroides. En las células del cuerpo ultimobranquial se desarrollan las células
parafoliculares o C de la tiroides, que secretan calcitonina, hormona que participa en la regulación de la
concentración de calcio en sangre.

HENDIDURAS FARÍNGEAS

Embrión de 5 semanas presente cuatro hendiduras faríngeas, de las cuales sólo una contribuye a su
estructura definitiva. Parte dorsal de la primera hendidura penetra en el mesénquima subyacente, y crea el
conducto auditivo externo. El revestimiento en el fondo del conducto participa en la formación del
tímpano.

La proliferación activa del tejido mesenquimatoso en el segundo arco hace que se superponga al tercer y
cuarto arcos. Finalmente se fusiona con el borde epicárdico en la parte inferior del cuello; la segunda,
tercera y cuarta hendidura pierden contacto con el exterior. Las hendiduras forman una cavidad recubierta
con epitelio ectodérmico, el seno cervical, que desaparece al proseguir el desarrollo.

LENGUA

Aparece en la cuarta semana en forma de dos prominencias linguales laterales y una prominencia medial:
el tubérculo impar. Las tres prominencias se originan en el primer arco faríngeo. Una segunda
prominencia, la cúpula o eminencia hipobranquial, se forma en el mesodermo de los arcos segundo,
tercero y parte del cuarto. Una tercera prominencia medial, constituida por la parte posterior del cuarto
arco, marca el desarrollo de la epiglotis. Detrás de esta prominencia se encuentra el orificio laríngeo
flanqueado por las protuberancias aritenoides.

Conforme las prominencias linguales laterales aumentan de tamaño, rebasan el tubérculo impar y se
fusionan, para dar origen a dos tercios anteriores (cuerpo) de la lengua. Como la mucosa que recubre el
cuerpo se origina en el primer arco faríngeo, la inervación sensitiva (gusto) de esta área proviene de la
rama maxilar inferior del n. trigémino. Un surco en forma de V, el surco terminal, separa el cuerpo de la
lengua del tercio posterior.

La parte posterior o raíz, se origina en los arcos faríngeos segundo, tercero y parte del cuarto, la
inervación sensitiva de esta región está inervada por el nervio glosofaríngeo, lo que indica que el tejido del
tercer arco rebasa al del segundo.

La epiglotis y la parte del extremo posterior de la lengua están inervadas por el nervio laríngeo superior, lo
que refleja el desarrollo a partir del cuarto arco. La mayoría de los músculos de la lengua, proviene de los
mioblastos que se originan en los somitas occipitales. Así la musculatura de la lengua está inervada por el
nervio hipogloso.

Inervación sensitiva general:

 Cuerpo: inervado por el nervio trigémino (el del primer arco)

 Raíz: inervada por los nervios glosofaríngeo y vago (nervios del tercer y cuarto arcos)

Inervación sensitiva especial (gusto):

 2/3 anteriores de la lengua se obtiene mediante la cuerda timpánica del nervio facial
 1/3 posterior inervado por n. glosofaríngeo

GLÁNDULA TIROIDEA

Aparece como proliferación epitelial en el piso de la faringe entre el tubérculo impar y la cúpula, un punto
donde más adelante persiste como el agujero ciego.

La glándula tiroidea desciende delante del intestino faríngeo como un divertículo bilobulado. Durante la
migración, permanece conectada a la lengua a través de un conducto estrecho, el conducto tirogloso
que luego desaparece.

Al proseguir el desarrollo, la glándula tiroidea desciende delante del hueso hioides y de los cartílagos
laríngeos. Séptima semana, ocupa su posición definitiva enfrente de la tráquea (entre el 2do y 3er cartílago
traqueal), ya adquirió un istmo medio pequeño y dos lóbulos laterales. La glándula empieza a funcionar al
final del tercer mes, cuando se distinguen los primeros folículos con coloides. Las células foliculares
producen el coloide, fuente de tiroxina y de triyodotironina. Las células parafoliculares o C, que se
originan en el cuerpo ultimobranquial son una fuente de calcitonina.

CARA

Final de la cuarta semana, las prominencias faciales constan de un mesénquima proveniente de la

cresta neural; formadas por el primer par de arcos faríngeos. Las prominencias (apófisis) maxilares se
distinguen a un lado del estomodeo; también se distinguen las prominencias (apófisis) mandibulares en
posición caudal con esta estructura. La prominencia frontonasal, formada por la proliferación de
mesénquima en posición ventral con las vesículas cerebrales, constituye el borde superior del estomodeo.
A ambos lados de la prominencia frontonasal, se originan unos engrosamientos localizados del ectodermo
superficial, las placodas nasales (olfativas), bajo la influencia inductiva de la porción ventral del
presencéfalo.

Quinta semana, las placodas nasales se invaginan y producen las fosas nasales. Al hacerlo, crean una
cresta de tejido que rodea las fosas y dan origen a las prominencias nasales. Las prominencias sobre el
borde externo de las fosas son las prominencias nasales laterales y las del borde interno son las
prominencias nasales mediales.

Las prominencias maxilares siguen aumentando su tamaño, crecen en sentido medial, comprimiendo las
prominencias de la línea media y se fusionan las dos prominencias maxilares con las dos nasales
mediales, formando el labio superior. El labio inferior y la mandíbula se desarrollan a partir de las
prominencias mandibulares que convergen a través de la línea media.

En un principio las prominencias maxilares y las nasales laterales están separadas por un surco profundo:
surco nasolagrimal. El ectodermo en el suelo del surco produce un cordón epitelial que se desprende del
ectodermo suprayacente, se canaliza y forma el conducto nasolagrimal; su extremo superior se
ensancha y constituye el saco lagrimal. Tras separarse el cordón, convergen las prominencias maxilares
y las nasales laterales, el conducto nasolagrimal va desde la esquina medial del ojo hasta el conducto
inferior de la cavidad nasal; las prominencias maxilares se agrandan y producen las mejillas y el maxilar
superior e inferior.

La nariz se origina en cinco prominencias faciales:

 Prominencia frontal: da origen al puente

 Unión de las prominencias nasales producen la cresta y la punta
 Prominencias laterales producen los lados (aletas)

SEGMENTO INTERMAXILAR

Las dos nasales mediales se fusionan no sólo en la superficie, sino también en un nivel más profundo,
formando el segmento intermaxilar. Consta de:

 Un componente labial: forma el surco subnasal del labio superior

 Un componente del maxilar: contiene 4 dientes incisivos
 Un componente palatino: forma el paladar primario triangular

Este segmento se continúa con la porción rostral del tabique nasal, constituido por la prominencia frontal.

PALADAR SECUNDARIO

La parte principal del paladar definitivo consta de dos protuberancias en forma de cresta procedentes de
las prominencias maxilares: crestas palatinas, aparecen en la sexta semana y se dirigen oblicuamente
hacia abajo, a ambos lados de la lengua. En la séptima semana, las crestas ascienden y ocupan una
posición horizontal, arriba de la lengua, se fusionan y originan paladar secundario.
En la parte anterior las crestas se fusionan con el paladar triangular primario, el agujero incisivo sirve de
línea media entre los paladares primario y secundario. Al mismo tiempo que se fusionan las crestas
palatinas, el tabique nasal se extiende hacia abajo uniéndose a la cara cefálica del paladar recién formado.

FOSAS NASALES

Sexta semana, aumenta la profundidad de las fosas nasales, por el crecimiento de las prominencias
nasales circundantes y por su penetración en el mesénquima subyacente. Al inicio la membrana oronasal
separa las fosas de la cavidad oral primitiva mediante los forámenes recién formados: las coanas
primitivas, situadas a ambos lados de la línea media y detrás del paladar primario. Al formarse el paladar
secundario, las coanas definitivas se localizan en la unión de la fosa nasal con la faringe.

Los senos respiratorios paranasales aparecen como divertículos de la pared nasal lateral, extendiéndose
hasta los huesos maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Alcanzan su tamaño máximo durante la
pubertad y contribuyen a la forma definitiva de la cara.

OÍDO

En el adulto sirve para la audición y el equilibrio. En el embrión se desarrolla a partir de tres partes
diferenciadas: 1) oído externo, capta los sonidos, 2) oído medio, conductor de sonido desde el oído
externo al interno, y 3) oído interno que convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los
cambios de equilibrio.

OÍDO INTERNO

En el día 22 de desarrollo aparece un engrosamiento del ectodermo superficial a ambos lados del
rombencéfalo, las placodas óticas, que invaginan para formas las vesículas óticas o auditivas
(otocitos). Las células del otocito se diferencian creando células ganglionares para los ganglios
estatoacústicos (vestibulococleares). Cada vesícula se divide en: 1) un componente ventral que da origen
a los sáculos y al conducto coclear, 2) un componente dorsal que forma el utrículo, los canales
semicirculares y el conducto endolinfático. Juntas estas estructuras producen el laberinto
membranoso.

Sáculo, cóclea y órgano de Corti

Sexta semana de desarrollo, el sáculo forma una evaginación tubular en su parte inferior, el conducto
coclear que penetra en el mesénquima y crece en espiral hasta al final de la 8va semana, cuando
completa 2,5 vueltas. En la séptima semana, las células del conducto coclear se diferencian en el órgano
espiral de Corti, que convierte las vibraciones sonoras en señales eléctricas para la audición. Una
conexión entre el conducto y la parte restante del sáculo se mantiene, pero confinada a un canal estrecho:
el conducto de Hensen.

El mesénquima que rodea al conducto se diferencia en cartílago, que en la décima semana se vacuoliza y
aparecen: la rampa vestibular y la rampa timpánica. La membrana vestibular separa el conducto coclear
de la rampa vestibular y la membrana basilar la separa de la rampa timpánica. La pared lateral del
conducto coclear queda unido al cartílago circundante mediante el ligamento espiral. Su ángulo medio está
conectado a una larga apófisis cartilaginosas, el modiolo y sostenido por ella, el futuro eje de la cóclea
ósea.

Las células epiteliales del conducto coclear dan origen a dos bordes: el borde interno futuro limbo espiral y
el borde externo que produce una fila interna y tres o cuatro filas externas de células ciliadas: células
sensitivas del sistema auditivo