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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48:1273–1308

https://doi.org/10.1007/s10508-018-1261-0

ARTÍCULO OBJETIVO

Un enfoque de la historia de vida del espectro de orientación sexual femenina:

Evolución, desarrollo, mecanismos causales y salud

Severi Luoto1,2 · Indrikis Krams3,4 · Markus J. Rantala5

Recibido: 15 de octubre de 2017 / Revisado: 29 de mayo de 2018 / Aceptado: 14 de junio de 2018 / Publicado en línea: 18 de septiembre
de 2018 © Springer Science+Business Media, LLC, parte de Springer Nature 2018

Resumen

La capacidad de las mujeres para la fluidez sexual es al menos un fenómeno tan interesante desde el punto de vista de la biología evolutiva y la
endocrinología del comportamiento como la orientación exclusivamente homosexual. Las hipótesis evolutivas de la no heterosexualidad femenina no han
logrado explicar completamente la existencia de estas diferentes categorías de mujeres no heterosexuales, y también han pasado por alto datos más
amplios sobre los mecanismos causales, la fisiología, la ontogenia y la filogenia de la no heterosexualidad femenina. Revisamos los orígenes evolutivos
y de desarrollo de varios fenotipos en el espectro de orientación sexual femenina utilizando el enfoque sinérgico de las cuatro preguntas de Tinbergen.
También presentamos hipótesis específicas de femme y butch en los niveles de análisis próximo y último. Este artículo de revisión indica que varios
fenotipos femeninos no heterosexuales surgen y contribuyen a las estrategias de historia de vida rápida mediadas por hormonas.
La teoría de la historia de vida proporciona un marco explicativo bioconductual para la morfología corporal masculinizada de las mujeres no heterosexuales,
las disposiciones psicológicas y su elevada probabilidad de experimentar violencia, uso de sustancias, obesidad, embarazo adolescente y una salud
general más baja. Este patrón de resultados de la vida puede crear un circuito de retroalimentación de imprevisibilidad y dureza ambiental que
desestabiliza las condiciones hormonales intrauterinas en las madres, lo que lleva a una mayor probabilidad de una historia de vida rápida, problemas de
salud globales y preferencias no heterosexuales en la descendencia femenina. Exploramos más a fondo el potencial de la no heterosexualidad femenina
para funcionar como un amortiguador aloparental que permite que los alelos masculinizantes ejecuten sus características estrategias de historia de vida
rápida a medida que aparecen en el fenotipo femenino y masculino. Sintetizar la teoría de la historia de vida con el espectro de la orientación sexual
femenina enriquece el conocimiento científico existente sobre los mecanismos evolutivos y de desarrollo de las diferencias sexuales humanas.

Palabras clave Orientación sexual femenina · Homosexualidad · Neurodesarrollo · Psicología evolutiva-evolutiva ·

Endocrinología conductual · Evolución de la historia de vida · Salud de la mujer

Introducción

[Incluso] los modelos más flexibles tienen suposiciones artificiales.

[…] Por lo tanto, intentamos tratar el mismo problema con varios
modelos alternativos, cada uno con diferentes simplificaciones pero
* Severi Luoto con una suposición biológica común. Entonces, si estos modelos,
s.luoto@auckland.ac.nz
a pesar de sus diferentes supuestos, conducen a resultados
1
similares, tenemos lo que podemos llamar una teoría robusta que
Estudios de inglés, teatro y escritura, Universidad de
Auckland, Arts 1, Building 206, Room 616, 14A Symonds St., Auckland 1010, está relativamente libre de los detalles del modelo. Por lo tanto,
Nueva Zelanda nuestra verdad es la intersección de mentiras independientes.
dos

Escuela de Psicología, Universidad de Auckland, Auckland, (Levins, 1966, pág. 423)

Nueva Zelanda
Ha habido un desequilibrio considerable en la investigación evolutiva
3
Departamento de Zoología y Ecología Animal, Universidad de Letonia,
pasada que se centró en la orientación sexual masculina en lugar de la
Riga, Letonia
femenina. Discusión teórica sobre la evolución de la mujer.
4
Instituto de Ecología y Ciencias de la Tierra, Universidad de Tartu,
Sin embargo, la no heterosexualidad ha aumentado sustancialmente en
Tartu, Estonia
los últimos años (Apostolou, 2016a, b; Apostolou, Shialos, Khalil,
5
Departamento de Biología y Turku Brain and Mind Center,
& Paschali, 2017; Burri, Spector y Rahman, 2015; camperio
Universidad de Turku, Turku, Finlandia

Vol.:(0123456789) 1 3
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1274
Ciani, Battaglia, Cesare, Camperio Ciani y Capiluppi, 2018; Kanazawa,
2017; Kuhle y Radtke, 2013). Los avances en el estudio de la
orientación sexual femenina se han visto parcialmente frenados por
la falta de intentos de integrar la investigación de áreas de
investigación más amplias. Al descuidar la investigación sobre los
mecanismos causales, la fisiología, la ontogenia y la filogenia de
diversas manifestaciones de la orientación sexual femenina, la teoría
evolutiva reciente ha brindado una explicación inadecuada de sus
trayectorias evolutivas (ver Fleischman, Fessler y Cholakians, 2015
para una excepción). aunque la hipótesis y la investigación
subsiguiente han sido valiosas.
Las explicaciones biológicas completas de comportamientos o
rasgos deben abordar cuatro niveles diferentes de análisis: filogenia,
ontogenia, mecanismos próximos y función(es) última(s) (Bateson &
Laland, 2013; Lewis, Al-Shawaf, Conroy-Beam, Asao, & Buss , 2017).
Estos pueden reformularse en cuatro preguntas relacionadas con
cualquier característica de un organismo: ¿Cómo evolucionó a lo
largo de la historia de una especie y cuál es su relación con las
características correspondientes en otras especies (filogenia)? ¿Cómo
se desarrolla durante la vida de un individuo (ontogenia)? ¿Cómo
funciona (mecanismos próximos)? ¿Y para qué sirve (función última)?
Las respuestas a estas “cuatro preguntas de Tinbergen” se sintetizan
idealmente en una red explicativa común que aclara los orígenes y
los beneficios de aptitud de los comportamientos o rasgos (Bateson
& Gluckman, 2011; Bateson & Laland, 2013; Tinbergen, 2005).
Las hipótesis evolutivas recientes sobre la sexualidad femenina
no heterosexual se han centrado específicamente en el valor final de
la aptitud sin considerar adecuadamente las otras tres preguntas.
La existencia de los diversos fenotipos en el espectro de orientación
sexual femenina también se ha pasado por alto en su mayoría. Al
abordar y sintetizar no solo una, sino las cuatro preguntas de
Tinbergen, podemos revisar mejor la validez de las hipótesis recientes
sobre la evolución de la no heterosexualidad femenina y sugerir
hipótesis novedosas cuando las existentes son inadecuadas para
explicar los patrones de los hallazgos experimentales.
El presente artículo revisa la investigación comparativa, del
desarrollo, neurofisiológica, psicológica y bioconductual sobre las
diversas manifestaciones de la no heterosexualidad femenina en
humanos. Nuestro objetivo final es explorar los orígenes evolutivos
de la variación en la orientación sexual femenina. Estos diferentes
niveles de análisis son esenciales para aclarar lo que a menudo es
una relación mal entendida o mal caracterizada entre las hipótesis
socioculturales y evolutivas (Lewis et al., 2017).
Teoría de la historia de vida
Una de las principales sugerencias dadas en esta revisión es que la
investigación sobre la orientación sexual femenina se beneficiaría de
la integración de la teoría de la historia de vida (LH) en su marco
explicativo (ver especialmente la sección “Estrategia de historia de
vida rápida mediada por hormonas” ). Esto se debe al vínculo central
que crean las hormonas sexuales entre el desarrollo de la orientación
sexual (Balthazart & Court, 2017; Baum & Bakker, 2017; Breedlove, 2017; características del desarrollo, mientras que un enfoque psicológico mide un conjunto
13
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2017a, b; Fisher, Ristori, Morelli y Maggi, 2018; Motta Mena & Puts,
2017) y la calibración de la evolución de la historia de vida (Adkins-
Regan, 2005; Bribiescas, Ellison, & Gray, 2012; Ellison , 2017; Gettler
et al., 2017; Hau & Wingfeld, 2011; Jasien ska, Bribiescas, Furberg,
Helle, & Núñez de la Mora, 2017; Minkov & Bond, 2015; Muehlenbein
& Flinn, 2011; Roney, 2016). A pesar de esta importante conexión
mecánica entre la evolución de la LH y la orientación sexual, que
ocurre tanto en humanos como en animales no humanos, las
investigaciones anteriores no han logrado integrar la teoría de la LH
en la investigación sobre la orientación sexual femenina.
Esta ha sido una omisión crucial. Debido a que la teoría de la LH da
sentido a la covariación entre diferentes rasgos, disposiciones
psicológicas, comportamientos y sus sustratos biológicos (Immonen,
Hämäläinen, Schuett y Tarka, 2018), realiza contribuciones
importantes a la psicología de las diferencias individuales (Csathó y
Birkás, 2018; Del Giudice & Belsky, 2011; Ellis, Skorska & Bogaert,
2017b; Richardson et al., 2016; Sng, Neuberg, Varnum & Kenrick,
2017), a la psicología motivacional (Kenrick, Griskevicius, Neuberg &
Schaller, 2010; Neel, Kenrick, White, & Neuberg, 2016), a la ciencia
biomédica (Maner, Dittmann, Meltzer, & McNulty, 2017; Wells, Nesse,
Sear, Johnstone, & Stearns, 2017), al desarrollo humano (Kuzawa &
Bragg, 2012 ) ; Muehlenbein & Flinn, 2011; Said-Mohamed, Pettifor,
& Norris, 2018; Stearns, Allal, & Mace, 2008; Worthman & Trang,
2018), y como argumentamos aquí, a la orientación sexual femenina.
Una teoría de nivel medio derivada de la teoría evolutiva general,
la teoría LH es una poderosa herramienta para describir la asignación
de recursos bioenergéticos entre el esfuerzo somático (el crecimiento
y la supervivencia de un organismo) y el esfuerzo reproductivo
(producción y mantenimiento de la descendencia) (Ebneter, Pick , &
Tschirren, 2016; Figueredo, Cabeza de Baca, & Woodley, 2013;
Stearns, 1992; Worthman & Trang, 2018). La teoría de la LH estudia
cómo la selección natural diseña todo el ciclo de vida de un organismo
para optimizar el éxito reproductivo frente a los desafíos ambientales
(Stearns et al., 2008; Wells et al., 2017). Este diseño, establecido
dentro de un marco de restricciones y compromisos moldeados por
presiones evolutivas pasadas y contingencias ambientales actuales,
funciona con los materiales con los que se construyen los organismos,
así como con los mecanismos de desarrollo, fisiológicos y psicológicos
que han heredado. de sus ancestros (Figueredo et al., 2004, 2005,
2006; Flatt & Heyland, 2011; Hämäläinen et al., 2018; Immonen et
al., 2018; Krams et al., 2016, 2017a, b, c; Stearns et al. al. al., 2008).
La teoría de LH se ha aplicado tradicionalmente a las diferencias
entre especies (caracterizadas como seleccionadas por r o
seleccionadas por K dependiendo de los rasgos de LH típicos de la
especie), pero desde entonces la teoría se ha utilizado fructíferamente
en el análisis de individuos dentro de especies (Ellis, Bianchi,
Griskevicius , & Frankenhuis, 2017a; Frankenhuis, Panchanathan, &
Nettle, 2016; Hämäläinen et al., 2018; Maner et al., 2017; Woodley,
Cabeza de Baca, Fernandes, Madison, & Figueredo, 2017). Un
enfoque biodemográfico de la evolución de la LH mide las
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de rasgos cognitivos y conductuales (Black, Figueredo, & Jacobs, 2017).
Las estrategias de historia de vida son un compuesto de variables de
desarrollo, somáticas y psicológicas comúnmente representadas en un
continuo de rápido a lento: el extremo rápido está ocupado por especies/
individuos que maduran rápidamente, se reproducen temprano y se
enfocan en la cantidad de primavera en lugar de la calidad. Se dice que
las especies/individuos con características opuestas tienen historias de
vida lentas (Ellis et al., 2017a; Figueredo et al., 2005; Hämäläinen et al.,
2018; Wells et al., 2017; Woodley et al., 2017) .
Los machos y las hembras tienen fundamentalmente discrepancias
óptimas de reproducción—los machos sesgados hacia el esfuerzo
reproductivo, las hembras hacia el esfuerzo parental—debido a las
diferencias biológicas en la inversión parental y las tasas reproductivas
máximas (Bribiescas et al., 2012; Cabeza de Baca, Figueredo, & Ellis,
2012; Hämäläinen et al., 2018; Sisk, 2016). Ipso facto, las estrategias de
LH masculinas son típicamente "más rápidas" que las de las mujeres
(Arnocky et al., 2018; Asa moah & Agardh, 2018; Del Giudice & Belsky,
2011; Fernandes, Woodley, Hutz, Kruger & Figueredo, 2016 ; Hämäläinen
et al., 2018; Howard y Perilloux, 2017; Hyde, 2014; Immonen et al., 2018;
Jonason, Koenig y Tost, 2010; Kenrick et al., 2010; Klug, Bonsall y
Alonzo, 2013a, b; Kruger, 2014; Kubinski, Chopik y Grimm, 2017; Mishra,
Templeton y Meadows, 2017; véase también Baranowski y Hecht, 2015;
Carroll, Volk y Hyde, 1985; Hrgoviÿ y Hromatko, 2017; Kontula, 2015 ;
Ostovich y Sabini, 2004; Schützwohl, Fuchs, McKibbin y Shackelford,
2009; Sjoberg y Cole, 2017). Esta diferencia está mediada en gran
medida por la testosterona (T) (Arnocky et al., 2018; Bribiescas et al.,
2012; Hau & Wingfeld, 2011; Hau, Ricklefs, Wikelski, Lee, & Brawn,
2010; Muller, 2017; Santi et al. al. al., 2018; Sisk, 2016). A pesar de la
amplia variabilidad en la inversión de los padres masculinos (p. ej.,
Bribiescas et al., 2012), el mayor cuidado de los padres por parte de las
madres está bien documentado en investigaciones transculturales
humanas (Cabeza de Baca et al., 2012; Konner, 2016) , mientras que los
hombres, en promedio, tienen mayor esfuerzo de apareamiento.
Sin embargo, la tasa de maduración en los machos humanos es más
lenta que en las hembras humanas debido a la necesidad de crecer para
proponer un cuerpo significativamente más grande, que también tiene
mayores demandas nutricionales (cf. Del Giudice & Belsky, 2011;
Gluckman & Hanson, 2006; Kuzawa y Bragg, 2012). El dimorfismo sexual
en el tamaño del cuerpo resulta de la selección sexual (Polo, Fernandez,
Muñoz-Reyes, Dufey, & Buunk, 2018; Stulp & Barrett, 2016) y crea
intercambios entre los rasgos centrales de la LH, como el patrón de
crecimiento, la edad y el tamaño específicos. inversiones reproductivas y
función inmunológica (Flatt & Heyland, 2011; Foo, Nakagawa, Rhodes &
Simmons, 2017; Georgiev, Kuzawa & McDade, 2016; Gluckman &
Hanson, 2006; Kubinski et al., 2017; Kuzawa & Bragg, 2012; Mue
hlenbein & Bribiescas, 2005; Murray, Gildersleeve, Fales & Haselton,
2017; Said-Mohamed et al., 2018).
Prevalencia del comportamiento y la
orientación no heterosexual
Al analizar la prevalencia y el valor adaptativo de la sexualidad no
heterosexual, se debe hacer una distinción entre la sexualidad no heterosexualespectro de no heterosexualidades femeninas,
1275
orientación y comportamiento no heterosexual (p. ej., Bailey et al., 2016;
Baldwin et al., 2017). Por un lado, una persona tiene una orientación no
heterosexual si experimenta una fuerte atracción sexual hacia personas
del mismo sexo, independientemente de su relación sexual previa con
personas del mismo sexo e independientemente de la fuerza de su
atracción por el sexo opuesto. Por lo tanto, esta definición incluye “en su
mayoría heterosexuales” (con una puntuación de 1 en la escala Kinsey
de orientación sexual), bisexuales (Kinsey 2-5) y personas exclusivamente
homosexuales (Kinsey 6).
Por otro lado, una persona heterosexual puede, en algunas
situaciones, tener un comportamiento sexual con personas del mismo
sexo a pesar de su orientación sexual (p. ej., Kuperberg & Walker, 2018).
Además, debido a factores como la presión social, una persona con una
orientación no heterosexual puede estar en una relación con una persona
del sexo opuesto, viviendo toda su vida sin un comportamiento no
heterosexual y sin dejar de tener una orientación no heterosexual. La
desconexión potencial entre la orientación sexual y el comportamiento
real expresado puede aliviar las presiones de selección contra varias
manifestaciones de la no heterosexualidad femenina (cf.
apartado “Presiones de selección débiles” ).
Las conductas y atracciones no heterosexuales no son infrecuentes.
mon en mujeres. De las 5940 mujeres entrevistadas en el famoso Informe
Kinsey en la década de 1950 (Kinsey & Institute for Sex Research, 1998),
el 13% informó haber tenido un orgasmo por sexo con otra mujer, pero
la proporción total de lesbianas autoidentificadas fue solo del 2%. En
Nueva Zelanda, el 9,7 % de las mujeres había tenido contacto sexual
con personas del mismo sexo, mientras que el 24,5 % de las mujeres
informaron haber experimentado atracción por personas del mismo sexo
en algún momento de sus vidas (Dickson, Paul y Herbison, 2003).
Aunque el 97,7 % de las mujeres de EE. UU. se identifican como
heterosexuales (Ward, Dahlhamer, Galinsky y Joestl, 2014), otros datos
sobre mujeres de EE. alguna conducta sexual entre personas del mismo
sexo, mientras que la conducta exclusiva entre personas del mismo sexo
ocurre en menos del 1% de las mujeres (Savin-Williams, 2009). La
heterosexualidad es la orientación sexual más común en las mujeres, y
las desviaciones graduadas de ella se vuelven cada vez más raras hacia
el otro extremo del espectro de orientación sexual de la homosexualidad
exclusiva (Calzo, Masyn, Austin, Jun y Corliss, 2017; Greaves et al.,
2017; Li, Kung y Hines, 2017; Savin-Williams y Vrangalova, 2013; Trocki,
Drabble y Midanik, 2009). El comportamiento sexual femenino entre
personas del mismo sexo también se ha informado en varias sociedades
no industriales y no occidentales, pero se informa con menos frecuencia
que el comportamiento sexual masculino entre personas del mismo sexo
(Blackwood, 1986; Dynes & Donaldson, 1992).
Categorías de mujeres no heterosexuales
Las explicaciones biológicas del comportamiento femenino no heterosexual
son complicadas debido a la existencia de un tipo femenino y otro
masculino de mujeres no heterosexuales (Bassett, Pearcey,
y Dabbs, 2001; Blackwood, 2010; Faderman, 1992; cantar,
Vidaurri, Zambarano y Dabbs, 1999; Zheng & Zheng, 2013) , así como el
13
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equilibrado
polimorfismo
de masculinidad
vía estrogénica
vía progestágena
vía androgénica
Marimacho
femenino
bisexual
Calificación Kinsey
6 5 4 3
Higo. 1 Polimorfismo equilibrado de masculinidad en mujeres: un modelo de péndulo.
El eje Y (descendente) indica la trayectoria evolutiva desde el último nivel de causalidad
a través de los mecanismos de desarrollo próximos hasta los resultados fenotípicos. El
eje X indica la masculinidad y la orientación sexual, con valores crecientes a medida
que el péndulo "oscila" hacia la izquierda, de modo que las personas son
progresivamente más masculinas y homosexuales en el lado izquierdo del modelo. En
el nivel aproximado de causalidad, una flecha naranja indica una vía estrogénica en el
neurodesarrollo; el verde, la vía progestágena; uno azul oscuro, una vía androgénica.
El ancho de la flecha indica el nivel relativo de exposición a la hormona sexual
correspondiente en el neurodesarrollo. Se requiere una vía estrogénica para el
desarrollo de la orientación heterosexual en las mujeres (Baum & Bakker, 2017; Koebele
& Bimonte-Nelson, 2015). Las vías estrogénicas (sobre todo xenoestrógenos),
progestágenas (sobre todo progestágenos) y androgénicas (ya sean endógenas o
exógenas) pueden conducir a diferentes grados de no heterosexualidad en
incluyendo la categoría “mayormente heterosexual” (Fig. 1) (Savin
Williams & Vrangalova, 2013; Vrangalova & Savin-Williams, 2014).
Los individuos de estas categorías tienden a diferir entre sí tanto
física como psicológicamente.
Por lo tanto, la investigación sobre mujeres no heterosexuales
debería verificar con qué categoría se identifican naturalmente los
sujetos. Confiar los resultados en diferentes tipos de mujeres no
heterosexuales corre el riesgo de distorsionar los resultados de la
investigación, lo cual es una debilidad en algunos de los datos de
investigación que revisamos. Si estas categorías son alomórficas (lo
que significa que varían en un continuo con una gran cantidad de
superposición entre las categorías) o polimórficas (es decir,
categorías discontinuas sin superposición entre ellas) es una
pregunta abierta, que depende de qué variable se está evaluando. y
si se realiza de forma longitudinal o transversal (cf. Adkins-Regan, 2017; Baldwin
encajan et
claramente
al., 2017).en cualquiera de estos tipos (Bassett et al.,
El término femme se usa para mujeres no heterosexuales que
se comportan de manera femenina y cuya apariencia es femenina,
mientras que a las lesbianas masculinas se las denomina butch.
Es posible que butch/femme represente una dicotomización cultural
de un continuo de masculinidad-feminidad que existe tanto en
hombres como en mujeres. Por otro lado, dado que butch/
Los roles femeninos o equivalentes existen transculturalmente
(Allen, 2012, 2016; Asencio, 2009; Blackwood, 2010; Dynes & Donaldson,% de las mujeres se calificaron a sí mismas como butch y femme y el 73 %
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Último nivel de causalidad
Nivel próximo de causalidad
Hetero
sexual
Principalmente
hetero
Resultados fenotípicos
sexual
dos 1 0
mujeres (cf. Meyer-Bahlburg, Dolezal, Baker y New, 2008; Rahman y Wilson, 2003;
Reinisch, Ziemba-Davis y Sanders, 1991, 2017). Parece más probable que la no
heterosexualidad de tipo butch solo sea causada por una vía de desarrollo neurológico
androgénico y/o factores genéticos o epigenéticos (hipótesis no probada). Tenga en
cuenta que, además del polimorfismo equilibrado de la masculinidad, otras posibles
explicaciones de último nivel que subyacen a este modelo de masculinización
incremental incluyen al menos la hipótesis del subproducto y la hipótesis de la estrategia
de LH rápida mediada por hormonas, como se analiza en "¿Cuál es el valor final de
aptitud física de las mujeres?" no heterosexualidad? sección e ilustrada en la Fig. 2.
Las flechas bidireccionales (en el lado derecho del modelo) entre el nivel último de
causalidad, el nivel próximo de causalidad y los resultados fenotípicos indican la noción
de causalidad recíproca, es decir, la idea de que los procesos de desarrollo pueden
influir en el cambio evolutivo (Bateson & Gluckman, 2011; Dickins & Barton, 2013;
Laland, Sterelny, Odling-Smee, Hoppitt, & Uller, 2011) (Figura en color en línea)
1992; Sinnot, 2004; Whitam, Daskalos, Sobolewski y Padilla, 1998;
Zheng & Zheng, 2011, 2016) y que persisten a pesar de los intentos
feministas de homogeneizar a las lesbianas (revisado en Faderman,
1992; Singh et al., 1999), parece más plausible que (1) subyacen
etiologías evolutivas y de desarrollo discretas estas categorías o (2)
que se encuentran en un continuo de masculinización incremental
causada por factores genéticos y epigenéticos, así como por una
alta exposición intrauterina a las hormonas sexuales. En “¿Cuáles
son los mecanismos próximos detrás de la erosexualidad femenina
no sexual?” sección, planteamos la hipótesis de que los mecanismos
próximos discretos conducen al desarrollo de butches y femmes.
Debe enfatizarse que la división butch/femme no es simplemente
una forma científica para que los investigadores traten de categorizar
a las mujeres no heterosexuales; la mayoría, de hecho, siente que
2001; Brown, Finn , & Breedlove, 2002b; Loulan & Thomas, 1990;
Zheng, Wen, & Zheng, 2018; Zheng & Zheng, 2013). Los porcentajes
varían en cuanto a la proporción de mujeres no heterosexuales que
se identifican dentro de las categorías butch/femme en lugar de
“andróginas” o “independientes” (Rosario, Schrimshaw, Hunter, &
Levy-Warren, 2009). Por ejemplo, cuando se les pidió que calificaran
el grado en que las mujeres se identifican como butch/femme, el 26
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se calificaron a sí mismos como al menos un poco marimacho o femme
(Loulan & Thomas, 1990). A pesar de las diferencias en la proporción de
mujeres no heterosexuales (33-85%; véase Rosario et al., 2009) que se
identifican dentro de la dicotomía butch/femme, los hallazgos consistentes en
muestras occidentales indican que más individuos se identifican como femmes
que butches (Bailey , Kim, Hills y Linsenmeier, 1997; Bassett et al., 2001;
Henrichs-Beck y Szymanski, 2017; Levitt y Horne, 2002; Rosario, Schrimshaw
y Hunter, 2008, 2009; Smith y Stillman, 2002; Weber, 1996).1
También es digno de mención que es más probable que otras lesbianas
perciban a las personas como butch o femme que las personas que realmente
se identifican a sí mismas como tales (Rosario et al., 2009).
Características psicológicas de los no heterosexuales
mujeres
La mayoría de los hombres lesbianas experimentan una mayor atracción por
las mujeres que entre sí (Caramagno, 2002). Casi todas las lesbianas butch
se ven a sí mismas como exclusivamente homosexuales, mientras que
aproximadamente la mitad de las femmes se clasifican a sí mismas como
bisexuales (Rosario et al., 2008, 2009; cf. Blackwood, 2010). Por lo tanto, las
mujeres y los bisexuales son categorías parcialmente superpuestas. Las
butches suelen reportar significativamente más parejas y encuentros
femeninos a lo largo de su vida que las mujeres, mientras que las mujeres
reportan más parejas y encuentros masculinos a lo largo de su vida que las butchesnecesidad
(Rosario etdeal., 2009).
sensaciones variadas y novedosas y la voluntad de correr
Los butches tienen patrones de celos y preferencias de pareja más masculinos
que las mujeres heterosexuales y las femmes (Bassett et al., 2001). En
consecuencia, VanderLaan y Vasey (2008) encontraron que las lesbianas (sin
controlar la identidad butch/femme) tenían tácticas de retención de pareja
sexualmente atípicas con respecto a las seis tácticas que se caracterizaban
por una diferencia de sexo heterosexual.
Butches a menudo expresan más asertividad y dominio (revisado en
Rosario et al., 2009) y tienen más rasgos de personalidad masculinos (Zheng
& Zheng, 2011) y estilos cognitivos que las mujeres (Zheng & Zheng, 2013).
En una muestra china, las butches puntuaron significativamente más alto que
las mujeres en el cociente de sistematización, un rasgo cognitivo típicamente
asociado con valores altos en los hombres (Zheng & Zheng, 2013). En
particular, en otro estudio con una muestra china, Zheng y Zheng (2015) no
encontraron diferencias en la empatía-sistematización entre mujeres
heterosexuales y no heterosexuales. Sin embargo, este resultado podría
haber sido confundido por la incapacidad de los investigadores para distinguir
entre femmes y butches (Zheng & Zheng, 2015), a pesar de una exhortación
anterior para hacerlo (Zheng & Zheng, 2013). Un estudio más reciente que
analizó a las butches y las femmes por separado encontró que las butches
superaban a las femmes y las mujeres heterosexuales en un
1 Garcia, & Castro-Calvo, 2015). Cabe destacar que las mujeres bisexuales fueron excluidas del
marrón et al. (2002b) registraron números casi iguales de butches (n=87) y femmes (n=89) en
una muestra estadounidense de mujeres predominante o exclusivamente homosexuales. En las
muestras de lesbianas chinas, las butches superan en número de manera consistente y
significativa a las femmes (Zheng et al., 2018, y referencias allí). Quizás sorprendentemente, la
muestra de bisexuales chinos consistía en un número igual de femmes, butches y mujeres
andróginas (Zheng et al., 2018).
1277
tarea de rotación mental, mostrando así una masculinización cognitiva (Zheng
et al., 2018).
En términos más generales, las lesbianas tienen una identidad propia
masculinizada (Rieger, Savin-Williams, Chivers y Bailey, 2016, sin controlar
las diferencias butch/femme) y rasgos de personalidad, mientras que los
rasgos de personalidad de las mujeres bisexuales son intermedios entre las
mujeres heterosexuales y las homosexuales (Lippa , 2005). Se informó un
hallazgo similar para el comportamiento de género en la infancia de mujeres
no heterosexuales. Predijo significativa y consistentemente la orientación
sexual de los adolescentes a la edad de 15 años, tanto cuando la orientación
sexual se conceptualizaba como binaria (heterosexual/lesbiana) o como un
espectro (dividido en tres o cinco grupos según las puntuaciones de Kinsey)
(Li, Kung, & Hines, 2017). En otro estudio, las mujeres no heterosexuales en
general puntuaron significativamente más bajo en la escala de roles de género
(es decir, tenían una mayor culinidad) que las mujeres heterosexuales
(Schmitt, 2007). Se informó un hallazgo similar en una muestra china, mientras
que las lesbianas también mostraron una mayor masculinidad en las
preferencias ocupacionales y de pasatiempos (Zheng, Lippa y Zheng, 2011).
Estos hallazgos indican una mayor masculinidad en la autoidentidad
psicológica y los resultados conductuales de las mujeres no heterosexuales
(conceptualizadas aquí como un grupo heterogéneo de individuos) en
comparación con sus pares heterosexuales.
Otro rasgo de la personalidad, la búsqueda de sensaciones, indica la
riesgos por el bien de tales experiencias (Zuckerman, 1979). Los hombres
puntúan constantemente más alto que las mujeres que buscan sensaciones
tanto en las medidas del cuestionario como en las tareas conductuales de
toma de riesgos (Cross, Copping y Campbell, 2011; cf. Apicella, Crittenden y
Tobolsky, 2017). Cuando se analizaron mujeres de diferentes orientaciones
sexuales, solo el 10 % de las mujeres exclusivamente heterosexuales se
encontraban en el cuartil más alto en la dimensión de personalidad de
búsqueda de sensaciones, en comparación con el 23 % de las mujeres en su
mayoría heterosexuales, el 30 % de las mujeres bisexuales y el 34 % de las
lesbianas. (Trocki et al., 2009).2 Estos resultados muestran cómo las mujeres
cada vez más homosexuales se volvieron cada vez más masculinas en esta
dimensión psicológica.
Se han informado resultados ligeramente diferentes sobre los rasgos de
la Tríada Oscura, que comprenden psicopatía, narcisismo y avellianismo de
Machi. Este conjunto de rasgos se correlaciona positivamente con la
masculinidad, la sociosexualidad3 y una orientación temporal hedonista
presente. Las mujeres bisexuales obtuvieron puntajes de la Tríada Oscura
significativamente más altos que las mujeres heterosexuales o las lesbianas
(Semenyna, Belu, Vasey y Honey, 2018; Stolarski, Czarna, Malesza y
dos
Sin embargo, en una muestra española, la búsqueda de sensaciones sexuales (en oposición
a la búsqueda de sensaciones en general) fue menor en las lesbianas autoidentificadas (n=90)
que en las mujeres heterosexuales (n=92) (Gil-Llario, Morell-Men gual, Ballester -Arnal, Giménez-
estudio debido a un tamaño de muestra bajo (n=4) (Gil-Llario et al., 2015). Otro estudio encontró
que las mujeres bisexuales tenían puntajes más altos de búsqueda de sensaciones sexuales
que las mujeres lesbianas o heterosexuales (Stief, Rieger y Savin-Williams, 2014).
3
Es decir, la voluntad, las actitudes y los deseos asociados con uncom
conducta sexual comprometida.
13
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1278
Szymanska, 2017). En conjunto, estos hallazgos ilustran la masculinización
psicológica de las mujeres no heterosexuales en una variedad de
medidas de personalidad. Los hallazgos de la Tríada Oscura complican
el panorama porque sugieren que las lesbianas no están tan
masculinizadas como las mujeres bisexuales. Sin embargo, las mujeres
bisexuales (0,35–0,48) y las lesbianas (0,26) tienen puntuaciones de
psicopatía sustancialmente más altas que las mujeres heterosexuales
(ÿ0,07) (Semenyna et al., 2018). Este hallazgo es consistente con la
hipótesis de la masculinización psicoconductual: la psicopatía es el único
rasgo de la Tríada Oscura que ha mostrado diferencias sexuales sólidas,
siendo más pronunciada en hombres que en mujeres (Muris, Merckelbach,
Otgaar, & Meijer, 2017). Enmarcamos la totalidad de estos hallazgos en
una perspectiva de LH en la sección "Estrategia de historia de vida rápida
mediada por hormonas" , que también está informada por las siguientes
secciones sobre los mecanismos próximos, la ontogenia y la filogenia de
la no heterosexualidad femenina.
¿Cuáles son los mecanismos próximos detrás
de la no heterosexualidad femenina?
Influencias genéticas
Varios estudios de gemelos han explorado la heredabilidad del
comportamiento y la orientación no erosexual en mujeres, encontrando
diferentes grados de heredabilidad para ambos (Alanko et al., 2010;
Bailey, Pillard, Neale, & Agyei, 1993; Bailey, Dunne, & Martin, 2000 ). ; ;
Langstrom, Rahman, Carlstrom y Lichtenstein, 2010, Santtila et al.,
2008). Dado que los estudios de heredabilidad solo proporcionan
estimaciones de la varianza a nivel de población (Visscher, Hill y Vray,
2008), su aplicabilidad para evaluar el desarrollo de fenotipos individuales
es inexistente (Crusio, 2012; Johnson, Penke y Spinath, 2011) . Solo un
estudio ha intentado localizar genes candidatos para el comportamiento
homosexual en mujeres, sin encontrar ninguno (Hu et al., 1995). Los
hallazgos empíricos indican que la prevalencia de la no heterosexualidad
femenina es signifcativamente más alta en familias de mujeres no
heterosexuales que en familias de heterosexuales.
mujeres (Camperio Ciani et al., 2018).
Influencias de la socialización
Además de las influencias genéticas, se ha sugerido que las niñas que
son abusadas desarrollan una aversión sexual hacia el sexo de la
persona que las abusó y, en consecuencia, se vuelven lesbianas. El
abuso sexual es una experiencia devastadora y puede hacer que las
mujeres desarrollen una aversión por las relaciones heterosexuales
(Harrison, Hughes, Burch y Gallup, 2008; ver Xu y Zheng, 2017 para una
crítica de este argumento). Esta hipótesis está respaldada por múltiples
estudios que indican una probabilidad mucho mayor de que las lesbianas
y las mujeres bisexuales denuncien abusos sexuales antes de la pubertad
que las heterosexuales (Balsam, Rothblum y Beauchaine, 2005;
Gundlach, 1977; Hall, 1996; Harrison et al., 2008; Hughes , Johnson y
Wilsnack, 2001; Weingourt, 1998; Xu y Zheng,
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
2017). Un metanálisis de 75 estudios informó estimaciones de prevalencia
de agresiones sexuales a lo largo de la vida de 15,6 a 85 % para mujeres
no heterosexuales en comparación con 11 a 17 % para mujeres en
general (Rothman, Exner y Baughman, 2011). Sin embargo, es importante
señalar que el abuso sexual entre personas del mismo sexo parece tener
un efecto mayor en el desarrollo de la orientación sexual que el abuso
sexual entre personas del sexo opuesto: el 66,7 % de las lesbianas que
informan haber sido acosadas por una mujer mantienen que eso afectó
su orientación sexual, mientras que el 41,5 % de las lesbianas que
reportaron haber sido abusadas por un hombre reportaron un impacto en
su orientación sexual (Steed & Templer, 2010). Este hallazgo desafía la
hipótesis de que las niñas que son abusadas sexualmente desarrollan
una aversión hacia el sexo de la persona que las abusó. Si ese fuera el
caso, entonces las mujeres abusadas por otras mujeres no se volverían
lesbianas o sería poco probable que reportaran que el abuso tuvo un
impacto en su orientación sexual.
Notamos que las teorías construccionistas psicoanalíticas y sociales
de la orientación sexual, a pesar de ser aceptadas y enseñadas en
algunas disciplinas, han obtenido un apoyo empírico limitado, si es que
lo tienen. Nos ha resultado particularmente difícil explicar la gran cantidad
de datos que revisamos a continuación utilizando esas teorías. Es por
eso que nos abstenemos de una discusión más exhaustiva de esos
enfoques y, en cambio, remitimos a los lectores interesados a fuentes
en las que tales teorías ya han sido cuestionadas o desmanteladas
(Balthazart, 2011; Balthazart & Court, 2017; Balthazart & Young, 2015;
Bao & Swaab , 2011; Breedlove, 2017a; Lippa, 2008; Motta-Mena &
Puts, 2017; Poiani, 2010).
Dado que ser criado por padres no heterosexuales no parece afectar la
orientación sexual o la identidad de género de un niño (Anderssen, Amlie
e Ytteroy, 2002; Green, 1978; Richards, Rothblum, Beauchaine y Balsam,
2016; cf. Bao & Swaab, 2011) y, además, que las influencias genéticas
obviamente no explican los fenotipos de orientación sexual en su
totalidad, ¿cuáles son los factores ambientales que predisponen a las
mujeres a sentirse sexualmente atraídas por otras mujeres?
Exposición prenatal a estrógenos y desarrollo de la no
heterosexualidad femenina
Si bien la diferenciación sexual de los mamíferos en general es un
proceso complejo que involucra vías de desarrollo específicas de los
cromosomas (Arnold, 2017; Immonen et al., 2018) y mecanismos
epigenéticos específicos del sexo (Lenz, Nugent y McCarthy, 2012; Rice,
Friberg y Gavrilets, 2016), es el ambiente hormonal prenatal el que
generalmente se piensa que es el determinante central de si un feto
humano desarrolla un cerebro masculino o femenino (Bao & Swaab,
2011; Breedlove, 2017a, b; Fisher et al., 2018). Un cerebro masculino se
desarrolla si el feto se somete a exposición prenatal a T. Un cerebro
femenino se desarrolla en ausencia de exposición a T, independientemente
de si el feto tiene cromosomas sexuales masculinos o femeninos, o
genitales masculinos o femeninos (Bao & Swaab, 2011; Koebele &
Bimonte-Nelson, 2015; Lenz et al., 2012; Sisk, 2016; Swaab, Chung,
Kruijver, Hofman y Hestiantoro, 2003). cerebro prenatal
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
la masculinización es irreversible y no se puede influir con el tratamiento de
hormonas sexuales más adelante en la vida (Bao & Swaab, 2011).
Evidencia de la investigación con animales no humanos
La investigación en roedores ha demostrado que no es el T el que
masculiniza el área del cerebro que influye en el comportamiento sexual y orienta
tación En cambio, la aromatasa convierte la T en estrógeno (Cooke, Nan
jappa, Ko, Prins y Hess, 2017; Fisher et al., 2018; Koebele y Bimonte-Nelson,
2015), que luego interactúa con los receptores de estrógeno para masculinizar
el área preóptica del hipotálamo. POA SDN. Esta área influye en el
comportamiento sexual de los adultos y es más grande en los hombres que
en las mujeres (Breedlove, 2017a; Morris, Jordan y Breedlove, 2004; véase
Luoto y Rantala, 2018; Puts y Motta-Mena, 2018, para una discusión sobre
estos mecanismos) . Inhumanos). Los mecanismos epigenéticos (que actúan
a través de las hormonas sexuales) tienen un papel adicional en la
masculinización del SDN-POA (Lenz et al., 2012; Nugent et al., 2015). El
tratamiento de ratas hembra en desarrollo con estrógenos, incluidos los
xenoestrógenos genisteína, zearalenona y dietilestilbestrol (DES), reduce el
comportamiento sexual típico de las hembras y aumenta las preferencias
hacia el mismo sexo, el comportamiento sexual típico de los machos y el
volumen del SDN-POA (de Jonge , Muntjewerf, Louwerse y Van de Poll,
1988; Döhler et al., 1984; Faber y Hughes, 1991; Maclusky y Naftolin, 1981).
El tratamiento prenatal de ratas hembra con andrógenos induce preferencias
sexuales dirigidas a las hembras, disminuye el comportamiento sexual típico
de las hembras (lordosis), aumenta el comportamiento sexual típico de los
machos (monta) y aumenta el tamaño de SDN-POA (de Jonge et al., 1988;
Gorski , Gordon, Shryne y Southam, 1978, 1980). El bloqueo de la conversión
de andrógenos en estrógenos, o el bloqueo de los receptores de estrógenos
en el útero, disminuye la masculinización conductual de las ratas hembra
como adultas, incluso en presencia de altos niveles de T (Clemens y Gladue,
1978; Doughty, Booth, McDonald y Parrott, 1975 ). ; McCarthy, 2008; McEwen,
Lieberburg, Chaptal y Krey, 1977). La evidencia actual allí para los juveniles
sugiere que la exposición prenatal moderada al estrógeno puede causar
preferencias del mismo sexo en ratas hembra sin inducir una divergencia
significativa del comportamiento sexual típico o la morfología corporal adulta
típica del sexo, mientras que la alta exposición al estrógeno también puede
masculinizar los comportamientos de juego. Auger & Olesen, 2009; Bakker
et al., 2006).
Mecanismo próximo hipotético para la mujer
fenotipo
Con base en los diferentes efectos que la T prenatal y el estrógeno prenatal
tienen sobre la diferenciación sexual del cerebro y el comportamiento,
sugerimos que puede haber un mecanismo de desarrollo neurológico que
explique por qué la no heterosexualidad femenina existe en (al menos) dos
formas diferentes: la masculina butch y la masculina. tipos de mujeres
femeninas. De acuerdo con este modelo (Fig. 1), si un feto humano femenino
se expone a una T prenatal alta en un punto crítico durante el desarrollo
neurológico, desarrolla un feto de tipo masculino (grande)
1279
INAH3 (que se considera el homólogo humano del SDN-POA: Byne et al.,
2001). Este proceso es causado por la conversión de T en estrógeno (cf.
Koebele & Bimonte-Nelson, 2015; Wood, 2014).4 Debido a los efectos
masculinizantes globales de T, el feto también desarrolla un cerebro más
masculino en general que las mujeres heterosexuales. , morfología corporal
más masculina y orientación homosexual exclusiva o casi exclusiva.
Alternativamente, si un feto humano femenino se expone a altos niveles de
estrógeno prenatal en un punto crítico durante el desarrollo neurológico, se
desarrolla un INAH3 de tipo masculino (grande), lo que lleva a fenotipos
femeninos de diversos grados de atracción hacia el mismo sexo pero con
una morfología corporal más femenina. que en las lesbianas butch debido a
la menor acción androgénica. En particular, el aumento del estrés materno
puede conducir a un aumento de estrógeno en la sangre fetal porque su
producción ocurre a través de la secreción de adrenocorticotropina (ACTH)
por la hipófisis fetal (revisado en Wood, 2014). La mayor biodisponibilidad de
estrógeno puede constituir un mecanismo que vincula el estrés materno con
el desarrollo de preferencias sexuales entre personas del mismo sexo en la
primavera (cf. Bailey, Willerman y Parks, 1991).
Evidencia de la investigación humana
La evidencia de esta hipótesis proviene tanto de animales no humanos
como de investigaciones con humanos. La investigación resumida en “Evi
dencia de la investigación con animales no humanos” correspondiente a los
hallazgos que surgieron de los estudios en humanos: las hembras butch se
comportan de una manera atípica de género en la niñez y la edad adulta,
mientras que las hembras generalmente se comportan de una manera típica
de género en la niñez (Hiestand & Levitt, 2005; Levitt, Gerrish y Hiestand,
2003; Zheng et al., 2018). Asimismo, las lesbianas butch tienen una morfología
corporal más masculina que las femmes (Singh et al., 1999), incluidas
proporciones de dígitos más masculinas (Brown et al., 2002b). Más apoyo
para nuestra hipótesis de que tal exposición a niveles elevados de estrógeno
causa la no heterosexualidad de tipo femenino proviene de casos en los que
las mujeres embarazadas han estado expuestas al estrógeno sintético,
dietilestilbestrol (DES). Aproximadamente de 5 a 10 millones de personas
(madres y sus hijos) solo en los EE. UU. estuvieron expuestas al
dietilestilbestrol (DES) durante el embarazo para la prevención del aborto
espontáneo (Giusti, Iwamoto y Hatch, 1995). El DES no previno los abortos
espontáneos, pero resultó ser un estrógeno sintético que no solo expuso el
riesgo de cáncer de las hijas expuestas al DES, sino que también aumentó
su probabilidad de desarrollar preferencias bisexuales u homosexuales si se
exponían prenatalmente al DES (Ehrhardt et al., 1985; Meyer-Bahlburg et al.,
1995). A pesar de una mayor preferencia homoerótica, DES no aumentó la
masculinización
4
Ver Swaab y Hofman (1988) para otra interpretación del mecanismo de desarrollo
que subyace al dimorfismo SDN, a saber, que el tamaño del SDN disminuye debido a
la muerte celular posnatal. Tenga en cuenta que los autores utilizaron el término "SDN"
en lugar de "INAH3". Fue solo en investigaciones futuras que se estableció el término
"INAH3" (Byne et al., 2001).
13
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1280
del comportamiento relacionado con el género (Lish, Meyer-Bahlburg, Ehrhardt,
Travis y Veridiano, 1992). En cambio, las mujeres expuestas a DES tienden a
tener puntajes de feminidad más altos que los controles (Bekker et al., 1996).
Además, las mujeres expuestas al DES informaron un mayor deseo de tener
hijos y expresaron más preocupación al respecto que los controles no
expuestos al DES (Bekker et al., 1996; cf. hallazgos similares en Singh et al.,
1999: las mujeres informaron un deseo significativamente mayor de dar a luz
que las butches). Por lo tanto, parece probable que DES, un estrógeno
sintético, dio lugar a femme en lugar de fenotipos butch. Esto proporciona una
explicación plausible para el hallazgo de Ehrhardt et al. (1985) de que el 24 %
de las mujeres expuestas a DES eran bisexuales u homosexuales (mientras
que aproximadamente el 75 % eran exclusivamente o casi exclusivamente
heterosexuales), resultados fenotípicos más alineados con femme que con
sexo femenino. que las manifestaciones butch de la sexualidad femenina.
Se desconoce si la exposición al DES provoca un aumento del tamaño del
INAH3 en las mujeres, pero las ratas hembra expuestas al DES desarrollan un
SDN-POA del tamaño de los machos (Döhler et al., 1984; Tarttelin & Gorski,
1988). Esto ilustra el efecto masculinizante del estrógeno no solo en el
comportamiento sexual y la preferencia de pareja sexual (como se describió
anteriormente), sino también en la neurofisiología.
La evidencia en contra de la hipótesis del efecto del estrógeno en la
orientación sexual femenina humana proviene de un estudio a gran escala en
mujeres expuestas al DES. Las mujeres expuestas prenatalmente al DES
(n=3946) no tenían más probabilidades que las mujeres de control (n=1740)
de reportar comportamiento sexual con personas del mismo sexo (Titus-Ernstof et al.,niñas
A diferencia de los estudios discutidos anteriormente (Ehrhardt et al., 1985;
Meyer-Bahlburg et al., 1995), sin embargo, Titus-Ernstof et al. (2003) estudiaron
los comportamientos sexuales entre personas del mismo sexo, no la
orientación. A partir de los datos de Titus-Ernstof et al., no es posible descartar
una mayor orientación sexual hacia personas del mismo sexo en mujeres
expuestas a DES. Además, el nivel de exposición a DES varía mucho en estos
estudios (p. ej., Meyer-Bahlburg et al., 1995) , por lo que se imponen
conclusiones claras sobre el efecto de la exposición a DES en la orientación
sexual basándose en los datos existentes. (Luoto & Rantala, 2018; Puts &
Motta-Mena, 2018).
Sin embargo, es digno de mención teóricamente que las sustancias
químicas ambientales y las hormonas endógenas pueden tener efectos
específicos del sexo en el sistema neuroendocrino en desarrollo (Cowell &
Wright, 2017; Immonen et al., 2018; Kundakovic, 2017).
A pesar del escepticismo mostrado por Puts y Motta-Mena (2018, citando un
estudio con roedores: De Vries et al., 2002), los efectos del estrógeno sobre el
neurodesarrollo en un sexo no pueden extrapolarse directamente al otro sexo
(Luoto & Rantala, 2018 ). ) .; cf. Rice et al., 2016).
Debido a los resultados mixtos de los seres humanos, la evidencia
comparativa puede ayudar a arrojar más luz sobre el efecto de la exposición
prenatal al estrógeno en el comportamiento. En las hembras de macaco
rhesus, la exposición prenatal a largo plazo al DES tuvo efectos masculinizantes
moderados tanto en la conducta de montar como en la conducta de juego (Goy
& Deputte, 1996). Esto sugiere que el estrógeno sintético puede masculinizar
no solo el comportamiento sexual sino también otros comportamientos en los
primates en general.
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
Exposición prenatal a andrógenos,
masculinización y biomarcadores de dimorfismo sexual
Entornos hormonales prenatales atípicos: CAIS y CAH
Hay varios tipos de evidencia indirecta en humanos acerca de
el efecto de la exposición prenatal a andrógenos en la orientación sexual y la
identidad de género (Bao & Swaab, 2011; Breedlove, 2017a, b; Fisher et al.,
2018; Poeppl, Langguth, Rupprecht, Laird, & Eick hof, 2016). Los hombres
genéticos (XY) afectados por el síndrome de insensibilidad androgénica
completa (CAIS) son similares a las mujeres no afectadas (control) en su
morfología corporal y orientación sexual. Esto indica un papel central de los
andrógenos en la masculinización del cuerpo y la orientación sexual (Arnold,
2017; Hines, Ahmed & Hughes, 2003; Money, Schwartz & Lewis, 1984;
Wisniewski et al., 2000). Los individuos CAIS genéticamente masculinos (XY)
casi siempre desarrollan una identidad de género femenino, un resultado que
es consistente con la falta de exposición efectiva a los andrógenos (Hines et
al., 2003; Mazur, 2005; Wisniewski et al., 2000). El hecho de que las personas
con CAIS hayan reducido el comportamiento de juego típico masculino y
aumentado el típico femenino (Hines et al., 2015) indica aún más el papel
masculinizante que tiene la exposición prenatal a los andrógenos en el
comportamiento humano.
Otra línea de evidencia para la teoría de los andrógenos prenatales
proviene de niñas con hiperplasia suprarrenal congénita (CAH), en las que las
2003).
están expuestas a altos niveles de andrógenos en el útero.
Las niñas CAH tienden a elegir a los niños como compañeros de juegos,
prefieren estilos de juego masculinos, juguetes de niños, pasatiempos
masculinos y exhiben algunas características de personalidad típicas de los
hombres (p. ej., Hines et al., 2004; Hines, 2011a; Pasterski et al., 2011, 2015).
Las mujeres y niñas con CAH muestran una mayor agresión física (Berenbaum
y Resnick, 1997; Mathews, Fane, Conway, Brook y Hines, 2009; Pasterski et
al., 2007; Spencer et al., 2017), un rasgo asociado con un alto nivel prenatal y /
o exposición posnatal a la testosterona (p. ej., Fragkaki, Cima y Granic, 2018;
Mailhos, Buunk, Del Arca y Tutte, 2016; Mascaro et al., 2018; Nguyen et al.,
2016; Turanovic, Pratt y Piquero) , 2017) y estrategias rápidas de LH (Figueredo
et al., 2018; Hurst & Kavanagh, 2017).5 Las mujeres con CAH tienen
aproximadamente seis veces más probabilidades de tener una orientación no
heterosexual en la edad adulta en comparación con las mujeres no afectadas
(un hallazgo que se ha replicado entre -nacionalmente).
La gravedad de la exposición a los andrógenos eleva el grado de orientación
no heterosexual de una manera dependiente de la dosis (cf. Fig. 1) (Dittmann,
Kappes y Kappes, 1992; Frisen et al., 2009; Hines, 2011b; Hines et al. , 2004,
2015; Meyer-Bahlburg et al., 2008). Las mujeres con CAH también mostraron
un menor deseo de
5
Véase Spencer et al. (2017) quienes, a pesar de informar una mayor agresión en las
niñas con CAH que en las niñas no afectadas, encontraron que la testosterona del
líquido amniótico uno no era un predictor signifcativo de la agresión. Spencer et al.
sugieren que la testosterona en el líquido amniótico puede no ser una medida sensible
de la exposición androgénica prenatal.
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
tener hijos, menos interés en los niños y una mayor preferencia por tener
una carrera en lugar de quedarse en casa (Dittmann et al., 1990;
Mathews et al., 2009).6
Las niñas y mujeres con CAH muestran características de
comportamiento similares a las de las mujeres butch típicas, lo que
respalda la hipótesis de que la alta exposición prenatal a la testosterona
es el mecanismo próximo del neurodesarrollo que predice que las
mujeres desarrollarán un fenotipo butch. Sin embargo, no todas las
mujeres con CAH desarrollan preferencias por personas del mismo sexo
(Fisher et al., 2018; Pasterski, 2017), lo que indica la participación de
otros mecanismos en lugar de simplemente una alta exposición prenatal
a T. Es probable que polimorfismos en el gen del receptor de andrógenos
(Fisher et al., 2018; Gettler et al., 2017; Minkov & Bond, 2015; Santi et
al., 2018) y/o mecanismos epigenéticos sexualmente antagónicos (Rice,
Friberg) , & Gavrilets, 2012, 2016) constituyen algunos de los principales
mecanismos próximos que provocan diferencias en la orientación sexual
de los CAH
mujeres.
Emisiones otoacústicas provocadas por clic
Las otoemisiones acústicas provocadas por un clic (CEOAE, por sus
siglas en inglés), formas de onda similares a ecos emitidas por las
cócleas en respuesta a un sonido transitorio, son un biomarcador
putativo de exposición prenatal a andrógenos (McFadden, 2009). Un
rasgo sexualmente dimórfico, las mujeres emiten CEOs más fuertes y
frecuentes que males (McFadden & Pasanen, 1998). Las CEOAE de
mujeres bisexuales y homosexuales, en cambio, son intermedias a las
de hombres y mujeres heterosexuales (no se han analizado las
diferencias butch/femme) (McFadden & Pasanen, 1998). Se ha informado
de un patrón similar de finings con potenciales evocados auditivos, es
decir, potenciales neurales brutos evocados por breves estímulos
acústicos y medidos usando electrodos en el cuero cabelludo (McFadden
& Champlin, 2000). Los hombres y mujeres de control con CAH
produjeron menos OAE espontáneas en el oído derecho (es decir, el
patrón masculino esperado) que las mujeres y mujeres de control con
CAIS (que exhibieron el patrón femenino esperado)
(Wisniewski et al., 2014).
Estos fondos también se extienden a los animales no humanos. En
sus macacos (Macaca mulatta), las hembras tenían AE de CEO más
fuertes que los machos. Fuctuaciones estacionales sustanciales en CEO
Se informaron EA de acuerdo con los niveles cambiantes de hormonas
que aumentan en la temporada de reproducción y disminuyen después
(McFadden, Pasanen, Raper, Lange y Wallen, 2006).
Las ovejas (Ovis aries) cuyas madres fueron tratadas con T prenatalmente
tenían CEOAE sustancialmente masculinizadas en
6
Esto está alineado con el hallazgo de un metanálisis reciente de que las lesbianas
tienen salarios un 9 % más altos que las mujeres heterosexuales (Klawitter, 2015).
Esta diferencia parece deberse a una mayor intensidad laboral, es decir, más horas de
trabajo para las lesbianas que para los heterosexuales, lo que puede explicarse, en
parte, por la mayor frecuencia de maternidad (y crianza) en mujeres heterosexuales
(Sabia, Wooden y Nguyen, 2017 ). ).
1281
relación con las hembras control (McFadden, Pasanen, Valero, Roberts,
& Lee, 2009). Estos hallazgos son consistentes con otra medida de
dimorfismo sexual que indexa las respuestas de sobresalto de parpadeo
a los estímulos acústicos y la inhibición previa al pulso (PPI) a esas
respuestas. En humanos y ratas, la PPI ocurre con menos frecuencia en
hembras que en machos. Sin embargo, las frecuencias de PPI de las
mujeres homosexuales se masculinizaron, de forma similar a las de los
hombres heterosexuales (Rahman, Kumari y Wilson, 2003, sin controlar
las diferencias butch/femme).
Relación de dígitos
Los estudios de proporción de dígitos proporcionan otra línea de
evidencia para la exposición prenatal a andrógenos en la orientación
sexual (Breedlove, 2017b). La relación 2D:4D es supuestamente una
característica universal del dimorfismo sexual en humanos (Manning et
al., 2000; Manning , Churchill y Peters, 2007), ratones (Brown et al.,
2002a; Zheng & Cohn, 2011), ratones (Brown et al., 2002a; Zheng &
Cohn, 2011) y ratas (Auger et al., 2013; Talarovi cova, Krskova &
Blazekova, 2009). Los hombres tienen una proporción de dígitos más
baja que las mujeres, una diferencia que se desarrolla al final del primer
trimestre de gestación (Galis, Ten Broek, Van Dongen y Wijnaendts,
2010). Dado que la diferencia de sexo ocurre durante el tiempo de
diferenciación sexual del cerebro, la proporción de dígitos podría ser un
indicador de exposición prenatal a andrógenos (Manning, Scutt, Wilson
y Lewis-Jones, 1998). Los hallazgos actuales respaldan esta hipótesis
(Breedlove, 2010, 2017b; Malas, Dogan, Evcil y Desdicioglu, 2006;
Manning, 2010, 2011; Zheng y Cohn, 2011). El hallazgo de que los
hombres con CAH y las mujeres con CAH tienen proporciones 2D:4D
más bajas (más masculinas) que las personas no afectadas ha
proporcionado una mayor corroboración de la hipótesis (Brown et al.,
2002c). Por el contrario, los hombres genéticos (XY) con síndrome de
insensibilidad a los andrógenos tienen proporciones de dígitos más
femeninas que los hombres de control, pero similares a las de las
mujeres de control (Berenbaum, Bryk, Nowak, Quigley y Mofat, 2009;
van Hemmen, Cohen-Kettenis, Steensma , Veltman y Bakker, 2017). Las
mujeres (no controladas por orientación sexual) que fueron etiquetadas
como "marimacho" en la infancia tenían proporciones de dígitos más
bajas (más masculinas) en la edad adulta en comparación con las
mujeres que no fueron etiquetadas como marimacho en la infancia (Atkinson, Smulders y
Un metanálisis de 21 estudios no encontró diferencias significativas
entre las proporciones de dígitos de hombres heterosexuales y
homosexuales; sin embargo, las lesbianas tenían una proporción de
dígitos más baja (más masculina) que las mujeres heterosexuales
(Grimbos, Dawood, Burriss, Zucker y Puts, 2010). Sin embargo, debido
a la existencia de fondos inconsistentes en mujeres no heterosexuales
(Kangassalo, Pölkki y Rantala, 2011), la asociación entre la proporción
de dígitos y la orientación sexual puede no ser sencilla. Esto puede
deberse en parte a la variación a nivel de la población en 2D:4D (Manning
et al., 2007) o al hecho de que algunos estudios no han podido analizar
a las mujeres y las butches por separado. Un estudio que distinguió
entre femmes y butches encontró que las lesbianas butch tenían una
proporción de dígitos más masculina que las femmes, un efecto casi
13
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1282
totalmente impulsado por una mayor longitud 4D (dedo anular) en lesbianas
butch (Brown et al., 2002b).7
Crucialmente, la investigación experimental en ratones ha demostrado
que diferentes niveles de esteroides sexuales prenatales conducen a perfiles
de expresión de genes esqueletogénicos diferenciales en 4D. Esto se debe
a que los receptores de andrógenos y los receptores de estrógenos son más
altos en las condensaciones de dígitos de 4D que en 2D. La inactivación de
los receptores de andrógenos disminuye el crecimiento de 4D, mientras que
la inactivación de los receptores de estrógenos aumenta el crecimiento de
4D (Zheng & Cohn, 2011). Por lo tanto, una mayor exposición prenatal a T
explica directamente el alargamiento 4D observado en butches por Brown et
al. (2002b). Además, cuanto más bajos son los niveles de testosterona en el
líquido amniótico, más altas (más femeninas) son las proporciones 2D:4D
de las niñas recién nacidas (Ventura, Gomes, Pita, Neto y Taylor, 2013). Por
lo tanto, la evidencia convergente de estudios correlacionales y experimentales
tanto en humanos como en no humanos indica que la proporción 2D:4D es
un biomarcador que predice la exposición prenatal a andrógenos (Breedlove,
2017b) y puede indicar los diferentes entornos hormonales prenatales a los
que están expuestas las hembras y las hembras.
Morfometría facial
Otro paradigma de investigación ha explorado las relaciones entre la
masculinidad facial, la orientación sexual y la exposición prenatal a T. Un
estudio de seguimiento de 20 años encontró que las concentraciones de T
medidas en la sangre del cordón umbilical de sujetos en 1989-1991 se
correlacionaron con su masculinidad facial tanto dentro como entre sexos
en 2012-2014. 2D:4D, sin embargo, no mostró una fuerte correlación con la
masculinidad facial dentro de los sexos (Whitehouse et al., 2015). Si bien la
relación 2D:4D probablemente afecta la exposición a los andrógenos durante
el primer y segundo trimestre del embarazo, los rastros de T que se
encuentran en la sangre del cordón umbilical son una indicación de los
niveles de andrógenos al final de la gestación.
Estas medidas proporcionan diferentes ventanas temporales sobre la
exposición a los andrógenos, lo que explica parcialmente los hallazgos
divergentes. Otro estudio analizó 63 métricas faciales en mujeres
homosexuales y heterosexuales y encontró diferencias significativas en 17
métricas: 10 de ellas eran masculinizadas en mujeres homosexuales
mientras que solo dos eran más femeninas (Skorska,
7 Es lamentable que este estudio descartó a las mujeres bisexuales del
Ver Rahman y Wilson (2003) para hallazgos nulos entre proporciones de dígitos de
butches y femmes en una muestra que era sustancialmente más pequeña que la de
Brown et al. (2002b). Rahman y Wilson (2003), sin embargo, reportaron una réplica
general del hallazgo de que las mujeres homosexuales tenían más 2D:4D masculino
que las mujeres heterosexuales. Véase también Vásquez-Amézquita et al. (2018) por
no poder replicar el hallazgo entre la proporción de dígitos y la orientación sexual en
una muestra de 16 mujeres no heterosexuales de Colombia (que obtuvieron una
puntuación de 5 o 6 en la escala de Kinsey, es decir, principalmente o exclusivamente
homosexuales). Esto puede deberse a que los investigadores no distinguieron entre
butches y femmes, o al pequeño tamaño de las muestras de mujeres heterosexuales
(n=21) y no heterosexuales (n=16).
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
Geniole, Vrysen, McCormick, & Bogaert, 2015).8 En un estudio en el que se
pidió a los sujetos que calificaran la feminidad y masculinidad facial de
mujeres heterosexuales y homosexuales, las mujeres homosexuales (sin
controlar las diferencias butch/femme) fueron calificadas como más
masculinas que las mujeres heterosexuales. Het
las mujeres erosexuales, a su vez, fueron calificadas como más femeninas
que las mujeres homosexuales (Lyons, Lynch, Brewer, & Bruno, 2014).
Los participantes también identificaron la orientación sexual de hombres y
mujeres heterosexuales y homosexuales con mayor precisión que los niveles
de probabilidad (Lyons et al., 2014).
Sorprendentemente, un estudio reciente a gran escala encontró que un
algoritmo informático puede distinguir entre mujeres homosexuales (sin
controlar las diferencias butch/femme) y mujeres heterosexuales con un 71
% de precisión cuando se les proporciona una imagen tanto de un sujeto
heterosexual como de un homosexual. La precisión aumentó al 83 % con
cinco imágenes de ambos sujetos (Wang & Kosinski, 2018). El algoritmo de
la computadora tuvo un rendimiento sustancialmente más alto que el azar
(50 %) y los evaluadores humanos (54 %, cuando se les presentó una
imagen por sujeto calificado)
(Wang y Kosinski, 2018). El método basado en un algoritmo informático
también encontró una correlación negativa signifcativa entre la feminidad
facial y la probabilidad de que las mujeres sean homosexuales (r= ÿ0,21,
p<0,001; IC del 95 % [ÿ0,21, ÿ0,20])
(Wang y Kosinski, 2018). Wang y Kosinski notaron que las lesbianas usaban
menos maquillaje en los ojos, tenían el cabello más oscuro y usaban ropa
menos reveladora, lo que indicaba un estilo y un arreglo personal menos
típicos de su género. Además de este estilo de aseo cultural atípico de
género, la morfología facial atípica de sexo de las lesbianas (mandíbulas
más grandes, frentes más pequeñas) llevó a Wang y Kosinski a concluir que
sus hallazgos brindan un fuerte apoyo a la teoría de la exposición prenatal a
andrógenos de la orientación sexual. Los otros estudios sobre morfometría
facial revisados anteriormente respaldan aún más esta conclusión.
Antropometría, Composición Corporal e Inmunidad
Función
Otro biomarcador putativo de cómo la exposición a las hormonas sexuales
organiza la preferencia sexual está dado por medidas antropométricas que
muestran dimorfismo sexual antes de la pubertad. El crecimiento de los
huesos largos de las mujeres exclusivamente homosexuales está
masculinizado y su relación brazo/estatura es un 33% más cercana a la de
los hombres que la de las mujeres heterosexuales (Martin & Nguyen, 2004).
análisis: hubiera sido instructivo saber cómo diferían las medidas
antropométricas en las mujeres bisexuales frente a las exclusivamente
homosexuales y heterosexuales. Marimacho/
8
Skorska et al. (2015) compararon 52 mujeres exclusivamente o casi exclusivamente
homosexuales con 134 mujeres heterosexuales. Skorska et al. no distinguió entre
mujeres butch y femme, lo que puede haber confundido los resultados.
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
Tampoco se controlaron las diferencias femeninas. Sin embargo, los
hallazgos de Martin y Nguyen (2004) están en línea con los estudios de
comparación que han encontrado que el tratamiento con andrógenos
neonatales de ratas hembra conduce a un aumento del peso corporal
adulto, longitud tibial (Dubuc, 1976; Jansson, Eden e Isaksson, 1985a;
Jansson, Ekberg, Isaksson, Mode y Gustafsson, 1985b), y un cambio
hacia la preferencia sexual entre personas del mismo sexo (de Jonge et
al., 1988). Además de tener un mayor crecimiento de los huesos largos
(Martin y Nguyen, 2004), se ha informado con frecuencia que las mujeres
no heterosexuales son más altas y más pesadas que las mujeres
heterosexuales (Boehmer, Bowen y Bauer, 2007; Bogaert, 1998; Bogaert
y Friesen, 2002; Kenyon , 1968; Martín y Nguyen, 2004). La no mano
derecha también se correlaciona con la orientación no heterosexual.
tanto en mujeres como en hombres (revisado en Xu & Zheng, 2017;
véase también Ellis et al., 2017b).
La literatura existente es relativamente clara sobre el hallazgo de
que las mujeres no heterosexuales tienen un mayor peso corporal
relativo que las mujeres heterosexuales (Boehmer et al., 2007; Sabia et
al., 2017; Singh et al., 1999; ver Bowen, Balsam, & Ender, & Ender,
2008 para resultados mixtos). Las investigaciones indican que la mayor
masa corporal de las mujeres no heterosexuales se debe principalmente
a la adiposidad en lugar de a la masa muscular magra (Boehmer et al.,
2007; Boehmer y Bowen, 2009; Yancey, Cochran, Corliss y Mays, 2003).
¿Qué podría causar la mayor adiposidad de las mujeres no heterosexuales
en relación a las mujeres heterosexuales? Es probable que las mujeres
no heterosexuales estén expuestas a factores estresantes psicosociales
más elevados (Juster et al., 2016; Lewis et al., 2016; Rosario &
Schrimshaw, 2013), que se sabe que causan obesidad abdominal
visceral (Björntorp, 1991a; Isasi et al. , 2015 ). ; Sinha & Jastrebof,
2013). La testosterona (T) circulante alta promueve el mismo resultado
(Björntorp, 1991a, b; véase también Krams, Rantala, Luoto y Krama,
2018). El estrógeno, por otro lado, inhibe el depósito de grasa en la
región abdominal y facilita el depósito de grasa en la región glúteofemoral
(Björntorp, 1991b; Lovejoy, Sainsbury, & Stock Conference 2008 Working
Group, 2009). Por lo tanto, un alto nivel de estrógeno en circulación
daría como resultado una RCC principalmente ginoide, mientras que la
distribución de grasa alrededor de los muslos y las nalgas (WHR
femenino) T circulante alta, junto con factores estresantes psicosociales
(Lehavot y Simoni, 2011), da como resultado una RCC masculina y una
distribución de grasa androide principalmente. alrededor del abdomen
(Singh, 1993). Las lesbianas butch tienen niveles de T circulantes más
altos pero niveles de estrés psicosocial más bajos o iguales que las
mujeres, y sus proporciones cintura-cadera son más culinas (Blair &
Hoskin, 2015, 2016; Lehavot, Molina & Simoni, 2012; Singh et al. . al.,
1999). Esto sugiere que los depósitos de grasa de las lesbianas butch
consisten predominantemente en grasa androide y son impulsados por
la T circulante. Por lo tanto, la evidencia apunta a un mayor efecto de la
T circulante en lugar de los estresores psicosociales en el peso corporal más alto enlas
Se llegó a una conclusión etiológica similar en un estudio sobre la
inflamación y la función inmunológica, que informó una proteína C
reactiva (PCR) (típicamente masculina) más baja en lesbianas que en
mujeres heterosexuales (Everett, Rosario, McLaughlin y Austin, 2014,
sin controlar para las diferencias butch/femme). el marcador de
1283
inflamación sistémica, la PCR puede elevarse en respuesta al estrés
psicosocial. Por lo tanto, la hipótesis del estrés de las minorías predice
una PCR más alta en lesbianas en comparación con mujeres
heterosexuales; sin embargo, el hallazgo opuesto fue reportado por
Everett et al. (2014). La evidencia correspondiente proviene de un
estudio sobre los rasgos de personalidad, que encontró que las mujeres
no heterosexuales, de hecho, tienen un neuroticismo más bajo que las
mujeres heterosexuales (Lippa, 2005; ver también Sabia et al., 2017; Zheng, Lippa y Zhe
Dado que los hombres suelen tener una puntuación más baja que las
mujeres en neuroticismo, estos hallazgos están en línea con la teoría de
que las mujeres no heterosexuales están bioconductualmente y
psicológicamente masculinizadas (Costa, Terracciano y McCrae, 2001;
Lippa, 2005). Si los estresores psicosociales fueran un factor importante
que causara las diferencias psicofisiológicas entre mujeres no
heterosexuales y heterosexuales (cf. Eliason y Fogel, 2015; Rosario,
Schrimshaw y Hunter, 2008), esperaríamos que las mujeres no
heterosexuales obtuvieran una puntuación más alta en neuroticismo y
una PCR más alta. valores que las mujeres heterosexuales, cosa que no hacen.
Epimarks sexualmente antagónicos y sensibilidad a los andrógenos
Los debates teóricos recientes se han centrado en los posibles
mecanismos epigenéticos que subyacen al desarrollo de la orientación
sexual. Estos mecanismos incluyen una sensibilidad reducida a los
andrógenos en los fetos XX con desarrollo normal y una mayor
sensibilidad en los fetos XY. El fundamento detrás de estos mecanismos
hipotéticos es que las modificaciones epigenéticas específicas del sexo
controlan el desarrollo sexualmente dimórfico antes de la secreción de
T por las pruebas (Rice et al., 2016). Sin embargo, estas epimarcas
tienen el potencial de volverse sexualmente antagónicas si no se borran
a lo largo de las generaciones y se heredan por el sexo opuesto de la
primavera, lo que influye en su ontogenia. Por lo tanto, las epimarcas
sexualmente antagónicas son adaptativas para el progenitor, pero
potencialmente malas para la descendencia del sexo opuesto al contribuir
a la discordancia entre el sexo gonadal y un rasgo sexualmente dimórfico
(Rice et al., 2016), incluida la orientación sexual (Rice et al., 2012 ). ). ).
Dado que este trabajo aún requiere validación, nos abstenemos de
realizar una revisión más amplia y dirigir a los lectores interesados en
lugar de los artículos originales que analizan estos mecanismos
epigenéticos con mayor detalle (Ngun & Vilain, 2014; Rice et al., 2012;
Rice, Friberg, & Gavrilets, 2013, 2016).
Progesterona: Organizacional y Activacional
Efectos sobre la orientación sexual
Se ha sugerido que además del estrógeno y la testosterona, otra
hormona sexual, la progesterona (P), media las preferencias del mismo
sexode
laslesbianas
mujeres (Fleischman
butch. et al., 2015). P evolucionó hace unos
450 millones de años (Thornton, 2001) y está involucrado en la regulación
de la reproducción femenina en casi todos los grupos de vertebrados
(Nelson, 2011). Producida principalmente en los ovarios de las mujeres
(y las glándulas suprarrenales de los hombres), la P prepara el
revestimiento uterino para la implantación de un óvulo fertilizado, sostiene el útero
13
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1284
como un ambiente de crecimiento hospitalario para el feto, modula la
función inmunológica (Gangestad & Grebe, 2017), aumenta el disgusto
por patógenos (Fleischman & Fessler, 2011), el compromiso en la
relación (Jones et al., 2005) y disminuye el deseo sexual (Roney , 2016;
Roney y Simmons, 2013). En particular, P solo parece disminuir el deseo
sexual general mientras aumenta el deseo sexual en pareja (Grebe,
Thompson y Gangestad, 2016), lo que respalda la hipótesis de que la
progesterona circulante media los comportamientos afliativos en humanos
(Fleischman et al., 2015 ) . ).
La evidencia general de la hipótesis de afiliación de P en la evolución
de la no heterosexualidad femenina aún no es concluyente (ver
Gangestad & Grebe, 2017 para una revisión). Ha habido dos informes
publicados recientemente que muestran alguna evidencia de que, por un
lado, la fluidez sexual femenina puede haber evolucionado para facilitar
la acumulación de afiliación en matrimonios poligínicos (Kanazawa,
2017) y, por otro, que la circulación de P aumenta tanto el comportamiento
afliativo como la motivación homoerótica. en hombres y mujeres
(Fleischman et al., 2015). Integrar la última proposición con la evidencia
existente es algo problemático. Dado que P aumenta el compromiso de
la relación (Jones et al., 2005) y el interés sexual hacia la pareja (pero
no hacia los individuos extrapareja) (Grebe et al., 2016), uno esperaría
que P también reduzca la sociosexualidad en individuos no heterosexuales.
especialmente si mediaba activacionalmente preferencias no
heterosexuales. Sin embargo, la evidencia existente es diametralmente
opuesta a esta predicción: las mujeres no heterosexuales tienen una
sociosexualidad elevada (Burri et al., 2015; Hart nett, Lindley y
Walsemann, 2017; Howard y Perilloux, 2017; Kanazawa, 2017; Lippa,
2006; Schmitt, 2007 ). ) pero también tienen niveles de P más altos que
las mujeres heterosexuales (Juster et al., 2016). La investigación futura
sobre el papel de P en la aflicción y la motivación no heterosexual
debería tratar de consolidar esta inconsistencia.
encia Su papel en el comportamiento no heterosexual de otros primates
debe analizarse para explorar más a fondo la filogenia de la aflicción y P
en la no heterosexualidad femenina.
Además de estos efectos de activación, la progesterona también
puede tener un efecto organizativo sobre el desarrollo sexual,
especialmente cuando se administra de forma exógena. En particular, la
administración prenatal de progestágenos (progestágenos sintéticos) a
madres embarazadas para tratar el aborto espontáneo resultó en la
masculinización genital de setenta niñas en la década de 1950 (Wilkins,
1960; ver Jacobson, 1962 y Voorhess, 1967 para resultados similares).
La exposición prenatal a otra progestina, el acetato de
medroxiprogesterona (MPA), no masculinizó los genitales de las niñas,
sino que feminizó parte de su comportamiento (Ehrhardt, Grisanti y
Meyer-Bahlburg, 1977). Un metanálisis encontró la asociación entre la
exposición a hormonas sexuales prenatales (estrógenos sintéticos,
progestágenos y agentes combinados) con malformaciones genitales
externas, al mismo tiempo que señaló la falta de investigación sobre las
niñas expuestas a hormonas sexuales exógenas en el útero (Raman-
Wilms, Tseng, Wighardt, Einarson y Koren, 1995). Estos hallazgos
inconsistentes pueden consolidarse de alguna manera por la observación
de que los progestágenos tienen efectos tanto antiestrogénicos como
antiandrogénicos, que varían tanto en términos de dosis como del tipo de acción.
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
progestágeno administrado (revisado en Reinisch et al., 1991; Sanders
& Reinisch, 1985).
En este contexto, llamamos la atención sobre un importante hallazgo
reciente. Las mujeres y los hombres que estuvieron expuestos
prenatalmente a un progestágeno sintético tenían una probabilidad
significativamente mayor que los individuos de control de (1) identificarse
como no heterosexuales, (2) reportar atracción por el mismo sexo y (c)
participar en comportamientos del mismo sexo en la edad adulta
(Reinisch, Mortensen y Sanders, 2017). La progestina en cuestión, la
luteciclina, es una marca de etisterona, un progestágeno sintético que
tiene actividad androgénica. Puede masculinizar la orientación sexual
femenina (y feminizar la de los hombres). Se ha informado anteriormente
que la etisterona causa anomalías urogenitales y una menor probabilidad
de que los hombres expuestos se casen en la edad adulta (Beral &
Colwell, 1981). Sin embargo, los sujetos en ese estudio también
estuvieron expuestos al estilboestrol (también conocido como DES)
(Beral & Colwell, 1981), por lo que no es posible desentrañar los efectos
de los estrógenos y progestágenos sintéticos basados en ese estudio
(cf. Raman-Wilms et al., 1995, quienes utilizaron la exposición a DES
como criterio de exclusión en su metanálisis).
En conjunto, la evidencia actual apunta a la administración prenatal
de progestágenos sintéticos como un factor potencial que masculiniza a
las mujeres tanto fisiológica como psicoconductualmente, lo que resulta
en una mayor probabilidad de atracción y comportamiento no heterosexual
en mujeres y hombres. junto al
papel organizativo de los progestágenos sintéticos, el P endógeno puede
tener un papel de activación en la mediación de la motivación y la
aflicción del mismo sexo en hombres y mujeres.
Diferencias neurofisiológicas entre
Mujeres heterosexuales y homosexuales
Se han informado cambios en la orientación sexual causados por
lesiones cerebrales en el lóbulo temporal y el hipotálamo tanto en
humanos como en animales no humanos, lo que destaca la importancia
de la neurofisiología en la determinación de la orientación sexual (Poeppl
et al., 2016; Swaab, 2003; Swaab & García-Falgueras, 2009). Hasta
donde sabemos, no existe un solo estudio de autopsia realizado en
mujeres no heterosexuales (la mayoría se realizan en hombres), pero los
estudios de escaneo cerebral han encontrado diferencias anatómicas o
diferencias en las funciones cerebrales entre no heterosexuales y heterosexuales.
mujeres erosexuales. Ponset et al. (2007) encontraron que las mujeres
homosexuales tienen menos materia gris en la corteza temporo-basal, el
cerebelo ventral y la corteza premotora ventral izquierda en comparación
con las mujeres heterosexuales. La diferencia más marcada se encontró
en la corteza perirrinal izquierda en la que había menos materia gris en
mujeres homosexuales que en mujeres heterosexuales (Ponseti et al.,
2007). Esta área es sexualmente dimórfica, contiene más materia gris
en promedio en mujeres que en hombres, y se sabe que está involucrada
en una variedad de funciones sexualmente dimórficas (Ponseti et al.,
2007). Savic y Lindström (2008) encontraron que los hombres
heterosexuales y las mujeres homosexuales presentaban asimetría
cerebral derecha, volúmenes de los hemisferios cerebrales
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
fueron más simétricos en hombres homosexuales y mujeres heterosexuales.
También se informaron conexiones de amígdala atípicas en el sexo en
mujeres homosexuales (Savic & Lindström, 2008). Además, un patrón sexual
atípico de activación del hipotálamo previo ocurre en mujeres homosexuales
al oler feromonas putativas (Berglund, Lindstrom, & Savic, 2006). Un análisis
reciente informó una diferencia entre las mujeres homosexuales y las mujeres
heterosexuales en la conectividad funcional en estado de reposo, sin
diferencias en el grosor cortical, los volúmenes estructurales subcorticales ni
la anisotropía fraccional (Manzouri & Savic, 2018).
En conjunto, estos estudios sugieren que la morfología del cerebro de las
mujeres homosexuales se ha desplazado, al menos parcialmente, hacia la
dirección masculina, un cambio probablemente asociado con la función
cerebral atípica del sexo en las mujeres no heterosexuales.
Ontogenia: ¿Cómo surge
la no heterosexualidad femenina en el
desarrollo individual?
Para comprender mejor la evolución del origen sexual femenino
espectro de entación, proponemos que es necesario analizar a los individuos
en cada categoría de mujeres no heterosexuales por separado. Las lesbianas
butch suelen comportarse de una manera atípica desde la infancia tanto en
muestras chinas (Zheng et al., 2018) como occidentales, y a menudo se las
percibe como marimachos en la infancia (Hiesstand & Levitt, 2005). Las
mujeres, por otro lado, normalmente se comportan de una manera típica de
género en la niñez y la adolescencia temprana y son percibidas como niñas
heterosexuales (Levitt, Gerrish y Hiestand, 2003). Otra diferencia butch/femme
es el momento en que se toma conciencia de la propia orientación sexual.
Aunque la edad promedio de toma de conciencia de la propia sexualidad para
las lesbianas es de 18 años, las lesbianas butch lo hacen solo unos años más
tarde que las niñas heterosexuales, a una edad promedio de 14,6 años. Las
mujeres, sin embargo, se dan cuenta de su orientación no heterosexual a la
edad promedio de 22 años (Levitt & Horne, 2002).
La diferencia más destacada entre la no heterosexualidad de las mujeres
y los hombres es que el comportamiento no heterosexual femenino parece
ser más maleable en general y susceptible de cambiar con la edad en
particular (Diamond, 2008a, b; Kanazawa, 2017).
Los datos actuales sugieren que las mujeres que han vivido toda su vida
como no heterosexuales son una rareza. Según un estudio australiano, solo
el 7% de las mujeres que se clasifican a sí mismas como homosexuales no
han tenido relaciones sexuales con hombres (Fethers, Marks, Mindel y
Estcourt, 2000), lo que las califica como lesbianas “estrella dorada” (Richter,
2011) . Dos estudios en el Reino Unido y los EE. UU. encontraron que entre
el 77,3 y el 82 % de los autoidentificados
las lesbianas habían tenido una o más parejas sexuales masculinas (Bailey,
Far quhar, Owen y Whittaker, 2003; Diamant et al., 1999; ningún estudio
controló las diferencias butch/femme).
Parece que muchas mujeres tienen la capacidad de adoptar una estrategia
reproductiva bisexual: sus patrones de atracción sexual se ven menos
afectados por el sexo de la pareja per se que en los hombres, y
1285
más por factores contextuales e interpersonales específicos (Chivers, 2017a;
Diamond, 2007; Kuhle & Radtke, 2013). Diamond (2008a) usó el término
“fidelidad sexual” para describir el amor y el deseo de las mujeres,
especificando que “todas las mujeres son sensibles a las influencias
interpersonales y situacionales en su sexualidad, aunque en diferentes
grados” (cf. una operacionalización más precisa del término en Kanazawa,
2017). Este punto de vista está respaldado por investigaciones que han
demostrado que, independientemente de que la mayoría de las mujeres que
se clasifican a sí mismas como heterosexuales experimenten excitación
genital cuando se les muestran películas eróticas o fotos de mujeres (revisado
en Chivers, 2017a) de la fase de su ciclo menstrual (Bossio, Suschinsky, Puts,
& Chivers, 2014). El hecho de que la mayoría de las mujeres que se identifican
a sí mismas como heterosexuales también experimenten dilatación de la
pupila cuando ven fotos eróticas del mismo sexo implica que tienen la
capacidad de excitar a los no heterosexuales (Rieger & Savin-Williams, 2012).
En un estudio finlandés sobre una muestra poblacional de gemelas, el 65,4 %
de las 6001 mujeres participantes admitió tener potencial para un
comportamiento no heterosexual, mientras que alrededor del 35 % lo consideró
bastante imposible (Santtila et al., 2008).
Sin embargo, la evidencia empírica indica que la conclusión de Diamond
(2008a) (sobre que todas las mujeres son sensibles a las influencias
interpersonales y situacionales en su sexualidad) es demasiado amplia y que
las mujeres exclusivamente homosexuales deberían ser excluidas de ella. Las
mujeres que se clasifican a sí mismas como exclusivamente homosexuales
no responden a las feromonas sexuales del sexo opuesto (Berglund et al.,
2006). Asimismo, no tienen pupilas dilatadas ni experimentan excitación
cuando ven material erótico de hombres (Chivers, Seto y Blanchard, 2007;
Rieger y Savin-Williams, 2012; ver Chivers, 2017a para una revisión).9 Una
resonancia magnética funcional (fMRI) reportó resultados similares: en
contraste con las mujeres bisexuales y heterosexuales, las mujeres
homosexuales mostraron patrones de activación neuronal ginefílicos únicos
(que prefieren a las mujeres) cuando se exponen a estímulos eróticos visuales
(Safron et al., 2018). Parece que la conclusión de Diamond es válida para la
mayoría de las mujeres, ya que tienen el potencial de excitación del mismo
sexo que puede ser activado por diversos estímulos interpersonales o del
entorno mental (Chivers, Bouchard y Timmers, 2015; Diamond, 2008a), pero
que exclusivamente las mujeres homosexuales deben ser excluidas de esa
generalización ya que muestran patrones de excitación específicos del sexo
típicos de los hombres y parecen carecer de la capacidad psicofisiológica para
la maleabilidad sexual.
Para una discusión más detallada sobre los mecanismos próximos y las
funciones últimas de la especificidad de la respuesta sexual de las mujeres,
remitimos a los lectores interesados a Luoto y Rantala (2017) y Chivers
(2017a,b).
9
Aunque véase Rieger et al. (2016, sin controlar las diferencias butch/femme) por
hallazgos que sugieren que incluso las mujeres exclusivamente homosexuales (Kinsey
6) experimentan cierta excitación genital cuando se les muestra material erótico de
hombres.
13
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1286 Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308

Filogenia: ¿Cuál es la historia evolutiva de la Por lo tanto, si bien son instructivas, las comparaciones entre especies solo

no heterosexualidad femenina? deben usarse como una fuente informativa de datos comparativos, no como un
lecho de Procusto en el que tiene que encajar el comportamiento humano. Sin

Para comprender la evolución de las preferencias no heterosexuales en las embargo, la superposición de los mecanismos proximales subyacentes al

mujeres, es necesario considerar no solo la historia evolutiva de los humanos, comportamiento femenino del mismo sexo entre especies es sustancial (p. ej.,

sino también los antecedentes del comportamiento humano no heterosexual en Baum & Bakker, 2017; Poiani, 2010). La investigación futura debería aprovechar

animales no humanos (Poiani, 2010). Por ejemplo, los argumentos que explican ese nivel de análisis para informar la investigación comparativa también en el

la fluidez sexual de las mujeres por la sexualización de los cuerpos femeninos último nivel de análisis. Una pregunta abierta se refiere a la relación entre el

en los medios (p. ej., Diamond, 2017) se vuelven menos plausibles cuando se comportamiento sexual femenino-femenino en los bonobos y la no

analizan en una escala evolutiva más amplia. La falta de tales mecanismos heterosexualidad femenina en los humanos.

culturales en animales no humanos destaca el valor de utilizar la investigación Otra pregunta abierta es el grado en que los fenotipos butch/femme tienen

comparativa tanto en los niveles de análisis próximos como en los últimos. análogos en animales no humanos. de Waal (1998, pp. 53-56), por ejemplo,
señala la existencia de dos chimpancés hembra atípicas de aspecto masculino.

Aunque el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en las Uno de ellos se negó a aparearse con los machos, sino que montó a las

hembras se informa con mucha menos frecuencia y probablemente menos hembras y las empujó de la manera típica de los machos. La otra chimpancé

generalizado que en los machos, todavía ocurre naturalmente en múltiples hembra atípica se apareó con machos pero era estéril.

especies en muchas formas diferentes (Bagemihl, 1999; Jankowiak, Tryjanowski,

Hetmaÿski y Skórka, 2018; Poiani, 2018; Poiani, 1999; 2010; Young, Zaun y Asimismo, Gilfllan, McNutt, Vitale, de Iongh y Golabek (2017) informaron de

VanderWerf, 2008). Curiosamente, el comportamiento sexual entre personas la rara existencia de una leona con melena que mostraba un comportamiento

del mismo sexo es más común en el sexo que invierte menos en el cuidado de de monta sexual con otras hembras. A pesar de aparearse con machos, nunca

los padres, al menos entre una amplia gama de especies de aves (MacFarlane, se observó que esta hembra estuviera preñada durante un período de 8 años.

Blomberg & Vasey, 2010) y humanos (Savin-Williams, 2009). Se ha informado Sorprendentemente, la leona mostraba una característica de dimorfismo sexual

de un comportamiento exclusivo entre personas del mismo sexo, por ejemplo, típicamente asociada con los leones machos: una llamativa capa de pelo largo

en hembras de gaviota plateada (Chroicocephalus novaehollandiae), hembras en el pecho, el cuello y la espalda (Gilflan et al., 2017). El crecimiento de la
melena covaría con los aumentos de la T sérica relacionados con la edad en
de cigüeñuela negra (Him antopus novaezelandiae) y hembras de zorro rojo (Vulpes vulpes)
(Bagemihl, 1999, págs. 438, 538, 554). los leones machos (West & Packer, 2002), mientras que la castración masculina

El comportamiento sexual femenino entre personas del mismo sexo provoca la pérdida de la melena (Hartman et al., 2013). Por lo tanto, la alta

prevalece en muchas especies de primates. En los macacos japoneses, la exposición a T parece haber inducido tanto una característica morfológica típica

proporción de hembras que tienen comportamientos sexuales con personas del masculina como un comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en
la Leona.
mismo sexo varía entre poblaciones desde 0% hasta 78% (Vasey, 2007). En
los bonobos, el 55% de la actividad sexual ocurre entre individuos del mismo
sexo; solo el 4,2% es entre machos, lo que significa que más de la mitad de
todo el comportamiento sexual de los bonobos ocurre entre hembras (Fruth & ¿Cuál es el Valor Máximo de Aptitud de la No
Hohmann, 2006). Sin embargo, el comportamiento sexual exclusivo entre Heterosexualidad Femenina?
personas del mismo sexo es extremadamente raro o inexistente en primates no
humanos, lo que sugiere que la homosexualidad exclusiva en humanos puede El último nivel de explicación busca respuestas a la pregunta de por qué

ser una novedad evolutiva en primates (Dixson, 2012) a pesar de evolucionar evolucionó un rasgo o un comportamiento: qué beneficios de fitness, si los hay,

convergentemente en taxones no primates (p. ej., Bagemihl , 1999, págs. 438, proporciona para los alelos subyacentes a ese rasgo (Bateson & Laland, 2013;

538, 554; Perkins y Fitzgerald, 1997). Luoto & Rantala, 2017; Rantala , Luoto, Krams y Karlsson, 2018)? Se han

Una posible explicación filogenética de la bisexualidad en las mujeres proporcionado varios criterios para el comportamiento y la orientación femeninos
humanas es que se ha heredado de un ancestro compartido con los bonobos no heterosexuales en este nivel de

(o un ancestro antropoide más lejano: véase Dixson, 2012) y se ha mantenido análisis. En esta sección, revisamos brevemente las hipótesis existentes y

en los humanos aunque ya no cumpla sus funciones originales. de mantener la detallamos otras nuevas (secciones “Estrategia de historia de vida rápida

jerarquía social del grupo o conciliar argumentos como en los bonobos mediada por hormonas” y “Evitación de infanticidio” ) cuando las hipótesis

(Kanazawa, 2017; Kuhle & Radtke, 2013). El comportamiento podría haberse existentes no explican completamente los datos complejos.

retenido si no impone un costo de aptitud específico para las hembras humanas

(Apostolou, 2016a; Camperio Ciani et al., 2018) o, en caso de que imponga un Privación heterosexual
costo, si ha transcurrido un tiempo evolutivo inadecuado para que se produzca.
ser eliminado. La hipótesis de la privación heterosexual postula que el comportamiento
sexual no heterosexual es evocado por una escasez de compañeros del sexo

Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los mecanismos próximos y las opuesto (cf. Bagemihl, 1999; Vasey & Gauthier, 2000). Existe evidencia de esta
funciones últimas de la conducta sexual entre personas del mismo sexo hipótesis para algunos animales (p. ej., Jankowiak et al., 2018; Roselli, Reddy

ior puede variar entre especies dependiendo de una variedad de factores. y Kaufman, 2011). Concebimos una más refinada

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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
versión de esta hipótesis en humanos, según la cual la sexualidad
maleable de las mujeres puede haber evolucionado como una adaptación10
cuando las mujeres no han podido asegurar un preferido, o un hombre de
un hombre adecuadamente de alta calidad, en una relación a largo plazo.
En este tipo de situaciones, puede ser más beneficioso que dos mujeres
formen una relación para criar primavera en lugar de quedarse solas
(Kuhle & Radtke, 2013; cf. Jankowiak et al., 2018).
aloparentalidad
La hipótesis de la privación heterosexual está parcialmente conectada
(Jankowiak et al., 2018) con la hipótesis de aloparentalidad de la no
heterosexualidad femenina (Kuhle & Radtke, 2013). En la historia evolutiva
de la especie humana, una mujer puede haber quedado sola para criarla
en primavera si el padre de sus hijos moría o la abandonaba en busca de
nuevas oportunidades de apareamiento.
Dejada sola para cuidar la primavera en un entorno hostil, habría sido más
beneficioso para una mujer entablar una relación con otra mujer que criar
a sus hijos completamente sola (Kuhle & Radtke, 2013). En una situación
como esta, las mujeres con una orientación sexual más maleable pueden
haber tenido una ventaja sobre las mujeres con un comportamiento fijo y
exclusivamente heterosexual. La aloparentalidad está funcionalmente
relacionada con la aflicción, ya que los lazos sociales entre personas del
mismo sexo forman la base de la aloparentalidad.
La hipótesis de la afiliación postula que la selección natural cooptó el
comportamiento sexual del sistema de recompensa subyacente para
promover también los lazos sociales; por lo tanto, la motivación homoerótica
puede tener la función adaptativa de promover alianzas (Fleischman et al., 2015).
que las mujeres masculinas tenían una mayor probabilidad de ser no
El apoyo indirecto a la hipótesis de la aloparentalidad lo proporciona
un estudio que encontró que las madres que más necesitan el cuidado
aloparental tienen actitudes más positivas hacia la homosexualidad (Playà,
Vinicius, & Vasey, 2017). Playa et al. (2017), sin embargo, no analizaron
hasta qué punto estas actitudes positivas estaban mediadas por atracciones
reales hacia personas del mismo sexo en lugar de simplemente una actitud
positiva hacia ellos. Compare tenía evidencia de la hipótesis aloparental
dada por el hallazgo de que las palomas hembras emparejadas con otras
palomas hembras tenían más primavera que las palomas hembras sin
pareja. La descendencia de las palomas hembras sin pareja también fue
sustancialmente más ligera (menos viable) que la descendencia de las
parejas f–f (Jankowiak et al., 2018). De manera similar, las hembras de
albatros de Laysan (Phoebastria immu tabis) pueden formar una pareja si
el número de machos no coincide con el número de hembras. En una
colonia de albatros de Laysan en Hawái, el 31 % de las parejas
reproductoras consistía en dos hembras no emparentadas que cooperaban
para criar un polluelo (Young et al., 2008). Sin embargo, las parejas
hembra-hembra tenían menor estado físico que las parejas macho-hembra
(Young & VanderWerf, 2014).
10
Una adaptación se puede definir como una característica heredada y que se
desarrolla de manera confiable que llegó a existir como una característica de una
especie a través de la selección natural porque facilitó la aptitud reproductiva durante
el período de su evolución (Buss, Haselton, Shackelford, Bleske y Wakefeld, 1998 ). ;
Tooby y Cosmides, 1992). Véase Lewis et al. (2017) para una discusión amplia y más
reciente.
1287
Polimorfismo equilibrado de la masculinidad
A pesar del potencial explicativo de la hipótesis de la aloparentalidad, la
razón evolutiva de la existencia de mujeres exclusivamente homosexuales
sigue siendo esquiva. Miller (2000) teorizó que un polimorfismo equilibrado
de masculinidad es la causa subyacente de la homosexualidad femenina,
aunque no diferenciaba entre femmes y butches. Dado que la masculinidad
se considera un rasgo poligénico, una mayor masculinidad es causada por
una mayor cantidad de alelos que inducen la masculinidad y más factores
ambientales culinizantes. Si se masculinizan lo suficiente, los mecanismos
psicológicos de las mujeres que se ocupan de la elección de pareja
también se vuelven masculinos, lo que conduce al desarrollo de una
orientación exclusivamente homosexual en la edad adulta. Sin embargo,
Miller argumenta que poseer solo algunos de los alelos masculinizantes
sería de hecho beneficioso para la hembra tanto en la selección intersexual
como en la competencia intrasexual (cf.
Veiga & Polo, 2008) si su posesión no implica la exclusión de la
homosexualidad siva. De acuerdo con esta hipótesis, una mayor
masculinidad podría conducir a una mayor adquisición de pareja por parte
de la “marimacho” debido a una menor brecha psicológica entre los sexos
y, en consecuencia, a una mayor cantidad de intereses compartidos que,
en teoría, una mujer masculina tendría con los hombres (Miller, 2000).
Los estudios empíricos se han propuesto probar la hipótesis del
polimorfismo equilibrado de Miller (2000) . Zietsch et al. (2008) reportaron
tres hallazgos principales en un estudio sobre gemelos australianos: (1)
heterosexuales que las mujeres femeninas, (2) que las mujeres masculinas
(en oposición a las mujeres femeninas) tenían un mayor número de parejas
sexuales cuando son heterosexuales, y (3) que los efectos genéticos
pleiotrópicos explicaron la relación entre la orientación sexual femenina, la
tipicidad sexual y el número de parejas del sexo opuesto. El estudio fue
replicado por Burri et al. (2015) con gemelas monocigóticas y dicigóticas
en el Reino Unido, con hallazgos similares. Los hallazgos revisados en la
sección "Prevalencia del comportamiento y la orientación no heterosexual"
y la sección "Categorías de mujeres no heterosexuales" sobre la
prevalencia de varios fenotipos en el espectro de orientación sexual
femenina brindan apoyo adicional al hipotético polimorfismo equilibrado de
la masculinidad en las mujeres. A pesar de estos datos que respaldan la
hipótesis de Miller, creemos que no pudo captar la gama de resultados
fisiológicos, psicológicos y conductuales asociados con esta hipótesis. Por
lo tanto, es necesaria una elaboración de hipótesis complementarias.
Estrategia de historia de vida rápida mediada hormonalmente
Como predice la teoría de la inversión de los padres (Trivers, 1972), los
hombres tienen una sociosexualidad significativamente más alta que las
mujeres (Baranowski & Hecht, 2015; Fernandes et al., 2016; Howard &
Perilloux, 2017; Schmitt, 2007). alta sociosexualidad
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1288
al ser un rasgo masculino, no debería sorprender que las mujeres
psicológicamente masculinizadas tengan una sociosexualidad más alta
que las mujeres femeninas (Burri et al., 2015; Howard y Perilloux (2017);
Ostovich & Sabini, 2004; Zietsch et al., 2008 ; ). En lugar de que los
intereses más masculinos mejoren la adquisición de pareja por parte de
mujeres más masculinas, como planteó Miller (2000) , argumentamos,
junto con Mikach y Bailey (1999), Lippa (2006, 2007), Burri et al. (2015),
y Kanazawa (2017)—que la sociosexualidad es el factor mediador entre
la mayor masculinidad psicológica de las mujeres y el número de parejas
sexuales.
Por lo tanto, es posible que la fluidez sexual facilite estrategias
reproductivas alternativas en las mujeres. Las mujeres que tienen
restricciones sociosexuales prefieren hombres que muestren disposición
a brindar cuidados parentales y prefieren comprometerse en relaciones a largo2015;
Por el contrario, las mujeres que no tienen restricciones sociosexuales
generalmente buscan hombres sexualmente atractivos, masculinos y/o
o tener un estatus social alto (Muggleton & Fincher, 2017; Rodrigues &
Lopes, 2017; Simpson & Gangestad, 1992). Los hombres masculinos y
físicamente atractivos pueden proporcionar “buenos genes” para su
descendencia (Rantala et al., 2012, 2013; Sell, Lukazsweski y Townsley,
2017). Sin embargo, es menos probable que estos hombres brinden
cuidados parentales extensos (Boothroyd, Jones, Burt, DeBruine y
Perrett, 2008; Gettler et al., 2017), lo que les permite esforzarse para
adquirir nuevas parejas. Por lo tanto, las mujeres pueden enfrentarse a
un intercambio reproductivo entre la inversión de los padres y los
beneficios genéticos para su descendencia (p. ej., Muggleton & Fincher,
2017). Dado que las mujeres bisexuales son significativamente menos
restringidas en su comportamiento sexual que las mujeres heterosexuales
(Lippa, 2007; Schmitt, 2007), es posible que las mujeres bisexuales
tengan una estrategia de apareamiento alternativa en la que ganan
calidad genética para su descendencia al aparearse con hombres
atractivos que no brindan cuidado parental, mientras aseguran el cuidado
parental necesario para la crianza. resultante de la primavera de otras
hembras (Kuhle & Radtke, 2013).
Como lo indica la lista de hallazgos resumidos en la Tabla 1, existe
un apoyo considerable para la hipótesis de que la mayor masculinización
psicológica de las mujeres no heterosexuales lleva a que desarrollen una
LH rápida típica masculina. Los hallazgos enumerados en la Tabla 1 son
característicos de las estrategias rápidas de LH, es decir, una asignación
preferencial de recursos bioenergéticos en la reproducción temprana
sobre el mantenimiento somático y la supervivencia.11 Los hallazgos en
la Tabla 1 también indican una preferencia en las mujeres no
heterosexuales hacia las recompensas inmediatas sobre las pospuestas ( cf. de T tienen un componente hereditario sustancial en hombres (Travison
Frankenhuis et al., 2016; Maner et al., 2017; Mishra et al., 2017; Pino et
al., 2010).
Más específcamente, el mayor consumo de sustancias de las
mujeres no heterosexuales podría ser un corolario de la selección
evolutiva de las estrategias de LH rápida. Estos compuestos funcionales significativos
11
Esta interpretación de los datos está respaldada por el hallazgo de que la
androgenización en mujeres (Abel, Kruger y Pandya, 2012) y en palomas (Matson,
Riedstra y Tieleman, 2016) se correlacionó con una vida útil más corta (la orientación
sexual no se midió en esos estudios).
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
representan estrategias reproductivas coadaptadas (Figueredo et al.,
2005; Hämäläinen et al., 2018), que conducen a conductas sexuales de
riesgo (Fethers et al., 2000; Zietsch et al., 2010), mayor impulsividad y
orientación al presente ( Frankenhuis et al., 2016; Minkov & Bond, 2015;
Mishra et al., 2017). Las mujeres no heterosexuales tienen mayor
sociosexualidad que las mujeres heterosexuales (Tabla 1, Hallazgo 2),
rasgo que se correlaciona notablemente con el consumo de alcohol
(Clark, 2004; Vincke, 2017). La inversión energética en el apareamiento
en lugar del crecimiento, el mantenimiento o la crianza es una
característica central de las estrategias de LH rápida, mientras que el
uso de estrategias de alcohol es un corolario típico de la LH rápida en
humanos (Hill & Chow, 2002; Richardson et al., 2016; Vincke , 2017). El
alto consumo de alcohol y los problemas relacionados con el alcohol
también son más comunes en hombres que en mujeres (Erol & Karpyak,
plazo.Nolen-Hoeksema, 2004). Las estrategias de HL rápida y la mala
salud asociada documentadas aquí en mujeres no heterosexuales son
consistentes con la idea de que la aceleración de los resultados
reproductivos y el desarrollo, un componente importante en los orígenes
de la enfermedad de las mujeres, Ruttle, Boyce y Essex, 2015).
Tomados en conjunto, los hallazgos enumerados en la Tabla 1
respaldan la hipótesis de que el rango de fenotipos y patrones de
comportamiento asociados con la no heterosexualidad femenina es un
resultado posible que surge de la selección en estrategias de LH rápida.
Al tratar de refinar esta hipótesis, se podría predecir además que el
fenotipo butch está asociado con estrategias de LH más rápidas que
el(los) fenotipo(s) femme, ya que las butch son biológicamente y
psicológicamente más masculinas que las femmes. Exploramos esta
predicción a la luz de los estudios existentes, presentando evidencia en
la Tabla 2. Como se puede ver, la mayoría de la evidencia (excepto el
IMC) respalda la predicción de indicadores de LH más rápidos en machos
que en hembras.
Ingeniería inversa (ver Lewis et al., 2017 para una discusión sobre el
análisis de tareas inversas) el agregado de los hallazgos revisados en
las Tablas 1 y 2 sugiere que hay razones para esperar estrategias rápidas
de LH también en los padres de mujeres no heterosexuales. Esta
predicción surge debido a un componente hereditario sustancial (Cherkas
et al., 2004; Figueredo et al., 2004; Gavrus-Ion et al., 2017) y similitudes
entre padres e hijos en las estrategias de LH (Richard son et al., 2016) .
Es probable que los padres que buscan nuevas oportunidades de
apareamiento en lugar de proporcionar inversión parental para la
primavera sean más masculinos y sin restricciones sociosexuales
(Boothroyd et al., 2008; Gettler et al., 2017). Además, las concentraciones
et al., 2014), mujeres (Harris, Vernon y Boomsma, 1998; Coviello et al.,
2011) y en animales no humanos (King, Cline, y Hubbard, 2004). Estos
factores de heredabilidad podrían explicar parcialmente las estrategias
rápidas de LH observadas en mujeres no heterosexuales (y predichas en
sus padres).
Dado que la masculinidad predice la no heterosexualidad en las
mujeres y es hereditaria (Burri et al., 2015; Zietsch et al., 2008), es
probable que un padre más masculino produzca más sexo masculino
(Cornwell & Perrett, 2008) y sociosexualmente.
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308 1289

Tabla 1 Evidencia que respalda la hipótesis de la estrategia de LH rápida mediada por hormonas

Recomendaciones Referencias

Hallazgo 1: las mujeres no heterosexuales tienen biomarcadores masculinizados, Referencias recopiladas en la sección "Exposición prenatal a andrógenos, masculinización y
alto indicador de exposición prenatal a T biomarcadores de dimorfismo sexual"

Hallazgo 2: las mujeres bisexuales tienen una mayor sociosexualidad y un Burri et al. (2015), Hartnett et al. (2017), Howard y Perilloux (2017), Kanazawa (2017), Lippa
número significativamente mayor de parejas sexuales masculinas que las heterosexuales (2006), Mikach y Bailey (1999), Mor y Davidovich (2016), Schmitt (2007) y Singh et al. (1999)
mujeres

Hallazgo 3: las mujeres bisexuales tienen una mayor sensibilidad hacia las mujeres Safron et al. (2018); ver también Lippa (2006) y Stief et al. (2014)
estímulos sexuales visuales masculinos y masculinos que las mujeres heterosexuales, lo
que sugiere mayores grados de motivación sexual

Hallazgo 4: las mujeres bisexuales reportan un debut sexual más temprano y tienen más Baker y Bellis (1995) y Mor et al. (2015)
hijos a la edad de 25 años que las heterosexuales

Hallazgo 5: las mujeres que tienen hijos antes de los 22 años tienen mayores niveles Kanazawa (2017); cf. Dunkel y Lukaszewski (2015)
de fluidez sexual entre los 22 y los 29 años

Hallazgo 6: la prevalencia del comportamiento sexual de riesgo y el embarazo Mor et al. (2015), Mor y Davidovich (2016), Nield, Magnusson, Brooks, Chapman y
adolescente es mayor entre los no heterosexuales que entre los heterosexuales Lapane (2015) y Saewyc, Bearinger, Blum y Resnick (1999)
mujeres

Hallazgo 7: las mujeres no heterosexuales tienen una probabilidad significativamente mayor Hartnett et al. (2017)
de embarazo no deseado que las mujeres heterosexuales

Hallazgo 8: las mujeres no heterosexuales reportan un contacto menos frecuente con sus Richards et al. (2016)
hijos adultos que los padres heterosexuales (que es una medida indirecta de una menor
inversión en la descendencia existente)

Hallazgo 9: las mujeres jóvenes no heterosexuales informan significativamente más visitas Boehmer et al. (2012), Jones et al. (2016), McRee et al. (2014), Mor et al. (2015); ver Polek
a la sala de emergencias, pero es menos probable que las mujeres heterosexuales se y Hardie (2017) para resultados contradictorios
vacunen o visiten a su médico general y ginecólogo, a pesar de ser un grupo de riesgo
para la salud

Hallazgo 10: las mujeres no heterosexuales tienen mayores probabilidades de ser peligrosas Boehmer et al. (2012), Hequembourg, Livingston y Parks, (2013), Hughes et al. (2010), Lee,
beber y fumar, y las mujeres bisexuales reportaron un número significativamente mayor de Grifn y Melvin (2009), Lindley, Walsemann y Carter (2012) y Matthews et al. (2011)
episodios de consumo excesivo de alcohol que las lesbianas

Hallazgo 11: las mujeres no heterosexuales tienen una probabilidad elevada de ser obesas, Boehmer et al. (2007), Bowen et al. (2008), Maner et al. (2017), Meÿedoviÿ y Bulut
lo que indica una mayor prominencia motivacional de las recompensas presentes en lugar (2018), Shields, Moons y Slavich (2017) y Yancey et al. (2003)
de las pospuestas y se correlaciona con la estrategia rápida de LH

Hallazgo 12: cada vez más mujeres orientadas hacia la homosexualidad Trocki et al. (2009); sin embargo, véase Gil-Llario et al. (2015) y Stief et al. (2014) para
se volvió cada vez más masculino en la dimensión central de la personalidad típica resultados algo contradictorios
masculina de la búsqueda de sensaciones

Hallazgo 13: las mujeres no heterosexuales obtienen puntajes más altos que las mujeres Jonason et al. (2010, 2017), Meÿedoviÿ (2018), Muris et al. (2017) y Semenyna et al. (2018)
heterosexuales en psicopatía, un rasgo en el que los hombres tienen puntajes más altos
que las mujeres y que también se asocia con estrategias rápidas de LH y uso de sustancias

Hallazgo 14: las mujeres no heterosexuales (en este contexto definidas como mujeres que Hensley y Tewksbury (2002)
tienen un comportamiento sexual no heterosexual antes del encarcelamiento) están
sobrerrepresentadas como reclusas en poblaciones carcelarias comprometidas (3–44 % de
la población carcelaria total versus 2–13 % en la población general)

Hallazgo 15: las niñas que reportan atracción por personas del mismo sexo tienen un Savin-Williams y Ream (2006); cf. resultados mixtos de Bogaert, Friesen y Klentrou (2002)
inicio sexual masculino más temprano y están más desarrolladas para su edad, con la
excepción del desarrollo de los senos

irrestricto de la primavera. También es probable que él mismo
brinde un cuidado paterno limitado (Boothroyd et al., 2008). Estas
predicciones obtienen cierto apoyo empírico de las pruebas
estadísticas que realizamos con los datos extraídos de Sabia et al.
(2017). Los padres de mujeres bisexuales (M=0.67, SD=0.47,
n=107) tenían significativamente menos probabilidades t(5253)=4.14,
d=0.36, p<0.0001 de estar casados cuando el niño tenía 14 años
James,
que los padres de mujeres heterosexuales . mujeres (M = 0,82, SD = 0,37,
n = 5148).
La diferencia en el estado civil de los padres entre lesbianas
(M=0,76, DE=0,42, n=81) y mujeres heterosexuales a los 14 años
no fue estadísticamente significativa t(5227)=1,50, d=0,16, p=0,13.
Es un hallazgo bien establecido que la ausencia del padre está
asociada con la reproducción temprana y el desarrollo de estrategias
rápidas de LH en las crías hembra (Anderson, 2015; Draper &
Harpending, 1982; Ellis et al., 2003, 2012; Guardia et al., 2014;
Ellis, Schlomer y Garber, 2012; Salmón, Townsend,

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1290 Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308

Tabla 2 Diferencias en variables conductuales, fisiológicas y psicológicas de la historia de vida entre butches, femmes y mujeres heterosexuales.
Las mujeres heterosexuales no fueron analizadas en los estudios realizados por Rosario et al. (2008, 2009)

Indicador de historia de vida orden de rango Referencia y descripción de la muestra

Número de parejas sexuales de por vida 1. Macho (12,8+4,7=17,5) Rosario et al. (2009). Una muestra estadounidense de 76 mujeres jóvenes, edad media
(mujeres+hombres=total de parejas) 2. Mujer (3.8+6.8=10.6) 18,4 años
Número de encuentros sexuales de por vida 1. Butch (709.3+43.6=752.9) Rosario et al. (2009). Una muestra estadounidense de 76 mujeres jóvenes, con una edad media
(mujeres+hombres=total de encuentros) 2. Mujer (210,9+153,5=364,4) de 18,4 años.

# de relaciones sexuales (últimos 2 años) 1. Butch (4.5) Singh et al. (1999). Una muestra de 100 lesbianas (47 butch y 53
2. Mujer y heterosexual (3.8) femme) y 58 mujeres heterosexuales

Consumo de cigarrillos (cantidad) 1. Butch (1.8–2.0) Rosario et al. (2008). Una muestra de EE. UU. de 33 mujeres butch y 39 mujeres,
2. Mujer (0,9–1,0) con una edad media de 18,4 años

Consumo de alcohol (frecuencia); (cantidad) 1. Butch (1.4–1.8); (1.9–2.0) Rosario et al. (2008). como anteriormente
2. Mujer (0,8–1,6); (1.3–1.6)

consumo de marihuana (frecuencia); (cantidad) 1. Butch (0,8–1,1); (0,8–1,5) Rosario et al. (2008)
2. Mujer (0,4–0,6); (0,5–0,7)

síntomas de abuso de sustancias 1. Butch (1.5–1.7) Rosario et al. (2008)

2. Mujer (1.4–1.5)

testosterona circulante 1. Butch (4,1 ng/dl) Singh et al. (1999). Una muestra de 33 lesbianas (17 butch y 16 femme)
2. Mujer (2,5 ng/dl) y 11 mujeres heterosexuales

3. Heterosexual (2,3 ng/dl)

IMC 1. Mujer (25.3) Singh et al. (1999). Una muestra de 100 lesbianas (47 butch y 53 femme) y 58
2. Butch (24.7) mujeres heterosexuales
3. Heterosexual (22.2)

la erótica disfruta 1. marimacho (5.9) Singh et al. (1999). Una muestra de 33 lesbianas (17 butch y 16 femme)
2. Mujer (4.7) y 11 mujeres heterosexuales
3. Heterosexual (4.3)

uso de juguetes sexuales 1. marimacho (4.6) Singh et al. (1999). Una muestra de 33 lesbianas (17 butch y 16 femme)
2. Mujer (3.7) y 11 mujeres heterosexuales
3. Heterosexual (2.6)

Creencia en la monogamia 1. Mujer (8.7) Singh et al. (1999). Una muestra de 100 lesbianas (47 butch y 53
2. Butch y heterosexual (7.9) femme) y 58 mujeres heterosexuales
Creencia en el sexo casual 1. marimacho (2.9) Singh et al. (1999). Una muestra de 100 lesbianas (47 butch y 53 femme) y 58
2. Heterosexual (2.8) mujeres heterosexuales
3. Mujer (2.4)

y Hehman, 2016; Schlomer y Cho, 2017). Sin embargo, es probable
que los factores genéticos desempeñen un papel importante en la
configuración de las estrategias de LH rápida de las hijas con ausencia
del padre en lugar de que el entorno de ausencia del padre per se
impulse el efecto (Barbaro et al., 2017; Mendle et al., 2009; Schlomer &
Cho, 2017). En consecuencia, los factores genéticos pueden ser la base
de los rasgos compuestos de masculinidad, sociosexualidad y
comportamiento no heterosexual en las mujeres, lo que podría contribuir
a la existencia de un único factor psicométrico heredable (cf. Burri et al.,
2015; Fethers et al., 2000; Figueredo et al. al., 2004, 2006; Gruijters y
Fleuren, 2018). También se ha sugerido que los polimorfismos del gen
del receptor de andrógenos ligado al cromosoma X pueden explicar una
variedad de estrategias rápidas de LH en mujeres y hombres (Comings,
Muhleman, Johnson y MacMurray, 2002; Gettler et al., 2017; Mascaro
et al. . ., 2018), la hipótesis probada en una amplia gama de poblaciones
por Minkov y Bond (2015).
De manera crucial, el entorno hormonal del feto cambia cuando una
mujer embarazada está expuesta a factores estresantes (potencialmente
acompañados de cambios epigenéticos) (Ellis & Cole-Harding, 2001;
Rice et al., 2012, 2016). De hecho, el estrés materno
la sintomatología depresiva es un factor que subyace al desarrollo de
estrategias rápidas de LH en las niñas y una peor salud en los recién
nacidos en general (Cabeza de Baca, Wojcicki, Epel y Adler, 2018;
James et al., 2012; véase también Worthman y Trang, 2018). Por lo
tanto, parece plausible que la madre detecte la imprevisibilidad ambiental
a través de la ausencia del padre (u otros factores estresantes) y
manipule las condiciones intrauterinas del feto. Dichos profesionales
pueden verse como una respuesta adaptativa predictiva que comprende
una mayor sociosexualidad, una reproducción más temprana y una
mayor predisposición al comportamiento no heterosexual en la
descendencia femenina (cf. Del Giudice, 2012; Rice et al., 2012, 2016;
Schlomer & cho, 2017).
La ley de la oferta y la demanda que surge de la inversión diferencial
de los padres (Hämäläinen et al., 2018) predice que la falta de
restricciones sexuales de las mujeres se encontrará fácilmente con
hombres sintonizados para seguir estrategias rápidas de LH, es decir,
hombres que hacen la(s) inversión(es) conductual(es) mínima(s) )
necesarios para fertilizar el óvulo, pero es probable que eviten hacer
más inversiones emocionales, materiales o parentales (Boothroyd et al., 2008; Schmitt,
La naturaleza altricial de los bebés humanos significa que no

13
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
se convierten en productores netos de calorías hasta aproximadamente los
18 años de edad, por lo que los costos calóricos del desarrollo infantil
recaen principalmente en los padres (Kaplan, Hill, Lancaster y Hurtado,
2000; Wells, 2007), pero también en la red de aloparentalidad proporcionada
por los parientes. (Hrdy, 2009) o la comunidad (Codding, Bird & Bird, 2011).
La supervivencia del niño se ve comprometida si el padre está ausente; por
lo tanto, la viabilidad de las estrategias rápidas de LH depende en gran
medida de la disponibilidad de un amortiguador aloparental que ayude con
los deberes parentales necesarios de criar bebés humanos.
Varias manifestaciones de la no heterosexualidad femenina pueden
constituir un amortiguador aloparental que permite las estrategias rápidas
de LH de masculinizar alelos tal como aparecen en el fenotipo femenino y
masculino. Por el contrario, los alelos que dan como resultado un fenotipo
masculinizado cuando aparecen en un cuerpo femenino pueden producir
rasgos fisiológicos y de comportamiento más masculinos en el fenotipo
masculino (Hämäläinen et al., 2018; Immonen et al., 2018). La ventaja
obtenida por el fenotipo masculino de esta mayor masculinidad en la
competencia intrasexual y/o la selección intersexual puede ser lo
suficientemente grande como para compensar el costo potencial de los
alelos cuando ocurren en el fenotipo femenino exclusivamente homosexual
(cf. Camperio Ciani et al., 2018 ). ).
Selección sexualmente antagónica
Por lo tanto, la existencia de hombres lesbianas puede ser una
consecuencia de un mecanismo similar de selección sexual antagónica
genéticamente determinada que explica parcialmente la preferencia
homosexual en los hombres (Camperio Ciani, Corna y Capiluppi, 2004;
Rahman et al., 2008). Los machos favorecidos selectivamente por
estrategias rápidas de LH pueden engendrar hijas menos aptas ("rápidas")
(Hämäläinen et al., 2018). La adaptación sexualmente antagónica surge del
hecho de que los atributos favorecidos en un sexo a veces son
diametralmente opuestos a los favorecidos en el otro sexo (Hämäläinen et
al., 2018; Immonen et al., 2018; Rice et al., 2016). La investigación
comparativa en aves y peces, por ejemplo, indica que los altos niveles de T
en las hembras son una consecuencia indirecta de la selección positiva
para altos niveles de T en los machos (Mank, 2007; Moller, Garamszegi,
Gil, Hurtrez Bousses, & Eens, 2005; cf. Ketterson, Nolan y Sandell, 2005).
La evidencia de una muestra italiana (Camperio Ciani et al., 2018) y
australiana (Sabia et al., 2017) sugiere que el éxito reproductivo de las
mujeres no heterosexuales es menor que el de las mujeres heterosexuales.
Sin embargo, este deterioro de la aptitud física puede compensarse con un
mayor número de saltos en los parientes de las mujeres no heterosexuales
en comparación con los parientes de las mujeres heterosexuales, como se
encontró en la muestra italiana (Camperio Ciani et al., 2018). Tomados en
conjunto, los hallazgos informados en las tres subsecciones anteriores
indican que la selección onística sexualmente antagónica, las estrategias
rápidas de LH mediadas por hormonas, el polimorfismo equilibrado de la
masculinidad y la aloparentalidad pueden ser fenómenos funcionalmente
relacionados que subyacen a la evolución de la no heterosexualidad
femenina (cf. Fig. 2). .
1291
Evitación del infanticidio
Proponemos otra hipótesis, hasta ahora no probada, para explicar la fluidez
de la orientación sexual femenina. Esta hipótesis puede verse como una
posible extensión del escenario descrito en la sección "Estrategia de historia
de vida rápida mediada por hormonas" .
Cuando un macho copula con una hembra fértil que tiene un dependiente
de primavera engendrado por otro macho, en algunos contextos es
adaptativo que el macho mate al existente de primavera para proporcionar
las mejores posibilidades de supervivencia para su propia primavera. Este
fenómeno (infanticidio) también es común en animales no humanos
(Hausfater & Hrdy, 1984; Leclerc, Frank, Zedrosser, Swenson, & Pelletier,
2017; Lukas & Huchard, 2014). En humanos, los padrastros tienen 120
veces más probabilidades de cometer infanticidio que los padres biológicos,
y un niño menor de 3 años que vive en una familia con un padrastro tiene
siete veces más probabilidades de ser abusado que uno que vive en una
familia con dos biológicos. padres (Daly y Wilson, 1999).
Una respuesta adaptativa de una hembra con descendencia existente sería
evitar el contacto con otros males y en su lugar buscar
asociaciones con mujeres que pueden estar psicológicamente más
preparadas para brindar cuidado de los padres en lugar de dañar a los
niños. En ausencia relativa de intereses reproductivos propios, el infanticidio
es menos adaptativo para una mujer que entra en una pareja de este tipo
que para un hombre y, de hecho, es probable que la presencia de un niño
desencadene una respuesta de crianza en la mujer (Hrdy, 2009, págs. 213
a 231). La fluidez sexual puede, en otras palabras, ser una reacción
femenina a la posibilidad del infanticidio masculino en la carrera armamentista
coevolutiva intersexual (cf.
Hämäläinen et al., 2018).
Subproducto
También es posible que la no heterosexualidad femenina en humanos no
sea una adaptación: podría ser simplemente un subproducto sin función de
una adaptación.12 Luoto y Rantala (2017) propusieron la hipótesis de las
recompensas nutricionales para explicar el hallazgo de que tanto las
mujeres heterosexuales como las no heterosexuales se vuelven excitados
fisiológicamente por estímulos visuales del mismo sexo. El fundamento de
esta hipótesis es que los recién nacidos pueden volverse clásicamente
condicionados a los cuerpos de las mujeres porque los senos se asocian
repetidamente con recompensas nutricionales en la ontogenia. Las presiones
de selección por recompensas nutricionales, por lo tanto, no han equipado
a las mujeres con una aversión sexual similar a los estímulos corporales del
mismo sexo que se encuentra en la mayoría de los hombres heterosexuales.
Esta hipótesis aún debe ser probada empíricamente.
Otra consideración digna de mención es que la no heterosexualidad
en las mujeres podría ser un subproducto de la hormona sexual alta.
12
Los subproductos son fenómenos que existen porque están intrínsecamente
acoplados con una adaptación, a pesar de no tener ninguna función en sí mismos (ver
Lewis et al., 2017 para una discusión más detallada).
13
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1292
poliginia
H
D aloparentalidad
equilibrado
polimorfismo de la
masculinidad
Higo. 2 Hipótesis sobre la evolución de la no heterosexualidad femenina. El tamaño
relativo de cada hipótesis en esta figura refleja la cantidad de evidencia existente que
respalda esa hipótesis: cuanto más pequeño es el círculo, más limitada es la evidencia
para esa hipótesis. Las flechas indican posibles relaciones causales entre las hipótesis,
reflejando nuestra opinión de que
exposición en el útero. Este punto de vista contrasta con el presentado
anteriormente en este artículo: que tal cambio en la orientación sexual
es adaptativo a nivel genotípico. El comportamiento sexual entre
personas del mismo sexo también puede ser un subproducto del
reconocimiento sexual erróneo (Engel, Männer, Ayasse y Steiger, 2015),
la privación heterosexual y/o una proporción de sexos sesgada
(Jankowiak et al., 2018, y referencias allí ).
Presiones de selección débiles
Extendiendo la hipótesis del subproducto, se ha sugerido que la no
heterosexualidad femenina puede ser causada por mutaciones genéticas
que están bajo presiones de selección débiles (Apos tolou, 2016a). El
fundamento de esta hipótesis es que la variación fenotípica se reduce
cuando las presiones de selección son fuertes, pero aumenta cuando
son débiles (Apostolou, 2016a; Fisher, 1930). La evidencia empírica
sugiere que algunos hombres encuentran la atracción hacia el mismo
sexo de sus parejas sexualmente excitantes (Apostolou, 2016b). Para
reforzar aún más la débil selección
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
elección
masculina
yo
LA
hormonalmente
LH rápida mediada
estrategia
Subproducto
selección sexualmente
antagónica
selección débil
presiones
es probable que ninguno de ellos aparezca de forma aislada, pero pueden estar
interrelacionados de varias maneras. La dirección de la flecha indica la dirección de
causa entre las hipótesis. Las flechas en negrita reflejan las relaciones con la evidencia
existente más sólida, mientras que las flechas transparentes indican una causalidad
más hipotética. Privación heterosexual HD , evitación del infanticidio AI
hipótesis, Apostolou (2016a) revisa cuatro líneas de evidencia
antropológica e histórica: regulación del apareamiento, competencia
macho-macho, poco énfasis en la intimidad y tolerancia masculina hacia
la atracción por personas del mismo sexo.
Es importante destacar que las cuatro líneas de evidencia para la
hipótesis de selección débil dada por Apostolou (2016a) también
respaldan las hipótesis principales de esta revisión: polimorfismo
equilibrado de masculinidad, selección sexualmente antagónica,
estrategia de LH rápida mediada por hormonas y aloparentalidad. Los
hallazgos informados en la sección "Estrategia de historia de vida rápida
mediada por hormonas" sobre los comportamientos reproductivos de
mujeres no heterosexuales amplían la evidencia empírica de Apostolou
sobre la falta de presiones de selección sustanciales contra la no
heterosexualidad femenina.
elección masculina
Apostolou et al. (2017) han propuesto recientemente una extensión
conceptual de la hipótesis de las débiles presiones de selección. colocación
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
hombres en el centro de atención, la hipótesis de la elección masculina postula
que si los hombres ancestrales hubieran encontrado que la no heterosexualidad
era una característica deseable en las mujeres, la elección de pareja habría
favorecido a las mujeres con atracción por el mismo sexo (Apostolou et al., 2017).
La evidencia experimental sugiere que al menos algunos hombres modernos
prefieren mujeres con diversos grados de atracción hacia el mismo sexo
(Apostolou et al., 2017). Sin embargo, es importante notar que la fuerza de la
elección masculina en las atracciones femeninas hacia el mismo sexo no parece
alta, ya que no es un rasgo que los hombres consideren conscientemente como
importante en la elección de pareja (p. ej., Conroy-Beam, Buss, Pham , &
Shackelford, 2015; Schmitt, 2014). Por lo tanto, aunque Apostolou et al.
encontraron evidencia de un cierto grado de elección masculina para este rasgo
cuando preguntaron específcamente a sujetos temporales al respecto, sería
importante medirlo en relación con otras preferencias de pareja (posiblemente
usando poblaciones de cazadores-recolectores). Apostolou et al. tampoco
consideró otras características en mujeres no heterosexuales que podrían
impulsar la elección masculina de alelos que predisponen a las mujeres a la
atracción por el mismo sexo. Como se revisó en la sección “Estrategia de
historia de vida rápida mediada por hormonas” , las mujeres no heterosexuales,
en promedio, tienen menos restricciones sociosexuales que las mujeres
heterosexuales. Es probable que este sea un factor más fuerte que favorezca
la elección masculina (indirecta) de la no heterosexualidad en las mujeres, en
lugar de la selección masculina directa para la atracción por el mismo sexo en las mujeres.
mediada por hormonas y aloparentalidad (Fig. 2).
poliginia
La hipótesis de la elección masculina está vinculada (Fig. 2) con la hipótesis de
la poligamia, que postula que la fluidez sexual femenina y el comportamiento
no heterosexual pueden haber sido seleccionados evolutivamente porque
fortalecieron los lazos sociales y redujeron los conflictos entre mujeres en
matrimonios poligínicos (Kanazawa, 2017).
Kanazawa hace tres predicciones en un intento de probar la hipótesis de la
poligamia: (1) las mujeres que se comportan bisexualmente tienen más
descendencia, (2) las mujeres que se reproducen temprano en la vida tienen
una mayor tendencia al comportamiento no heterosexual y (3) la fluidez sexual
se correlaciona con una sociosexualidad sin restricciones. .13 Aunque Kanazawa
(2017) proporciona evidencia empírica para respaldar todas estas predicciones,
la hipótesis de la poligamia parece inadecuada a la luz de la presente revisión
por varias razones. No puede explicar la existencia de mujeres butch
exclusivamente homosexuales, ni es capaz de integrar plausiblemente la
riqueza de los datos del neurodesarrollo y psicoconductuales sobre la relación
entre la masculinidad, la sociosexualidad y la no heterosexualidad femenina en
su análisis.
13
Kanazawa (2017) solo analizó mujeres hasta los 29 años. Nuestra revisión indica
que la aptitud física de por vida de las mujeres no heterosexuales no es mayor que la
de las mujeres heterosexuales (hallazgos recientes en una población italiana indican
que las mujeres no heterosexuales, de hecho, tienen una aptitud reproductiva más baja
que las mujeres heterosexuales: Camperio Ciani et al., 2018). La reproducción temprana
es característica de las estrategias de LH rápida, por lo que los datos de Kanazawa
respaldan nuestra hipótesis acerca de que la homosexualidad femenina es el resultado
de la selección para las estrategias de LH rápida.
1293
marco explicativo. La hipótesis de la poligamia también enfatiza la importancia
de la poligamia en la evolución humana (Apostolou, 2017): otro trabajo muestra
que la prevalencia de la poligamia ha sido baja (Walker, Hill, Flinn y Ellsworth,
2011) y, cuando está presente, relativamente poco importante (Fletcher ,
Simpson, Campbell y Overall, 2015). Hacemos hincapié en que la totalidad de
la evidencia de Kanaz awa (2017) también respalda las principales hipótesis de
esta revisión: polimorfismo equilibrado de masculinidad, selección sexualmente
antagónica, estrategia de LH rápida mediada por hormonas y aloparentalidad.
Hasta ahora hemos descrito múltiples hipótesis posibles para
la evolución de diversas manifestaciones de la sexualidad femenina no
heterosexual. Estas hipótesis no son mutuamente excluyentes y todas pueden
ser válidas en diversos grados (consulte la Fig. 2 para ver una visualización de
su posible interconexión). Reconocemos la relativa falta de presiones de
selección contra la no heterosexualidad femenina (pero véase King et al., 2008;
Lewis et al., 2016 para obtener contraejemplos), así como la posible elección
masculina por la no heterosexualidad en mujeres que actúan especialmente a
través de una sociosexualidad intensificada. Sin embargo, cabe señalar que
toda la evidencia utilizada para apoyar estas hipótesis (Apostolou, 2016a;
Apostolou et al., 2017), así como la hipótesis de la poligamia, se explica por las
hipótesis interrelacionadas de polimorfismo equilibrado de la masculinidad,
sexualmente antagónica. selección, estrategia de historia de vida rápida
Investigación futura
Dado que butches y femmes parecen formar categorías fenotípicamente
discretas, los estudios sobre la no heterosexualidad femenina siempre deben
tratar de determinar la proporción de sujetos que se identifican como butch/
femme para que los resultados no se confundan al comparar tipos muy
diferentes de sujetos no heterosexuales (cf.
Zheng y Zheng, 2013, 2015; ver también Baldwin et al., 2017).
Además, se debe establecer si los sujetos se comportan bisexualmente, de
forma exclusivamente homosexual, o si son “en su mayoría heterosexuales”.
Estos datos de apoyo son cruciales al analizar los posibles efectos de la
orientación sexual en la aptitud evolutiva. También pueden ser ilustrativos al
evaluar la interacción entre biomarcadores de exposición fetal a andrógenos,
orientación sexual y comportamiento sexual.
La evidencia actual no es capaz de establecer un vínculo causal
entre las experiencias sexuales negativas con los hombres y el desarrollo de
la orientación no heterosexual en las mujeres (sección “Influencias de la
socialización” ). De hecho, es probable que la dirección de la causalidad sea la
opuesta (Alanko et al., 2011; Lehavot et al., 2012). Hasta donde sabemos,
ninguno de los estudios existentes sobre abuso y orientación sexual ha
discriminado entre violencia contagiada por un padre biológico y un padrastro.
Esta sería una vía esencial para futuras investigaciones por dos razones
principales. En primer lugar, nuestra revisión sugiere que es probable que los
padres de mujeres no heterosexuales sean más masculinos que los de mujeres
heterosexuales.
13
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1294
(Predicción 1). El papel de T en la masculinización y el comportamiento
agresivo agresivo se comprende relativamente bien (Carre & Olmstead,
2015; Denson, O'Dean, Blake, & Beames, 2018), lo que constituye una
explicación de nivel aproximado para el hallazgo de que las mujeres no
heterosexuales experimentan más violencia que las mujeres heterosexuales
(revisado en Johnson & Grove, 2017). Podría haber patrones de comorbilidad
con alelos masculinizantes, orientación femenina no heterosexual y
comportamiento agresivo infligido por padres masculinos (Predicción 2). Se
ha encontrado que la medida en que estos patrones están mediados por el
uso de sustancias de la mujer focal (a diferencia del hombre: cf. Soler,
Vinayak y Quadagno, 2000) es significativa: un mayor consumo de alcohol
se asocia con una mayor victimización sexual en mujeres no heterosexuales
(Hequembourg et al., 2013). Una predicción que surge de la hipótesis de la
estrategia rápida de LH es que las mujeres butches, femmes y bisexuales
experimentan más ausencia del padre que las mujeres heterosexuales
(Predicción 3). Esto se basa en la lógica de que es probable que sus padres
tengan una alta sociosexualidad, transmitida genéticamente a su
descendencia (Mendle et al., 2009), a través de la exposición intrauterina a
hormonas y/o factores epigenéticos mediados por el estrés materno (Rice et
al. , 2016; Wood, 2014), lo que lleva a las estrategias rápidas de LH y la
orientación no heterosexual de sus hijas (cf. Bailey et al., 1991). Si las
mujeres no heterosexuales son más propensas que las mujeres
heterosexuales a estar expuestas a la ausencia del padre (cf. la sección
“Estrategia de historia de vida rápida mediada por hormonas” y Sabia et al.,
2017), también podrían ser más propensas que las mujeres con padre
presente a experimentar violencia . infligido por padrastros (Predicción 4).
Esto se debe a que los padrastros son mucho más propensos que los padres
biológicos a abusar de sus hijastros (Daly & Wilson, 1999).
Finalmente, el valor final de aptitud de los alelos que predisponen a
fenotipos butch altamente masculinizados y exclusivamente homosexuales
es más elusivo que el valor de aptitud de los alelos que predisponen a
fenotipos femeninos psicológicamente masculinizados (bisexuales). Por lo
tanto, la investigación sobre el éxito reproductivo, la masculinidad y la
sociosexualidad de los padres y hermanos de lesbianas butch, en
comparación con los datos correspondientes sobre los parientes masculinos
de las mujeres femme, bisexuales y heterosexuales, serviría para refutar o
apoyar la hipótesis de la selección sexualmente antagónica. (cf. Camperio
Ciani et al., 2018; Hämäläinen et al., 2018; Manning et al., 2000).
Conclusiones
A pesar del reciente aumento del interés por los orígenes evolutivos de la
no heterosexualidad femenina (Apostolou, 2016a, b; Apostolou et al., 2017;
Burri et al., 2015; Camperio Ciani et al., 2018; Fleischman et al., 2015;
Jankowiak et al., 2018; Kanazawa, 2017; Kuhle & Radtke, 2013), el progreso
en el campo se ha visto obstaculizado por intentos más amplios de sintetizar
los datos existentes.
Hemos revisado investigaciones fisiológicas, de desarrollo, comparativas,
psicológicas y evolutivas para explicar por qué y
13
Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
cómo la capacidad para el comportamiento femenino no heterosexual se
presenta mucho más comúnmente en los humanos de lo que cabría esperar
por consideraciones de aptitud física desinformadas.
Un punto de partida adecuado para analizar el valor final de la condición
física de la no heterosexualidad femenina es incorporar la teoría de la
exposición prenatal a los andrógenos con la investigación sobre la
testosterona como la hormona principal que cambia los loci de la historia de
la vida del desarrollo y mantenimiento del organismo a la reproducción (Foo
et al., 2017 ). ). ; Gettler et al., 2017; Hau & Wingfeld, 2011; Muehlen bein &
Bribiescas, 2005; Muller, 2017; Santi et al., 2018). Dado que las hormonas
sexuales juegan un papel crucial tanto en el desarrollo de la orientación
sexual femenina (Balthazart & Court, 2017; Breed love, 2017a, b; Fisher et
al., 2018) como en la configuración de la evolución de la historia de vida
(Adkins-Regan, 2005; Ellison , 2017; Hau & Wingfeld 2011; Jasienska et al.,
2017; Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Muehlenbein & Flinn, 2011), es
razonable predecir que la masculinización bioconductual y psicológica que
ocurre en mujeres no heterosexuales influye no solo en su sexualidad
orientación sino también sus estrategias LH en la dirección esperada: más
rápido, más masculino.
Esto es de hecho lo que indica nuestra revisión. Estrategia LH rápida
Las gies comprenden compuestos funcionales significativos que representan
estrategias reproductivas coadaptadas (Figueredo et al., 2005; Hämäläinen
et al., 2018). Conducen a un comportamiento sexual arriesgado y sin
restricciones, mayor impulsividad y orientación al presente (Fethers et al.,
2000; Figueredo et al., 2018; Frankenhuis et al., 2016; Maner et al., 2017;
Minkov & Bond, 2017) ; 2015; Mishra et al., 2017; Stolarski et al., 2017;
Zietsch, Verweij, Bailey, Wright y Martin, 2010). Es un hallazgo central que
las mujeres cada vez más orientadas hacia la homosexualidad se volvieron
cada vez más masculinas en la dimensión de la personalidad de la búsqueda
de sensaciones, de modo que las mujeres exclusivamente homosexuales
están más cerca del tipo de personalidad típico masculino de búsqueda de
sensaciones (Cross et al., 2011; Trocki et al., 2011). al., 2011; Trocki et al.
al., 2009) , mientras que las mujeres bisexuales parecen tener una mayor
búsqueda de sensaciones sexuales que las mujeres heterosexuales y
homosexuales (Stief et al., 2014; véase también Safron et al., 2018). La alta
búsqueda de sensaciones es el rasgo psicológico subyacente que impulsa
una variedad de comportamientos asociados con estrategias rápidas de LH
(Burri et al., 2015; Cross et al., 2011; Figueredo et al., 2004, 2005; Mishra et
al., 2017; Stolarski et al., 2017; Trocki et al., 2009), explicando la covariación
entre las predisposiciones psicológicas y los resultados de facto de la vida
en mujeres no heterosexuales (Tablas 1, 2).
Conectando estos hallazgos con el aumento de la masculinización de
las mujeres bisexuales, el aumento de la sociosexualidad, la reproducción
temprana y un mayor número de parejas sexuales masculinas que en las
mujeres heterosexuales (Tabla 1, Hallazgos 1–6), propusimos la hipótesis
de la no heterosexualidad femenina como una estrategia rápida de LH
mediada por hormonas. , que puede proporcionar un amortiguador
aloparental para más alelos culinizantes a medida que aparecen en el
fenotipo femenino y masculino. Fundamentalmente, la teoría de la LH puede
ofrecer un marco explicativo (Belsky et al., 2015; Figueredo et al., 2018;
Hämäläinen et al., 2018; Hurst & Kavanagh, 2017; Maner et al., 2017; Mishra
et al . ., 2017; Richardson et al., 2016; Shalev &
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Archivos de comportamiento sexual (2019) 48: 1273–1308
Belsky, 2016) para los biomarcadores masculinizados y las
características psicoconductuales, cognitivas y de personalidad
masculinizadas de las mujeres no heterosexuales, así como su mayor
probabilidad de sufrir violencia, consumo de sustancias, encarcelamiento,
obesidad, depresión, embarazo adolescente y peor salud general.
Uno de los efectos potenciales de esta red de resultados adversos en
la vida es un circuito de retroalimentación de imprevisibilidad y dureza
ambiental (Ellis et al., 2017a; Sarma et al., 2018) que puede
desestabilizar las condiciones hormonales intrauterinas maternas
(Wood, 2014), lo que lleva a una mayor predisposición a padecer
trastornos mentales (Kundakovic & Jaric, 2017), problemas globales
de salud física (Belsky et al., 2015; Cabeza de Baca et al., 2018; Case
et al., 2004; Lin et al. , 2017; Meÿedoviÿ & Bulut, 2018), y una elevada
probabilidad de preferencias no heterosexuales en hembras de
primavera (Bailey et al., 1991; Bao & Swaab, 2011).
Este artículo objetivo sugiere que el polimorfismo equilibrado de la
masculinidad, la selección sexualmente antagónica, las estrategias de
LH rápidas mediadas por hormonas y la hipótesis de aloparentalidad
pueden constituir una red funcional relacionada que subyace a la
etiología última de la no heterosexualidad femenina (Fig. 2) (Hämäläinen
et al., 2018 ) ; Kuhle y Radtke, 2013; Miller, 2000). Este argumento es
consistente con la idea de que la selección natural combina rasgos
bioconductuales y psicosociales en compuestos funcionales
significativos (Cain & Ketterson, 2012; Figueredo et al., 2005;
Hämäläinen et al., 2018), que crean una variación natural tanto en la
orientación sexual como en la sexualidad . en estrategias de LH, tanto
en humanos como en animales no humanos. Tomados en conjunto, la
evidencia biodemográfica, endocrinológica, neurofisiológica y
psicológica sugiere que las firmas bioconductuales concomitantes con
la no heterosexualidad femenina son una de esas características
funcionales con el positivo, que generalmente está relacionado con
estrategias rápidas de LH y una asignación preferencial de recursos
bioenergéticos para reproducirse en lugar de esfuerzo somático:
presentar recompensas en lugar de posponerlas (cf. Figueredo et al.,
2004; Frankenhuis et al., 2016; Hämäläinen et al., 2018; Minkov & Bond, 2015).
La selección de estrategias de LH rápida en machos bien podría
ser un factor subyacente en la evolución de la no heterosexualidad
femenina (cf. Hämäläinen et al., 2018; Immonen et al., 2018; Ketterson
et al., 2005). Esto significa que la no heterosexualidad femenina podría
ser un resultado adaptativo o un subproducto de esa presión de
selección. Sin embargo, en lugar de pensar a priori en las estrategias
reproductivas femeninas "subóptimas", la hipótesis de la respuesta
adaptativa predictiva (Gluckman, Hanson y Beedle, 2007, 2008) postula
que estas estrategias más rápidas de LH pueden, de hecho, ser
adaptativas bajo ciertas condiciones ecológicas. (p. ej., Belsky, 2012;
Belsky, Schlomer y Ellis, 2012; Csathó y Birkás, 2018; Ellis et al.,
2017a; Murray et al., 2017; Pepper & Nettle, 2017; Wells et al., 2017).
Dado que las conclusiones de este artículo se proponen necesariamente
en ausencia de información completa, delineamos algunas de las
numerosas predicciones comprobables que se derivan de esta síntesis
teórica del trabajo empírico existente. Esperamos que el enfoque
sintético proporcionado aquí informe futuras investigaciones que
refinarán aún más nuestra comprensión de la
1295
mecanismos próximos y repercusiones finales en la aptitud física de
los diversos fenotipos en el espectro de la no heterosexualidad femenina.
Agradecimientos Partes de este artículo se presentaron en la 46.ª Reunión Anual de
Genética del Comportamiento, Brisbane, Australia, en 2016. Los autores desean agradecer a
los miembros del Laboratorio de Lenguaje, Cognición y Cultura de la Universidad de Auckland
por sus valiosos comentarios sobre borradores anteriores. Los aportes constructivos de
revisores anónimos nos ayudaron a mejorar este artículo. Los autores están particularmente
agradecidos a Paul Vasey por sus valiosas contribuciones editoriales.
Financiamiento La Asociación de Genética del Comportamiento proporcionó una beca de
viaje (SL) para presentar esta investigación en la 46ª Reunión Anual de Genética del
Comportamiento, Brisbane, Australia.
Cumplimiento de Normas Éticas
Conflicto de intereses Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
Aprobación ética El material contenido en este artículo es una revisión de datos publicados
o presentados anteriormente. Este artículo no contiene ningún estudio con participantes
humanos o animales realizados por los autores.
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