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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR. La barrera lipdica y las protenas de trasporte de la membrana celular.

La bicapa lipdica no es miscible con el lquido extracelular ni con el intracelular, constituye una barrera frente al movimiento de molculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del lquido extracelular e intracelular. Sin embargo unas pocas sustancias pueden penetrar en esta bicapa lipdica y difunden directamente a travs de la propia sustancia lipdica. Las molculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para trasportar sustancias. Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molcula y permiten el movimiento libre de agua, as como de iones o molculas seleccionadas; estas protenas se denominan protenas de canales. Otras, denominadas protenas transportadoras, se unen a las molculas o iones que se van a trasportar; desplazan las sustancias a travs de los intersticios de la protena hasta el otro lado de la membrana. Difusin frente a Transporte activo. El trasporte a travs de la membrana celular se produce mediante uno de dos procesos bsicos: difusin o trasporte activo. La difusin se refiere a un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molcula a molcula, a travs de espacios intermoleculares. La energa que hace que se produzca la difusin es la energa del movimiento cintico normal de la materia. El trasporte activo se refiere al movimiento de iones a travs de la membrana en combinacin con una protena trasportadora de sustancias se mueve contra un gradiente de energa. Este movimiento precisa una fuente de energa adicional. Difusin Todas las molculas e iones de los lquidos corporales estn en movimiento constante, de modo que cada partcula se mueve de manera completamente independiente. El movimiento de estas partculas es lo que los fsicos llaman calor. Una nica molcula en una solucin rebota entre las otras molculas primero en una direccin, despus en otra, despus en otra, y as sucesivamente, rebotando de manera aleatoria miles de veces por segundo. Este movimiento continuo de molculas entre s en los lquidos o los gases se denomina difusin. Difusin a travs de la membrana celular. La difusin a travs de la membrana celular se divide en dos subtipos denominados difusin simple y difusin facilitada. Difusin simple significa que el movimiento cintico se produce a travs de una abertura de la membrana o a travs de espacios intermoleculares sin ninguna interaccin con las protenas trasportadoras de la membrana. La difusin facilitada precisa la interaccin de una protena trasportadora. Se puede producir difusin simple a travs de la membrana celular por dos rutas: 1)a travs de los intersticios de la

bicapa lipdica si la sustancia que difunde es liposoluble y 2) a travs de canales acuosos. Difusin de sustancias liposolubles a travs de la bicapa lipdica. Uno de los factores mas importantes que determinan la rapidez con la que una sustancia difunde a travs de la bicapa lipdica es la liposolubilidad de la sustancia. De esta manera se pueden trasportar cantidades especiales grandes de oxigeno; por tanto, se puede liberar oxigeno en el interior de la clula casi como si no existiera a membrana celular. Difusin de agua y de otras molculas insolubles en lpidos a travs de canales proteicos. El agua pasa rpidamente a travs de los canales de las molculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. La rapidez es sorprendente. Otras molculas insolubles en lquidos pueden atravesar los canales de los poros proteicos de la misma manera que las molculas de agua si son hidrosolubles y de un tamao lo suficientemente pequeo. Sin embargo, a medida que se hacen mayores su penetracin disminuye rpidamente. Difusin a travs de canales proteicos y activacin de estos canales. Las sustancias se pueden mover mediante difusin simple directamente a lo largo de estos canales desde un lado de la membrana hasta el otro. Los canales proteicos se distinguen por dos caractersticas: 1) con frecuencia son permeables de manera selectiva y 2) muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuertas. Permeabilidad selectiva de los canales proteicos. Muchos de los canales proteicos son muy selectivos. Esto se debe a las caractersticas del propio canal, como su dimensin, su forma y la naturaleza de las cargas elctricas y enlaces qumicos que estn situados a lo largo de sus superficies internas. Activacin de los canales proteicos. La activacin de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad inica de los canales. La apertura y el cierre de las compuertas estn controlados por dos maneras principales: 1. Activacin por voltaje. En este caso la conformacin molecular de la compuerta o de sus enlaces qumicos responde al potencial elctrico que se establece a travs de la membrana celular. 2. Activacin qumica (por ligandos). Los compuestos de algunos canales prote4icos se abren por la unin de una sustancia qumica a la protena; esto produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces qumicos de la molcula de la protena que abre o cierra la compuerta. Estado abierto frente ha estado cerrado de los canales activados. A un potencial de voltaje dado, el canal puede permanecer cerrado todo el tiempo o casi todo el tiempo, mientras que a otro nivel de voltaje puede permanecer abierto todo el tiempo o la mayor parte del tiempo. A los voltajes intermedios, las compuertas tienden a abrirse y cerrarse sbitamente de manera intermitente, lo que da un flujo

medio de corriente que est en algunos puntos entre el mnimo y el mximo. Mtodo del pinzamiento zonal de membrana para el registro del flujo de las corrientes inicas a travs de canales aislados. Se coloca una micropipeta sobre la parte externa de una membrana celular, los bordes de la pipeta tocan la membrana. El resultado es un minsculo parque de membrana en la punta de la pipeta a travs de la cual se puede registrar el flujo de la corriente elctrica. De manera alternativa el pequeo parche se puede separar de la clula. Despus se inse5rta la pipeta con su parche sellado en una solucin libre. Esto permite alterar segn se desee la concentracin de los iones tanto en el interior da la micropipeta como en la solucin externa. Adems, se puede fijar a voluntad el voltaje entre los dos lados de la membrana, es decir, se puede pinzar a un voltaje dado. Difusin facilitada. Es cundo una sustancia difunde a travs de la membrana utilizando una protena trasportadora especfica para contribuir al trasporte. El trasportador facilita la difusin de la sustancia hasta el otro lado. Esta difiere de la simple en la velocidad de difusin que se acerca a un mximo Vmx, a medida que aumenta la concentracin de la sustancia que difunde y no puede aumentar por encima del nivel de la Vmx. La velocidad a la que se puede trasportar una molcula nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molcula proteica trasportadora puede experimentar un cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados. Sin embargo, permite que la molcula trasportada se mueva en ambas direcciones a travs de la membrana. Factores que influyen en la velocidad neta de difusin. Habitualmente es importante la velocidad neta de difusin de difusin e una sustancia en la direccin deseada. Esta velocidad neta est determinada por varios factores. Efectos de la diferencia de concentracin sobre difusin neta a travs de una membrana. La velocidad a la que una sustancia difunde hacia adentro es proporcional a la concentracin de las molculas en el exterior. Por lo contrario, la velocidad a la que se difunden hacia afuera es proporcional a su concentracin en el interior de la membrana. Por tanto, la velocidad de difusin neta hacia el interior de la clula es proporcional a la concentracin en el exterior menos la concentracin en el interior. Efectos del potencial elctrico de membrana sobre la dilucin de iones: potencial de Nernst. Si se aplica un potencial elctrico a travs de la membrana, las cargas elctricas de los iones hacen que se mueva a travs de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentracin que produzca el movimiento. Por tanto, se produce difusin neta desde la izquierda a la derecha. La diferencia de concentracin ahora tiende a mover los iones hacia la izquierda, mientras que la diferencia elctrica tiende a moverla hacia la derecha. Cuando la diferencia de concentracin se hace suficientemente elevada, los dos efectos se contrarrestan entre s. La diferencia elctrica que permitir que se alcance el equilibrio entre

una diferencia de concentracin dada de iones univalentes, se puede determinar a partir de la formula que se denomina ecuacin de Nernst: FEM (en milivoltios) = 61 log C1/C2 Efectos de una diferencia de presin a travs de la membrana. En ocasiones se produce una gran diferencia de presin entre los dos lados de una membrana permeable. La presin realmente significa la suma de todas las fuerzas de las diferentes molculas que chocan contra una unidad de superficie en un movimiento dado. Por tanto, cuando la presin es mayor en un lado la membrana que en el otro, esto significa que la suma de todas las fuerzas de las molculas que chocan con los canales de ese lado de la membrana es mayor que en el otro lado. Osmosis a travs de membrana con permeabilidad selectiva: dilucin neta de agua. La sustancia ms abundante que difunde a travs de la membrana celular es el agua. Cada segundo difunde normalmente una cantidad suficiente en ambas direcciones, normalmente la cantidad que difunde est equilibrada de manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. En ciertas condiciones se puede producir una diferencia de concentracin e agua. Cuando ocurre esto se produce movimientos netos a travs de la membrana, haciendo que la clula se hinche o que se contraiga. Este proceso se denomina osmosis. Presin osmtica. Si se aplica presin a la solucin de cloruro de sodio, la osmosis de agua hacia esta solucin se enlentecera, se interrumpira o incluso se invertira. La cantidad exacta de presin necesaria para determinar la osmosis se denomina presin osmtica de solucin de cloruro de sodio. Importancia del nmero de partculas osmticas en la determinacin de la presin osmtica. La presin osmtica que ejerce n las partculas de una solucin esta determina por el nmero de partculas por unidad de volumen de lquido, no por la masa de la partcula. Es decir, las partculas grandes, que tienen una masa mayor que las partculas pequeas, se mueven a velocidad ms lenta. Las partculas pequeas se mueven a mayor velocidad, de modo que sus energas cinticas medias son las mismas para las partculas pequeas que para las grandes. Osmolalidad: el osmol. Para expresar a la concentracin de una solucin en funcin del nmero de partculas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de los gramos. Un osmol es un meso molecular-gramo de una solucin osmticamente activa. La osmolaridad normal de los lquidos extracelulares e intracelulares es aproximadamente 300 miliosmoles por kilogramo de agua. El trmino osmolaridad debido a la dificultad de medir los kilogramos de agua de una solucin, que es necesario para determinar la osmolaridad, en su lugar se utiliza osmolaridad, que es la concentracin osmolar expresada en osmoles por litro de solucin.

Transporte activo de sustancias a travs de las membranas. En ocasiones es necesario una gran concentracin de una sustancia en el lquido intracelular aun cuando el lquido extracelular contenga solo una pequea concentracin. Cuando una membrana celular trasporta molculas o iones contra corriente el proceso se denomina trasporte activo. Trasporte activo primario y secundario. En el trasporte activo primario la energa proviene directamente de la escisin de ATP. En el secundario la energa procede de la energa almacenada que se genero originalmente mediante trasporte activo primario. Trasporte activo primario. Bomba sodio-potasio El mecanismo de trasporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la de la bomba sodio-potasio, que es el proceso de trasporte que bombea iones de sodio hacia afuera a travs de la membrana celular de todas las clulas y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior. La protena trasportadora es un complejo formado por dos protenas globulares distintas: una de mayor tamao denominada sub unidad y una ms pequea denominada subunidad . La protena mayor tiene tres caractersticas especficas: 1. Tiene tres puntos receptores para la unin de iones sodio. 2. Tiene dos puntos receptores para iones potasio. 3. La porcin interior cerca del punto de unin al sodio tiene actividad ATPasa. Cuando dos iones potasio se unen al exterior de la protena trasportadora y tres iones sodio se unen al interior se activa la funcin de ATPasa. Dividiendo un ATP en ADP y liberando un enlace de energa. Esta energa produce una cambio qumico y conformacional en la protena, trasportando los tres sodios hacia el exterior y los dios potasios al interior. Importancia de la bomba NA-K para controlar el volumen celular. Una de las funciones mas importantes controlar el volumen de las clulas. El mecanismo es el siguiente: en el interior de la clula hay grandes cantidades de protenas y de otras molculas orgnicas que no pueden escapar de la clula. La mayor parte de ellas tienen carga negativa y, por tanto, atraen grandes cantidades de potasio, sodio y tambin de otros iones positivos. Todas estas molculas e iones producen osmosis de agua hacia el interior de la clula. Salvo que este proceso se detenga, la clula se hincha indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para impedirlo es la bomba de sodio-potasio. Trasporte activo primario de iones calcio. Los iones calcio normalmente se mantienen en concentraciones muy bajas en el citosol intracelular de las clulas, a una concentracin aproximadamente de 10,000 veces menor que en el lquido

extracelular. Esto se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que funcionan mediante trasporte activo primario. Una est en la membrana celular y bombea calcio hacia el exterior de la clula. La otra hacia uno o ms orgnulos vesiculares intracelulares. Trasporte activo primario de iones hidrogeno. Se localiza en dos regiones del cuerpo: 1) en las glndulas gstricas del estomago: la concentracin e iones hidrogeno aumenta hasta un milln de veces y despus se libera hacia el estomago junto con iones cloro para formar acido clorhdrico, y 2) en la porcin distal de los tbulos distales y en los conductos colectores de los riones: en este caso se secretan grandes cantidades de iones de hidrogeno desde la sangre hacia la orina con el objetivo de eliminar de los lquidos corporales el exceso de iones hidrogeno. Trasporte activo secundario: cotrasporte y contratrasporte. La energa de difusin del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a travs de la membrana celular en un fenmeno denominado cotrasporte. Esta sustancia es acoplada por medio de una protena trasportadora. Una vez unidos, el gradiente de energa del ion sodio hace que este ion y la otra sustancia sean trasportados juntos hacia el interior de la clula. En el contratrasporte, los iones sodio intentan una vez ms difundir hacia el interior, pero esta vez la sustancia que se va a trasportar esta en el interior de la clula y se debe trasportar hacia el exterior. Trasporte activo a travs de capas celulares En muchas localizaciones del cuerpo se debe trasportar sustancias a travs de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a travs de la membrana celular. El mecanismo bsico para el trasporte de una sustancia a travs de una lmina celular es: 1) trasporte activo a travs de la membrana celular de un polo de las clulas trasportadoras de la capa, y despus 2) difusin simple o difusin facilitada a travs de la membrana del polo opuesto de la clula.