m HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL DE LOS ANIMALES LOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN Cualquiera que manejara en 1958 por un camino ve- cinal pasado Rockville, Maryland, dificilmente hubiera notado fa existencia de una construccién de piedra nada Iamativa situada a espaldas de Ja carretera. Por dentro era harto més interesante, porque albergaba la estructura ideada por el etdlogo John Calhoun para proveer a las necesidades materiales de varias colonias de turones blancos domesticados. La idea de Calhoun era crear una situaci6n que Je facilitara observar el comportamiento de las colonias de turones en cual- quier momento, En realidad, los experimentos alli realizados repre- sentaban tan sélo la fase m4s reciente de un programa de investigacién que duraria catorce afios. En marzo de 1947, Calhoun iniciaba su estudio de la dindmica demogrdfica en condiciones naturales introduciendo cinco turones hembras salvajes fecundadas en un en- cerradero de un cuarto de acre situado fuera de Ja construccién. Sus observaciones duraron veintiocho me- ses, Aunque tuviera alimento en abundancia y se ha- Ilara a salvo de los depredadores, la poblacién jamas pasé de 200 individuos y se estabilizé en 150. Estos estudios ponen de relieve la diferencia entre los experi- mentos realizados en laboratorio y lo que sucede a las ratas salvajes en condiciones mas naturales. Sefiala Calhoun que en los veintiocho meses que duré el estu- dio las cinco hembras hubieran podido tener una pro- (34) www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 35 genitura de 50000 individuos. Pero no habfa espacio para tantos. De todos modos, 5 000 turones pueden man- tenerse en buen estado de salud en 10.000 pies cuadra- dos de espacio distribuidas en encerraderos de dos pies cuadrados, Si el tamafio de Ja jaula se reduce a ocho pulgadas, los 50 000 turones no sélo pueden acomodarse sino que siguen sanos. Y lo que se preguntaba Calhoun era por qué la poblacién en estado salvaje se estabili- zaba en 150 individuos. Calhoun descubrié que aun con 150 turones en un en- cierro de un cuarto de acre los combates eran tan adver- sos a los cuidados maternos normales que pocos de los pequefiuelos sobrevivian. Ademas, los turones no se e€s- parcian al azar por todo el espacio disponible, sino que se habian organizado en doce o trece diferentes colo- nias locales, de una docena de turones cada una. .Tam- bién observé que doce turones era el nimero m4ximo que puede vivir en armonia en un grupo natural, y que incluso este nimero puede ocasionar estrés, con todos los efectos fisiolégicos secundarios descritos al final del capitulo m, La experiencia del encerradero exterior permitié a Calhoun trazar una serie de experimentos en que las po- blaciones de turones podrian aumentar libremente en condiciones que permitirian la observacién detallada sin influir en el comportamiento de los turones unos res- pecto de otros. Los resultados de estos experimentos son lo suficien- temente alarmantes como para que les concedamos una descripcién detallada. Por si solos nos dicen mucho acerca del modo en que los organismos se comportan en diferentes condiciones de hacinamiento, y arrojan nueva luz sobre el hecho de que el comportamiento social que acompafia ai hacinamiento puede tener im- portantes consecuencias fisiolégicas. Combinados con la obra de Christian anteriormente mencionada y con centenares de otros experimentos y observaciones en animales (desde comadrejas y ratones hasta seres hu- www.esnips.com/web/Linotipo36 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL manos), los estudios de Calhoun adquieren mayor relieve. Los experimentos de Calhoun son insélitos porque los psicdlogos que hacen este tipo de investigaciones tradicionalmente tratan de controlar o eliminar todas Jas variables, menos una o dos, que puedan manipular a su antojo. Ademés, la mayor parte de sus investiga- ciones se aplica a las reacciones de los organismos individuales. En cambio, en sus experimentos manejaba Calhoun grupos grandes y razonablemente complejos. Escogiendo sujetos de vida breve, estaba en condiciones de corregir un defecto comin a los estudios del com- portamiento colectivo, que suelen abarcar espavios de tiempo demasiado cortos y por ello no pueden revelat el efecto de acumulacién que determinada serie de circunstancias produce en varias generaciones. Los mé- todos de Calhoun seguian la mejor tradicién cientifica. No se contenté con permitir el incremento de la po- blaci6n en uno o dos periodos nada mas de dieciséis meses, sino en seis, que empezaron en 1958 y acabaron en 1961. Los resultados de estos estudios son tan varia- dos y sus implicaciones tan grandes que es dificil valo- rarlos debidamente, y en los afios venideros seguirdn proporcionando nuevos conocimientos y nuevas ideas. Traza del experimento Dentro de su galer6én de Rockville edificé Calhoun tres piezas de 3 por 4 m que se podian observar a través de ventanas con vidrio, de 90 por 150 cm, abier- tas en el piso del pajar. Esta disposici6n proporcionaba a los observadores una vista total del Ambito, iluminado dia y noche, sin molestia para los turones. Cada pieza estaba dividida en cuatro recintos por separaciones electrificadas y cada recinto formaba una unidad com- pleta de habitacién, con depésito de alimentacién, abre- vadero, lugares para anidar (cuevas o madrigueras de www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 37 tipo rascacielos para permitir la observacién) y mate- tiales para el nido. Unas rampas que pasaban por encima de la cerca electrificada unian todos los recintos menos el ry el rv. Estos se convirtieron asi en los extremos de una hilera de cuatro, doblada para econo- mizar espacio. La experiencia con los turones salvajes habia indicado que entre cuarenta y cuarenta y ocho turones podian ocupar todo el ambito. Divididos por igual los recintos, cada uno podia acomodar a una colonia de doce turo- nes, el nimero maximo de un grupo normal antes de llegar al grave estrés por hacinamiento. Para empezar su estudio, Calhoun puso una o dos hembras prefiadas y a punto de parir en cada recinto, quitadas las rampas, y dejé que los hijos crecieran. Se mantuvo una proporcién equilibrada entre los sexos sacando el excedente, y asi la primera serie empezé con treinta y dos turones, producto de las cinco hembras. Después volvieron a colocarse las rampas y a todos los turones se les dejé entera libertad de explorar los cuatro recintos. La segunda serie empez6 con cincuenta y seis turones, y se sacaron las madres después de! destete. Como en la primera serie, volvieron a ponerse las ram- jas para que los turones ya crecidos pudieran explorar los cuatro recintos. A partir de entonces ces6 toda intervencién humana, salvo para sacar los hijos excedentes. Esto se hacia con cl fin de impedir que Ja poblacién pasara de un limite de ochenta, el doble del que acusaba un estrés definido. Pensaba Calhoun que si no dejaba ese margen de seguridad Jas colonias sufririan un desplome demogra- fico, una mortandad semejante a Ja de Jos ciervos sika, del que no se repondrian. Era su estrategia mantener una poblacién en esa situacién estresante mientras se ¢riaban tres generaciones de turones, para poder estudiar los efectos del estrés no sélo en los individuos sino en varias generaciones. www.esnips.com/web/Linotipo38 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL Aparece el sumidero La palabra “sink” {sumidero, albafial, fregadero, pozo negro} se usa en inglés figurativamente (como “alba- fial’, en espafiol) para designar el Iugar donde van a parar las cosas inmundas y los desperdicios. Calhoun inventé la denominacién “sumidero comportamental” para designar las grandes distorsiones comportamentales que aparecieron en la mayoria de los turones que tenia en Rockville, Ese fenédmeno, segiin él, es “la consecuen- cia de todo proceso comportamental en que los anima- les se juntan en nimero desusadamente grande. La idea de inmundicia séptica que acompajia al vocablo no es casualidad: el sumidero comportamental agrava todas las formas patolégicas que pueden hallarse en el grupo”. E] sumidero comportamental comprendia trastornos en la construccién de nidos, el cortejo, el comporta- miento sexual, la reproduccién y la organizacién social. Los turones a quienes se practicé la autopsia mostraron también serios efectos fisiolégicos. Se Hegé al sumidero cuando Ia densidad de pobla- cién era aproximadamente el doble de la que habia producido un estrés m4ximo en la colonia de turones salvajes. La palabra “densidad” debe ampliarse para que comprenda mds que la simple razén entre indivi- duos y espacio disponible. Salvo en los casos mas ex- tremados, la densidad por si sola raramente causa estrés en los animales. Para entender la idea de Calhoun necesitamos acer- carnos por e! momento a los turones jévenes y seguirlos desde el momento en que se les dio libertad de recorrer los cuatro recintos hasta el punto en que aparecié ef sumidero. En e! estado normal, sin hacinamiento, hay un breve periodo en que Jos turones machos, jévenes pe- ro fisicamente maduros, pelean entre si hasta establecer una jerarquia social bastante estable. En la primera de Jas dos series de Rockville que aqui describimos, dos turones machos dominantes establecieron sus territorios www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 39 en los recifitos 1 y wv. Cada uno de esos machos tenia un harén de ocho o diez hem- bras, de modo que st colo- nia estaba equilibrada y de acuerdo cor las agrupacio- nes naturales de los turones observados en el encerradero de un cuarto de acre. Los otros catorce machos se re- partieron por los recintos © y mt. Cuando la poblacién fue aumentando hasta sesen- ta o mds, eran minimas las ‘probabilidades de que cada turén pudiera comer por si, porque los depésitos de ali- mentacién habian sido dise- fiados de modo que costaba bastante tiempo sacar las pelotillas de alimento, depo- sitadas detrés de una tela metdlica. Los turones de los recintos u y mI se condicio- naron, pues, a comer con los demas turones. Las obser- vaciones de Calhoun revelaron que cuando fa activi- dad aumentaba en los recintos del medio y los de- pésitos de alimento se ufilizaban de tres a cinco veces con mds frecuencia que los terminales, empezaba a aparecer el sumidero, Las normas usuales de compor- tamiento se trastornaban del siguiente modo: Cortejo y sexo En el turén de Noruega, el cortejo y las relaciones sexuales forman una serie fija de hechos. Los machos tienen que saber tres cosas fundamentales en su elec- www.esnips.com/web/Linotipo40 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL cién de pareja. Ante todo, deben distinguir como de costumbre entre macho y hembra y apreciar la dife- rencia entre individuos maduros e inmaduros. Y des- pués, han de hallar a Ja hembra en un estado de re- ceptividad (estrual). Cuando esta combinacién aparece dentro de su campo visual y olfativo, el macho persi- gue a la hembra. Ella corre, pero no mucho, mete borra en su guarida, da vueltas y asoma la cabeza para observar al macho. Este corre en torno a la entrada de la cueva y ejecuta una pequefia danza, al terminar Ja cual, la hembra sale de su guarida y se deja montar. Durante e] acto sexual, el macho toma suavemente entre sus dientes la piel del cuello de la hembra. Cuando aparecié el sumidero cn los recintos m y m, todo cambié. Pudieron identificarse varias categorias de machos: 1] el agresivamente dominante, de comportamiento normal. De este tipo podia haber hasta tres; 2] los machos pasivos que evitaban la pelea y el contacto sexual; 3] los machos subordinados hiperactivos, que pasa- ban el tiempo persiguiendo hembras. Tres o cuatro de ellos a veces acosaban a la misma hembra. En la fase de persecucién, no se andaban con contemplaciones; en Ingar de detenerse a la entrada de la “cueva™ se metian tras de la hembra, y ésta no tenfa asi un mo- mento de respiro. Mientras se acoplaban estos machos con frecuencia mantenjan apresadas a las hembras con los dientes varios minutos, en lugar de los dos o tres segundos habituales; 4] los machos pansexuales, que trataban de montar enalquier cosa: hembras receptivas y no receptivas, machos o hembras por igual, jévenes y vicjos. Cual- quier pareja les venia bien; 5] algunos machos se apartaban del comercio sexual y social y salian sobre todo cuando las demds ratas dormian, www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 41 Construccién del nido Participan en la construccién del nido hembras y ma- chos, pero Jas hembras son las que .mds trabajan. El material para la construccién es Ilevado a la madri- guera, apilado y ahuecado para que forme una cavi- dad que pueda contener a Jos pequefiuelos. En el estu- dio de Rockville, las hembras de los “harenes” de los recintos 1 y Iv y otras que no habian llegado a la fase de sumidero eran “buenas amas de casa”, aseadas y tenian bien limpio el lugar alrededor del nido. Las hembras de sumidero de m y m muchas veces no alcan- zaban a terminar el nido. Podia vérselas subiendo la rampa con un trozo de material, y de repente lo deja- ban caer. E] material que Ilegaba al nido quedaba en cualquier lado 0 se amontonaba sin que nadie lo ahue- cara, de modo que los pequefiuelos se desperdigaban al nacer y pocos sobrevivian. Cuidados maternales Normalmente, las hembras trabajan mucho para tener Jas erias en orden; y si les introducian en el nido un pequefiuelo extrafio, lo sacaban. Si se descubrian Jos nidos, trasladaban a las crias a otro lugar donde estu, vieran més protegidas. Las madres de sumidero del estudio de Rockville no tenian en orden a sus hijos. Las camadas se mezclaban; pisoteaban a los pequefiue- los y a menudo se los comian los machos hiperactivos que invadian los nidos. Cuande se descubria un_nido, la madre se ponia a trasladar a sus hijos, pero dejaba sin completar alguna fase del traslado. Los pequefiue- los que Mevaba fuera para trasladarlos a otro nido solia dejarlos caer, y se los comian otras ratas. www.esnips.com/web/Linotipo42 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL Territorialidad y organizacién social El turén de Noruega ha creado una sencilla norma so- cial y organizacional que requiere la vida en grupos de diez o doce individuos ordenados jerdrquicamente, que ocupan y defienden un territorio comin. Domina el grupo, compuesto por miembros de ambos sexos en diversas proporciones, un macho maduro. Los animales de jerarquia elevada no necesitan tener tantas deferen- cias con los dem4s como los de baja condicién, Indi- can en parte su categoria las porciones del territorio a que tienen libre acceso. Cuanto mayor es su jerarquia, mayor es el niimero de partes que pueden visitar. Los machos dominantes del sumidero, incapaces de establecer territorios, remplazaban el espacio por el tiempo. Tres veces al dia habia un agitado “cambio de guardia” en torno a los comederos, caracterizado por forcejeos y peleas. Un solo macho dominaba cada grupo. Los tres machos eran de categoria igual, pero, a diferencia de las jerarquias normales (de indole ex- traordinariamente estable), en el sumidero era muy inestable Ia categoria social. “A intervalos regulares en el curso de sus horas de trabajo, los jerarcas principales se trababan en contiendas generales que culminaban en la cesién del poder de un macho a otro.” Otra manifestacién social era lo que Calhoun deno- minaba “clases” de turones, que compartian territorios y hacfan gala de un comportamiento semejante. Al pa- recer, la funcién de la clase era reducir la fraccién entre los turones. Normalmente habia en una colonia hasta tres clases. El aumento de densidad de la poblacién ocasiona una proliferacién de clases y subclases. Los machos hiperactivos no solamente violaban las costumbres sexuales, invadiendo Jas madrigueras cuando perseguian a las hembras, sino también las territoriales. Corrian de aca para alla en tropel, empujando, escudrifiando, ex- plorando y examinando. Segiin parecia, sélo temian www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 43 al macho dominante, que dormia al pie de la rampa en Ja region 1 0 Ww y protegia su territorio y su harén contra quienquiera se acercaba. Las ventajas que proporcionaban tanto a ja especie como al individuo la territorialidad y las relaciones jerarquicas estables se echaban de ver claramente en los turones que ocupaban el recinto 1. Desde la ventana de observacién que estaba arriba de la pieza se podia mirar para abajo y ver un turén dormido, grande y robusto, al pie de la rampa. En la parte mas alta de la rampa, un pequefio grupo de machos hiperactivos tal vez hacian un intento de invasién. Pero le bastaba abrir un ojo al jerarca para desanimarlos. De vez en cuando, una de las hembras asomaba a su guarida, atravesaba frente al macho dormido, corria rampa arriba sin despertarlo, y volvia después seguida de una cuadrilla de machos hiperactivos, que se dete- nian al llegar a la parte alta de la rampa. Pasado ese punto la dejaban en paz que cuidara y educara sus hijos sin hacer caso de la constante agitacién del sumi- dero. Su eficiencia de madre, medida, era diez a vein- ticinco veces superior a la de las hembras del sumidero. No sélo parié el doble de turoncitos, sino que la mitad o mas de sus ventregadas sobrevivié al destete. Consecuencias fisioldgicas del sumidero Como con el-ciervo sika, el sumidero fue mds perjudi- cial para Jas hembras y los jévenes. La tasa de morta- lidad de las hembras del sumidero fue tres veces y me- dia mayor que la'de los machos. De los 558 animales nacidos en el nivel del sumidero séJo la cuarta parte sobrevivié hasta el destete. A los turones prefiados les costaba proseguir con su prefiez. No sélo aumenté bas- tante Ja tasa de los malpartos sino que los turones empe- zaron a morir de enfermedades del utero, los ovarios y las trompas de Falopio. En las mamas y los érganos www.esnips.com/web/Linotipo44 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL sexuales de los turones autopsiados se identificaron tu- mores. Los rifiones, los higados y las c4psulas suprarre- nales también estaban crecidos o enfermos y acusaban sefiales que suelen acompafiar a las manifestaciones de estrés extremado. Comportamiento agresivo Como expuso claramente Konrad Lorenz, el etdlogo de Iengua alemana, en So kam der Mensch auf den Hund, el comportamiento agresivo normal va acompa- fiado de sefiales que extinguen el] impulso agresivo cuando el vencido “no puede mds”. Los turones machos del sumidero no conseguian inhibirse la agresién unas a otras y se empefiaban en morderse abundantemente la cola, a menudo sin provocacién y de la manera mas inesperada. Este comportamiento duré unos tres meses, hasta que los turones mayores hallaron nuevos modos de suprimir las mordeduras de la cola en sus congéneres. Pero los jévenes, que no habian aprendido a impedir que les mordieran la cola, siguieron sufriendo grave menoscabo. El sumidero que no aparecid Una segunda serie de experimentos demostré la rela- cién estratégica existente entre el sumidero y la necesi- dad condicionada de comer con los demds turones. En estos experimentos, Calhoun cambié la comida, que en lugar de bolitas fue farindcea, y asi podian comérsela rapidamente. En cambio, el agua Ja recibian de una fuente que manaba con Ientitud, de modo que las ratas fueron condicionadas a beber juntas, y no ya a comer juntas. Este cambio mantuvo la poblacién dis- tribuida de un modo mas igual entre los encerraderos; como los turones beben normalmente en cuanto se des- www.esnips.com/web/LinotipoLOS EXPERIMENTOS DE CALHOUN 45 piertan, tendian a quedarse en el lugar donde dormian. (En el experimento anterior la mayoria de ellos se ha- bian trasladado al recinto donde comian.) Hay algin indicio de que en la segunda serie hubiera aparecido al fin un sumidero, pero por razones diferentes: un macho ocupé los encerraderos m y Iv y expulsé de alli a todos los de- més turones. Un segundo ma- cho estaba en camino de hacer otro tanto con el encerradero n. Cuando el experimento termi- n6, 80% de los machos estaba concentrado en el encerradero ry el resto menos I estaba en el encerradero w. Resumen de los experimentos de Calhoun De los experimentos de Cal- houn se deduce claramente que aun el turén, que es muy resis- tente, no puede tolerar el des- orden y que, como el hombre, necesita cierto tiempo para es- tar sola, Las hembras en el nido son particularmente vulnerables, como los pequefiuelos, que necesitan proteccién desde el nacimiento hasta el des- tete. Ademas, si los turones prefiados se fatigan mucho tienen més dificultad en llevar a feliz término fa prefiez. Probablemente, en el hacinamiento en si no hay nada patolégico que produzca los sintomas examinados. Pero trastorna importantes funciones sociales y por eso con- duce a la desorganizacién y, en definitiva, al desplome demografico o las grandes mortandades. Las costumbres sexuales de los turones del sumidero www.esnips.com/web/Linotipo46 | HACINAMIENTO ¥ COMPORTAMIENTO SOCIAL sufrieron también trastornos, y se hicieron endémicos el pansexualismo y el sadismo. La cria de los peque- fiuelos quedé desorganizada casi totalmente. Se alterd el comportamiento social de los machos y aparecié la costumbre de morderse ja cola unos a otros. Las jerar- quias sociales se hicieron inestables y nadie respetaba Jos tabties territoriales si no eran respaldados por la fuerza. Los elevados indices de mortalidad de las hem- bras desequilibraron Ja proporcién de los sexos y exacer- baron a las hembras supervivientes, atin mas acosadas por los machos en cuanto entraban en celo. Por desgracia, no hay datos comparables de Jas po- blaciones de turones en estado salvaje y en condiciones de estrés extremado, asi como en proceso de desplome, con que comparar los estudios de Calhoun. Es posible, sin embargo, que de haber durado més sus .estudios el efecto de sumidero hubiera aleanzado proporciones de crisis. De hecho, las pruebas recogidas por Calhoun sefialan evidentemente la inminencia de una crisis. ‘Véanse como se vean, los experimentos con turones fue- ron impresionantes y complejos. Pero es dudoso que de observaciones realizadas exclusivamente con turones blan- cos pudieran deducirse los muchos factores interope- rantes que se combinan para conservar el debido cqui- librio demografico, Afortunadamente, la observacién de otras especies ha derramado luz sobre los procesos mediante los cuales los animales regulan su propia densidad en funcién autoconservadora. LA BIOQUIMICA DEL HACINAMIENTO eCémo puede el hacinamiento producir los impresio- nantes resultados que hemos visto -—desde la agresién hasta la mortandad masiva, pasando por diversas for- mas de comportamiente anormal— en animales tan di- ferentes como el ciervo, el gasterésteo y el turén? La www.esnips.com/web/LinotipoLA BIOQUIMICA DEL HACINAMIENTO 47 busca de respuestas a esta cuestidn ha rendido ideas prefiadas de consecuencias. Dos investigadores ingleses, A. S. Parkes y H. M. Bruce, que estaban estudiando los diferentes efectos de Ja estimulacién visual y olfativa en las aves y los ma- miferos, comunicaron en Science que la presencia de un macho distinto del compafiero primero en Ios cua~ tro dias que siguen a la concepcién inhibe la prefiez en la hembra del ratén. A! principio, el segundo se- mental se podia acercar a las hembras en el periodo de vulnerabilidad. Después se comprobé que la mera presencia de un segundo macho en la jaula inhibia la prefiez. Finalmente se descubrié que la inhibicién podia producirse incluso introduciendo una hembra prefiada en un lugar de donde se hubiera sacado un macho poco antes. Como el macho ya no estaba alli y la hem- bra vulnerable no podia verlo, era evidente que el agen- te activo en aque! caso era el olfato y no la vista. Se comprobé esta suposicién cuando pudo demostrarse que Ja ablaci6n del Iébulo olfativo en el cerebro de la hembra ja volvia invulnerable a !a capacidad inhibi- dora de la prefiez por parte del macho extrajio. Las autopsias de hembras con prefiez inhibida reve- Jaron que el] corpus Iiteum, el que tiene el huevo fe- cundado en la pared del Gtero, no se habia desarro- Ilado. Estimula la formacién normal de ese cuerpo ama- rillo una hormona, Ia prolactina; la inhibicién de la pre- fiez puede impedirse inyectando corticotropina (actH). Exocrinologta Con su obra, Parkes y Bruce modificaron radicalmente Jas teorias reinantes acerca de la relacién entre los sistemas de control quimico delicadamente equilibra- dos del organismo y el mundo exterior, Las glandulas endocrinas o de secrecién interna influyen virtualmente. en todo cuanto hace el organismo y durante mucho www.esnips.com/web/Linotipo48 | HACGINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL tiempo se creyé que eran un sistema cerrado y sellado en el organismo, sélo indirectamente relacionado con el mundo exterior. Los experimentos de Parkes y Bruce demostraron que tal no es siempre el caso. Idearon la palabra “exocrinologia” (por opesicién a endocrinolo- gia} para denominar el modo de ver con mayor am- plitud el papel de los reguladores quimicos, donde entrarian Jos productos de las glandulas odoriferas re- partidas por el cuerpo de los mamiferos. Segregan las sustancias odoriferas unas glandulas especiales situadas anatémicamente en muy variados lugares, como entre las pezufias del ciervo, entre los ojos del antilope, en la planta de Jos pies de los ratones, detrés de la cabeza en el camello de Arabia y en los sobaces en el hombre. Hay ademas sustancias odoriferas producidas por los genitales y que aparecen en Ia orina y las heces. Ahora se sabe que Jas secreciones externas de un organismo obran directamente en la quimica organica de otros organismos y sirven para integrar las activida- des de las poblaciones o grupos de diferentes modos. Asi como las secreciones internas integran al individuo, las externas ayudan a la integracién del grupo. El he- cho de que los dos sistemas estén ligados entre si con- tribuye a explicar en parte la indole autorreguladora de los controles demograficos y el comportamiento anor- mal que aparece a consecuencia del exceso de pobla- cién. Un sindrome hace girar periédicamente las res- puestas del organismo hasta producirse el estrés. Hans Selye, austriaco que trabajaba en Ottawa y cuyo nombre ha estado asociado durante mucho tiempo a los estudios del estrés, demostré que los animales pueden morir de shock si son estresados repetidamente. Gada. vez que se le exige mas al organismo se requiere un aumento de energia. Si las demandas repetidas agotan la provisién de azticar disponible, el animal sufre un shock. En los mamiferos, la fuente de energia es el azicar de la sangre. www.esnips.com/web/LinotipoLA BIOQUIMICA DEL HACINAMIENTO 49 El modelo del banco de azticar Bajo el extrafio titulo de The hare and the haruspex (La liebre y el arispice), el bidlogo de Yale Edward S. Deevey explicaba recientemente la bioquimica del estrés y el shock en una atinada metafora: Se puede decir que las necesidades vitales se pagan con aziicar, cuyo banco es el higado. Las hormonas del pancreas y de las suprarrenales hacen de pagadores cuando se trata de pagos rutinarios; pero las decisiones en el nivel superior (las relativas al crecimiento o la reproduccién) les estin reservadas a los funcionarios del banco, que son el cértex suprarrenal y la pituitaria, Segiin Selye, el estrés es como un revuelo admi- nistrativo entre las hormonas, y el shock se produce cuando la gerencia sobregira el banco. Si analizamos cuidadosamente el medelo del banco nos re- vela su primero y mds importante servomecanismo: una nota- ble combinacién burocratica entre el cértex, que hace de ca- jero, y la pituitaria, que es la directiva. La lesién y Ia infeccién son formas comunes de estrés, y para dirigir la inflamacién con- trolada que las combate el cértex gira cheques de caja al higado. Si el estrés persiste, una hormona lamada cortisona envia un mensaje leno de preocupacién a Ia pituitaria. Ante esta situacién, la pituitaria delega a un vicepresidente, la acTH u hormona adrenccorticotrépica, cuyo papel es literalmente dar dinero al cértex. Como supondrian los estudiantes de Par- xinson, el cértex, reanimado, toma més personal y aumenta sus actividades, incluso la de procurarse m4s ayuda de la acTH. Por lo general empieza a hacerse patente el peligro de la espiral, que era de prever; pero mientras siguen las sustrac- ciones, la cantidad de azticar en circulacién sigue engafiosa- mente constante (obra de otro servomecanismo) y no hay mas remedio que la autopsia para MNevar las existencias al banco, Si el estrés persiste y embauca a la pituitaria para que siga apoyando a la ActH, las grandes transacciones empiezan a padecer rebajas. Una reduccién de hormona de los ovarios, por ejemplo, pucde hacer que el cértex trate a un feto que habia empezado bien como una inflamacién a curar. De igual manera, las fuentes glandulares de 1a virilidad y la maternidad, aunque desigualmente prédigas en azécar, es probable que se sequen por igual. Dejando aparte Ja hipertensién (porque en ella entra otro articulo, la sal, que por el momento no nos interesa), e] sintoma fatal puede ser la hipoglucemia. Un pe- quefio estrés suplementario, como por ejemplo un ruido fuer- www.esnips.com/web/Linotipo50 HACINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL te... 8 como una visita inesperada del inspector bancario: la médula suprarrenal, sorprendida, envia un chorro de adre- nalina a los miisculos, la sangre se queda sin azticar, y el cerebro muere de inanicién, subitamente. Entre paréntesis, a eso se debe que el shock se parezca al hiperinsulinismo, Un pan- creas demasiado activo, o unas suprasrenales [enas de panico, son como un cajero indigno sorprendido con las masos en la masa. Las suprarrenales y el estrés Recordaré el lector que el ciervo sika tenia las suprarre- nales muy crecidas inmediatamente antes de Ja mor- tandad y durante ella. Este aumento de tamafio sc cree asociado con crecientes necesidades de actu, dcbidas al mayor estrés producido por el exceso de poblacién. Siguiendo esta pista, a fines de los cincuentas realizé Christian un estudio de los cambios estacionarios en las suprarrenales de las marmotas. Entre los 872 ani- males recogidos y autopsiados durante un periodo de 4 afios, el peso medio de jas suprarrenales subié hasta 60% de marzo a fines de junio, época en que las mar- motas maches compiten por las hembras, y estaban en actividad en partes mAs largas del dia, y muchos de los ‘machos se concentraban en un mismo lugar al mismo tiempo. El peso de las suprarrenales declinaba en julio, en que la mayoria de los animales estaban en actividad pero la agresividad era muy baja. Volvia a aumentar bruscamente en agosto, en que habia gran movimiento entre las marmotas jévenes que se desplazan para fun- dar territorios, y eran frecuentes los conflictos. Por eso > La bioquimica det control demogrdfico, grifica original de Christian (1961) donde se aprecia cémo reducen la fecundidad y Ia resistencia a las enfermedades los mecanismos endocrinos de retroalimentacién en respuesta a la acumulacién de pobla- cién. Véase cémo el proceso se invierte al declinar la poblacién. Para més detalles véase el texto de Deevey titade bajo el sub- titulo de “E! modelo del banco de azdcar’, www.esnips.com/web/LinotipoHuo¥ ep ersonposd e} WOVIGOd V1 30 QSNS0SIG NOD COUMAAN) TW1OL US300ud] “onsaiZaid 094 aeyaititing u's seudonopevos| nprtouiep cquewassm je ud owed o| '$2) opusanpa) B30, 20d & ‘181908 upisaid w1 Ua sowueUiNe| Nglowunawigy Juo2 sopeuerseeu upizonpord e] ap 331 wo 8 svibng1oL30 russe & pepievous op PenveK z ‘somaiqo] [sre & esjensos sopiarmeg| ‘ensa| snavpfeveuueasg BP UGREIAS | 919] ‘onpaidas & ap s0ve3u9 50} 2 oynumsa [9 soniwdesad| euayesju! peptlevous soe ‘sapjaimesoonse? ep owaruny wyeIosiy Zeveeidiedi owueai8I9 18 ja aoasedaseg, ‘ornwinso yoRaINV iain WaNgHewoNn BUNVLIATY SOLA www.esnips.com/web/Linotipo52 HAGINAMIENTO Y COMPORTAMIENTO SOCIAL concluia Christian que “parece que la falta de agre- sividad fuera la consideracién mas importante que inicia la declinacién estival del peso de las suprarrenales”. Ahora se sucle sustentar la opinién de que los pro- cesos selectivos que controlan la evolucién favorecen a los individuos dominantes de cualquier grupo dado. No sélo tienen menos estrés sino que ademds parecen capaces de soportar mayor estrés que los demas. En un estudio de Ia “patologia del exceso de poblacién” demostré Christian que Jas suprarrenales trabajan mds y crecen mas en los animales subordinados que en los dominantes. Sus estudios habian demostrado también que hay una relacién entre agresividad y distancia entre los animales. Cuando la agresividad era mucha entre los machos de marmota durante la época de cria, la dis- tancia media de interaccién entre los animales aumen- taba. El peso medio de las suprarrenales estaba en corre- lacién con la distancia media de interaccién, asi como con el nimero de interacciones. Parafraseando a Christian podemos decir, pues, que cuando Ia agresividad aumenta los animales necesitan mas espacio, Y si no hay mas espacio, como cuando Jas poblaciones estén Ilegando al maximo, se inicia una reaccién en cadena. Una explosién de agresividad y actividad sexual y los estreses concomitantes sobrecar- gan las suprarrenales. a consecuencia es el desplome demografico debido a la disminucién de la tasa de fer- tilidad, mayor susceptibilidad a las enfermedades y una mortalidad masiva debida al shock hipoglicémico. En el curso de este proceso, los animales dominantes salen mejor librados y suelen sobrevivir. El finado Paul Errington, excelente etdlogo y profesor de zoologia en la Universidad del estado de Iowa, pasé afios observando los efectos del hacinamiento en la rata almizclera palustre y Ilegé a la conclusién de que si el desplome era muy grave el tiempo para reponerse la Poblacién se prolongaba desmesuradamente. El inves- tigador inglés H. Shoemaker demostré que los efectos www.esnips.com/web/LinotipoLA BIOQUIMICA DEL HACINAMIENTO 53 ma fon | am [ow fam | mn | mo | we | on cove an neue sot E MO. i s NOMERO MEDIO DE ANIMALES. i ‘SALIOOS POR DIA v0-~00~ & MowmeyTa De Los JOVENES: Gr&fica de Christian (1963) que muestra los cambios esta- cionales en el peso de Ias suprarrenales de marmota en relacién con ef ntimero de animales, Nétese cémo se acumula la po- blacién de marzo a junio y al mismo tiempo decrecen Ja dis- tancia de interaccién, e! conflicto y el estrés y aumenta el peso de las suprarrenales. Los conflictos durante la estacién de cria exacerban el estrés. En julic, al irse los jévenes, aumenta la distancia de interaccién y las endocrinas vuelven a la normalidad. del hacinamiento podian ser considerablemente contra- trestados si se proveia el espacio debido para ciertas situaciones criticas. Los canarios que él hacinaba en una sola jaula grande elaboraban una jerarquia de domi- nancia que estorbaba e] anidamiento de las aves de jerarquia infericr, hasta que se les proporcionaron jaulas Ppequefias donde las parejas podian anidar y criar sus pequefiuelos. Los canarios machos de categoria infe- rior tenjan asf un territorio propio no violado y por www.esnips.com/web/Linotipo54 HACINAMIENTO ¥ COMPORTAMIENTO SOCIAL ello lograban en la cria mejores resultados de los que de otro modo hubieran logrado. EI proporcionar territoria a cada familia y proteger a les animales uncs de otros en los momentos criticos de Ja época de cele puede contrarrestar los efectos ad- versos del hacinamiento, aun en animales situados tan abajo en la escala de la evolucién como el gasteréstec. Utilidad del estrés Aunque tengamos tendencia a deplorar las consecuen- cias del hacinamiente no deberiamos olvidar que el estrés por él producido tiene aspectos positivos. Ese es- trés es un mecanismo eficaz al servicio de Ia evolucién porque emplea las fuerzas de la competencia intraes- pecifica y uo las de la interespecifica, propia de los animales carniceros. Hay una diferencia muy importante entre estos dos factores de la evolucién. La competencia entre espe- cies es la causa de un tipo de reduccién de la poblacién, y entran en ella especies enteras, no diferentes estirpes del mismo animal. La competencia dentro de una espe- cie, por otra parte, refina la casta y realza sus rasgos caracteristicos. Es decir, la competencia intraespecifica sirve para corroborar Ja forma incipiente del organismo. Lo que actualmente se cree sucedid en Ja evolucién del hombre ilustra los efectos de estos dos factores de despoblamiento. En e] origen, un animal terricola, ante- pasado del hombre, fue obligado por la competencia entre especies y los cambios del medio a dejar el suelo y vivir en fos Arboles. La vida arboricola requiere una aguda vista y disminuye la necesidad del olfato, de importancia decisiva en los organismos terrestres. De este modo cesé de desarrollarse el sentido de! olfato en el hombre y aumenté la penetracién de su vista. Una consecuencia de la pérdida de capacidad olfa- tiva, importante medio de comunicacion, fue Ia altera- www.esnips.com/web/LinotipoLA BIOQUIMICA DEL HACINAMIENTO 55 cién de las relaciones entre los seres humanos. Es posible que dotara al hombre de mayor resistencia al hacina- miento. Si Ia nariz de los humanos fuera como la de Jas ratas, las personas estarian ligadas para siempre a toda la gama de cambios emocionales que se produje- ran en las demds personas que estuvieran cerca de ellas. Podriamos oler la cdJera de los demas. La identidad del que visita una casa y las connotaciones emotivas de todo cuanto en la casa sucedié estarian ptiblicamente registradas mientras durase el olor. Los psicéticos nos irian volviendo locos a todos y los anstosos atin nos pon- drian més ansiosos. Por lo menos puede decirse que la vida seria mucho més intensa y Ilena de preocupa- ciones. Podriamos controlarnos menos de un modo cons- ciente, porque Jos centros olfativos del cerebro son mas antiguos y primitivos que los visuales. La transicién de 1a confianza en la nariz a la con- fianza en la vista, a consecuencia de }as presiones del medio, redefinié completamente Ia situacién del hom- bre. Como los ojos abarcan mayor extensién, pudo éste adquirir Ia capacidad de planear, de compilar datos mucho mas complejos, y eso favorece el pensamiento abstracto. Por otra parte, el olfato, m&s hondamente emotivo y sensualmente satisfactorio, Jo hubiera Nevado precisamente en direccién contraria. Sefialé la evolucién del hombre el desarrollo de los “receptores a distancia”, la vista y el oido, Por eso ha podido crear las artes, en que emplea esos dos sentidos con exclusién virtual de todos los demds. La poesia, Ja pintura, la rmisica, la escultura, la arquitectura, la danza, dependen principalmente, siquiera no de un modo exclusive, de los ajos y los ofdos. Y otro tanto sucede con Jos sisternas de comunicacién inventados por el hombre. En capitulos posteriores veremos cémo Ja diferente intensidad en el empleo de la vista, el oido y el olfato en las culturas humanas ha evado a perci- hir el espacio, y las relaciones de los individuos dentro dc &, de modos enormemente diferentes. www.esnips.com/web/Linotipo