Tema 22.

- Briofitas B) Sistemática de las Briofitas

Guión para el tema 22 del programa de Botánica I (Grado de Biología)

C. Romero Zarco, Departamento de Biologia Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla,

2002-2017 -
Capítulos de este guión: [Sistemática] [Hepáticas] [Antocerotas] [Musgos]

I.- Sistemática de las briofitas - Div. Bryophyta

 Las briofitas actuales se separan en tres grupos que algunos consideran como
divisiones idependientes y otros como clases. Cada uno de estos grupos son al
parecer monofiléticos:
o Hepáticas: cl. Marchantiopsida (Marcantiópsidos)
o Antocerotas: cl. Anthocerotopsida (Antocerotópsidos)
o Musgos: cl. Briopsida (Briópsidos)
 Los estudios filogenéticos recientes sugieren que el tratamiento taxonómico
más adecuado sería clasificar estos grupos como divisiones independientes
 Las principales diferencias entre estos grupos son:

Caracteres Hepáticas Antocerotas Musgos

Protonema Reducido Muy reducido Muy desarrollado
Gametofito Taloso o folioso Taloso Folioso
Rizoides Unicelulares Unicelulares Pluricelulares
Filidios En 2 hileras No tiene En 3 o más hileras
(hojuelas)
Plastos Numerosos Uno solo Numerosos
Esporofito Cápsula con seta corta Cápsula de crecimiento Cápsula con seta
o larga prolongado larga
Cápsula Con fisuras Con fisuras Con opérculo

 Otros caracteres:
o Columela: columnilla de células alargadas que recorre el centro del
tejido esporógeno en musgos y antocerotas
o Eláteres: células estériles con refuerzos espirales higroscópicos que
facilitan la dispersión de las esporas en las hepáticas
o Pseudoeláteres: células alargadas o filamentos espiralados que facilitan
la dispersión de las esporas en los antocerotas
o Hidroides y leptoides: células alargadas especializadas para el
transporte del agua y "savia" en el caulidio de muchos musgos
o Estomas: aparecen en las cápsulas de muchos musgos y antocerotas
II.- Hepáticas. Clase Marchantiopsida

 Se considera generalmente como el grupo ancestral entre las briofitas actuales,

aunque otros investigadores han propuesto que el grupo más antiguo serían los
Antocerotas. Su origen se supone en el periodo Ordovícico, hace más de 450
mill. de años, aunque al ser tan delicados no han dejado fósiles tan antiguos,
pero sí se han encontrado microfósiles de tetradas de esporas similares a las de
algunos helechos.
 Se conocen unas 7.000 especies que habitan en lugares húmedos, existiendo
también algunas especies acuáticas continentales
 Caracteres diagnósticos: ver cuadro arriba
 Diversidad morfológica de las Hepáticas

Hepáticas foliosas
 Gametofito con caulidios y filidios diferenciados
 Filidios monoestromáticos, dispuestos en dos filas y de forma diferente de los
filidios de los musgos.
 Esporofito acrocárpico (situado en la punta del caulidio), generalmente con
seta alargada

 Las hepáticas foliosas son muy

numerosas, con unas 4.000
especies conocidas
 Suelen crecer aplicadas al
substrato formando una alfombra
 Son abundantes en regiones
húmedas
 Ej.: Orden Jungermaniales

Foto: Des Callaghan ©British Briological

Society, 2012
Hepaticas talosas sencillas
  Gametofito con talo delgado, no
diferenciado en tejidos, con nervio
medio
 Ej.: Orden Metzgeriales

Foto: Metzgeria furcata, por Michael

Becker, tomada de Wikipedia Commons

Hepaticas talosas complejas

 Gametofito sin filidios, pero con talo diferenciado en tejidos
 Epidermis diferenciada.
 Areolas formadas por una cámara comunicada con el exterior por un poro, en
cuyo interior se encuentran las células fotosintéticas
 Tejidos de reserva
 Rizoides unicelulares
  Los anteridios y arquegonios se
suelen formar en grupos sobre
estructuras gametofíticas,
generalmente elevadas, llamadas
anteridióforos y arquegonióforos
respectivamente

 Los esporofitos crecen por debajo del arquegonióforo y tienen setas muy
cortas que apenas se ven
 Ej.: Orden Marchantiales

Dibujos de Marchantia polymorpha, por Ivy Livingstone (Ivy) y Rebecca Stricht (Bec) -
BIODIDAC

 Clasificación: tradicionalmente se suelen aceptar dos grandes grupos con

categoría de subclase:
 o Subcl. Jungermanniidae (Jungermánidas):
 Gametofito folioso o taloso sencillo
 Esporofito con seta larga como en los musgos
 Ej.: Orden Jungermaniales
o Subcl. Marchantiidae (Marcántidas) o hepáticas típicas
 Gametofito taloso complejo
 Esporofito con seta corta (aunque puede estar elevado sobre un
esporóforo gametofítico)
 Ej.: Or. Marchantiales
 Sin embargo los estudios filogenéticos no apoyan la existencia de estos dos
grupos, sino una filogenia más compleja. Hay hepáticas talosas de talos simples
emparentadas con las Jungermaniales, otras con las Marcantiales y otras no
relacionadas directamente con ninguno de las dos órdenes, aparentemente
más primitivas.

III.- Antocerotas. Clase Anthocerotopsida

 Son un pequeño --pero interesante-- grupo de briofitas cuyo esporofito nos

sugiere cómo pudieron haber evolucionado las primeras plantas terrestres
 Gametofito taloso con cavidades donde pueden crecer colonias de cianofitas
simbiontes que proporcionan asimilación del N atmosférico
 Esporofito con crecimiento basal indefinido, en forma de cuerno, verde y
fotosintético, de maduración progresiva empezando por el ápice
 El esporofito es una cápsula con un tejido central de soporte y transporte de
agua, la columela (columnilla), que es un antecedente del sistema vascular. La
parte superior se abre progresivamente el madurar en dos valvas para liberar
las esporas.
IV.- Musgos. Clase Briopsida
Es el grupo más numeroso (15.000 spp.) y el más conocido por su abundancia en los
lugares habitados de las zonas templadas. Se suelen reconocer 3 subclases. Aqui
trataremos las dos más importantes
1) Subcl. Bridae (Bríidas).- Constituye el grueso de las especies de la clase; son los
musgos típcos. Tienen cápsula con opérculo y peristoma
 Hay especies adaptadas a vivir en lugares muy expuestos, como las rocas de
las altas montañas, donde sufren condiciones ambientales extremas.
 Pueden perder un porcentaje elevado del agua y seguir vivos en fase de
latencia hasta rehidratarse.

 Algunos tienen un ciclo muy

corto para aprovechar los cortos
períodos de lluvia y persistir en el
medio en forma de esporas.

 En el extremo opuesto están los

musgos completamente
acuáticos, que habitan en
fuentes y charcas
 Son muy sensibles a las
sustancias químicas del aire y del
agua, y por tanto son buenos
bioindicadores de la
contaminación ambiental
permanentes.
 El gametofito es siempre folioso,
bien diferenciado en rizoides
pluricelulares, caulidio erecto o
rastrero y filidios dispuestos
helicoidalmente en 3 hileras.

 Los filidios son sésiles y de forma generalmente lanceolada. En la mayoría de

los grupos son monoestratificados, salvo por la presencia de una nervadura
central de mayor grosor.
 El esporofito consta de una seta
alargada y una cápsula de
estructura compleja y forma muy
variable, con una columela
central alargada.
 La cápsula se abre mediante un
opérculo que deja al descubierto
una o dos capas de dientes
higroscópicos que en conjunto se
denomina el peristoma. El
peristoma se abre en tiempo
seco, para facilitar la dispersión
de las esporas por el viento.

Bryum pendulum
Funaria higrometrica

 Según cómo sea la posición de los arquegonios, los esporofitos pueden crecer:
o en el extremo de los tallos => musgos acrocárpicos; suelen ser erectos
y forman céspedes densos en lugares donde las plantas vasculares no
pueden crecer por falta de substrato adecuado
o o en cortas ramas laterales => musgos pleurocárpicos; suelen ser
rastreros y muy ramificados, formando tapices que recubren rocas
húmedas o la base de los troncos

2) Subcl. Sphagniidae (Esfágnidas).-

  Un sólo género (Sphagnum), con
200 especies que tienen gran
importancia ecológica, pues su
crecimiento acumulado durante
siglos forma las turberas de
esfagnos.
 Gametofito folioso ramificado,
de crecimiento indefinido

Dibujos de Ivy Livingston y Rebecca

Stritch tomadas de BIODIDAC

 Filidios con dos tipos de células,

unas verdes (clorocistos) que
forman una red y otras hialinas
(hialocistos), muertas y huecas,
que sirven para almacenar agua

 Esporofito soportado por un seudopodio de origen gametofítico, constituído

por un pie corto y una cápsula
  La cápsula tiene en su interior
una columela corta y un tejido
esporógeno en forma de cúpula
 El opérculo salta violentamente,
seguido de las esporas, cuando el
acortamiento de la pared genera
una presión suficiente. Las
esporas pueden alcanzar 20
metros de distancia

Períodos geológicos citados (dentro de la Era Primaria o Paleozoico):

 Ordovícico (505-438 mill. de años) Diversificación de los Moluscos, primeros

Crustáceos y Hongos. Posible invasión de las tierras emergidas por las plantas.
Predominio de los mares poco profundos y clima templado.
 Silúrico (438-408 mill. de años) Primeros peces con mandíbulas. Primeros
fósiles de plantas. Predominio de continentes llanos con clima templado.
 Devónico (408-360 mill. de años) Edad de los peces. Diversificación de las
plantas vasculares y extinción de los primeros grupos. Predominio de los mares
y primeras zonas montañosas.

Referencias:
Carrión, J.S. (2003). Evolución Vegetal. Murcia: DM.
Cronbergl, N., R. Natcheval & K. Hedlund (2006). Microarthropods Mediate Sperm
Transfer in Mosses. Science 313 (5791): 1255.
Jeffrey (1962), The origin and differentiation of the archegoniate land-plants, Botanical
Notiser 115: 446-454.
Kenrick, P. & P.R. Crane (1997), The origin and early evolution of plant on land, Nature
389(4): 33-39.

Referencias en Internet:
British Bryological Society, Image Gallery - http://rbg-
web2.rbge.org.uk/bbs/Resources/gallery.htm
Introduction to the Anthocerophyta -
http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/anthocerotophyta.html
Ciclo biologico de las Briofita (Hepáticas) - Diplobionte -
http://www.youtube.com/watch?v=VkPYEnQPL-E&feature=player_detailpage
Sociedad Española de Briología - http://www.uam.es/informacion/asociaciones/SEB/
The Delwiche Lab Mlecular Systematics, University os Maryland -
http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/
Virtual Paleobotany Lab, University of California Museum of Paleontology -
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/HpageIB181.html
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Diciembre de 2002 / enero de 2017