DIVISIÓN CELULAR

La división celular es el proceso por el cual el material de la célula se divide entre dos células hijas.
En los organismos unicelulares, esto aumenta el número de individuos de la población. En las
plantas y animales multicelulares es el proceso en virtud del cual crece el organismo, partiendo de
una sola célula, y también son reemplazados y reparados los tejidos estropeados. Una célula
individual crece asimilando materiales de su ambiente y sintetizándolos en nuevas moléculas
estructurales y funcionales. Cuando una célula alcanza cierto tamaño crítico, y cierto estado
metabólico, se divide. Las dos células hijas, cada una de las cuales ha recibido aproximadamente la
mitad de la masa de la célula materna, comienza entonces a crecer de nuevo. Una célula
bacteriana puede dividirse cada seis minutos. En un eucariota unicelular como el Paramecio, la
división puede ocurrir cada pocas horas.

Las nuevas células producidas son estructural y funcionalmente semejantes tanto a la célula
materna como entre sí. Son similares, en parte, porque cada célula nueva recibe,
aproximadamente la mitad del citoplasma, de las organelasy un duplicado exacto de la
información genética de la célula materna.

Los organismos unicelulares eucariotas se reproducen por división celular

La división celular procariotas

La distribución de los duplicados exactos de la información hereditaria es comparativamente

simpe en las células procariotas. En éstas, la mayor parte del material genético esta en forma de
una sola molécula de ADN circular. Esta molécula se duplica antes de la división. Cada una de
moléculas hijas une a un punto distinto sobre la cara interna de la membrana celular. Cuando la
membrana se alarga, las moléculas se separan. Cuando la célula alcanza el doble de su tamaño
original, la membrana se invagina y se forma una nueva pared, que separa a las dos células nuevas
y a sus respectivos ADNs. A este tipo de división celular propia de las células procariotas se la
conoce como fisión binaria.
La división celular en eucariotas

En las células eucariotas, el problema de dividir el material genético de manera exacta es mucho
más complejo, ya que contienen aproximadamente, mil veces más ADN que una célula procariota,
y este ADN es lineal y forma un cierto número de cromosomas diferentes al asociarse a las
histonas. Por ejemplo, las células somáticas humanas tienen 46 cromosomas, cada uno de los
cuales difiere de los restantes; cuando una de estas células se divide, cada célula hija debe recibir
una copia, y solo una copia de cada uno de los 46 cromosomas. Además, las organelas también
deben repartirse equitativamente.
Las soluciones a estos problemas son, como veremos, ingeniosas y complicadas. En esta serie de
pasos, llamados colectivamente mitosis, una célula da origen a dos células iguales. Consta de dos
etapas: la cariocinesis (división del núcleo), en donde un conjunto completo de cromosomas es
asignado a cada uno de los dos núcleos hijos. La cariocinesis es seguida de un proceso de
citocinesis, que divide a la célula en dos células nuevas, cada una de las cuales contiene un núcleo
con un juego completo de cromosomas y aproximadamente la mitad del citoplasma y las
organelas de la célula materna.

Aunque la cariocinesis y la citocinesis sean acontecimientos de la división celular, representan la

fase M de un proceso mayor llamado ciclo celular, que vimos hace unas clases.

MITOSIS

El proceso de división celular permite que cada célula hija herede en forma equitativa todos los
componentes (nucleares y citosólicos) que pertenecían a la célula progenitora. Esto se produce
debido a que la célula madre atraviesa un intrincado proceso que involucra la condensación de
cromosomas, la desintegración de la envoltura nuclear, y la reorganización del citoesqueleto, lo
que genera el huso mitótico. Todos estos eventos, necesarios para la segregación o separación de
los cromosomas, se producen durante la mitosis. Al originar dos células idénticas a la célula madre,
este tipo de división es ecuacional, ya que se mantiene el número cromosómico a lo largo de las
generaciones. Para ello, si denominamos 2C a la cantidad de ADN presente en la célula en G1, al
momento de ingresar en la mitosis esta deberá contener 4C.

Como dijimos anteriormente, consta de dos etapas: cariocinesis y citocinesis. Si bien la cariocinesis
es un proceso continuo, podemos dividirla para su estudio en profase, metafase, anafase y
telofase. Describiremos los acontecimientos característicos de cada una de ellas.

Profase:

Se caracteriza por tres eventos: condensación de la cromatina, formación del huso mitótico y
disgregación de la envoltura nuclear.

Esta etapa comienza cuando los cromosomas inician el proceso de condensación. Recordemos que
cada uno esta constituido por dos moléculas de ADN hijas que permanecieron asociadas desde su
síntesis en la fase S. estas cromátides se mantienen unidas por una secuencia de ADN específica
que se llama centrómero. Sobre éste se asocian proteínas en forma de disco llamadas cinetocoro,
que es el sitio de anclaje de las fibras del huso. La condensación de la cromatina hace que deje de
ser visible el nucléolo, zona donde se ensamblan las subunidades ribosomales.

Se forma el huso mitótico por la redistribución de filamentos de tubulina, a partir de los centriolos
que ya se duplicaron en la etapa S.
La envoltura nuclear se fragmenta en pequeñas vesículas, facilitando la interacción y asociación
entre las fibras del huso y los cromosomas. Los haces de microtúbulos se van elongando hasta que
el huso ocupa todo el interior de la célula.

Profase: obsérvese la condensación de los cromosomas, la formación del huso y la disgregación de la envoltura nuclear.

Al final de esta etapa, los cromosomas quedan unidos a las fibras del huso a partir de las proteínas
del centrómero.

Como puede observase en la imagen anterior, las fibras del huso se unen a las cromátides, pero
estas estructuras no son como una “brochete” en donde los cromosomas son atravesados, sino
que por cada cromosoma, hay fibras del huso que se dirigen desde los centrómeros hacia un polo,
y otras fibras que van desde el centrómero hacia el otro polo, ya que lo que va a suceder
posteriormente, es la separación de ambas cromátides. Y cada una de ellas se dirigirá hacia polos
distintos.
 Profase tardía

Metafase:

Los cromosomas han alcanzado su máximo grado de condensación y sus cinetocoros están unidos
a las fibras del huso. En esta etapa, se ubican en lo que sería el plano medio o ecuatorial de la
célula. Cuando todos los cromosomas quedan así ubicados, pasamos a la siguiente etapa.

Metafase: nótese los cromosomas alineados en el plano ecuatorial.

Anafase:

Los sucesos que ocurren en esta etapa permiten que cada célula hija reciba una copia completa de
la información genética que poseía la madre: se produce la separación de las cromátides
hermanas. Los microtúbulos que están unidos a los cinetocoros comienzan a acortarse, tironeando
de ambas cromátides en direcciones opuestas, hacia ambos polos. Este desplazamiento
direccionado desde el centrómero del cromosoma hace que las cromátides se vean como una “V”.
 Anafase: las fibras del huso se acortan provocando la separación de las cromátides hermanas.

Telofase:

Luego de la migración de las cromátides a polos opuestos de la célula, alrededor de cada grupo se
organizan las envolturas nucleares. Cada cromátide constituye ahora un cromosoma simple. Con
esta etapa termina la cariocinesis, o división del núcleo. El huso mitótico se desarma, hacia los
centriolos. Al final de la telofase comienza a ocurrir la citocinesis, o división del citoplasma.

Telofase: se desarma el huso mitótico y comienzan a formarse las envolturas nucleares de las células hijas

Citocinesis:

Este proceso permite la partición equitativa y separación del citoplasma entre las dos células hijas,
lo cual completa el proceso de división celular. No ocurre de igual forma en células animales que
en células vegetales, debido a la presencia en estas últimas de la pared celular.

En las células animales se forma un anillo contráctil que comienza a estrangular el citoplasma en el
plano medio de la célula. Este anillo está constituido por fibras de actina y miosina. Inicialmente se
observa como un pequeño surco superficial alrededor de la célula que se va profundizando,
produciendo la invaginación progresiva de la membrana plasmática, lo que generará dos células
hijas.

Citocinesis. Se forma un anillo contráctil que separa a la célula en dos.

En las células vegetales, toda la mitosis es en general similar a la que ocurre en células animales.
Sin embargo, la formación del huso y la citocinesis presentan características distintivas. Al no tener
centriolos, los microtúbulos del huso surgen del citoplasma. La citocinesis ocurre gracias a la
formación de un tabique central (fragmoplasto), en el plano medio de la célula. Este tabique es el
resultado de la migración y unión de miles de vesículas derivadas del sistema de Golgi. Estas
vesículas contienen polisacáridos y glicoproteínas necesarias para formar la pared celular. Primero
forman un tabique llamado placa celular, esta placa va creciendo a medida que se van agregando
nuevas vesículas desde el centro hacia los bordes, hasta fusionarse con la membrana plasmática
de la célula progenitora, completándose la separación de las dos células hijas. Por lo tanto, las
membranas de las vesículas fusionadas formarán las membranas plasmáticas y su contenido
formara la nueva pared celular entre ambas células hijas.

Citocinesis en células vegetales.

Funciones de la mitosis:

En los organismos unicelulares la mitosis constituye un mecanismo de reproducción asexual. De

esta manera se trasmite la información genética exacta de padres a hijos. Por su parte, las plantas
pueden producir por mitosis estolones o rizomas, de los que se originan descendientes de una
manera también asexual.

Todos los organismos que se originan a partir de una única célula huevo o cigoto, crecen en
tamaño y en número de células, y se desarrollan hasta alcanzar el estado adulto mediante
sucesivas mitosis. Una vez alcanzado este estado, la entrada en la mitosis está altamente
controlada.

La mitosis es indispensable para la cicatrización de los tejidos dañados cuando se produce una
herida y para renovar tejidos con desgaste continuo como la epidermis de la piel o el epitelio
intestinal.

MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL

La reproducción es el mecanismo que permite generar individuos de la misma especie,

preservando el número cromosómico a través de las generaciones, garantizando su perdurabilidad
e identidad. En la reproducción asexual, el número cromosómico se mantiene estable ya que la
división celular implicada, la mitosis, es conservativa en este aspecto. En cambio, en la
reproducción sexual, el nuevo individuo surge como consecuencia de la unión de dos gametas, por
el proceso de fecundación, originando la célula huevo o cigoto. La meiosis es el proceso de división
celular que permite a cada progenitor, obtener gametas haploides (es decir, con la mitad del
número cromosómico que las diploides) para que intervengan en la fecundación y generen un
cigoto diploide. Por esto, cada progenitor aporta una copia de sus cromosomas (solo uno de cada
par de homólogos).

En el caso de los humanos, cuyo genoma está compuesto por 46 cromosomas (2n=46), cada
gameta aporta un juego completo de 23 cromosomas (n=23). La cigota resultante de la
fecundación porta dos juegos cromosómicos completos, 23 pares de cromosomas. Los integrantes
de cada par cromosómico son idénticos en forma y tamaño, llevan los mismos genes, aunque no
sea exactamente igual la información, ya que cada cromosoma proviene de un progenitor distinto.
Por ello es necesario que exista un mecanismo reductor del número cromosómico que compense
el efecto aditivo de la fecundación.
Diferencias entre Mitosis y Meiosis: nótese que en la mitosis, se conserva el número cromosómico (2n), mientras que en la meiosis este
número se reduce a la mitad (de 2n pasa a n).

En la fecundación los núcleos de ambas gametas se fusionan para formar el núcleo del cigoto
Meiosis:

Consta de dos divisiones sucesivas, meiosis I y meiosis II. Cada una de estas divisiones sucede en
varias etapas que toman los mismos nombres que en la mitosis. Para la meiosis I: Profase I,
metafase I, anafase I y telofase I. para la meiosis II: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

Durante la interfase previa a la primera división, el ADN se duplica en la etapa S, de modo que al
comienzo de la meiosis I cada cromosoma consiste en dos cromátides idénticas unidas entre sí a
nivel del centrómero.

Profase I

Esta etapa es notablemente más larga que la profase de la mitosis. Si bien algunos
acontecimientos que aquí suceden, coinciden con los que ocurren en la mitosis (condensación de
la cromatina, formación del huso, disgregación de la envoltura nuclear), esta etapa contiene
eventos característicos: se aparean los cromosomas homólogos y éstos intercambian segmentos
cromosómicos (crossing over).

Crossing over: intercambio de porciones cromosómicas entre homólogos.

El apareamiento de los cromosomas homólogos implica la interacción física entre ambos a lo largo
de toda su longitud, reconociendo secuencias de ADN homólogas. El proceso de intercambio
génico es muy complejo y está mediado por una serie de proteínas específicas, y el resultado es
que las cromátides de un cromosoma dejan de ser idénticas.

Metafase I:

Los cromosomas homólogos aún apareados (llamados también bivalentes), se alinean sobre el
plano ecuatorial la célula, sostenidos por las fibras del huso, de tal manera que las dos cromátides
de un cromosoma se enfrentan al mismo polo.
Anafase I:

Las fibras del huso comienzan a acortarse, tironeando de los homólogos hacia polos opuestos. La
distribución de los cromosomas de un progenitor en los polos es un evento totalmente aleatorio.

Teniendo en cuenta que en cada par de homólogos, hay un cromosoma paterno y uno materno, es
aleatorio a qué polo se dirigirá cada uno y eso, sumado al crossing over, aumenta la variabilidad de
las gametas resultantes.

Telofase I:

Una vez que los homólogos llegan a los polos, comienza a reorganizarse la envoltura nuclear, el
huso se desarma.

Cada núcleo hijo difiere del original porque contiene la mitad de cromosomas y contienen distinta
información genética debido al crossing over. En células humanas, al finalizar la meiosis I
obtendríamos dos núcleos haploides, habiéndose reducido el número cromosómico a la mitad.
Cada célula hija tendrá 23 cromosomas duplicados, es decir, con dos cromátides.

Profase II.

Nuevamente se producen los eventos característicos de cada profase (condensación de la

cromatina, desorganización de la envoltura nuclear y formación del huso acromático). En esta
etapa, a diferencia de la meiosis I, no hay apareamiento de cromosomas.

Metafase II:

Los cromosomas, formados por dos cromátides hermanas, se ubican en el plano ecuatorial,
sostenidos por las fibras del huso.

Anafase II:

Las cromátides hermanas se separan y migran, traccionadas por las fibras del huso, hacia polos
opuestos.

Telofase II.

Los husos desaparecen, se forma la envoltura nuclear en torno a cada juego de cromosomas.
Simultáneamente ocurre la citocinesis, dando como resultado cuatro células haploides.

En células humanas, al finalizar la meiosis II se obtendrían cuatro núcleos. Cada uno de ellos
presentaría 23 cromosomas simples, es decir, con una sola cromátide.
Gametogénesis

Es el proceso de formación de gametas en los individuos diploides. En animales se desarrolla en las

gónadas u órganos sexuales de hembras y machos (ovarios y testículos respectivamente), dando
origen a los óvulos y espermatozoides.

Las células que darán origen a estas gametas se llaman células germinales o gametogonias, y se
encuentran ya en edad temprana en el embrión. En las gónadas en desarrollo, las células
germinales proliferarán por mitosis produciendo, según el sexo del individuo, ovogonias o
espermatogonias. Estas células diploides se multiplicarán por mitosis y se diferenciarán en
ovocitos primarios que darán por meiosis óvulos (ovogénesis), o en espermatocitos primarios que
darán por meiosis espermatozoides (espermatogénesis).

En los seres humanos, como en todos los mamíferos, el desarrollo de los órganos reproductivos
comienza en el útero materno y continúa durante la pubertad, momento en que se alcanza la
madurez sexual y la capacidad reproductiva. La gametogénesis (ovogénesis o espermatogénesis),
que ocurre en estos órganos sexuales adquiere características diferentes según se trate de una
hembra o un macho.

Ovogénesis:

Durante la vida intrauterina de las hembras de mamífero, las ovogonias proliferan por mitosis y se
recubren de células especializadas que constituyen lo que se denomina folículo, cuya función es
proteger y ayudar al desarrollo de los ovocitos. Estos ovocitos se originan de las ovogonias cuando
éstas duplican su ADN y se diferencian a ovocitos I o primarios. Estos comienzan la profase I de la
meiosis y quedan detenidos en esa etapa hasta la pubertad. Es decir, que cuando la hembra nace,
las únicas células que vamos a encontrar en sus folículos ováricos son ovocitos I detenidos en
profase I. Esta etapa se prolongará por años, y le permitirá a estos ovocitos crecer, producir más
organelas, acumular glucógeno y otros nutrientes necesarios para el desarrollo del futuro cigoto.

A partir de la pubertad, los ovarios comienzan a producir hormonas sexuales, lo que estimula a
estos ovocitos a reiniciar la meiosis I. pero no lo hacen todos a la vez. En el caso de la mujer, en la
mitad del ciclo (día 14 luego del primer día de menstruación), el estímulo hormonal provoca que
un ovocito I reanude la meiosis I, la complete, empiece la meiosis II y quede detenido en metafase
II. La citocinesis de la primer división meiótica suele ser desproporcionada, quedándose casi todo
el citoplasma y las organelas en una de las células hijas, resultando una célula de gran tamaño, el
ovocito II, y una mucho más pequeña, no fértil, llamada cuerpo o corpúsculo polar. Ambas células
inician la meiosis II. El ovocito II detenido en metafase II es la célula que la mujer ovula cada mes.
Este ovocito reanudará la meiosis II sólo bajo el estímulo de la fecundación. Cuando el
espermatozoide fecunda al ovocito, primero debe atravesar una capa de pequeñas células que la
rodean. Estas células envían señales al ovocito para que reanude la meiosis y se transforme en
óvulo. En esta división meiótica, la citocinesis también es desproporcionada, generándose una
célula muy grande, el óvulo, y otro cuerpo polar. Esto permite que el óvulo contenga en su
citoplasma todos los nutrientes necesarios para el desarrollo del cigoto.

A su vez, el estímulo hormonal también favorece el engrosamiento del endometrio para albergar
al cigoto. En el caso de que no haya fecundación, este endometrio se desprende, generando la
pérdida de sangre que se observa a partir del día 1 del nuevo ciclo menstrual.

Entonces, como resultado de la ovogénesis, si esta se completa, se obtiene un óvulo y tres cuerpos
polares.

Todos los meses, durante la edad fértil de la mujer, este ciclo se repite. Sólo se interrumpe si un
ovocito es fecundado y existe una gestación.

Al final de la edad reproductiva, en la mujer, los ovarios dejan de producir hormonas

(menopausia), y esto genera la muerte de los ovocitos restantes.
Espermatogénesis:

En los machos, la formación de gametas comienza con la pubertad, bajo el estímulo hormonal de
los testículos. Y este proceso se prolongará durante toda la vida del individuo. Cuando un
mamífero macho nace, tiene en su tejido testicular, sólo espermatogonias, que se irán dividiendo
por mitosis, para generar más espermatogonias. Sólo después de la pubertad, algunas de estas
espermatogonias, duplican su ADN y se diferencian a espermatocitos I o primarios que comienzan
la meiosis I. Como resultado de esta división se obtienen dos espermatocitos II que
inmediatamente comienzan la meiosis II y generan dos espermátides haploides. Éstas comienzan
un proceso de diferenciación en el que pierden casi todo su citoplasma, adquieren un largo flagelo
y muchas mitocondrias. Recién en este momento podemos hablar de espermatozoides. Cada
espermatogonia originará cuatro espermatozoides. Durante toda la vida del hombre, a diferencia
de la mujer, vamos a encontrar todos los estadíos celulares de la espermatogénesis
(espermatogonias, espermatocitos I, espermatocitos II, espermátides y espermatozoides).

Consecuencias de la reproducción sexual: variabilidad genética

La reproducción sexual, comparada con la asexual, requiere del encuentro de dos células
(gametas), para generar el nuevo individuo. Dado que este tipo de reproducción combina la
información genética de dos individuos parentales, cada descendiente va a heredar dos copias de
cada tipo de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre. Por esto, la ventaja de este
tipo de reproducción es la variabilidad genética de la progenie, ya que por meiosis y fecundación
los genomas se mezclan y recombinan al azar, produciendo individuos con nuevas combinaciones
genéticas. Estas nuevas combinaciones aumentan la probabilidad de supervivencia de la especie
en un ambiente que sufre cambios imprevisibles.

La meiosis aporta variabilidad genética gracias a tres eventos:

- Crossing over en profase I, esto es, el intercambio de porciones cromosómicas que ocurre
en esta etapa entre los cromosomas homólogos. Esto produce que las cromátides sean
todas diferentes.
- Distribución al azar de cromosomas homólogos en anafase I, en esta etapa se separan los
cromosomas homólogos entre sí. Pero es aleatoria la distribución de estos con respecto a
los demás, es decir, a qué polo se dirigirá cada uno. Y las combinaciones posibles son
inmensas teniendo en cuenta que tenemos 46 cromosomas.
- Distribución al azar de cromátides hermanas en anafase II, de la misma forma que con los
homólogos en meiosis I, en meiosis II es aleatorio a qué polo se dirigirá cada cromátide,
esto produce que las gametas producidas sean siempre distintas.

Y la fecundación también debe ser considerada un evento que aporta variabilidad, siendo que es
totalmente aleatorio qué ovulo se ovula y qué espermatozoide llega a fecundarlo, sumado a que
son gametas producidas por individuos genéticamente distintos.
Espermatogénesis y ovogénesis. Por cada espermatogonia se originan cuatro espermatozoides y por cada ovogonia se genera un óvulo
(gameta) y tres cuerpos polares no fértiles.