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  • Amorim 2001 - Dos Amazonias

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    | Dos Amazonias Lane's des de dtrotes rates Dina pre rivers tre be consensus che d coum ta or daastncreeptin aee Trae pr htc asp cleat ene gions Sonmalepn jira) Neotnte rggnpoeiaee person Sit por an neonate Setoneserere Siemans fr Domi tx cine wrastens cnr seins hopes yoo menartmene eigen oe ee Suopeisa aon onan, Aan arts es Cara acini npc tasers By ess. 200 ene oe Selo fers ee aif Se! sl est 80 npr ae ‘dns terse eave fries ccs these tale te scenes omer neaenerey oan pe ra rn nC ain de Cae Fone cond ers sn sea smd dcr rahi fo Gr Sao Tracy Sor ‘Crd no as as oes es Cana Ae Sahay tonne canes asker ene erpsior iter os Ga, Mei apc Pb sod amie Ieper det tein che et sre fo bots auc ise tg eone ecco Sc toot tan crn nares bcos bres ates Poa Ne nt, con cdr sn el nu aS droid dards tus vee teat so ibe ab te irae sperar ceaaerars pase Scam ether oar anic ances Aisa oe, tre lee sl ferns shoes Haye do inh ptapr bss een Seer taba” sere ets rede ers Rr Greta an car sll i cao telnet tpn: tones bousen fee Sn hori te obs cst arn sel betes pes elroy pad. tarot oy at (ds como iE sy cre rer iC ara pct Seamote aaa enbiony tare ek Eee Geng bChovs Areca hater tl saree pon en on ddl mad menor ee Canc occa oversea neotn geo tree, ese ana Yet nlm tm prs dn coven enor neue soepe poe exc erg sen mis sar abtndor Esper Phe euro efor nbsrunen tenon Insecure reco Se Uncanenseooe (range Scan npr ei te arog tare oy flr (53 La doa te ores alps Chinphatones plage dade npn cer aoear ons a yA rs (190) aos arora dope acs hegre Teal Gee dese dogo oat cons aa da ‘Coo be Cou 120, brsona quae Sot Cio a ne Woo. Sb es bgeapas ms ies corer ster eae “Dalton de Souza Amorin Ee renee ‘Talvezlamayor parte de a ciscusion sobre i evolucién biogeogriica de la Amazonia hasta ahora fue hecha bajo la Sptica de los cambios ‘ccurridos en la region a lo largo de! cuaternaro. La vsién prevaleciente lo largo de la primera ritad del siglo 20% era que la gran diversdad de especies en la Amazonia era resuitado de una supuesta continua estab- lidad ecol6gica (e.g: Darlington, 1957: 587). Esa supuesta establidad de ambientes tropicals se contraponia al conacimiento ya disponible de las ‘oscilaciones del cima conocidas para las reas templadas del Hemisferio Norte. paralas cuales desde nicios de siglo ya se conocalainfluencia de Periodos de glaciacién (Adams, 1902, 1905: Stresernann, 1919, 1920: Hulten, 1937). Los estusbos de geommorfologia de la América del Su, a partir de a década de 1950 (Ab’Saber, 1959, 1962, 1967, 1971; Bigarela, 1964, 1971; Bigarellay Ab’Saber, 1961) comenzaron a mostrar un cuadro di tinto en la evolucén del cima del cuatemario para la Amazonia. Hoy da ‘esti ampliamente demostrado que la influencia de las lacaciones no se restringieron alas éreas templadas del globo —aunque en elas su efecto fuese mis intenso—, aeanzando también ls reas equaloriales. Las reas ‘ropicales tuvieron en los miximas de gladacén una reduccién de Pluviosdad y de la temperatura. Ese cambio dimtco provocé una reduc ‘Gn en la dtribucidn de los bosques y un aumento del rea ocupada por vvegetacin abierta (Hafler, 1969; Vanzolini y Willams, 1970; Vanzolin, 1973). Estudios posteriores, al uiizar otras técnicas, inchiso andliss paleopalinoligcos, vinieron a corroborar las hpétesis de ocurrencia de ‘esas fluctuaciones (Ab’ Saber, 1977a, b; Absy, 1979, 1982: Van der Harmen, 1972, 1974; van Geely van der Haren, 1973; Prance, 1982), sos estudios muestran entonces que, alo largo del cuaternaro, hhubo una sucesin de periodos en que la selva Amazénicatuvo amplia distribucién y continuidad en la cuenca hidrogréfica, segudo de perio- Fig. 1. Mopadel norte del Asia dl Sur, ‘onl deltacn idogrea de Cuenca Amani. Fig. 2. Ee scha vopeal GB seivas andinas Mangue EL=d Cangas EE Estepas andinas El campos cerrados Extepas gramineas GOOD Danas tcrates cones veges aces de parte nr dea América dl Sur (rocco de Hct, 1972) moran a doinanci de demeros forsale en a Cuenca Arica, con a presencia de anbertes birt dentro de dono Amaxérico. dos de fragmentacién, en que las selas quedaban restringidas a éreas ‘ms alts, que mantenian por una cuesion del reieve unamayor pluvio= sidad (Fig, 4). Mas tarde se demostré que ese proceso también aecté a «3 selva Aténtca. Las 4reas que mantienen la menor distribuci6n conti- nua de seivasen los méimos de glaciacién se llarnan refugos. tuacén versa ocurla para las vegetaciones abiertas, que en el méximo de interglacacién te’an su distribucién fragmentada, estando restringdas a reas aisladas unas de las otras; y en los maximos glaciales tuvieran una distribucién amplia, sos dates de osclaci6n del cima y dela distribuci6n de las formas ‘vegetales al largo del Custernari,incalmente levaron a Hafer (1969, 1970, 1974, 1977),Vanzolini y Willams (1970) y Vanzoliy (1970, 1973), seguidos de muchos otros autores (e.g, Miller, 1973; Lamas, 1973, Prance, 1973, 1978, 1962; Brown, 1976, 1977, 1982: Simpson y Hafer, 1978; Dixon, 1979) a postular que la fragmentacién de las seas era a causa de cladogéness que leva ala formacin de especies. En el mix mo de intergaciacién, las especies de bosques tendrian ampli distribu én, siendo subdivdidas en e! maximo glacial en especies descendien- tes, asiadas en los refigios. O sea, que las fuctuaciones glacales © interglacial sean causantes de especiacign y explcartan la alta dversi- dad en la region Esa teora, llamada genéricamente "Teorfa de los Refugios Cus- termaros’ (ver Prance, 1982), propone entonces, que el patron actual de areas de endemismo y de distribucién geografica de especies en ambientesforetales fuese resultado de! time evento de gacacén, \Wconsniano, ocurido entre 18,000 y 15,009 afs antes. Eventos ce sJacacién anteriores en el Plestoceno hadrian sido responsables por vents de cladogéness mis basal: en la hstra de 0s grupos tcp Cals. As la hstora del patrén biogecgfico actual habia so muy recent, formado ao largo de los shimos 2,000,000 de aos Lateora de los refuges tiene una sere de mitacones, Una de elas qe el modelo de refigos implica tn procesode especaci dopits Conia subdivide especies de apa dtribuciéncxignal 0 sea, €5 tn caso partial de vicaranza(Bovi, 197: Vaneolniy Willams, 198 Hier, 1961, 1982: Duelman, 1982: Nelson, 1982: Amcxim, 1981). A eiar de es, a teorl, propamentehablando, tiene necessramente tna base dsperionsta. Ei problema es que hay un enorme hato ere € ito de la teténza de placa, ene jurdsicvereticico —con a seoa- racbn entre Amérca del SuryAffea— yelriciodelos ctor de gliacn durante el plc pestoceno. Sn embargo, un nimero creciente de est dios biogeogritos inca que varios grupos de animals y plantas pre sertes en is cverasformacones veetales de América del Sur on ce ‘rgen gondivirico (vea Amorim y Pres, 1996) ‘Algunos defensores dea teorla dels religios ms recienternente procuraron qtr el énfsis que dion alos eventos de uctuacén del Cla al nal del lestoceo,reazando que hay ndcos de que elrcio de los enodos de gacacin habia ocurido ene oligceno. Sn emoarg, 50 no eta a contraro,intenstica ls problemas mis graves de Ee Fig 3. hea emegdasy smergas dre de a Amba del Sure eretesprindos. A, Pakomc: 8 sii; C, device D, ret, Fi Arn y res, 1996 tzora (Amorim, 1991), Sal menos en los eventos mds intensos de fuc- tuaceén clita hubiese acurrdo la ecuenciaprevista en el modelo, de fosin bidtea (resutando que las especies aneriormente fagmentadas alcancen ampliadistribucién) y nueva fragmentacién, que resulta en especacién la incdencia de unnimerorelatvamente pequetio de cicos de fuctuacén del cima en pocos milones de aos provocara un nimero seomeéicamente alto de especies (Amorim, 1991). Losnimeros de es- pecs que serian generates, al usar ales smulacones, son muchos 6ée- nes de magitud mayores que ls nimeros conocios paral dvesad de especies de cualquier grupo en a region, Los indicios de fuctuacin del cima y variaion de las formaciones _vegetales alo largo del cuaternario son muy seguros. Lo mée probable es ‘que el problema en el modelo de refugios no esti en la idea de que haya habio retraccién en la distrbucion de la especies, sino enlapremisaque las especies alancen ampli distribuci6n en el maximo de interglacacién Por lo tanto, sin amplia dstibucién, aunque los ambientes de sea pasen por un proceso de fragmentacién, en las especies no ocurre, de modo {que la fluctuacion del cirma no resuta en eventos de expecacis, En ese contexto, las dreas de endemismo hoy observades en Ame: rica del Sur habrian sido formadas bajo eventos geologicos més ant MAXIMO INTERGLACIAL Fig. 4 Sess del mol sco de regs. A, Osan cima exe ibis gs tec, en lasmies is, cima esse, enlos mines lrg, er michimedo clr B, tnx pti de loans ores bert on el min tera C, dtibuctn pot de onracones foresees ene mito ac. 10s, ocuridos durant el creticico-trcario (ver adelante). Las fucta- Cones cimiticas scl alecarian a dstrbucin de las especies en tno de cada regio, haciendo que as selvas solo se expandan hast la con- tiptidad enol mixin interlacaly se retraigan as rea rucearen el miximo glacial (5). De hecho, hay una coincdencia geogréfa entre os eis cuter- varios las reas eres de endemiso eniadstrbucén de as specs, no de os motos dea propostin dea tera delos egos. La expla cin esque paren bogeogrico actual ve formado en gran parte i- Tante e cretioco tercario como resitado de trangresones marin y foxmacén des, aslando poblacones en reas més evades. Eas eas iis tas, ques tomaron el nile dea dstrbucin de is especies, on ceactamente aquels que propican las condones cimétiasadecuadas paralasupervenca de seas corante as fasesglacales. A, seas de tndemsmo terry los refs cuateraros son fs sas res. Es probabie que algunas dreas de endemismo de orgen tercaio ‘que no puderonsoportar as sehas en ls periods glaales deben ha- ber do objeto deintensaextincin en el ctatemario. E30 parece haber ‘curio, por ejemplo, en la reién def caatinga, en e nordeste del Brasi (de Vo, 1997), La congrvencia entre ls limites de las reas de endemismo actuals ls pringpales eventos geoléics cretcico-ter- Ciaros, por un lad, y fa secvencia cronolgia de cadogéness entre esas eas ya secuentia cronolica de es08 eventos geobscos, por el otro, dan una gran corroboraciéna esa interpreta. Finalmente, cabe comentar que, independiente de explicaciones causes pralos ptrones de endemismo, la historia geolépicay geogré- Atos Fig. 6. Stuzcn shea de gps neotopicaes de oigen gondwanco. Bl grupo hema de un txin con dtrbucin ron tie varios subgrpos, «ads uo de los cas tene ampli dsribun en la rein Nesrpial Eto sca fica de ia region es comple, Marroig y Cerqucira (1997) tal vez realizan la revisign mas completa de la iteratura reciente sobre Ia historia biogeogréfica de la Amazonia. Ademés de esa, proponen un evento rms en el cuaternario que, en su opinién, podria ser causante de algu- nos de los patrones de endemismo, con la formacin de una gran laguna ten el drea mas baja dela cuenca Armazénica, lo que antes ya fue discut do en la iteratura como un evento de origen més antiguo (Rasinen et af, 1995), ‘Vicarianza en Ja Amazonia a par Co La difeultad de realizar recolectas extensas en toda la Amazonia de modo que permita un andlss amplio de fa evolucén biogeogedfca dela regién, hace que atin sea pequetio el nimero de estudios comprensi- ‘vos que utlicen métodos biogeograficos modemos, Por lo menos pare~ ‘ce haber 30 reas de endemismo solo para a Cuenca Amazénica, cu- briendo un drea de milones de kilémetras cuadrades. Es necesario un esiuerzo de décadas de recoleccién en toda a regién para que se pueda consderar que un grupo fue suicienterente muestreado para generar Ln andisis biogeogréfico confab. Tal vez los grupos mejor recolecta- dos y estudiados desde ese punto de vista parecen ser primates, lacert lis, aves y abejas. De esos, acertlos y aves fueron estudiados especial- mente bajo un enfoque de teoria de los refugios (ver Prance, 1982), de ‘modo general, sm andlsis cladsticos, El rabajo de Cracraty Prum (1968) de algunos grupos de aves de la Amazonia tiene una orientacén cladstica, pero la interpretacin biogeogréfica se vincula a eventos recientes. Solo mas actualmente comienzan a aparecer los primeros estudios biogeo- aréicos que primero buscan un patrén biogeogréfico general antes de avanzar cualquier modelo de causaldad a prin E! primer problema a considerarse es que la hstoria de les grupos neotropicales de origen gondwénico es antigua. Entonces, para cada grupo monoflético con amplia distribucién en la regién, hay varios subgrupos, cada uno de los cuales se presenta amplamente detribuido fen la América del Sur, Central y el Caribe (Fig. 6). Eso hace que los problemas de fata de reconocimiento de grupos con distribucién repli- ‘adao pardloga (Amorim, 1987, 1992; Nelson y Ladies, 1996; Amorim yy Pires, 1996), generados por carencia de muestreo, sean extremamente repicacn es area paral evelucén ups neces graves. Esto es, con los problemas de extincién y falta de recoleccién para cada uno de los subgrupos con ampla distrbucion, se corre el Fiesgo de incluir como subgrupos de distrbucién ortéloga a miembros de grupos pardlogos (Fg. 7), generanda componentes fa05. Solo el estudio de grupos con un muestreo mas amplio y cuidadaso en la de- teccién de los distintos grupos de distribucién replicada pueden evtar andlsis equivocados. Las figuras 8-20 muestran las dstribuciones de grupos de especies 4e Sciaridae, Ditomyidae (Diptera) (Amorim y Pires, 1996), Pentatomidae (Hemiptera) (Grazia, 1997; Campos, 1999), Apidae (Hymenoptera) (Camargo, 1996) y Caltrichidae (Primates) (Amorim y Pires, 1996) en ‘América de! Sur, La sobreposicion de los cladograras biolégicas con las reas de dstribucién de las especies (Rosen, 1978; Platnick y Nelson, 1978; Nelson y Patric, 1981; Humphries y Parenti, 1986) leva a un ‘ladograrna general de areas para la region (Figs. 21-22), Primeramente es interesante observar que e508 patrones de gru pos taxonémicos distantes (come insectos y primates) son bastante con, sgruentes entre s,indicando una alta prabablidad de que hayan sido -enerados por eventos de vicarianza. Incluso, las dreas de los compo- nentes en diversos niveles de esa histora son congruentes con aquelias ecepeeyagee ses ieee BDEAFRC wisn = Fig. 7, Potiemss de muesteoenelreconocininto de grupos de drbucin parlog. nq, loge hipaa con todas las expcisgeerads en evan de un grupo en una reps eches nan is especies ceneids ys cues as especies qu no son conocts.Derecha, lager parent con as ete especies conocido fakoscompanetesgenerads en un esti bigeogc, Figs. 8-16. Favonfogenéticoytcgeorbico de grupos nearopces. 8, Nuvo género | de Dionyjidae (Dp: 9, nuevo gnero 2 de Domi (ipa) 10, gupol de Riyncoscar (Deter Sciaridae:1,grupl de Reynchosira(Otera: Siar); 2, grup | de Rynchosira (Diptera Scritae} 3,gupo aman del grup Ide tynchsca, 4, grupo baschat cel po | de Aynchosca 5, grupo Erp de Petatosidae(Heteropera 6, gupo Ocherusde Och (Heteroptera etatomidae) (@-14mercatas de Amor y Pees, 1996; |S madlcad de Gra, 1997; 16 moda de Campos, 999) delmitadas por eventos geoligicos ocurrdos a lo largo de la historia creticicaterciaria de América Gel Sur ¥fnalmente a secuencia de even- 10s cadogenéticos del adograma biologicode dreas es congruente con secuencia de eventos geolégicos. O sea, hay congruencia corolégica y Cronolggica entre el patrén Biogeografco y el patrén geol6gico, lo que incica que hay ata probablidad de que esos eventos geov6gicos conoci- dos hayan sido la causa de los eventos de viarianza encontrados. Elevento mis antguo que afecta la region Neotropical, después de su separacién del Arica, parece se la separaci6n del Carbe en relacon con la region Neotropical continental, fuera del propésito de este trabajo (Amorim, en preparacin) (Fg. 21). Luego, hay una separacién entre los celernentos ligados al escudo de las Guyanas y al Escudo del Brasil por la formacién de una transgresion marina ampia an en elcreticico, Esa dvi- sién genera los componentes denominados aqui 'NWNeo’ y ‘SENeo! TAs shit Wi PRT Figs. 17-20. Par flogenéicoy biogeogtco de grupos netrpices. 7, Clerc imates Calcd; 18, Leontoithecus (Pinte: Caitchidae: 19, Sus Privates: Calvi) 20, grupo ayametica de Neortepclorina (Diptera Scatpsae) (madicatas de Amorim y Pes, 1996. (Amorim y Pires, 1996), que actualmente se yuxtaponen al largo de los ros Amazonas-Madeira-Mamoré. Ellago Titicaca, de agua slobre, en a frontera del Ferd y Bolivia, es un relia de ese evento geolégico y preci= samente se localiza en la continvacién al suroeste de ese ee. Los eventos de cladogénesisinternos del componente noroeste de la regién Neotropical estén ligados especialmente al surgimiento de los ‘Andes. El primero de elos separa a América Central y las regiones cisandinas de la Amazona propiamente dicha. El segundo parece co- responder al origen de la nueva transgresion formada més al norte, después de la elevaci6n de los Andes en su porcién sur, en que fue cerrado el paso ala altura de Bolivia. El nuevo eje de esa transgresién ‘marina parece haber sidoalo largo del rio Solimées, continudndose por el io Japurd, que entra por Colombia, en lugar de desviase hacia el sur Eventos de transgresién en la regién del Mar de Maracaibo parecen haber sido responsables por patrones més al norte. Los eventos de cladogénesis del componente sudeste dela region Neotropical son de dos tipos. Por un lado, el gran brazo lacustre forma: 40 a lo largo del eje de Ios rios Parnafba-Sao Franasco (aurso medio) Parand separé la porcién sudeste dela Amazonia y a selva Aléntica. Por otro lado, el surgimiento de a Serra do Mar y de la Serra da Mantiqueira generé una sere de dreas de endemismo a lo largo del eje sur norte de la seva Aint, Fig 24. Patrn general para evohinbiogeogrdca def repidn Neotropical. primer evento de viaranaa separa as areas carbs de a ein Neotropical continent isn suerte separa a parte content en vn componente nares cro sures Elite entre ess dos reas est dado por sos Aazcras Mad ese se ented lt dea boca actual del io Amazonas, Compare con os evetos goles el etc en la fgura 30. [Adin es necesario un nimero mayor de estucios biogeogrficos de tallados para aumentar el nero de corroboraciones a esa reconstruc ‘in, pero estudio en curso rnuestran congruencia con el patrén gene- fa (en serpientes, por ejemplo, Ferarezz, en preparacién). Ademds de ‘so, algunos detalles de la congruencia entre el patron geoldgico y el Diogeogréfico son particuarmente impresionantes. De esos, tal vez e! mas significativo sea a presencia de una especie de Saguinas (Primates) en ls regign este del estado de Pard cuya especie hermana esté en el estado de Amapé y en las Guyanas. La extensién del componente NWNeo al oeste dela desembocadura del rio Amazonas se verifca en ctros grupos (como se muestra en la figura 15 para Pseudevopiitus Un evento de dispersion podia explcar esa distribucén. Ese patron, ‘no cbstante, solo podta expcars por vicaranza si hubiese habido undo: ‘amiento recente de a cuenca del Amazonas hacia una posicén mis occi- dental Las reconstrucciones geol6gcas muestan exactamente eso: hay un proceso orogénico reciente en elextremo oriental de la Amazonia que a6 las cuencas de los ros Itapecuro y Meamirim (estado de Marenho) y de Parmaba (estado de Pau) del resto de a cuenca Amazénica. Es interesante ‘divert que esos ros contienen elementos faunisticos exclusiva dela cuen- caAmmazSnica, comoes elcasodelasrayas de agua dice (Potamotigonide), La Amazonia actual Las implicaciones biogeogréficas de esos resultados son particular mente interesantes, La primera es que la historia de los endemssmos actuals en la region es mucho ris antigua que cualquiera de ls recons- truccones biogeogréfcas a priori propuestas hasta ahora —dspersin refugos,lagos, entre otras. Fsta comienza luego después de la separa cién entre Africa y América del Sur, durante la fragmentacién de Gondwana, como una serie de eventos que se extienden desde e! Creticico hasta el nal de! tercario. La segunda es que la Amazonia no es una unidad histérica. De hecho, hay dos Amazonias distintas: una de elias esté relacionada con el Escudo de las Guyanas y la otra, con el Escudo del Brasil Cada una de elas iene asociaciones con areas no amazénicas. noreeste de la Amazonia (NWAm) tiene relaciones mas ‘con América Central y las reas al oeste de los Andes en el Peri, Ecuador y Colombia que con el sudeste de la Amazonia (Fig. 22). E sudeste de la Amazonia, asu vez, tiene relaciones mas recientes con la selva Atlantica que con el noroeste de la Amazonia, Ejemplos de esos componentes en primates es la presencia de especies de Amazonia = 3 ee = BL Centra renal = SE Toena =2 2 a0 =e af 2g 4 =e =s =e Fig. 22. Claograna conlasecuenca dee la azoria. No hub dtrsén (modtcato de Aer Pres, ®) Calithriven el sudeste de la Amazonia y en la selva Atléntca (Fig 7); la presencia de especies de Saguinus en el extremo noroeste de la América del Sur (Fig. 19) La Amazonia actual, por lo tanto, es sélo la expansién hasta la yuxtaposicién de las biotas forestales del Escudo de fa Guyana y el Escudo del Bras, formando un ambiente forestal actuaimente cont uo. Ambas son, tpicamente, biota tropcalesforestaes, pero ellas se originan de unidades histéricas distntas en América del Sur, cuyo ori- gen se remonta a la transgresién marina del Creticico que divi la América del Sur. Desde el punto de vista biogeogréfco, la Bmazonia’, por lo tanto, es una unidad artificial: e elemento unficador es topogr’- fico (la cuenca que concentra ros que se originan en diferentes éreas alas) y no biogeogrific (hist6rico) Otro elemento interesante que resulta del andlsis es el reconoci- rmiento de otras unidades menares. Ademds dela regidn sudeste de la ‘Amazonia (alsudeste del eje Amazonas-Madeira-Mamoré), hay un rea grande al oeste del Madeira-Mamoré delimitada al norte por el Solimées-Japura. que corresponde, por ejemplo, ala distrbucién del agénero Calimico Primates). Como fue comentade, por otro lado, ls especies endémicas del noroeste del estado de Pad tiene relaciones tos de vearanaen historia dea regin Netopia sobre ua bate tempor, con a ndcacin del rgn ‘poll la nid de tempo para desta los periods mi recertes. Las areas son i misma qu lis de a Sra 2 cde mayor proximidad con las especies al ceste de la cuenca del rio ‘Amazonas. Finalmente, se debe abandonar el concepto biogeogrficotradico- ral de Amizonia como unidad histérica idéntica a la delmitacin de la ‘uenca Amazénica. Los elementos faunisticosyflorsticos de otras cuen- as-—especialmente del Orinoco, Parnafpa, Meamirim e apecuru, ade mas de los fs de las Guyanas— forman parte dela historia de la biota del Escudo de las Guyanas. En ese sentido, la selva Atlantica es parte de la misma unidad histérica que la selva en el sudeste de la Amazonia, derivada del Escudo de las Guyanas. Asi, por ejemplo, muchas de las interpretaciones biogeogréficas que postulan ‘invasién’ de elementos amazénicos hacia afuera de la cuenca son solo 'uido de andl! que resulta de la falsa suposicién de que el sudeste amazénico tenga una fauna ‘amazénica’ Agradezco a Jorge Llorente-Bousquets por latraduccién del texto a cespafoly auan J. Morrone por su ayuda en la edicién de! texto Ab'Saber, A. N. 1959. Pavimentos deneicosatuase subatuas das ceatingas brasileira. Not. Geomortol, 4: 48-49. ‘Ab’Saber, A. N. 1962, Revsio dos conhecimentos sobre o horizon- te sub-superical de cascahos inhumados do Brasil Oriental. Bo. Uni Parand, Geogr Fs, 2: 1-32. Ab’Saber, A. N. 1367. Dominios morfocimsticos e provinias ftogeopréficas do Brasil, Orentacdo, 3: 45-48 ‘Ab'Saber, A. N. 1971. A organzacio natural das pasagens inter e subtropicaisbrasiera,p. I-14. ln ll Smpésio sobre o Cerrado. S80 Paulo, EDUSP e Editors Edgard Biicher. ‘Ab’Saber, A. N. 1977a, Espacos ocupados pela expansio dos clas secos na Amérca do Sul por ocasio dos periados laciais Quateris. Paleocias 3: 1-19. Ab'Saber, A. N. 9770. Os dominios morfoclimatcos na América do Sul Primera aproximagio. Geomorfologa, 52: |-21 Abssy, M.L. 1979. Apalyological study of Holocene sedimentsin the ‘Amazon Basin, Tesis de Doctorado, Universidad de Amsterdam, ‘Absy, M. L.1982. Quaternary palynologial studies in the Amazon Basin, pp. 67-73 im Prance, G. T. (ed.), Biological cversifcation in the tropics. New York, Columbia University Press, Adams, C. C. 1902. Southeastern United States as a center of geographical dstnbution of flora and fauna, Bit. Bul, 3: 115-131 ‘Adams, C. C1905. The postglacial dispersal ofthe North American Biota. Bi" Bul, 9: 53-71 ‘Amorim, D. 5. |987. Refgios quaterérios e mares epicontinentas Uma andlse dos modelos, métodos e reconstrugées biogeogrfias da regjdo Neotropical, incluindo o estudo de grupos de Mycetophilformia (Diptera: Bibionomorpha). Tesis de Doctorado, Universidad de S80 Faulo, Sto Pau. ‘Amorim, D. S. 1991. Refuge model simulations: Testing the theon. Revta Bras. Ent. 354): 803-812 ‘Amorim, D. §. 1992. An empirical system of ranking of biological asfications using biogeographic components. Revéa, Bras. Ent, 36(2) 281-292 ‘Amorim, D. S.y M. R. S. Pires. 1996, Neotropical biogeography and a method for maximum biodiversity estimation, pp, 183-219 in Bicudo, C.E.M.y N.A. Menezes (eds.), Bioiversty in Bazi fst «approach, CNP, So Paulo. Bigarella, J. J. 1964. Variagées cimsticas no Queternério e suas implcagdes no revestmento foristco do Parans. Bol. Pran. Geogr, 0/15: 211-231 Bigarella, J. J. 1971. Variagdes ciméticas no Quatemério Superior do Brasil e sua datagio radiométrica pelo métado do carbono 14. Paleoclimas |: 1-22. Bigarella, J.J. y A.N. Ab'Saber. 1961, Palacogeographische und paleoklmatsche Aspelte des Kaenozoikums in Sid-braslen. Zeitschr Geomorph., 83): 286-312. Brooks, D. R., T. B. Thorson y M. A. Mayes. 198). Fresh ‘water stingrays (Potamotrigonidae) and their helminth: Testing hypo theses of evolution and coevolution, pp. 147-176 in:Funk, VA. yD. R Brooks (eds.), Advances in Cladistics: Proceedings ofthe Fist Mee- ting ofthe Wil Hennig Society, New York Botanical Garden, New York Brown, K. S., Jr. 1976. Geographical patterns of evolution in Neotropical Lepidoptera: systematics and derivation of own and new Heliconini(Nymphaldae: Nyrnphainae)./ Ent, (B) 44; 202-242, Brown, K. S., Jr. 1979. Ecologia geogrifica e evolugdo nas fores- tas Nectropicas, Pare VI, inthe series Padres geogréficos na evo- lugdo em lepidépteros Neotropicais. Tesis de Livre Docente, Unicamp, Campinas Brown, K.S., Jr. 1982. Paleoecology and regional paters ofevelution in Neotropical forest butterfies, in: Prance, G. T. (ed), Biologcal iversifcation in the tropics, New York, Columbia University Press. Camargo, J. M. 1996, Meliponini neotropicais (Apinae, Apidae, Hymenoptera): Biogeografahistérca. An. Encontro Abethas 2 Riber30 Preto: 107-121 Campos, L. A. 1999. Andise clatstica de Ocherini Rolston, 1981 € descrigéo de dois novos géneros (Heteroptera: Pentatomidae). Tesis de Dectorado, Instituto de Biaciéncas da USP Séo Pau. Cracraft, J. y R. ©. Prum. 1968, Patterns and processes of diversification: Speciation and historical congruence in some Neotropical birds. olution, 42: 603-620. Darlington, RJ., Jr. 1957. Zoogeograpty: The geographical ast ‘ution of animals. New York, John Wiley y Sons. De Candolle, A. P. 1820. Géographie botanique, p. 359-436 in: Levrault, £ C. (ed), Dictionnaire des Sciences Natureles 19, Pars Levraut. De Candolle, A. P. 1838. Statitigue de l amie des Composées Paris y Strasbourg, Treuttel & Wore de Vivo, M, 1997. Mammalian evidence of historical ecological change in the Caatinga semi-ard vegetation of northeastern Brazil. J. Comp, Biol, 21): 63-74. Dixon, J. R. 1979. Origin and distribution of reptles lowland trop ‘alrain forestof South America, pp. 217-240 /nt Duellman, W. E (ed), ‘Monographs of the Museum of Natural History Univesity of Kansas, No.7. Duellman, D. E. 1962. Quaternary climatic-ecologal fuctuators in the lowland tropics frogs and forests, in: ance, G. T. (ed), Biological divesication in the tropies, New York, Cohumbia University Pres. Grazia, J. 1997. Cladstic analyss of the Fvoplius genus group of Pentatomini (Heteroptera: Pentatomidae). . Comp. Bol, 2(1}; 43-8. van der Hammen. T. 1972. Changes in vegetation and cima in the Amazon basin and surrounding areas during the Pleistocene. Ecotoge Minb, 51: 641-683. van der Hammen. T. 1974. The Pistocene changes ofvegetston in tropical South Ameria. J Biogeogr, I: 3-26 van Geel, B. y T. van der Hammen. 19/3. Upper Quaternary ‘vegetational and climatic sequence ofthe Fuquene area (Eastern Cord lers, Colombia). alzeogeogr Pascoclimat. Palaeoecol, 14: 9-92 Haffer, J. L. 1969. Speciation in Amazonian forest bras, Science, 65: 131-137 Haffer, J. L. 1970. Geologic-limatic history and zoogeographic signficance of the Uraba region in northwestern Colombia, Caldasa, 10,5): 603-636. Haffer, J. L. 1974, Avian speciation in tropical South America, with 3 systematic survey of the toucans (Ramphastide) and jacamars (Galbulidae). Publ. Nuttal Orrith, Cub, 14: 1-390. Haffer, J. L. 1977, Pleistocene speciation in Amazonian bird. Amazoniana 6: 161-192 Haffer, J. L. 1981, Aspects of Neotropical bird speciation during the Cenozoic, pp. 371-394 fz Nelson, G. yD E, Rosen (eds), Vieariance ‘Biogeograpty: A ertique, New York, Columbia University Press. Haffer, J. L.1982. General aspects of the refuge theory, pp, 6-24 In Prance, G. T. (ed), Biological civersifcation in the tropics, New York, Columbia Unversity Press. Hueck, K.y P Siebert. Vogetstionstarte von Sidameritas Stage, Fischer Verlag Hultén, E. 1937. Outine ofthe history ofarctic and boreal biota dung the Quaternary period Stockhiom, Aitiebolaget Thole Humphries, C. J. y L. Parenti. 1986. Cladisc biogeography. ‘Oxord, The University Press. Lamas, G. 1973. Taxonomia e evolugfo dos génerosttuna Doubleday (Danainae) e Pala gen.n, Thyrida Hubrer e Methona Doubleday (tthominae) (Lepidoptera: Nymphalidae) Tesis de Doctorado,Instuto e Biaciéncas, USP S30 Pal. ‘Marroig, G. y R. Cerqueira. |997. Pio-Piestocene South American history and the Amazon Lagoon typothesis: a piece the puzzle of ‘Amazonian diversification. , Comp. Biol, 22): 103-119, Milller, P1973. The dspersalcentres of vertebrates in the Neotropical veal, Brogeographica, Vol. 2. The Hague, W. Junk. Nelson, G. 1979. Cldistic analysis and synthesis: Principles and defri- ‘ions, with a htorieal note on Adansoris "Familes des Pantes(I763- 1764), Sit. Zoot, 28(1): 1-21 Nelson, G. y PY. Ladiges. 19%. Faralogyn adistc biogeography and analysis of paralogy-ree subtrees. Amer Mus. Novt, 3167; 1-58, Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: leds and vicariance. Columbia University Press, New York. Petri, S. y V. J. Falfaro. |983. Geologi do Brasil(Fanerozsico). T ‘A. Queiroz. Editor y EDUSR Sto Paulo, Platnick, N. I. y G. Nelson. 1978. Amethod of analyss for historical biogeography. Sst. Zool, 27(I) 1-16 Prance, G. T. 1973, Phytogeographic support tor [siz the theory of Pleistocene forest refugesin the Amazon Basin, based on evidence from

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