CÉLULA VEGETAL III: PARED CELULAR

Es una envoltura semi-rígida que rodea externamente a la membrana plasmática de las

células de las bacterias, algas, plantas y hongos. Cada grupo tiene diferente composición
química y estructura. Se utiliza al reino Plantae para la producción de fibras, papel, textiles,
madera, carbón, combustibles fósiles, geles, adhesivos, espesantes, reservorio de C, etc.

Composición química: las plantas poseen una pared celular formada casi exclusivamente
por celulosa. Las excepciones son aquellas con pared de quitina, como en el caso de los
hongos; o de peptidoglucanos (mureína) en bacterias.

Funciones de la pared celular: en la planta

- Soporte mecánico y estructural de la
planta
- Determinan y mantienen la forma de
la célula y de la planta entera: el
''esqueleto'' de las plantas está
formado por las características de las
paredes de sus células
- Determinan la dirección del crecimiento
- Regulan el volumen celular (presión de turgencia). Las vacuolas ejercen presión, y la
pared celular contiene a la célula.
- Protegen contra ataque de patógenos y la deshidratación

Característica de la célula vegetal: actúa principalmente como una estructura semi-rígida,

aportando la mayor parte de las fuerzas de compresión y tensión de la célula, y del cuerpo
vegetal. Se expande y diferencia a medida que la célula va creciendo y diferenciándose.
Sirve como pasaje de materiales para el crecimiento.
Es un área de actividad metabólica (absorción, traslado, secreción, actividad digestivca).
Los roles mencionados son interdependientes y hacen de la pared una estructura especial.

Estructura de la pared vegetal: formada por varias capas desde adentro hacia afuera de la
membrana plasmática, determinadas durante la división y el
crecimiento de la célula.
1. Laminilla media: lo primero que aparece durante la
división. Delgada, formada por pectinas. Es el punto
de contacto entre célula-célula
2. Pared celular primaria: relativamente flexible y
extensible. Se forma durante el crecimiento, y está
compuesta por celulosa (entre otros).
 3. Pared celular secundaria: sintetizada cuando
la célula deja de crecer. Sólo aparece en
algunos tipos de células (conducen agua y dan
sostén, por ejemplo). Le dan mayor rigidez y
durabilidad. Está formada por celulosa y otros
componentes (puede contener lignina).
Se deposita internamente a la pared primaria
cuando la célula crece, y desaparecen algunas
vacuolas y parte del citoplasma para
justamente cumplir esta función de sostén.

Componentes de la pared celular

primaria: constituida por fibras
ordenadas mantenidas en su lugar
por una matriz amorfa, que le da
flexibilidad y fuerza.
Hay polisacáridos ordenados,
como las microfibrillas de celulosa;
y una matriz amorfa con distintos
azúcares. como las hemicelulosas
y pectinas. También hay proteínas,
que son solubles, están altamente
glicosiladas, y también forman
parte de la matriz.

Cada microfibrilla de celulosa está enlazada con otras a

partir de moléculas de hemicelulosa (también
embebidas en la matriz de sustancias pépticas); y a su
vez vinculada por la matriz con glucoproteínas.

CELULOSA
Es el polímero más abundante y más útil del planeta.
Constituye un 15-30% del peso seco de la pared
primaria, y forma la mayor parte en la pared secundaria.
Es un polímero de la glucosa: (1,4) beta-D-glucosa.
Constituye las microfibras, donde varias cadenas de glucosa están unidas por puentes de
hidrógeno, paralelas, y cada una comienza en un punto diferente. Es una molécula
altamente resistente, insoluble y fuerte.
Estructura de la celulosa:
El entramado de fibrillas de celulosa en realidad
está constituido por una macrofibrilla de mayor
tamaño, que en su interior tiene microfibrillas de
celulosa. Al mismo tiempo, cada microfibrilla
está constituída por varias estructuras micelares,
siendo cada una polímeros de glucosa.
La ultraestructura de la celulosa, entonces, al polimerizarse la glucosa se implican
macromoléculas de celulosa. 12 macromoléculas de glucosa forman 1 cordón micelar;
5-20 cordones micelares forman 1 microfibrilla; y una trama de microfibrillas conforman la
pared celular.
En los espacios interfibrilares se puede encontrar agua, hemicelulosa, sustancias
pépticas en la pared primaria. En la pared secundaria se puede encontrar lignina o cutina,
dependiendo del tipo de célula del que hablemos.
En los espacios intermicelares hay aguas, pequeñas moléculas y átomos.

HEMICELULOSA: son polímeros lineales o ramificados de pentosas (xilosa, arabinosa,

manosa). Son amorfos o paracristalinos; las microfibrillas de celulosa se encuentran
embebidas en esta matriz de hemicelulosa.

SUSTANCIAS PÉCTICAS: son sustancias amorfas, plásticas y altamente higroscópicas

(absorben y exhalan humedad). Son polímeros de azúcares relacionados con el ácido
galacturónico (arabinosa, galactosa, ramnosa). Son las sustancias encargadas de
mantener un alto grado de humedad, ya que son hidrófilas y plásticas. Son el principal
constituyente de la sustancia intercelular, ya que ligan una célula con otra.
Los azúcares mencionados son restos del ácido galacturónico unidos entre sí por grupos
carboxilos, que a su vez se unen por iones divalentes (Ca++ y Mg++). Estos iones se
pueden unir o separar con facilidad, lo cual implica un armazón elástico fácilmente
modificable. Químicamente difieren poco de las hemicelulosas, pero físicamente son menos
solubles.

LIGNINA: después de la celulosa, es el polímero más importante y abundante. Pueden

llegar a ser componentes de la pared celular secundaria. Es derivado del fenil-propano:
especialmente alcoholes como el cumarol y el coniferol, los que combinan y forman un
retículo complejo que implica macromoléculas de notable resistencia a la compresión,
tensión y torsión.

Además de la celulosa, hay 5 sustancias importantes que se asocian con la celulosa en la

composición de la pared: hemicelulosa, compuestos pépticos, lignina, cutina, suberina.
Otros de menor importancia son: minerales, ceras, grasas, taninos, pigmentos, terpenoides,
proteínas, gomas, mucílagos.
La celulosa + hemicelulosa + compuestos pépticos forman la matriz en la que están
insertadas las microfibrillas de celulosa.
Todas las otras sustancias se llaman genéricamente incrustaciones, las que se disponen
externa e internamente con respecto a las paredes celulósicas ya preexistentes. Esto
dependerá del tipo de tejido: de protección, de absorción, etc.

Morfología de la pared celular: la formación de la pared celular coincide con la formación

del fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso fibroso, el que se extiende de un núcleo
hijo al otro. Esa primera manifestación visible recibe el nombre de placa celular, la cual se
forma de adentro hacia afuera.
Al inicio de la telofase, un sistema de fibrillas en forma de barril (fragmoplasto) entre los dos
núcleos. La fibrilla del fragmoplasto, como las del huso mitótico, están compuestas por
microtúbulos. Al microscopio, se ven gotículas hacia uno y otro lado, que se fusionan y
forman la placa celular. La placa crece hasta alcanzar la pared de la célula en división,
completando la separación de las 2 células hijas.
Estas gotitas son vesículas derivadas del
aparato de Golgi, y llevan las sustancias
pépticas que conforman la laminilla media al
comienzo; y con sus membranas, contribuyen a
la formación de la membrana plasmática a cada
lado de la placa. A cada protoplasto de las
células hijas se le deposita la pared primaria
correspondiente, contigua a la laminilla media.
Las microfibrillas de celulosa son sintetizadas en
la superficie de la célula a partir de un complejo
enzimático incluido en la membrana plasmática.
La orientación de las microfibrillas va a depender
de los microtúbulos situados en la cara interna de la membrana.
La pared primaria tiene celulosa, hemicelulosa y sustancias pépticas.

La pared primaria es semi rígida, protege al

protoplasto, pero no es una cubierta continua.
Muchos sectores de la pared se ''aflojan'' o son
más laxos para dejar pasar los cordones
citoplasmáticos o plasmodesmos, muy
importantes en la comunicación entre célula y
célula. Esas áreas se denominan campos de
puntuaciones primarias, zonas donde el
adelgazamiento de la pared es mayor y el
entramado de microfibrillas no es tan denso.

Estos conectan
ambos
protoplastos, y
permiten el
intercambio de
sustancias.
PARED SECUNDARIA: muchas células mantienen su pared primaria, pero hay otras que
son más especializadas y desarrollan una pared secundaria. Se deposita en la parte interna
de la pared primaria, y está formada por celulosa, hemicelulosa (en poca cantidad) y lignina.
La pared secundaria se forma cuando la célula ha completado su alargamiento y ya no va a
alcanzar mayor tamaño que el que tiene. Estas células están más especializadas en cumplir
alguna función. Al crecer y completar la pared secundaria, su contenido citoplasmático
muere y queda en su lugar un lúmen celular. Algunas células donde se forma la pared
secundaria corresponde a tejidos con función de sostén, cuya finalidad es la rigidez (por
ejemplo, los frutos suelen tener esclereidas, como se ve en la pera, y se ve cuando
comemos y sentimos como piedritas). También se encuentran en vasos o tráqueas, que
conducen el agua por el lumen, aplicándose una célula sobre otra.
¿Cómo se comunican las
células que han
desarrollado pared
secundaria? A la altura del
plasmodesmo, se produce
una interrupción en la
formación de la pared
secundaria, y se le
denomina punteadura.
Esas puntuaciones pueden
ser simples (una mera
interrupción a la altura del
campo de puntuación
primaria), areoladas (se
encuentran en xilemas, y
regulan la salida y entrada de agua. A la altura de la pared primaria y la laminilla media hay
un engrosamiento que forma como un tapón, y según las presiones internas y externas,
permite el pasaje o no del agua).
Pared celular secundaria: lignificación: muchas
veces, el proceso de lignificación no es parejo a
lo largo de la pared secundaria de estos tejidos
circulantes. Existen diferentes patrones de
deposición de lignina durante la diferenciación de
células con pared secundaria (no es continua).

Crecimiento de la pared: al pasar de una célula

juvenil a adulta, necesariamente ha de haber un
crecimiento en superficie y volumen, y para lograr
una adecuada resistencia es necesario un
crecimiento en espesor, a partir del aumento de la síntesis proteica y respiración celular.
- El crecimiento en superficie: se dilata la pared primaria y se intercala material entre el ya
existente. Las vacuolas al crecer son en parte responsables de la distensión de la trama de
microfibrillas, y es allí cuando se intercala nuevo material (hay una disposición irregular y
azarosa). Esto implica una intercalación o incrustación, dando la pared primaria.
- El crecimiento en grosor: ocurre por agregado o depósito de nuevo material sobre el ya
existente, implicando una aposición o acrustación, y dando lugar a la pared secundaria.
Aquí suele haber una disposición ordenada de las microfibrillas, aunque depende del tipo
celular.