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  • Guyton Cap 9

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    ~ caPituLo 9 is Musculo cardiaco: el corazon como bomba y la funcion de las valvulas cardiacas Con este capitulo comenzamos el anilisis del corazén y del aparato circulatorio. El corszén, que se muestra en la figura 9-1, esté formado realmente por dos bombas sepa radas: un corazén derecho que bombea sangre hacia los pul- rmones y un earazén izquierdo que bombea sangre a través de la circulacién sistémica que aporta flujo sanguineo a los demés drganos y tejidos del cuerpo. A su vez, cada uno de ‘estos corazones es una bomba bicameral pulsitil formada por una aurfcula y un ventriculo. Cada una de las auriculas ‘es una bomba débil de cebado del ventriculo, que contribuye a teansportar sangre hacia el ventrfculo correspondiente. Los ventriculos después aportan la principal fuerza del bombeo que impulse la sangre: 1) hacia la circulacién pulmonar por el ventriculo derecho, 02) hacialacirculacién sistémica porel ventriculo inquierdo. ‘Mecanismos especiales dl corazén producen una sucesion. continuada de contracciones cardiacas denominada ritmici- dad cardiaca, que transmite potenciales de accién por todo el rmiisculo cardiaco y determina su latido rtmico. Este sistema decontralritmico seexplicaen el capitulo 10. En este capitulo se explicala funcidn de bomba del corazén, comenzando con las caracterfsticas especiales del masculo cardiaco. (CABEZA Y EXTREMIDAD SUPERIOR, a ac a ata A feet a one a valu valve mira cnc cee TRONCOY EXTREMIDAD INFERIOR Figura 9-1. Estructura del coraz6n y trayecto del fo sanguineo a ants de as cavidades cardacasy de as valvuascardacas (©2016 Hsevier Espo, SLU, Repevadostodostos derechos FISIOLOGIA DEL MUSCULO CARDIACO El corazén esta formado por tres tipos principales de mas- culo cardiaco: muisculo auricular, miseulo ventricular flbras ‘musculares especializadas de excitacién y de conduccién. EL rmidsculo auricular y ventricular se contrae de manera muy similar al misculo esquelético, excepto porque la duracién, de lacontraccién es mucho mayor. No obstante, ls fibras es- pecializadas de excitacién y de conduccién del corazén se contraen solo debilmente porque contienen pocasfibrills con ticles; en cambio, presentan descargas eléctricas ritmicas automaticas en forma de potenciales de accién o conduccién delos potencialesde accién por todo el corazén,formando asi tun sistema excitador que controla el latide ritmico cardiaco. ANATOMIA FISIOLOGICA DEL MUSCULO CARDIACO La figura 9-2 muestra la histologta del misculo cardiaco, que presenta las fibras musculares cardiacas dispuestas en tun reticulo, de modo que las fibras se dividen, se vuelven a combina y se separan de nuevo, Cabe observar que el mis: culo cardiaco es estriado, igual que el masculo esquelético, ‘Ademés, el misculo cardiaco tiene as miofibillas tipicas que contienen filamentos de actina y de miosina casi idénticos aloe {que se encuentran en el misculo esquelético; ests filamentos estan unos al lado de otros ysedeslizan durante la contraccién dela misma manera que ocurre en el misculo esquelético (capitulo 6), Sin embargo, en otros aspectos el misculo cardiaco es bastante diferente del miscule esquelético, como EI misculo cardiaco es un sincitio. Las zonas oscuras que atraviesan las fibras musculares cardiacas de la figura 9-2 se in discos interealados; realmente son membran celulares que separan las células musculares cardiacas indivi- res cardiacas estén formadas por muchas células individuales conectadas entre denomin duales entre si Es decit, las fibras muse sien seriey en paralelo, En cada uno de los discos intercalados las membranas celulares se fusionan entre s{para formar uniones «comuni cantess (en hendidura) permeables que permiten una répida difusién, Por tanto, desde un punto de vista funcional los jones se mueven con facilidad en el liquide intracelular alo largodeleje longitudinal de as ibras musculares cardiacas, de 109 Unidad i El corazon Figura 9-2. Natusiezainterconectada, sical de ls fibras dl mis: cul caralace. ‘modo que los potenciales de accién viajan ficilmente desde tuna eflula muscular cardiaca ala siguiente, a través de los discos intercalados. Por tanto, el masculo cardiaco es un sincitio de muchas células musculares cardiaeas en el que las células estén tan interconectadas entre si que cuando una célula se excita el potencial de accién se propaga répidamente atodas El corazén realmente esté formado por dos sincitios: el sincitio auricular que forma las paredes de las dos auriculas, yee sincitio ventricular, que forma las paredes de los dos ventriculos. Las auriculas estén separadas de los ventriculos por tejido fibroso que rodea las aberturas de las vilvulas auriculoventriculares (AV) entrelas auriculasy los ventricu- los. Normalmente los potenciales no se conducen desde el sincltio auricular hacia el sineitio ventricular dizectamente a través de este tejido fibroso. Por el contrario, solo son con- ducidos por medio de un sistema de conduccién especial zado denominado haz AV; que es un fasciculo de fibras de ‘conduccién de varios milimetros de diémetro que se analiza cen el capitulo 10. Esta divisién del misculo del corazén en dos sincitios fun- cionales permite que las auriculas se contraigan un pequefio Intervalo antes dela contraccién ventricular, lo que es impor- tante para la eficacia del bombeo del corazén. POTENCIALES DE ACCION EN EL MUSCULO CARDIACO. El potencial de accién que se registra en una fibra muscular ventricular, que se muestra en la figura 9-3, es en promedio de aproximadamente 105 mV, lo quesignifica que el potencial Intracelular aumenta desde un valor muy negativo, de apro- ximadamente -85 mY, entre ls latidos hasta un valor ligera- _mente positivo, de aproximadamente +20 mY, durante cada latido, Después de laespiga iniial la membrana permanece despolarizada durante aproximadamente 0s, mostrando una ‘meseta, seguida al final de la meseta de una repolarizacién ‘sibita, Lapresencia de esta meseta del potencial de acciéa h ce que la contraccién ventricular dure hasta 15 veces mas en el masculo cardiaco que en el masculo esquelético. 110 Meseta bebho8 Wvottios 4. s Mi Sahho8 3 ‘Segundos Figura 9-3, Potencsles de acin rmicos (en miles de ua fibra de Purknjey de una itr muscular venticulay, registrados por medio se mcroeectrodos {Qué produce el potencial de accién prolongado y la ‘meseta? ;Por quéel potencial de accién del misculo cardiaco estan prolongado ytiene una meseta, mientras que el del mas- culo exquelético no la tiene? Las respuestas biofisicas bisicas a ‘esas preguntas se presentaron en el capitulo 5, aunque merece Ja pena resumirlas aqut ‘Al menos dos diferencias importantes entre las propie- dades de la membrana del misculo cardiaco y esquelético son responsables del potencial de accign prolongado y de la meseta del misculo cardiaco. Primero, el potencial de accién del muisculo esquelético esté producido casi por completo pot la apertura sibita de grandes aiimezos de canales répi- dos de sodio que permiten que grandes cantidades de iones sodio entren en la fibra muscular esquelética desde elliquido extracelular A estos canales se les denomina canales erdpi- dos» porque permanecen abiertos solo algunas milésimas de segundo y después se cierran sibitamente, Al final de este cierre se produce la repolarizacin y el potencial de accién ha tetminado en otra milésima de segundo aproximadamente Enel misculo cardiaco,el potencial de accién esté produ- cido por la apertura de dos tipos de canales: 1) los mismos canales rdpidos de sodio activados por el voltaje que en el miisculo esquelético y 2) otra poblacién totalmente distinta de canales de calcio de tipo L (canales lentos de calcio) que también se denominan canales de caleio-sadio. Esta segunda ppoblacin de canales difiere de los canales répidos de sodio fen que se abren con mayor lentitud y, lo que es incluso mas importante, permanecen abiertos durante varias décimas de segundo, Durante este tiempo fluye una gran cantidad de iones tanto calcio come sodio a través de estos canales haciael interior dela fibra muscular cardfaca, yesta actividad 'mantiene un periodo prolongado de despolarizacién, dando lugar a la meseta del potencial de accién. Ademis, los iones calcio queentran durante esta fase de meseta ativan el pro- ceso contréctil del miisculo, mientras que losiones calcio que producen la contraccién del misculo esquelético proceden del retfculo sarcoplismico intracelular. ‘© Ehevier Fotocoplar sin autorizaién es un Capitulo 9 Musculo cardiaco: el corazén como bomba y la funcién de las valvulas cardiacas La segunda diferencia funcional importante entee el mis: clo cardiaco y el masculo esquelético que ayuda a explicar tantoel potencial de accién prolongado como su meseta es la siguiente: inmediatamente después del inicio del potencial de accién, la permeabilidad de la membrana el miisculo cardiaco alos iones potasio dismrinuye aproximadamente cinco veces, tun efecto que no aparece en e! misculo esquelético. Esta disminucién de Ia permeabilidad al potasio se puede deber al exceso de flujo de entrada de calcioa través de los canales de calcio que se acaba de sefalar. Independientemente de la caus la disminucién de la permeabilidad al potasio reduce mucho el flujo de salida de iones potasio de carga positiva durante a meseta del potencial de acciény, por tanto, impide el regreso répido del voltae del potencial de acc de reposo, Cuando los canales lentos de calcio-sodio se cie- rran después de 0,2 40,3 sy se interrumpe el flujo de entrada de iones calcio y sodio, también aumenta ripidamente la permeabilidad de la membrana alos iones potasio; esta répida pérdida de potasio desde lafibra inmediatamente devuelve el potencial de membrana a su nivel de reposo, finalizando de festa manera el potencial de accién. asunivel Resumen de las fases del potencial de accién del mis- ‘culo cardiaco, La figura 9-4 resume las fases del potencial de accién en el masculo cardiaco y el flujo de iones que tiene lugar durante cada fase. Fase 0 (despolarizacién), os canales de sodio rdpidos se abren, Cuando la célulacardiaca es estimulada y se despolariza, z : i 3 3 tw ao Thome (ms) sata i Contents ionese rae wr th Figura 9-4. Fase del potencial de accn de la clula muscular det ventiule cardlacoy correntes ionsas aociadas para el Sodo N", et caloo (Ca) yl potaso (7) cl potencial de membrana se hace mis positive. Lat canales de sodio activados por el vltaje (canales de sodio répidos) se abren y permiten que el sodio circule répidamente hacia el interior dela cflula yl despolarice. El potencial de membrana alcanza +20 mV aproximadamente antes de que los canales de sodio se cierren. Fase I (repolarizacién inicial), los canales desodio rdpidos se cierran, Los canales de sodio se cietran, la célula empieza a repolarizarse y los iones potasio salen dela célula através de los canales de potasio, Fase 2(meseta),los canales de caleiose abren yloscanales de potasio rdpidos se cierran. Tiene lugar una breve repol como consecuencia de: 1) una mayor permeabilidad a los {ones calcio, y 2) la dieminucién de a permeabilidad alos iones potasio. Los canales de calcioactivades por elvoltajeseabren, lentamente durantelas fases 1 y0,y el calcioenteaen la lula ‘yel potencial de accién alcanza una meseta Después, los canales de potasio se cierran, y la combinacién de una reduccién en la salida de jones potasio y un aumné dela entrada de iones calcio lleva aque el potencial de accién aleance una meseta Fase 3 (repolarizacién rdpida), loscanalesde calcio se ce ran y lor canales de potasio lentor se abren, El cierre de los ‘eanales iénicos de calcio y el aumento de la permeabilidad a los jones potasio, que permiten que los iones potasio salgan rapidamente de la célula, pone fina la meseta y devuelve el potencial de membrana de la célula a su nivel de reposo. Fase4 (potencial de membrana de reposo) con valor medio aprosimado de ~90 mV. Velocidad de la conduccién de las sefiales en el mis- culo cardiaco. La velocidad dela conduccién de a sefal del potencial de accién excitador alo largo de las fibras mus culares auriculares y ventriculares es de unos 0,3 2 05 mls, © aproximadamente 1/250 de la velocidad en las fibras ner: viosas grandes y en torno 2 1/10 de la velocidad en las fibras rmusculares esqueléticas. La velocidad de conduccién en el sistema especializado de conduecién del corazn, en las fibras de Purkinje, es de hasta 4 m/s en la mayoria de las partes el sistema, lo que permite una conducci6n razonablemente répida de la sefil excitadora hacia las diferentes partes del ccorazén, como se explica en el capitulo 10. Periodo refractario del masculo cardiaco, El misculo car-

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