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    éPor qué hay tantas especies raras? La riqueza y rareza biolégicas en las comunidades naturales EXEQUIEL EZCURRA* LOS ESTIMADORES DE LA IGNORANCIA ‘A principios de 1a década de los cva- renta, el estadistico briténico Ronald Fisher, se enfrent6 con una pregunta ‘ecol6gica aparentemente imposible de responder. C. B. Williams, un bidlogo, también briténico, que estuciaba las riposas de las selvas del archipiélago ma- liyo, habfa notado que existe una cierta istribucidn esiadistica de ta rareza y ta abundancia de las especies colectadas, Mientras que algunas matiposas eran ‘muy comunes en el campo, y se encon- lwaban representadas en su coleccién va- ras decenas de veces, tras eran menos frecuentes y disponta en su coleccién de s0l0 algunos ejemplares de cllas y, final- mente, algunas especies de_mariposas ‘ran definitivamente raras, con s6lo un ‘jemplar de ta especie en la coleccién, Wiliams confronts ¢ Fisher —una de lis mentes més licidas del siglo xx—~ con cl siguiente problema: era posible cuantificar exactamente cusintas especies habia colectado en el archipiélago, y en qué eantidad habla coleetado cada una de elias. Sin embargo, se podta esperar ‘que la coleccidn no eontuviera todas fas mariposas del archipiéiago (algunas de has especies mds raras seguramente ha- bon eseapado de los afanes y las redes del colector). La pregunta era: si consi- deramos fa coleccién como una muestra tds. 0 menos alestoria de ta fauna de mariposas del archipitiago, y si conoce- mos la distribucidn estadistica de las *Conro de Ecologia, ian 82 CIENCIAS * especial 4 + 1990 abundancias de las especies colectadas, ¢podemos estimar cudntas especies nay 0 el archipiiago que an no han sido colectadas? Intuitivamente, la pregunta suena sbeurda. 2Cémo se. podria realizar al ‘5in tipo de estimacion sobre datos que todavfa no han sido tomades? Pero, por ssombeoso que parezca, Fisher se dedi- 0 a estudiar el problema de Willams, en colaboracin con A. S, Corbet, un moogedgrafo inglés, amigo de ambos. F resultado de su investigacién fue publi- ado en 1983 en el Joumal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemsica asociada at problema es relativamente complica- da, el enfogue de_ Fisher para resolver el enigma fue realmente muy sencilo: consiruy6 un diagrama en el que puso el nimero de individvos eolectados en Ins abeisas, y la cantidad de especies representadas en la coleccién por ese numero de individuos, en las ordenadas. de cada’ punto de ta graifi- a mos indica eusnias especies hay, en la colecci6n, representadas por séio un in- dividuo, cudintas especies hay de las que se edlectaron s6t0 dos individues, evin- tas eon tres, cudntas con cuatio, y ast sucesivamente (figora 1). ‘Asumiendo que el aximero de indivi- duos con el que estd representada una especie en una muestra es una variable aleatoria, con una media que representa 1 “potencial biol6gico” de la especie, isher pudo despejar un modelo teérico que describe como debertan distribuirse Jas especies en las categorias de abun- dancia (para ls entrenados en estadisti~ «a, €l supuesto de Fisher fue que el ni- CIENCIAS * especial 4 * 1990 abundancia Figura 1. Relacién erize ef nimero de eepocies y eu abundancia para 100 especies de plantas lohosas del Gran Desiero de Alter, Sonora (datos del aulo}). Les asteriscos ingican las frocuoncias observadas de especies, la curva muottra ls prediccones de! modelo de la log-cerie do Ficher. Las abundancias estén modidas come frecuencia de aparicén de individuos de cada especie, on 120 conses de 2500 m cada uno, distibuidos sistomét mente en la regién. Elrea otal qucstroada fue do 20 ha. Los purios no diferen signicat . 9. ib vamenta dol modelo do Fisher (X"=6. mero de individvos de coda especie que cae en las trampas del colector sigue tuna distritucida de. Poisson con una abundancia media definida para cada especie), Para estimar la distribucion de todas las especies en Ia coleecién, Fi- sher sum6 las distribuciones estadisticas cesperadas para cada una de las especies en Ia colecciGn. La distribucién resul- tante, conosida como fa “logserie™ de Fisher, predice, de acuerdo a tos su- estos del modelo, cuintas especies “raras” hated en It colecciOn, repre- sentadas por s6io un individvo, evdntas P3035). hhabré con dos, cwintas con tres, y asf sucesivamente. Lo interesante det modeto plantcado por Fisher es que tambien permite pre- decir cudntas especies existen en el drea, {que no han entrado en la mucstra por: {ue su valor experado es de menos de un individuo. Para lograr esta prececién, ct razonamicnto s¢guiJ0 por 18 investiga ores fue el siguiente: si el drea mucs- treada focra mis grande, habria, mas especies raras representadas en la mucs- tra. Con el modelo de fa log-serie, Fisher pudo calcula cufntas especies de marie osas se habran eolectado si elesfuerz0 fe captura hubiera sido suficientemente ‘grande como para coletar todas las ma- Fposas dot arcipiciago malayo. La dife- rencia entre la cantidad de" mariposas que’ Wilhams realmente colead, 1a Cantidad que predecia et modelo, para tun esfuerzo de colecia igual al total det rea de estudio, es una estimacin es19- distica de la cantidad de especes roras presentes en fa comunidad y que adn 80 fan sido colecadss. En el momento en que Fisher, Cor- bet y Wiliams tratajaron este problema, la mayor parte de Ia comunidad cient ca interpret6 cl trabajo como un diverti- mento académico, un andlisis sin mayor trascendencia sobve los problemas eco- gicos del mundo real. ZA quica le inte- resa estimar el ndmero de especies que 190 conoce? La perspectiva parecfa casi metaficica. Para cualquier bi6logo suena no. de especies a” pe abundancia Figura 2, Rlacion ene ol némero de especies y ol logaritno de sus abundarcias, para 100 especios de plantas lefosas del Gran Desierto de Alar, Sonera (dr. fa 1), Los ‘astorisens indican ‘las frocuencias cbservadas, y la curva muestra las predicciones dol medelo log el modelo 3 de Preston. Los puntos no dfiren sipnificativamante de las prediedones #2385, grlib.=6, P>0.7). El ajuste del modelo de Preston, dado por el valor 40 X2, 06 un poco mejor que el dal modelo de Fisher. ‘mucho mAs interesante dedicarse a estu- iar organismos tangibles, vivas 0 diseca- dos, pero presentes en una eolecciin 0 nun rea de muestreo. Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran tras- ‘endencia para la exologia de comuni- dades y para la biogeograffa. La impor- tancia del modelo de ta log-serie radica en que es capaz de descriir ta cantidad de especies 2 hallar en una muestra, co- ‘mo una funcién de la cantidad de indi- viduos que tiene cada especie en a nuestra, y, sumendo los individuos de todas las especies, como una funcicn del tamano total de la muestra. Ooviamen- te, cuanto mayor sea el érea de mues- treo, mayor serd el ndmero de indivi- ‘duos muestreado, y por lo tanto, mayor serd el ntimero de especies en la colec- én, dado que aumenta la probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planted, por primera vez, la for- ‘ma te6rica que deberia tener la relacion centre ef niimero de especies colectadas y el érea de -muestreo, un problema ‘conocido en ecologia de comunidades ‘como ta “relacion especie-dre ra). El interés de esta relacion te6rica no radica s6lo en problemas estadisticos de rmucstreo. Es también de capital impor- tancia en problemas de biogeograffa y conservaci6n. Al definit un modelo ted- rico que predice el comportamienio es- tadistico de las especies raras, como una funcién del 4rea que fas conticne, el mo- delo de Fisher permite, entre otras co- ‘as, evaluar el tamafio de una reserva na tural, 0 entender la dinémica de extincién de especies en islas y habitats fragmentades. Un adecuado conoci- miento de jas relaciones especie-drea, resulta de gran importancia en los estu- dios de evaluacién y de inventario de ta Fiqueza bioldgica de una determinada region. VIDRIOS, NIDOS Y LOGARITMOS B desarrollo de Fisher y sus colaborado- res llamo pronto la atencién de Frank Preston, un ingeniero dedicado a la in- vestigacién de vidrios y materiales dpti- «0s de gran precisin. Preston, inglés de ‘acimiento y radicado en Pennsylvania, Estados Unidos, era aficionado a ta his- toria natural. A principios de los cuaren- ta, ya bien establecido como especialista en su propia discipina, Presion dedicaba sus ratos libres a estudiar la ecologia de las aves. Sus primeros trabajos (Preston, 1946; Preston y Norris, 1947) fueron in- ‘vestigaciones sobre el reparto del espa- Go de anidamiento enire diferentes es- pecies de pdjaros. Estos estudios Hlantearon la inca de invesiigacién que, ‘una década y media més tarde, retoma- fan Robert MacArthur y sus estudian- tes: el reparto de los recursos espaciales y alimenticios entre las especies de dis- tintos gremios de animales. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston publicé en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies bioldgicas, que mares el desarrollo de la teorfa cool6gica por varias décadas. Co- ‘mo Darwin, que habfa sido influido por la leetura de Malthus un siglo antes, Preston bas6 buena parte de sus ideas en lecturas de problemas y modelos econd- micos de la €poca. Su investigacion so- bre la distribuci6n de abundancias de las ‘especies bioldgicas estaba fuertemente influida por tas ideas de tas “disiribucio res de Pareto” usadas en economia para entender y modelar la distribucién desi- gual de las riquezas en las potlaciones umenas. Tambien al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogfas entre ecosistemas y siste~ ‘mas econbmicos, més all de su similitud en los aspectos de estadistica y de andli- sis de los datos (Root, 1989). Ei trabajo de Preston (1948, 1962) demostr6 que, aunque el modelo de Fi- sher era esencialmente correcto, el su- puesio de que la abundancia media es una caracterfstica fj en cada especie era innecesariamente rest ffecn elsupuestode Fisher implica que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie, en una comu- nidad, permanece constanie a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le disputen su nicho ecol6- {co. En contrapesiciCn, Preston partio de un supuesto mucho menos restritivo, ‘basado en un razonamiento estrictamen- te demogrético, que puede demostrarse fécilmente mediante el cicalo. Definamos la tasa instanténea de cre- CIENCIAS * especial 4 * 1990 ‘imiento de una podiacién r(1), como et ‘cambio en el nimero de individuos por tunidad de tiempo y por individvo ya existente: aN a w Recordando que (dln(x)/tx] = 1, podemos reescribir la ecuacidn (1)como, ding at WO ® Integrando, obtenemos que Hnotery IMO «fA @) La ecuaci6n (3) sefiala que el logarit- smo de la abundancia de una especie ¢n tuna comunidad depende de! logaritmo {de fa abundancia iniciat (N(O)), ¥ de las vvariaciones en su tasa real de crecimien- toa lo largo del tiempo. Preston asumid, ‘correctamente, que si una especie se en’ ‘cuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento oxilarén ‘aleatoriamente, a veces inerementando Ja poblacion cuando ocurren periodos favorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodos

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