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Objetivos y tcnicas del mejoramiento gentico

La meta del fitomejorador, ya sea que est obteniendo un cultivar o un progenitor de un hbrido, es crear nuevos genotipos mejorados en una o varias caractersticas importantes. La meta se alcanza slo si los objetivos del mejoramiento gentico estn claramente definidos y se utilizan mtodos de hibridacin y seleccin cuidadosamente planeados que permitan alcanzar la meta trazada. El fitomejorador debe identificar los cambios observados en el cultivar que, si se hacen, mejorarn el rendimiento, estabilizarn la produccin o mejorarn la calidad del producto que va a cosecharse en la especie cultivada con la que est trabajando. Despus busca materiales parentales que sean superiores en cuanto a esas caractersticas y combina genes para las caractersticas que desea obtener en los nuevos cultivares a fin de alcanzar los objetivos del mejoramiento gentico. Los objetivos de los programas de mejoramiento gentico variarn con la especie cultivada y el propsito para el cual el cultivo se est haciendo crecer. Los objetivos formulados para alguna especie particular diferirn de un programa a otro en virtud de que las condiciones ambientales que afectan la produccin y las adversidades que limitan el rendimiento varan de un rea de produccin a otra. Al disear cultivares que se adapten a su concepto particular del cultivar ideal, el fitomejorador experimentado deja una huella duradera en los cultivares que produce.

En este captulo se sealan los principales objetivos del mejoramiento gentico de los cultivos y las tcnicas de mejoramiento mediante las que se tamizan o escogen los genotipos de las plantas para determinar si se han alcanzado los objetivos formulados. La importancia relativa de los objetivos trazados puede variar con la especie cultivada, como se discute en los captulos que tratan sobre el mejoramiento gentico de las diferentes especies. Una eleccin juiciosa de los objetivos es fundamental en todo programa de mejoramiento gentico que d buenos resultados; puesto que el fitomejorador no puede aspirar a alcanzar todos los objetivos posibles, debe concentrar los recursos de que dispone en aquellos objetivos que revistan mayor importancia en su programa de mejoramiento gentico particular.

RENDIMIENTO El rendimiento de grano, forraje, fibras u otros productos vegetales es de importancia fundamental como objetivo del mejoramiento gentico en virtud de que afecta las ganancias econmicas del agricultor. Los genotipos de las plantas difieren en cuanto a su potencial de rendimiento inherente. El potencial de rendimiento se expresa fenotpicamente mediante funciones y caractersticas morfolgicas complejas de las plantas, y genticamente como algn carcter cuantitativo complejo que interacta con el ambiente en el cual el genotipo de la planta se desarrolla. El fitomejorador mide el potencial de rendimiento valindose de la masa o el peso del producto por unidad de superficie, mediante pruebas de rendimiento, en las cuales se compara el rendimiento cosechado con el rendimiento de cultivares estndar. El mejoramiento gentico enfocado a obtener un potencial de alto rendimiento se logra normalmente realizando cruzamientos entre genotipos que poseen genes complementarios que favorecen el potencial de rendimiento a fin de generar segregantes transgresivos de rendimiento superior. En las primeras generaciones segregantes se seleccionan plantas individuales que se evalan despus mediante pruebas de progenie para determinar su potencial de rendimiento. Para identificar a los segregantes superiores, los fitomejoradores se enfrentan al dilema de cmo llevar a cabo la seleccin inicial, deben confiar en la observacin de miles de plantas espaciadas o de surcos de progenie; sin embargo, la prueba crtica estriba en cmo funciona el genotipo a espaciamientos normales en pruebas de rendimiento realizadas en los campos del agricultor, en comparacin con los cultivares comerciales de ms alto rendimiento. Se han hecho varios intentos por encontrar criterios de seleccin que le ayuden al fitomejorador a seleccionar en cuanto al rendimiento durante la primera etapa de seleccin, pero ninguno ha sido totalmente satisfactorio. Una alternativa ha sido examinar los componentes del rendimiento. Por ejemplo, el rendimiento del trigo es el producto del nmero de espigas por unidad de superficie, el nmero de granos por espiga y el peso promedio por grano. En teora, cualquier incremento en alguno de los componentes, mientras los dems permanecen constantes, aumentara el rendimiento total. Sin embargo, en la prctica, cuando alguno de los componentes del rendimiento aumenta, los dems tienden a disminuir debido a la competencia que se establece por las sustancias asimiladas disponibles para el crecimiento. Entre los diferentes componentes del rendimiento, el peso del grano tiende a presentar al coeficiente de heredabilidad ms alto.

Cuando hay una combinacin de porte bajo y rendimiento alto en nuevos cultivares de cereales, ha habido un incremento en la proporcin de peso del grano respecto del peso total de la planta (grano + fibra), y a esta relacin se la ha dado el nombre de ndice de cosecha. Un ndice de cosecha alto es una expresin de la mayor eficiencia de la planta, puesto que una proporcin mayor de las sustancias asimiladas disponibles est siendo translocada hacia el grano, en lugar de ser utilizada para producir masa vegetal. Esto ha llevado a sugerir que se aumente el rendimiento mediante seleccin en favor del ndice de cosecha. El problema aqu es que el ndice de cosecha no es un carcter vegetal fenotpico que sea posible seleccionar visualmente. El ndice de cosecha es un cociente y su clculo requiere los pesos separados del grano y la fibra, informacin que es difcil de obtener con la cosecha mecanizada moderna de los ensayos de rendimiento. Cmo selecciona entonces el fitomejorador en favor del potencial de rendimiento alto en las primeras generaciones segregantes? La mayor parte de la seleccin en favor del potencial de rendimiento que se practica en esta etapa es emprica y se basa en el conocimiento y la experiencia del fitomejorador, as como en la precisin de sus observaciones. Es difcil establecer pautas uniformes aplicables a la seleccin, pues difieren con la especie cultivada y el uso que se le quiera dar a sta, la experiencia del fitomejorador y el ambiente local. Dado que el fitomejorador debe examinar grandes nmeros de plantas en las primeras generaciones, los criterios de seleccin que requieren mediciones detalladas son impracticables. La seleccin practicada en esta etapa debe ir seguida de amplias pruebas de campo en varias localidades del rea donde se cultivar la nueva variedad.

Todo esto supone que el cultivar est en un ambiente favorable para poder crecer; que factores adversos como el fro, la sequa o las enfermedades no limitarn el rendimiento final. Encontrar dicho ambiente sera en verdad extraordinario. En consecuencia, adems del potencial de alto rendimiento, se hace la mejora tambin de la estabilidad del rendimiento, es decir, la capacidad que tiene el genotipo de la planta para producir hasta donde su potencial gentico se lo permite a pesar de la existencia de un ambiente adverso. Se hace mejoramiento para obtener resistencia al fro en reas donde plantas no resistentes seran daadas, resistencia a la sequa en zonas ridas, tallos firmes para prevenir prdidas derivadas del acame, resistencia al estrs causado por el suelo cuando hay un exceso de aluminio o de sales txicas, o bien resistencia a fitopatgenos y plagas insectiles que afectan la salud de las plantas. Al mismo tiempo que constantemente se lucha por mejorar la capacidad productiva potencial, tambin es necesario estabilizar la produccin mejorando la resistencia a las adversidades que podran limitar la cosecha final.

Durante los ltimos 30 a 50 aos se han registrado incrementos considerables en los rendimientos de grano del trigo, el arroz, el sorgo y el maz hbrido, en particular en ambientes de alto rendimiento, como los que existen en Estados Unidos, Europa Occidental, India o China. Los mayores rendimientos son el resultado del mejoramiento gentico del potencial de productividad; plantas ms pequeas y ms fuertes; resistencia al estrs, a los patgenos y a los insectos plaga; combinados con mejores prcticas de cultivo, como proporciones mayores de fertilizacin; mayor uso de agroqumicos para controlar malas hierbas, enfermedades y plagas insectiles; y mayores densidades de siembra para obtener ms plantas por unidad de superficie. La interaccin de los nuevos cultivares con mejores prcticas de cultivo es complementaria. Por la razn de que los nuevos cultivares poseen tallos ms cortos y ms resistentes, es posible aplicar mayores cantidades de fertilizante sin que haya acame; asimismo, gracias a la mejor respuesta inherente del rendimiento a un mayor uso de enmiendas del suelo, puede hacerse una utilizacin ms abundante del riego, los herbicidas, los fungicidas y los insecticidas para evitar prdidas de rendimiento debidas a circunstancias adversas. RESISTENCIA AL INVIERNO La resistencia al invierno se refiere a la capacidad que tienen las plantas cultivadas para sobrevivir al estrs por un invierno riguroso. Los tipos ms comunes de daos que ocasiona el invierno en las plantas cultivadas son los siguientes: congelacin de los tejidos de la planta debido a los efectos combinados de las bajas temperaturas, el viento y el contenido insuficiente de humedad del suelo; y levantamiento o dislocacin de las plantas, corte de las races cuando la planta se desprende del suelo debido a la congelacin y el deshielo alternos en suelos saturados de agua. El genotipo de las plantas difiere en su resistencia al dao que ocasionan la congelacin y la dislocacin. La resistencia al invierno es un carcter complejo cuya expresin es afectada por factores ambientales y culturales como: a) bajas temperaturas, b) viento, c) resistencia de la planta, d) congelamiento y deshielo alternos, e) contenido de humedad del suelo, f) estado fsico y fertilidad del suelo, g) poca y densidad de siembra, h) daos que causan los insectos y las enfermedades en las plantas, y finalmente i) cubierta de nieve. Los cultivos extensivos que generalmente estn ms expuestos a los daos que causa el invierno incluyen los cereales de invierno (trigo, cebada, avena, centeno), la alfalfa, la colza y varios cultivos forrajeros y de especies races.

La supervivencia a las bajas temperaturas depende de la capacidad inherente que tienen las plantas para endurecerse cuando se exponen a temperaturas alrededor de los 5C, y es afectada por la frecuencia de congelacin y deshielo, la luz y el estado nutricional y de salud de la planta. Los daos que causan las bajas temperaturas estn relacionados con la formacin de hielo en los espacios extracelulares, lo cual da como resultado cambios metablicos complejos y deshidratacin inducidos por el congelamiento. El bajo contenido de humedad del suelo y el alto ndice de enfriamiento causado por el viento hacen que los tejidos de la planta se deshidraten. Las plantas resistentes al fro son por lo regular tambin resistentes a la sequa. La resistencia a los daos que causan las bajas temperaturas vara segn la especie y los genotipos dentro de la especie. En los cereales, el centeno es la especie ms resistente al fro, seguida del trigo, la cebada y la avena, en ese orden. Dentro de una especie, las variedades ms resistentes al fro se han originado por lo general a partir de material gentico que evolucion en una regin de clima riguroso. Son ejemplos el trigo "Turkey Hard Red Winter" de la pennsula de Crimea, y la alfalfa "Grimm" que fue sometida a seleccin natural intensa en Minnesota despus de haber sido introducida de Alemania. Las variedades agrcolas y las lneas de mejoramiento son evaluadas en cuanto a su resistencia al invierno cultivndolas en pruebas de campo en reas donde estarn expuestas a dao por el invierno (figura 12.3). Para fines de comparacin se incluyen variedades estndar con niveles variables de resistencia al invierno. Con base en la observacin se registran las puntuaciones o calificaciones de supervivencia en una escala de 1 a 100 o de 1 a 10. La utilidad de los mtodos de laboratorio para medir la resistencia al invierno es a menudo limitada en virtud de que slo miden una forma de estrs por invierno. A causa de que las plantas daadas por los insectos o las enfermedades sufren daos ms intensos que las plantas sanas, las prdidas debidas a daos causados por el invierno pueden reducirse si se mejora genticamente la resistencia a los patgenos o las plagas insectiles que causan daos en los cultivos sembrados en el otoo. El levantamiento de las plantas se produce en suelos arcillosos saturados de humedad. Como consecuencia del congelamiento y el deshielo alternos se acumulan cristales de hielo, formando capas sucesivas de hielo y elevando a la planta. Las plantas levantadas con frecuencia son desarraigadas y permanecen en la superficie del suelo, donde mueren por desecacin. La resistencia al levantamiento inherente a la planta est relacionada con el desarrollo de un sistema denso y sano que fija con firmeza la planta al suelo. Por ltimo, el levantamiento es ms intenso en cultivos que poseen raz pivotante que en cultivos cuyo sistema radical est ramificado.

RESISTENCIA AL CALOR Y A LA SEQUA Los daos y las prdidas de rendimiento que ocasionan el estrs por calor y por sequa son comunes en reas de baja precipitacin y altas temperaturas. Los daos aumentan si van acompaados del efecto desecante de los vientos fuertes. Los efectos del estrs por calor varan con la especie cultivada, la etapa de desarrollo de la planta y la duracin del estrs, y se confunden con los efectos del estrs por sequa. A causa de que la respiracin aumenta con mayor rapidez que la fotosntesis cuando aumenta la temperatura, el suministro de los productos fotosintticos se agota, lo que detiene el crecimiento y disminuye el rendimiento. Los daos que causa el estrs por calor son crticos durante el periodo de floracin y consisten en la reduccin de la viabilidad del polen, la receptividad del estigma y la formacin de la semilla. El mejoramiento gentico para obtener la madurez temprana podra permitir a veces que la floracin ocurra antes de la llegada de los periodos de altas temperaturas. Los mecanismos de resistencia a la sequa se relacionan generalmente con la tolerancia a o la evitacin de este factor ambiental. Los mecanismos que permiten evitar la sequa incluyen sistemas radicales profundos para absorber la humedad a niveles del suelo ms bajos y caractersticas de las plantas que disminuyan la prdida de agua, como estomas cerrados, enrollamiento de las hojas o sustancias de la naturaleza de la cera en la superficie foliar. A menudo, la tolerancia al calor y a la sequa se consideran conjuntamente en vista de que las altas temperaturas y la sequa suelen presentarse juntas en el campo. Para evaluar grupos de plantas en diferentes niveles de estrs por sequa se han utilizado los gradientes de humedad del suelo a partir de tuberas de riego. El nivel del agua de riego suministrada ser ms alto cerca de la tubera de riego y disminuir a partir de sta hasta alcanzar un punto donde deja de recibirse dicha agua. Luego, el rendimiento de los cultivares que crecen a lo largo del gradiente se comparan. Existe una alta correlacin entre la tolerancia al calor y la tolerancia a la desecacin. La resistencia comparativa de diferentes genotipos vegetales se observa exponindolos a temperaturas altas, sequa del suelo o sequa atmosfrica. Al igual que en el caso de la resistencia al invierno, la resistencia del genotipo de la planta al estrs por calor y por sequa en el campo es determinada por caractersticas morfolgicas y fisiolgicas complejas y no puede evaluarse con precisin mediante una sola prueba de laboratorio. La resistencia al estrs por calor y por sequa son caractersticas cuantitativas de herencia compleja.

RESISTENCIA A LAS PLAGAS INSECTILES La resistencia de las plantas hospedantes se utiliza para controlar insectos plaga particulares que son difciles de controlar mediante prcticas de c u l t i vo o el uso de plaguicidas. El mejoramiento gentico enfocado a obtener resistencia en las plantas hospedantes es seguro desde el punto de vista ambiental ya que reduce el uso de plaguicidas nocivos. Los principios en que se basa el mejoramiento gentico para obtener resistencia a alguna especie de insecto y las tcnicas utilizadas son similares a los que se emplean para mejorar la resistencia a los patgenos. Los genes de resistencia a las especies de insectos se identifican primero en variedades cultivadas o especies silvestres emparentadas y se transfieren por hibridacin a los genotipos hospedantes susceptibles. Para distinguir entre genotipos resistentes y susceptibles de las especies hospedantes, se exponen en el campo variedades y lneas de mejoramiento a poblaciones naturales de insectos, o criadas artificialmente en ambientes controlados.

En especies particulares de insectos se han identificado biotipos, o razas, que son comparables a los biotipos o razas de los fitopatgenos. Dichos biotipos se identifican por la reaccin, resistencia o susceptibilidad que la alimentacin de los insectos provoca en variedades que poseen genes de resistencia conocidos. Los daos que causan los insectos suelen estar relacionados con la etapa de crecimiento y desarrollo de la planta, de modo que la madurez uniforme en las plantas es esencial cuando se compara una serie de variedades o lneas de mejoramiento en cuanto al su reaccin a la alimentacin por los insectos. La cooperacin entre el entomlogo y el fitomejorador es fundamental para obtener variedades resistentes a insectos.