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Diversidad Animal.
Tema 1: Introducción a la diversidad animal

Diversidad Animal. Tema 1: Introducción a la diversidad animal
Índice
Tema 1: Introducción a la diversidad animal

- Conceptos básicos
- Introducción
- Objetivos
- Origen de los metazoos
- Los primeros animales
- Plan estructural del cuerpo animal
- Planes corporales
- Modelos de organización
- Patrones arquitectónicos de los animales
- Sistemática general de los metazoos
- Bibliografía y enlaces
Conceptos básicos
• Origen de Metazoa
• Planes corporales:
- Poríferos, diblásticos y triblásticos
- Acelomados, pseudocelomados y celomados
- Protóstomos y deuteróstomos
• Sistemática: hipótesis filogenética general de los metazoos

Introducción
• Gran parte de los linajes de metazoos actuales surgen ya en el Cámbrico (~ 541 m.a.)
• Se reconocen 4 grados de organización en los metazoos: celular, tisular, tejidos-órganos, órganos-
sistemas
• En los metazoos se reconocen los siguientes tipos de simetría: esférica, radial, bilateral
• 2 planes estructurales atendiendo a la organización de las hojas embrionarias: organización diblástica
y organización triblástica
• Bilateralia es un grupo bien establecido dividido en: protóstomos y deuteróstomos
Diferentes hipótesis
Simetría radial Organización diblástica Organización triblástica
filogenéticas para Metazoa
Ectodermo
Endodermo
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
Oreaster reticularis
Introducción
Porifera
(Poríferos) Echinodermata
(Equinodermos)
Cnidaria Deuterostomia
(Cnidarios) Hemichordata
Metazoa (Deuteróstomos)
(Hemicordados)
Placozoa
Chordata
(Placozoos)
Opisthokonta
(Opistocontos)
(Cordados)
Ctenophora Mollusca
(Ctenóforos) (Moluscos)
Lophotrocozoa
Bilateria Annelida
(Lofotrocozoos)
(Anélidos)
(Bilaterales)
Platyhelminthes
Fungi Protostomia (Platelmintos)
(Hongos)
(Protóstomos)
Arthropoda
Microsporidia Ecdysozoa (Artrópodos)
(Microsporidios) (Ecdisozoos)
Nematoda
Choanoflagellata (Coanoflagelados) (Nemátodos)
Introducción
Porifera
Echinodermata
Metazoa
Hemichordata
Deuterostomia
Placozoa
Chordata
Opisthokonta
Ctenophora Mollusca
Lophotrocozoa
Bilateria Annelida
Platyhelminthes
Fungi
Protostomia Arthropoda
Microsporidia
Ecdysozoa
Nematoda
Choanoflagellata
Hemichordata Echinodermata Chordata

(Hemicordados) (Equinodermos) (Cordados)
Dendrobates tinctorius
Cephalodiscus gracilis Ophionereis reticulata

Introducción
Porifera
Echinodermata
Metazoa
Hemichordata Protostomia
Placozoa
Chordata
Opisthokonta
Ctenophora Mollusca
Lophotrocozoa
Bilateria Annelida
Platyhelminthes
Fungi
Protostomia Arthropoda
Microsporidia
Ecdysozoa
Nematoda
Choanoflagellata
Lophotrocozoa Ecdysozoa
Annelida Nemertea Mollusca Nematoda Panarthropoda

(Anélidos) (Nemertinos) (Moluscos) (Nematodos) (Artrópodos y afines)
Saitis sp.
Eurythoe sp. Cerebratulus sp. Cuthona sibogae Ascaris sp.
Objetivos
• Conocer el concepto de plan corporal en metazoos
• Conocer que los planes corporales de los metazoos son específicos de cada linaje animal y
están definidos por una serie de características de su desarrollo
• Conocer las principales características que definen los distintos planes corporales
• Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos
• Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos

Origen de los metazoos
• No hay consenso en el origen de Metazoa
• Los metazoos son miembros de Opisthokonta:
definidos por poseer un flagelo posterior en las
células móviles
• Opisthokonta se compone de los metazoos,
microsporidios, hongos y coaflagelados
• Uno de los caracteres que definen a Metazoa,
aunque no único en éstos, es la pluricelularidad
• La pluricelularidad es clave en la longevidad del
organismo y en la especialización de funciones

Torruella et al., 2015
• Dos teorías para el origen de la pluricelularidad:
1) Teoría colonial
2) Teoría sincitial
Teoría colonial
• La teoría más
aceptada actualmente
es la colonial Teoría sincitial
(ancestro común
parecido a un
coanoflagelado)
• No hay consenso sobre las relaciones de los
metazoos basales
• Hay 2 hipótesis principales:
A. Las esponjas (Porifera) como grupo hermano
del resto de los metazoos
B. Los bilaterales (Bilateria) como grupo hermano
del resto de los metazoos

Los primeros animales
Dunn et al., 2017

• Formación Doushantuo (China) à Primeros
metazoos conocidos
• Fm. Doushantuo à primeras evidencias de
metazoos triblásticos (bilaterales): Vernanimalcula
Fauna ediacárica de Australia
Cunningham et al., 2017
Cunningham et al., 2017

Plan estructural del cuerpo animal
• La mayor parte de los grupos de metazoos surgen en la “explosión Cámbrica” hace unos 541
m.a.
• Los patrones de organización animal varían poco desde el Cámbrico
• Cada uno de los distintos filos actuales (~32) responde a un plan corporal exclusivo (=bauplan)
Explosión cámbrica. Representación de la fauna de Burgess Shale (Cámbrico)

Planes corporales
• Un plan corporal o “bauplan” corresponde a una combinación exclusiva de

características que están fuertemente relacionadas con los distintos modelos de
desarrollo embrionario en los linajes de metazoos
• Los bauplan definen, a la vez que limitan el desarrollo, cada uno de los linajes de
metazoos
Bauplan “Mollusca” Bauplan “Crustacea”

Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal
• Se reconocen 4 grados de organización en los metazoos:

- Celular: presente en los metazoos más sencillos (e.g., poríferos)
- Tisular: agregación de células similares para funciones conjuntas (e.g., cnidarios)
- Tejidos-órganos: los tejidos se agrupan para formar órganos
- Órganos-sistemas: los órganos actúan conjuntamente formando sistemas orgánicos
Órganos-sistemas
Nivel celular Nivel tisular Tejidos-órganos

Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal
Organización tisular en cnidarios
“Agregado celular” en poríferos
Órgano especializado (branquias)

Planes corporales – Simetría
• Se reconocen los siguientes tipos de simetría en los metazoos:

- Esférica: cualquier plano que pase por el centro, divide el cuerpo en imágenes especulares
- Radial: más de dos planos o ejes de simetría (e.g., cnidarios, equinodermos)
- Birradial: tipo especial de simetría radial, sólo dos planos de simetría (en ctenóforos)
- Bilateral: sólo hay un plano de simetría (formado por el eje sagital)
Esférica Radial Birradial Bilateral
Tethya aurantium Pseudoceros dimidiatus

Planes corporales – Simetría
• En la simetría bilateral se reconocen los

siguientes planos (perpendiculares al sagital):
- Frontal: define las regiones dorsal y
ventral
- Transversal: define las regiones anterior y
posterior
• Otras regiones comunes son: Derecho
Izquierdo
- Respecto al eje longitudinal: regiones sa l
D or
medial y lateral
- Respecto al centro del cuerpo: regiones P os
terio
r
proximal y distal
A nt
erio
r
Tethya aurantium Pseudoceros dimidiatus

tral
Ven
Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias
• El inicio del desarrollo embrionario es común para todos los metazoos: el zigoto se
desarrolla hasta el estado de blástula. Los poríferos paran su desarrollo en este
estadio para dar lugar al adulto
Linajes celulares en Porifera
Pinacoderm
o
Coanoderm
o
• En el resto de metazoos el desarrollo embrionario continúa hasta el estado de gástrula

• En la gastrulación se produce una invaginación (gastrocele) que formará el futuro tubo
digestivo
• La gástrula presenta una capa de células externa (=ectodermo) y otra interna (=endodermo)
Ectodermo
Endodermo
Gastrulación =proceso
de invaginación)
Blastoporo
Organización diblástica
Blastocele Arquénteron
Ectodermo
Endodermo Blastoporo
Organización triblástica
Ectodermo
Células mesodérmicas
Endodermo Arquénteron
Celoma
mesodérmico
Mesodermo
Blastoporo
Hickman et al., 2006

Desarrollo embrionario en cnidarios
Blástula Gástrula
Larva
Colonia
(adultos)
Mesenterio
Ectodermo
Cavidad gástrica
Pólipo
Endodermo Ball et al., 2004
(adulto)
Kelava et al., 2015
• Generalmente en los metazoos aparece una tercera hoja embrionaria: el mesodermo
• Distintos orígenes de formación del mesodermo:
- Protóstomos: acelomados, pseudocelomados y esquizocélicos
- Deuteróstomos: enterocélicos
Endodermo
Ectodermo
Gastrulación
Blastoporo

• El desarrollo embrionario comienza con el

óvulo fecundado dividiéndose en un proceso
denominado segmentación
• Existen varios tipos de segmentación:
- Deuteróstomos: segmentación radial.
Blastoporo origina el ano, enterocelia y
desarrollo es regulador
- Protóstomos lofotrocozoos:
segmentación espiral. Blastoporo origina
la boca, esquizocelia (si existe celoma) y
el desarrollo en mosaico
- Protóstomos ecdisozoos: poseen otros
tipos de segmentación (e.g.,
segmentación superficial en insectos) Ano Boca

Modelos de Organización
• Modelos más simples:

- Sin patrón de segmentación definido
- Nivel de organización próximo al celular
- Una sola hoja embrionaria
- Los embriones se desarrollan hasta el estado
de blástula
Organización celular en Porifera

• Modelos diblásticos:
- Nivel de organización, al menos, tisular
- Dos hojas embrionarias
- Los embriones se desarrollan hasta el
estado de gástrula
- Generalmente con simetría radial
Medusa Olindias Capas tisulares de un pólipo
Epidermis (derivada del ectodermo)
Mesoglea (capa intermedia)
Gastrodermis (derivada del

endodermo)
• Modelos triblásticos:
- Nivel de organización, al menos, tisular
- Tres hojas embrionarias
- Los embriones se desarrollan hasta el estado de
gástrula
- Generalmente con simetría bilateral
- Llegan a blástula mediante segmentación espiral
(protóstomos lofotrocozoos) o radial
(deuteróstomos)
Anatomía interna de un platelminto Anatomía interna de un equinodermo
Clonorchis sinensis
Patrones arquitectónicos de los animales
Los rasgos descritos
anteriormente producen una
serie de modelos de organización
que son relativamente estables
entre los metazoos

Organismos unicelulares
Coanoflagelados

Organismos multicelulares – agregados celulares
Poríferos
Pinacocito
Coanocito
Amebocito
Organismos multicelulares – metazoos con simetría radial
Cnidarios
Pólipo Éfira (larva medusoide) Adulto (medusa)

Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: acelomados
Nemertinos
Platelmintos
Baseodiscus sp. Taenia sp. Echinococcus sp.

Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: pseudocelomados
Rotíferos Kinorrincos Nematodos Priapúlidos Loricíferos
Philodina sp. Echinoderes sp. Ascaris sp. Priapulus sp. Nanaloricus mysticus
Organismos multicelulares – metazoos con simetría bilateral: eucelomados
Esquizocelomados
Artrópodos Anélidos Moluscos
Enterocelomados
Equinodermos Vertebrados
Polycera quadrilineata Strongylocentrotus purpuratus Okapia jhonstoni
Scolopendra sp. Alitta succinea

Nautilus sp.
Sistemática general de los Metazoos
• Las filogenias moleculares actuales han puesto

en entredicho ciertas relaciones dentro de
Metazoa
• Durante un tiempo se consideraron los grupos:
Mesozoa (animales parásitos de posición
filogenética incierta) y “Parazoa” (placozoos +
poríferos)
• Placozoa compuesta por la especie Trichoplax
adherens, de posición filogenética incierta
(posible metazoo basal)
Trichoplax adherens
Schierwater et al., 2009

Srivastava et al., 2008
Bibliografía y enlaces
• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N. y de Rosa, R. (1999). Animal evolution, the end of the intermediate taxa? Trends
in Genetics 15: 104–108.
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (18ª ed. en
castellano), 936 pp.
• Laumer, C.E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K.M., Riesgo, A., Andrade, S.C.S., Sterrer, W.,
Sørensen, M.V. y Giribet, G. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings of
the Royal Society B 286: 20190831. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831.
• Schierwater, B., Eitel, M., Jakob, W., Osigus, H.-J., Hadrys, H., Dellaporta, S.L., Kolokotronis, S.-O. y DeSalle, R.
(2009). Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon” Hypothesis.
PLoS Biology 7(1): e1000020. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000020
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617 pp.
Bibliografía y enlaces. Recursos bibliográficos utilizados y enlaces
• Ball, Eldon E.; Hayward, David C.; Saint, Robert; Miller, David J. (2004). A simple plan — cnidarians and the origins of
developmental mechanisms. , 5(8), 567–577. doi:10.1038/nrg1402
• Cunningham, John A.; Vargas, Kelly; Yin, Zongjun; Bengtson, Stefan; Donoghue, Philip C. J. (2017). The Weng'an Biota
(Doushantuo Formation): an Ediacaran window on soft-bodied and multicellular microorganisms. Journal of the Geological
Society, (), jgs2016-142. doi:10.1144/jgs2016-142
• Dunn CW, Giribet G, Edgecombe GD, Hejnol A. (2015). Animal Phylogeny and its evolutionary implications. Annual
Review of Ecology, Evolution and Systematics, 45: 371-395
• Dunn, F., & Liu, A. G. (2017). Fossil Focus: The Ediacaran Biota. Palaeontology Online, 7 1-
15. https://doi.org/10.17863/CAM.7045
• Hickman C.P. Roberts L.S. Larson A. l’Anson H. y Eisenhour D.J. 2006. Principios Integrales De Zoología. 13a Ed.
McGraw-Hill Interamericana. Madrid. 895 pp.
• Kelava, I.; Rentzsch, F.; Technau, U. (2015). Evolution of eumetazoan nervous systems: insights from cnidarians.
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 370(1684), 20150065–20150065.
doi:10.1098/rstb.2015.0065.
• Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J. et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans.Nature 454, 955–960
(2008). https://doi.org/10.1038/nature07191
• Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, Eme L, Pérez-Cordón G, Whipps CM,
Nichols KM, Paley R, Roger AJ, Sitjà-Bobadilla A, Donachie S, Ruiz-Trillo I. Phylogenomics Reveals Convergent Evolution
of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Curr Biol. 2015 Sep 21;25(18):2404-10. doi:
10.1016/j.cub.2015.07.053. Epub 2015 Sep 10. PMID: 26365255.
Bibliografía y enlaces de interés
• Phyllum Placozoa (Fauna Ibérica)
• Imágenes de invertebrados
• Tabla cronoestratigráfica internacional
• Phyllum Mollusca (Universidad de Valencia)

Diversidad Animal. Tema 2: Grupos basales de Metazoa
Índice
Tema 2: Grupos basales de Metazoa

1. Conceptos básicos
2. Introducción
3. Objetivos
4. Origen de los metazoos
5. Porifera
5.1 Estructura
5.2 Sistemática
5.2.1 Hexactinellida
5.2.2 Desmospongiae
5.2.3 Calcarea
6. Bibliografía
6.1 Bibliografía complementaria
6.2 Enlaces
Conceptos básicos
• Metazoos:
- Contexto filogenético
- Novedades evolutivas
• Placozoa y el origen de Metazoa
• Porifera:
- Caracteres generales
- Sistemática y radiación de los principales linajes de poríferos: Hexactinellida,
Demospongiae y Calcarea
Trichoplax adherens
Sycon sp.
Introducción
• Los metazoos componen un grupo monofilético

• Hipótesis más aceptada: los metazoos se originaron a partir de colonias de eucariotas
flagelados
• Porifera se considera un grupo monofilético, en base a varias sinapomorfías
• Porifera dividido en: Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea (grupos tradicionales) +
Homoscleromorpha
Euplectella aspergillum
Van et al., 2012

Introducción
Demospongiae
(Demosponjas)
Hexactinellida
Porifera
(Hexactinélidos)
(Poríferos)
Calcarea
(Calcáreas)
Homoscleromorpha
(Homoscleromorfos)
Objetivos
• Conocer el contexto sistemático de los metazoos

• Conocer las hipótesis sobre el origen de los metazoos
• Conocer la estructura de los metazoos más sencillos
• Conocer la relación entre los parazoos y las formas basales de metazoos
• Conocer los caracteres generales de los poríferos
• Conocer los principales linajes de poríferos (hexactinélidas, desmosponjas y esponjas
calcáreas) y las relaciones entre ellos
Origen de los Metazoos
• Los metazoos forman un grupo monofilético con
hongos, microsporidios y coanoflagelados:
Opisthokonta
• Coanoflagelados: grupo de eucariotas
unicelulares o coloniales que se asemejan
mucho a los coanocitos (tipo celular de Porifera)
Coanoflagelados
Torruella et al., 2015

• La multicelularidad, característica de Metazoa, también

Sección de una hoja de un musgo
se ha originado en otros eucariotas (e.g., plantas, hongos)
• Consenso actual sobre la monofilia de Metazoa
• Antepasado común de los metazoos (=Urmetazoo)
debió de originarse hace unos 1.000 m.a.
Posible origen de los metazoos Hifas de hongo multicelular
Pre-metazoo Metazoo basal Urmetazoo

Arendt et al., 2015
• Algunos autores proponen el grupo
“Parazoa” (sin tejidos diferenciados):
Porifera + Placozoa
• Los placozoos podrían ser metazoos más
derivados, simplificados de forma
secundaria
Trichoplax adherens
Derivado del
ectodermo
Derivado del
endodermo
Dunn et al., 2015

Porifera
• Poríferos: organismos pluricelulares, sésiles y marinos

(algunos dulceacuícolas)
• Agregación laxa de células de origen mesenquimático.
Sin verdaderos tejidos
• Unas 15.000 especies actuales descritas
• Viven mayormente en aguas superficiales
• Se conocen desde el precámbrico (~580 m.a.)
Porifera: estructura
• Poseen una cavidad interna (espongocele o atrio)
• Una o varias aberturas exhalantes (ósculos)
• Muchas aberturas inhalantes (poros u ostiolos) con canales y
cámaras para la entrada de agua
Ostiolos
• Presentan diversos tipos celulares, pero sin
organización tisular
• Células totipotentes
• Con una envuelta exterior o epidermis
(pinacodermo), una interior (coanodermo) y un
espacio intermedio (mesohilo)
Pinacodermo
Coanodermo
Pinacocitos
• Células aplanadas que revisten la parte externa formando el
pinacodermo
• Tienen funcion fagocítica y cierta capacidad contráctil
• Intervienen en la modificación de la forma
de la esponja y en el control del ósculo y
poros
Coanocitos
• Tapizan la cavidad interna
formando el coanodermo
• Generan corrientes de agua para
atrapar partículas
• Provistos de un flagelo rodeado
de microvellosidades
• Entre la epidermis y la capa coanocítica se sitúa una matriz proteica gelatinosa

denominada mesohilo o mesoglea
• Contiene fibrillas, elementos esqueléticos y células denominadas arqueocitos
• Estas células ameboides reciben partículas de los coanocitos o del pinacodermo para
su digestión por fagocitosis
• A partir de los arqueocitos se derivan distintas líneas celulares: los esclerocitos (que
segregan espículas), los espongocitos (que segregan fibras de espongina) y los
colenocitos y lofocitos (que segregan fibras de colágeno)
Esclerocitos Lofocitos
Arqueocitos
Espículas
• Esqueleto constituido por espículas: silíceas
o calcáreas
• Parte fibrosa del esqueleto formada por
Caláceras
espongina
Espongina
Silíceas
Diversidad de formas
Modelos de esponjas: tipo Ascon
• El modelo más sencillo es el de tipo asconoide: los coanocitos tapizan el espongocele
• Presente en esponjas calcáreas pequeñas y tubulares
Pinacodermo
Coanodermo
Modelos de esponjas: tipo Sycon
• En el modelo siconoide aparecen cámaras de coanocitos y el espongocele se hace más
complejo
Pinacodermo
Coanodermo
Modelos de esponjas: tipo Leucon
• En el modelo leuconoide las cámaras de coanocitos adquieren una disposición más compleja,
formando una serie de canales
Pinacodermo
Coanodermo
Porifera: alimentación
• Las esponjas son suspensívoras (alimentación por filtración)
• Bombean agua a través de los ostiolos, que se dirige hacia los coanocitos: llevan a cabo la
fagocitosis y pinocitosis (también se producen, en menor medida, en el pinacodermo)
• Digestión por parte de arqueocitos. Excreción y osmorregulación por simple difusión

Porifera: reproducción sexual
• Las esponjas son mayormente hermafroditas
secuenciales, es decir, los gametos masculinos y
femeninos no se desarrollan a la vez
• Los espermatozoides se forman a partir de los
coanocitos. Los ovocitos se forman a partir de los
coanocitos o arqueocitos
• Larva de vida libre se fija después de un tiempo para
dar lugar al adulto
Larva parenquímula
Proceso de fijación de la larva
Fecundación
Porifera: desarrollo embrionario
• Las esponjas calcáreas y algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar
en el que se produce una inversión de la blástula (anfiblástula)
Anfiblástula Anfiblástula
Grantia sp.
Porifera: reproducción asexual
• Las esponjas pueden reproducirse asexualmente por gemación, mediante dos mecanismos:
- Producción de yemas externas: se separan del progenitor
- Producción de yemas internas: estructuras de supervivencia (gémulas) producidas en el
mesohilo
Gemulación
Gemación micropilo
Gémula
Gémula
Porifera: sistemática
• Porifera considerado monofilético en base a:

- Presencia de coanocitos
- Sistema acuífero con poros externos
- Presencia de espículas
- Totipotencia celular
• Carecen de boca, órganos sensoriales,
tejidos organizados y células musculares y
nerviosas
• Tradicionalmente divididas en:

- Calcáreas
- Demosponjas
- Hexactinélidas
• Consenso sobre la monofilia de
Demospongiae + Hexactinellida (=Silicea)
• Posición controvertida de Calcarea:

- Grupo hermano de Silicea
- Más cercanos al resto de Metazoa
Müller et al., 2003

• Los estudios más recientes
consideran:
- Porifera como grupo
monofilético
- Demospongiae y
Hexactinellida como
grupos hermanos
- Calcarea como grupo
hermano de
Homoscleromorpha
Wörheide et al., 2012

Demospongiae
(Demosponjas)
Silicea
(Silíceas)
Hexactinellida
Porifera
(Hexactinélidos)
(Poríferos)
Calcarea
(Calcáreas)
Homoscleromorpha
(Homoscleromorfos)
HEXACTINELLIDA
• Conocidas como esponjas de cristal
• Exclusivamente marinas. Generalmente en profundidades de entre 450 a
900 m.
• Organización de tipo sicononoide o leuconoide. Espículas de 6 radios
• Cuerpo constituido por un tejido sincitial continuo (=red trabecular)

Castello-Branco et al., 2020
Euplectella aspergillum
DEMOSPONGIAE
Schoeppler et al., 2017
• Marinas a excepción de los espongílidos (dulceacuícolas)
• Organización de tipo leuconoide. Espículas silíceas no
hexarradiadas y/o fibras de espongina o ninguna de ellas
• Spongiidae es el grupo más representativo (esponjas de baño)
• Homoscleromorpha (antes incluido en Demospongiae) se
considera grupo hermano de Calcarea Espongina
Cámaras
de
coanocitos
Tethya aurantium Spongia officinalis Oscarella sp.

CALCAREA
• Marinas de aguas poco profundas Chu et al., 2020
• Organización de tipo asconoide, siconoide o
leuconoide. Espículas de calcita con uno, tres o cuatro
radios
• De pequeño tamaño, con forma tubular o de vasija
Organización asconoide
Clathrina contorta Sycon ciliatum Leuconia sp.

HOMOSCLEROMORPHA
• Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que
Homoscleromorpha, que tradicionalmente se incluía en Demospongiae, podría
ser el grupo hermano de Calcarea
• Esta agrupación se soporta tanto mediante el análisis de las secuencias de
ARN como en caracteres morfológicos
Oscarella lobularis
Plakina jamaicensis
Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria
• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N. y de Rosa, R. (1999). Animal evolution, the end of the intermediate taxa?
Trends in Genetics 15: 104–108.
• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (18a ed. en
• Laumer, C.E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K.M., Riesgo, A., Andrade, S.C.S., Sterrer, W.,
Sørensen, M.V. y Giribet, G. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla.
Proceedings of the Royal Society B 286: 20190831. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831
• Schierwater, B., Eitel, M., Jakob, W., Osigus, H.-J., Hadrys, H., Dellaporta, S.L., Kolokotronis, S.-O. y DeSalle,
R. (2009). Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon”
Hypothesis. PLoS Biology 7(1): e1000020. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000020
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp.
Bibliografía y enlaces: Recursos bibliográficos empleados
• Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J. et al. The Trichoplax genome and the nature of
placozoans.Nature 454, 955–960 (2008). https://doi.org/10.1038/nature07191
• Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, Eme L, Pérez-Cordón G,
Whipps CM, Nichols KM, Paley R, Roger AJ, Sitjà-Bobadilla A, Donachie S, Ruiz-Trillo I. Phylogenomics
Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Curr Biol. 2015 Sep
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• Van Soest RWM, Boury-Esnault N, Vacelet J, Dohrmann M, Erpenbeck D, De Voogd NJ, et al. (2012)
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• Wörheide G, Dohrmann M, Erpenbeck D, Larroux C, Maldonado M, Voigt O, Borchiellini C, Lavrov DV.
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Bibliografía y enlaces: enlaces de interés
• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).
• Tabla cronoestratigráfica internacional

Diversidad Animal. Tema 3: Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”)
Índice
Tema 3. Cnidarios y ctenóforos (animales “radiados”)

2. Introducción
3. Objetivos
4. Los animales “radiados”
5. Cnidaria
5.1 Anthozoa
5.1.1 Hexacorallia
1.1.1.1 Ceriantharia
1.1.1.2 Actiniaria
1.1.1.3 Scleractinia
5.1.2 Octocorallia
5.2 Hydrozoa
5.3 Scyphozoa
5.4 Staurozoa
5.5 Cubozoa
6. Ctenophora
7. Bibliografía
7.2 Enlaces
Conceptos básicos
• Animales “radiados”:
Caracteres generales Sistemática
Novedades evolutivas Linajes principales de Cnidaria y de Ctenophora

Introducción
Cnidaria y Ctenophora
Metazoos sencillos que comparten un tipo

primitivo de simetría pero que no forman un grupo
monofilético.
Simetría radial primaria o birradial.
Cnidaria Ctenophora
Metazoos diblásticos acuáticos, tanto sésiles Pequeño grupo de metazoos primitivos
como planctónicos, con capacidad de marinos.
natación lenta.
Generalmente nadadores libres.
Pared corporal formada por una epidermis y
una gastrodermis derivadas de ectodermo y Presencia de ocho filas de láminas con forma
endodermo, respectivamente. de peine, que usan como paletas natatorias, y
posesión de coloblastos o células adhesivas.
Morfológicamente simples, presentan pocos
tipos celulares, aunque algunos son muy
característicos, como los cnidocitos.
Ciclo vital constituido por dos generaciones

dimórficas.
Hidrozoos, escifozoos, cubozoos, estaurozoos

y antozoos.
Objetivos
• Conocer las características de los animales que presentan simetría radial.
• Conocer la posición sistemática de los animales que presentan simetría radial.

• Conocer las características generales de los cnidarios.
• Conocer el ciclo de vida, con alternancia de fases pólipo y medusa, de los
cnidarios.
• Conocer la anatomía de las fases pólipo y medusa de los cnidarios.
• Conocer los linajes principales de cnidarios y sus relaciones de parentesco.
• Conocer los representantes principales del grupo de los antozoos, como
anémonas y corales, y sus características.
• Conocer las características que agrupan a los cnidarios medusozoos.
• Conocer los principales linajes de medusozoos y sus características.

• Conocer la anatomía de un hidrozoo.
• Conocer las características generales de los ctenóforos.

Los animales radiados
(Tentaculados)
Ctenophora Tentaculata Trachylina (Traquilinos)

(Ctenóforos) Hydrozoa
(Hidrozoos)
Nuda
Hydroidolina (Hidroidolinos)
(Desnudos)
Scyphozoa Coronatae (Coronadas)
Medusozoa
(Medusozoos) (Escifozoos)
Discomedusae (Discomedusas)
Metazoa
Staurozoa (Estaurozoos)
(Metazoos)
Cubozoa (Cubozoos)
Ceriantharia (Ceriántidos)
Cnidaria Hexacorallia
(Cnidarios) (Hexacorales) Actiniaria (Actiniarios)
Scleractinia (Escleractinios)
Pennatulacea (Pennatuláceos)
Anthozoa
(Antozoos) Helioporacea (Helioporáceos)
Octocorallia
Alcyonacea (Alcionáceos)
(Octocorales)
Los animales radiados: caracteres generales
SIMETRIA: • Metazoos basales que comparten

un tipo primitivo de simetría.
• Simetría radial primaria o

birradial.
• Plan básico de organización tisular.
• Dos capas germinales bien definidas

(ectodermo y endodermo), a veces
incluso una tercera (mesodermo).
Birradial Radial • Pared corporal formada por epidermis

y gastrodermis. Presentan una
mesoglea gelatinosa entre ambas.
• Cavidad gastrovascular tapizada por la

gastrodermis.
• Tentáculos alrededor de la boca para

capturar alimento.
• Células nerviosas verdaderas

Diagrama básico de pólipo y medusa (protoneuronas).
Los animales radiados: caracteres generales
• Órganos sensoriales: estatocistos

bien desarrollados y ocelos.
• Locomoción en formas libres mediante

contracciones musculares en
cnidarios o mediante peines ciliados
en ctenóforos.
• Dimorfismo corporal en muchas

especies: estados pólipo (sésil y fijo)
Nematocisto
y medusa (nadadora libre).
• Orgánulos urticantes (nematocistos)

en cnidarios.
• Células adhesivas (coloblastos) y
paletas natatorias en ctenóforos.
Esquema de un
Mecanismo de disparo de un nematocisto
estatocisto
Cnidaria
(Tentaculados)

(Ctenóforos) Hydrozoa
(Hidrozoos)
Nuda
Hydroidolina (Hidroidolinos)
(Desnudos)
Medusozoa
Metazoa
(Metazoos)
Cubozoa (Cubozoos)
Anthozoa
Octocorallia
(Octocorales)
Cnidaria
• Grupo exclusivamente acuático.
• 11.000 especies conocidas, incluyen

a los pólipos y a las medusas.
• Morfológicamente simples.
• Con una gran diversidad.

Chrysaora melanaster
Annella mollis • Existen formas parásitas y muchas
Acropora cervicornis Nemanthus annamensis
especies tienen simbiontes
intracelulares en el interior de sus
tejidos (zooxantelas).
• Animales sésiles (fijos) o

planctónicos (flotantes), con
capacidad de natación lenta.
Cnidaria: caracteres generales
• Presentan simetría radial, son

acéfalos y poseen una abertura
corporal, la boca, que aparece
Los lados oral y aboral de una anémona de mar (izquierda) y una
medusa (derecha).
rodeada de tentáculos que poseen
cápsulas microscópicas urticantes
(nematocistos).
• Presencia de cnidocitos.
• Cada cnidocito produce uno de los

más de veinte tipos diferentes de
orgánulos denominados cnidos.
• Son animales diblásticos, con el

cuerpo compuesto por dos capas de
células (epidermis y gastrodermis).
Cnidocito, célula urticante de los cnidarios

Cnidaria: caracteres generales
• Epidermis y gastrodermis constituidas por un conjunto de células características: la

epidermis está compuesta por células epiteliomusculares, intersticiales indiferenciadas,
glandulares, cnidocitos, sensoriales, y nerviosas; mientras que la gastrodermis posee
células nutritivo-musculares, intersticiales indiferenciadas y glandulares.
• El cuerpo rodea una cavidad gastrovascular o celénteron.
• Esqueletos hidrostáticos.
Sección transversal de Hydra

Cnidaria: alimentación
Medusa alimentándose Corales alimentándose de medusas
• Generalmente carnívoros y, en su
mayoría, se comportan como
depredadores pasivos.
• Digestión extracelular en la
cavidad gastrodérmica y
digestión intracelular en la
gastrodermis.
Pólipos de coral estrella alimentándose

Cnidaria: reproducción
• Reproducción por alternancia

regular de generaciones
(metagénesis), con un ciclo vital
dimórfico, y en ocasiones
polimórfico.
• Común la presencia de dos tipos:
forma pólipo y forma medusa.
• Larva plánula, exclusiva del grupo,
que es móvil y ciliada.
• Por reproducción asexual el pólipo
puede generar otros pólipos y
medusas.
• Las medusas son dioicas y se
reproducen sexualmente, mediante
fecundación externa.
Ciclo de vida de las medusas • En algunos grupos los pólipos pueden
reproducirse también sexualmente.
Cnidaria: sistemática
Cnidaria: Anthozoa
• Cnidarios solitarios o coloniales

exclusivamente marinos.
• Ciclo vital compuesto

exclusivamente por una fase de
pólipo.
• Se conocen más de 7.000

especies.
• Habitan desde zonas

intermareales hasta zonas
profundas de hasta 6.000 metros.
Cnidaria Anthozoa: caracteres generales
• Cuerpo tubular que termina en una boca redondeada.
• Mesoglea relativamente gruesa. la posesión de actinofaringe
• Se sugieren al menos tres novedades evolutivas de los antozoos: la presencia de sifonoglifos

la división de la cavidad
gastrodérmica por mesenterios
Estructura del
exoesqueleto
de un pólipo
scleractinio
Anatomía de un Antozoo
Cnidaria Anthozoa: sistemática
Ceriantharia
Hexacorallia (Ceriántidos)
Actiniaria
(Hexacorales)
(Actiniarios)
Anthozoa
Scleractinia
(Antozoos)
(Escleractinios)
Octocorallia
Helioporacea (Helioporáceos)
(Octocorales)
Cnidaria Anthozoa Hexacorallia
• Alrededor de 4.300 especies en

la actualidad.
• Cosmopolitas y abundantes.
• En su mayoría presentan
estructura hexámera, con
tentáculos simples no
ramificados.
• Las relaciones dentro del

probablemente monofilético
grupo Hexacorallia son
difíciles de interpretar.
Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Cerantharia
• “Anémonas de tubo”.
Pachyceriathus fimbriatus
• Con alrededor de 100 especies

de individuos solitarios que viven
enterrados en sedimento blando.
Cerianthus membranaceus
Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Actiniaria
Anemonia virdis
• “Anémonas de mar”.
• Grupo compuesto por unas 1.200
especies.
• Habitan en zonas costeras
normalmente expuestas a mareas
bajas.
Alicia mirabilis
Urticina eques
• Son generalmente pólipos
Pachycerianthus multiplicatus
solitarios de cuerpo blando y
cilíndrico, con tentáculos
cargados de cnidos.
• Reproducción por mecanismos
de tipo asexual o por
reproducción sexual.
Cnidaria Anthozoa Hexacorallia Scleractinia
• “Corales duros”.
• Con unas 1.300 especies

descritas.
• Construyen una estructura
calcárea secretada por el disco
Montastraea annularis Madracis mirabilis
pedal.
• También presentan escleroseptos

calcáreos que se introducen
dentro del pólipo y se intercalan
con los septos verdaderos.
• Solitarios o coloniales y
ecológicamente pueden dividirse
en dos grupos: constructores o
no constructores de arrecifes.
Paracyathus stearnsi Acropora millepora
Cnidaria Anthozoa Octocorallia
• Alrededor de 3.000 especies.

• Corales córneos y blandos que
presentan estructura octámera.
• Son todos coloniales y los pólipos
comunican sus cavidades
gastrodérmicas a través de tubos
llamados solenios.
• Esqueleto formado por espículas

calizas, aisladas o fusionadas, por
proteínas corneas, o por la
combinación de ambas.
• Considerados grupo monofilético,

aunque las relaciones entre los
distintos grupos que forman
Octocorallia no se conocen bien.
Cnidaria Anthozoa Octocorallia: sistemática
Pennatulacea
(Pennatuláceos)
Octocorallia
Helioporacea
(Octocorales)
(Helioporáceos)
Alcyonacea
(Alcionáceos)
Tres linajes: Pennatulacea (las plumas de mar), Helioporacea (los corales azules) y
Alcyonacea (corales blandos que no producen esqueletos de carbonato cálcico sino
elementos esqueléticos espinosos de calcita).
Cnidaria Hydrozoa
Cnidaria Hydrozoa
• Alrededor de 3.500 especies

descritas.
• Marinos y coloniales.
• En su gran mayoría de
pequeño tamaño.
• Ciclo de vida compuesto por

un estado pólipo bentónico
(reproducción asexual por
gemación) y un estado
medusa planctónico
(reproducción sexual).
• Presentan tejido
gametogénico, de origen
ectodérmico.
Cnidaria Hydrozoa: caracteres generales
FASE MEDUSA
• Si la medusa está presente, por lo general presentan un velo y dos anillos nerviosos.
• Raramente llegan al centímetro de longitud.
Esquema del modelo segmentado para el

Esquema de medusa craspedota
sistema nervioso en las medusas.
Cnidaria Hydrozoa: caracteres generales
FASE PÓLIPO
• La forma pólipo carece de septos internos y de faringe y normalmente forman colonias con un
tamaño que va de los 2 a los 1.000 mm, presentando estolones que los sujetan a las
superficies rocosas.
Hydra
• La forma más conocida, Hydra, es atípica, dado

que es dulceacuícola y carece de fase medusa.
Plan corporal de un pólipo
Cnidaria Hydrozoa: sistemática
Trachylina
Hydrozoa (Traquilinos) Crossota norvegica
(Hidrozoos) Olindias formosa
Hydroidolina
(Hidroidolinos)
Hydra
Cnidaria Scyphozoa
Cnidaria Scyphozoa
• Engloban la gran mayoría de las

medusas habituales cerca de
costas y playas.
• Se conocen algo más de 200

especies.
• Ciclo de vital compuesto por

medusas, con fase pólipo
reducida o ausente.
Cnidaria Scyphozoa: caracteres generales
Escifomedusa
• Presencia de umbrela con forma
acampanada o globosa, con una cara
cóncava (subumbrela) y una convexa
(exumbrela).
• Boca situada en el centro de la
subumbrela.
Cavidad • Tentáculos, manubrio y superficie de
gastrovascular
la medusa provistos de
nematocistos.
• Sin velo.
• Con centros sensoriales (ropalia)
al borde de la umbrela
• Sistema nervioso constituido por un
plexo nervioso.
• Cavidad gastrodérmica expandida en
cuatro bolsas gástricas en las que la
gastrodermis se evagina en
pequeños salientes tentaculares
Anatomía básica de
Scyphozoa (medusa) recubiertos de nematocistos.
Escifopólipo
Anatomía básica de Scyphozoa (pólipo)

Cnidaria Scyphozoa: reproducción
• Sexos separados, con las gónadas en las bolsas gástricas.

• Fecundación interna.
• Larva plánula que se fija y desarrolla un escifistoma, que por estrobilación forma una
serie de yemas con forma de cuenco (efiras). Las efiras desprendidas se transformarán
en medusas adultas.
Medusa Espermatozoides
Plánula
Óvulos
Medusa Asentamiento
joven
Efira
Escifopólipo
Estróbilo Escifistoma
Ciclo metagenético general
Localización de un ropalio en la medusa Tripedalia

cystophora
• La posesión de estrobilación y de efiras,

además de la presencia de ropalias, son los
caracteres diagnósticos de Scyphozoa
frente a otros Medusozoa.
Ropalias
Medusa Espermatozoides
Plánula
Óvulos
Medusa Asentamiento
joven
Efira
Escifopólipo
Estróbilo Escifistoma
Cnidaria Staurozoa
Cnidaria Staurozoa
• Cerca de 50 especies.
• Las larvas plánulas se fijan al

sustrato y pasan a un “estado
similar al de pólipo”.
• Los individuos solitarios son

pedunculados y se fijan al
sustrato por medio de un disco
adhesivo.
Cnidaria Staurozoa: caracteres generales
• Los estaurozoos presentan algunas diferencias con el resto de medusozoos, como la

presencia de ocho tentáculos capitados (terminan en una maza urticante) que rodean la boca
o el desarrollo de una larva plánula no nadadora y sin cilios.
Anatomía básica de Staurozoa

Cnidaria Cubozoa
Cnidaria Cubozoa
• Grupo de cnidarios con menos

representanes, algo menos de
40 especies.
• Presentan ropalias complejas.
• Grandes nadadoras y
depredadoras voraces.
• Con especies que producen

venenos muy potentes.
Cnidaria Cubozoa: caracteres generales
• La forma predominante es la de
medusa, que carece de velo,
pero que posee una estructura
denominada velario.
• El velario tiene una función
semejante a la del velo de los
hidrozoos, pero difiere de éste
en su desarrollo y en que
contiene divertículos digestivos.
• Los tentáculos se localizan en

las cuatro esquinas
interradiales y han engrosado
las bases musculares
(pedalia).
• Sus medusas (cubomedusas)

son grandes nadadoras y
depredadores voraces, con
especies que producen
venenos muy potentes.
Anatomía básica de Cubozoa

Cnidaria Cubozoa: reproducción
• Ciclo de vida de Cubozoa

Ctenophora

(Ctenóforos) (Tentaculados) Hydrozoa
(Desnudos) (Hidrozoos)
Nuda Hydroidolina (Hidroidolinos)

Medusozoa
Metazoa
(Metazoos)
Cubozoa (Cubozoos)
Anthozoa
Octocorallia
(Octocorales)
Ctenophora
• Grupo de animales metazoos

acuáticos sencillos.
• Representados por alrededor de
150 especies exclusivamente
marinas.
• Habitan en aguas cálidas de

todo el mundo.
• La mayoría son formas libres

nadadoras.
• Con frecuencia son
luminiscentes y depredadores
voraces.
Ctenophora: caracteres generales
• Simetría radial primaria.
• Ectodermo, endodermo y ectomesodermo.
Esquema de la estructura interna de los Ctenóforos

Ctenophora: caracteres generales
Como caracteres exclusivos, los

ctenóforos presentan ocho filas
de láminas con forma de peine
que usan como paletas
natatorias y también coloblastos
(células adhesivas o pegajosas)
que utilizan para capturar presas.
Morfología del coloblasto

Ctenophora: sistema nervioso
Moroz (2015)
• Su sistema nervioso
está formado por un
plexo subepidérmico y
un órgano sensorial
aboral (estatocisto).
El diagrama esquemático del sistema nervioso subepitelial de un cidípedo (en vista aboral)
Ctenophora: reproducción
• Casi todos los ctenóforos son hemafroditas (monoicos).

• Los gametos se expulsan por el orificio bucal.
• Larva cidipoide desarrollada tras la fecundación externa.
• Desarrollo determinado.
Ciclo de vida de los

Larva cidipoide ctenóforos
Ctenophora: sistemática
Tentaculata
Ctenophora
(Tentaculados) Bathyctena sp. Pleurobrachia pileus
(Ctenóforos)
Nuda
(Desnudos)
Beroe cucumis Beroe ovata
• Los Tentaculata incluyen la gran mayoría de las especies conocidas de ctenóforos. Poseen
tentáculos, en algunos casos vestigiales, y tienen morfología variada.
• Los Nuda no tienen tentáculos, son generalmente incoloros y aplanados según el plano
tentacular. Tienen morfología alargada, pudiendo ser cilíndricos o planos.
• Altuna, Á. (2014). Bibliografía de los cnidarios (Cnidaria) de la Península Ibérica e Islas Baleares. Proyecto Fauna Ibérica,
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, 161 pp. (Última revisión: 20 de octubre de 2014).
• Daly, M., Brugler, M.R., Cartwright, P., Collins, A.G., Dawson, M.N., Fautin, D.G., France, S.C., McFadden, C.S., Opresko,
D.M., Rodriguez, E., Romano, S.L y Stake, J.L. (2007). The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and
diversity 300 years after Linnaeus. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W.A. (Eds.) Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate
Taxonomy. Zootaxa 1668: 127–182.
• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (18ª ed. en
• Jékely, G., Paps, J. y Nielsen, C. (2015) The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems.
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• Kayal, E., Bentlage, B., Pankey, M.S., Ohdera, A.H., Medina, M., Plachetzki, D.C., Collins, A.G. y Ryan, J.F. (2018).
Phylogenomics provides a robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal
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Bibliografía y enlaces: Recursos bibliográficos utilizados
• Larraza Hernández, S., Palencia Gómez, V. J. 2011. El oscilador de Van Der Pol. Multidisciplina, (5).
• Moroz, L. L. 2015. Convergent evolution of neural systems in ctenophores. Journal of Experimental Biology, 218(4),
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• Vansteenbrugge, L., 2015. The non-indigenous ctenophore Mnemiopsis leidyi in the southern North Sea: Ecological
and socio-economic effects related to its trophic position and the current distribution of gelatinous zooplankton. PhD
thesis Ghent University. Ghent, Belgium. 287 p
Bibliografía y enlaces: Enlaces de interés
• Claves para la identificación de Cnidarios (2009). Departamento de Zoología y
Antropología Física (Universidad de Murcia).
• Phylum Cnidaria (Fauna Ibérica).
• Phylum Ctenophora (Fauna Ibérica).

Diversidad Animal. Tema 4: Animales bitalerales
Índice
Tema 4: Animales bilaterales

2. Introducción
3. Objetivos
4. Los animales bilaterales
5. “Acelomorfos”: acelos y nemertodermátidos
6. Nephrozoa
7. Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa
7.1 Platizoos
7.1.1 Platelmintos
7.1.1.1 Turbelarios
7.1.1.2 Rabditóforos
7.1.1.2.1 Trematodos
7.1.1.2.2 Monogéneos
7.1.1.2.3 Cestodos
7.1.2 Gnatíferos
7.1.2.1 Gnatostomúlidos
7.1.2.2 Rotíferos
7.1.2.3 Acantocéfalos
Índice
Tema 4: Animales bilaterales

7.2 Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos
7.2.1 Nemertinos
7.2.2 Braquiópodos
8. Introducción a los Ecdysozoa
8.1 Ecdisozoos no artrópodos
8.1.1 Nematodos
8.1.2 Nematomorfos
8.1.3 Quinorrincos
8.1.4 Loricíferos
8.1.5 Priapúlidos
9. Bibliografía
9.1 Bibliografía básica
9.3 Enlaces
Conceptos básicos
• Animales bilaterales: el clado Bilateria

• Bilaterales ancestrales: Urbilateria
• Concepto de protóstomo
• Introducción a Spiralia y Lophotrochozoa

• Relaciones de parentesco de Platyzoa: Platyhelminthes (“bilaterales acelomados”):
caracteres generales, sistemática y linajes principales
• Introducción a Ecdysozoa: principales linajes

• Monofila y relaciones de parentesco de Nematoda (“bilaterales pseudocelomados”)
Fasciola hepatica Baseodiscus sp. Brachionus sp. Ascaris sp.

Ano Boca
Introducción
• Bilaterales: caracterizados por la simetría bilateral

• Hipótesis del origen de Bilateria a partir de un organismo hipotético: Urbilateria
• Bilateria dividido en 3 grandes grupos, agrupados en 2 linajes: Protostomia (Spiralia +

Ecdysozoa) y Deuterostomia
Bilateria
Objetivos
• Conocer las características generales de los animales bilaterales

• Conocer las hipótesis sobre el origen de los animales bilaterales
• Conocer la sistemática general de los animales bilaterales
• Conocer las características generales de los animales “acelomorfos” y discutir su

posición sistemática
• Conocer las características generales de los animales que forman Spiralia y los
argumentos que justifican su filogenia
• Conocer las características generales de los platelmintos y discutir su posición
sistemática
• Conocer las características generales de los lofotrocozoos nemertinos

• Conocer las características generales de los ecdisozoos y sus principales linajes
• Conocer las características principales de los ecdisozoos nematodos, nematomorfos,

quinorrincos, loricíferos y priapúlidos
Los animales bitalerales
• Animales que presentan simetría bilateral (puede perderse secundariamente)
• Diferenciación de una región anterior (cefalización) y una posterior como consecuencia de

la bilateralidad
• Antecesor común denominado Urbilateria, de estructura anatómica discutida
De Robertis et al., 2022

Protóstomo
Urbilateria
Deuteróstomo
Musculatura
Órganos
sensoriales
Boca
Zhang et al., 2014

Cabeza Movimiento Región
posterior
Los animales bitalerales
Bilateria
• Acoela y Nemertodermatidae se consideran los grupos más primitivos de Bilateria

• El resto de bilaterales componen Nephrozoa, el clado que agrupa a protóstomos y deuteróstomos
“Acelomorfos”: Acelos y nemertodermátidos
Bilateria
“ACELOMADOS”
“Acelomorfos”: Acelos y nemertodermátidos
• Las formas más primitivas de Bilateria pertencen a Acoela y Nemertodermatidae
• Varias hipótesis sobre su posición filogenética:

- Grupo fuera de Nephrozoa: monofilia de “Acoelomorpha”
- Grupo dentro de Nephrozoa: emparentados con nematodos o cercanos a deuteróstomos
- Asociados a xenoturbélidos: formando “Xenacoelomorpha”
• Actualmente identificados como grupos hermanos sucesivos del resto de los bilaterales, fuera del
clado Nephozoa
Nemertodermatidae
• Formas vermiformes marinas
Diferentes hipótesis sobre la posición filogenética de “Acoelomorpha” y “Xenacoelomorpha”
Acoela
Xenoturbella
Cannon et al., 2016

Nephrozoa
PROTÓSTOMOS
NEFROZOOS
ESPIRALADOS
ECDISOZOOS
DEUTERÓSTOMOS
Nephrozoa
• Grupo constituido por los bilaterales no “acelomorphos”
• Consta de 3 grandes grupos:

- Deuteróstomos: cordados, hemicordados y equinodermos
- Ecdisozoos: nematodos, priapúlidos, kinorrincos, loricíferos y artrópodos
Protóstomos
- Espiralados: platizoos y lofotrocozoos
• En protóstomos el blastoporo del embrión forma la futura boca
Echinodermata Chordata Kinorhyncha Nematoda Platyhelminthes
Echinoderes sp. Ascaris sp.

Planaria sp. Dactylogyrus sp.
Tripneustes ventricosus Priapulida Arthropoda Loricifera Annelida
Hemichordata
Nereis sp.
Mollusca Phoronida
Sacoglossus sp. Aptenodytes forsterii Priapulus sp. Phyllium bilobatum Nanaloricus mysticus Nautilus sp. Phoronis sp.
Introducción a Spiralia y concepto de Lophotrochozoa
PROTÓSTOMOS
NEFROZOOS
ESPIRALADOS
ECDISOZOOS
DEUTERÓSTOMOS
PLATIZOOS
ESPIRALADOS
LOFOTROCOZOOS
• Los protósmos no ecdisozoos se agrupan en el clado Spiralia con los grupos:

- Lophotrochozoa: (moluscos, anélidos, braquiópodos, foronídeos, nemertinos)
- Platyzoa: platelmintos + gnatíferos
• Lophotrochozoa dividido tradicionalmente en:

- Aquellos que presentan larva trocófora
- Aquellos que presentan corona de tentáculos huecos (=lofóforo)
• Varias hipótesis para la posición filogenética de Nematoda:

- Más cercanos a Lophotrochozoa.
- Más cercanos a Gnathifera, formando el clado Platyzoa.
Tentáculos
(lofóforo)
Órganos
lofoforales
Epistoma
Boca
Ano
Zattara et al., 2015 Edgecombe et al., 2011

Platizoos (Platyzoa)
PLATIZOOS
PLATELMINTOS
ESPIRALADOS
GNATÍFEROS
LOFOTROCOZOOS
• Platyzoa incluye a los platelmintos (“gusanos planos”) y a los gnatíferos

Platizoos (Platyzoa)
• Los platizoos son protóstomos

• Presentan simetría bilateral primaria, que lleva asociada un proceso de cefalización
• Son triblásticos, con tres capas germinales bien definidas: ectodermo, endodermo y
mesodermo
• Presentan nivel de organización de órganos y sistemas
• Presentan alguna centralización del sistema nervioso
• Presentan sistema excretor
Platyhelminthes Gnathifera
Pseudobiceros dimidiatus Fasciola hepatica Echinococcus Gnathostomula paradoxa Philodina gregaria Cathayacanthus sp.
granulosus
Platyzoa: Platyhelminthes
PLATELMINTOS
PLATIZOOS
GNATÍFEROS
• El linaje de los platelmintos incluye a los turbelarios (planarias), trematodos

(duelas), monogeneos y cestodos (tenias) (los tres últimos agrupados en
Neodermata)
• Cuerpo aplanado dorsoventralmente y con polaridad bien definida
• Abertura oral y anal situadas ventralmente

• Epidermis con células ciliadas y de defensa (rabdites). Algunos con tegumento sincitial
• No presentan sistema respiratorio, circulatorio, ni esquelético
• Presentan sistema digestivo, excretor (con protonefridios) y nervioso
• Órganos sensoriales sencillos
Ocelos
Protonefridio
Ganglios
Células epiteliales Epidermis cerebroideos
Cromatóforos Membrana basal
(no representados)
Núcleo Cordones
Musculatura circular
longitudinales
Células glandulares Musculatura longitudinal Hendiduras
Células con rabdites

Líquido Comisuras
intersticial
Flagelos transversales
Amebocitos
Parénquima
Células estrelladas
Plexos
sensorial
Solutos y motor
Epitelio digestivo
Células enzimáticas
Células fagocitarias
Túbulo
APARATO
REPRODUCTOR Boca en ventosa oral
• Reproducción asexual (fisión) y sexual MASCULINO
Esófago y faringe
Cirro
• Sistema reproductor complejo Glándulas prostáticas
Vesícula seminal
Ventosa ventral
• Fecundación interna Conducto deferente

Intestino
Ootipo
• Larvas con desarrollo directo o indirecto Conductos eferentes
Testículos
Martín-Durán y Egger, 2012
Nefridios
Vesícula excretora
APARATO
REPRODUCTOR
FEMENINO
Larva de Müller Larva de Goette Larva de Kato Desarrollo directo
Ovario
Canal de Laurer Oviducto
Ootipo
Receptáculo seminal
Reservorio vitelógeno Conductos
vitelógenos
Glándulas de Mehlis Glándulas

vitelógenas
Útero
Shomrat y Levin, 2013

Platyzoa: Platyhelminthes. Turbelarios
• Restringidos a los representantes de Catenulida (dulceacuícolas)

Ocelos
• Se consideran el grupo más primitivo de platelmintos (en copa)
• El resto de platelmintos se agrupan en Neodermata

Aurículas
Ciegos posteriores Boca Ciego anterior
Faringe
Divertículos
“Turbellaria”
Neodermata
Thysanozoon nigropapillosum Martín-Durán y Egger, 2012
Platyzoa: Platyhelminthes. Trematodos
• Parásitos, conocidos como “duelas”

MIRACIDIO
• Endoparásitos de vertebrados Glándulas de penetración
Manchas oculares
• Tegumento sincitial sin cilios
• Ventosa oral y ventosa ventral. Tubo digestivo con 2 Protonefridios
ramas Epidermis ciliada
Células germinales
• Ciclos vitales completos, con diferentes estadios larvarios
Ventosa anterior
Ventosa anterior
Faringe Faringe
Glándulas de penetración Protonefridios ESPOROCISTO

Protonefridios
Neodermis
Ventosa posterior Esbozos del digestivo
Esbozos del digestivo Protonefridios
Esbozos genitales
Cercarias en formación
Cola Redias en formación
Células germinales
Células germinales
CERCARIA REDIA
Paragonimus sp.
Fasciola hepatica
Schistosoma sp.
Dicrocoelium dendriticum Clonorchis sinensis

Ciclo vital de Clonorchis sinensis Se adquiere al comer

pescado infestado
con metacercarias.
METACERCARIAS
Penetración debajo de las escamas
HOSPEDADOR
PEZ DE DEFINITIVO
AGUA DULCE Ingestión Cánidos, félidos,
hombre, etc.
CARACOL Desenquistamiento
en el duodeno
Huevo ingerido
por un caracol
Migración a los
AGUA conductos biliares
HUEVO
MIRACIDIO ESPOROCISTO REDIAS CERCARIAS embrionado en heces
Platyzoa: Platyhelminthes. Monogeneos
• Conocidos como “duelas monogenéticas”

• Poseen un órgano posterior de fijación: el opisthaptor
• Tubo digestivo con 2 ramas

• Ciclo vital con desarrollo directo (larva oncomiracidio) y 1 hospedador
Ciclo biológico de Dactylogyrus vastator
Reinfestación
del hospedador
Adultos
Zigoto
Desarr
ollo em
Dactylogyrus vastator briona Eclosión del
rio
oncomiracidio
Platyzoa: Platyhelminthes. Cestodos
• Más de 1.000 especies, conocidos como “tenias”

• Tegumento sincitial no ciliado
• Eucestoda es el grupo mejor representado:
- Cuerpo acintado
- Región cefálica con escólex y cuerpo con proglótides y sin órganos adhesivos
- Formas monoicas, desarrollo indirecto y 2 o más hospedadores
- Adultos endoparásitos del tubo digestivo de vertebrados
Rostrelo
Ventosas
Botrios Cuello
Es la zona
Cuello
Botridios proliferativa
del cuerpo.
A partir del
cuello se van
formando los
proglótides
Proglótides del estróbilo
INMADUROS MADUROS GRÁVIDOS
Los más próximos al escólex y En la región media del estróbilo. Los más alejados del escólex y
al cuello. del cuello.
Con órganos genitales
Tienen esbozos de los órganos funcionales. Con el útero cargado de huevos
genitales. fecundados.
Larvas secundarias
Plerocercoide Plerocercoide
Procercoide Plerocercoide
Cisticerco
Plerocercoide
Cenuro
Cisticercoide
Hidátide Estrobilocerco
Taenia solium Taenia saginata Echinococcus granulosus

Ciclo vital de Taenia solium

Platyzoa: Gnathifera.
PLATELMINTOS
PLATIZOOS
GNATÍFEROS
• El linaje de los platizoos gnatíferos incluye a los acatocéfalos, rotíferos y

gnatostomúlidos
Platyzoa: Gnathifera. Gnatostomúlidos
• Los primeros representantes se describieron en la

década de 1950 Sedas
táctiles
Cabeza
• Organismos marinos intersticiales
Mandíbulas
• Faringe con mandíbulas características
Tubo
digestivo
• Carecen de gastrocele, de aparato circulatorio y de
Ovario
ano
Bursa
• Generalmente hermafroditas (algunos dioicos) Tronco Prebursa
Rastrognathia macrostoma
Testículos
Estilete
Poro
masculino
Cola
Piezas bucales
Platyzoa: Gnathifera. Gnatostomúlidos
Aparato mandibular faríngeo
Mandíbulas
Placa basal
Platyzoa: Gnathifera. Rotíferos
• Cerca de unas 1.800 especies Aparato

rotator
• Organismos bentónicos, generalmente dulceacuícolas Cabeza
(algunos marinos o terrestres) “Loriga”
• Con corona cefálica ciliada y faringe con mandíbulas duras

Diversidad de mástax (mandíbulas)
Tronco
Brachionus sp. Pie

Dedos
Aparato rotador (corona)
Philodina roseola
Platyzoa: Gnathifera. Acantocéfalos
• Más de 1.000 especies
• Poseen una probóscide invaginable con ganchos

Cuello
Probóscide
• Formas endoparásitas de artrópodos (larvas) y peces
o aves/mamíferos (adultos)
Tronco
Ciclo vital de Macracanthorhynchus hirudinaceus
Poro genital
Acanthocephalus dirus
Lofotrocozoa
PLATIZOOS
ESPIRALADOS
LOFOTROCOZOOS
Si excluimos a los moluscos y a los anélidos (analizados n próximos temas), los

lofotrocozoos (Lophothrochozoa) quedan principalmente representados por los
nemertinos y una serie de grupos como los braquiópodos, forónidos y briozoos
Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos: Nemertea
Baseodiscus sp.
• Alrededor de 900 especies

• Marinos y de vida libre, conocidos como “gusanos cinta”
• Poseen una probóscide eversible alojada en una cavidad

(rincocele)
• Epidermis ciliada, con células glandulares (a veces con

rabditos)
• Cavidades del cuerpo con parénquima

• Sistema digestivo completo (boca y ano) y sistema
circulatorio cerrado
• Sistema nervioso tetralobulado: cordones nerviosos

longitudinales pares y, en algunos casos, cordones
mediodorsales y mediolaterales
Cerebratulus sp.
• Son dioicos
• Reproducción sexual y asexual (fragmentación)

• Algunos presentan una larva pilidio
Larva pilidio
Reporducción asexual (arquitomía)
Gónadas
• Atendiendo a la configuración de la probóscide, se dividen en:

- Anopla: probóscide sin estiletes. La boca no coincide con el orificio de la probóscide
- Enopla: probóscide con estiletes. La boca coincide con el orificio de la probóscide
CLASE ANOPLA
CLASE ENOPLA
Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos: Brachiopoda
• Representados únicamente por 300 especies marinas en la actualidad
• Presencia de una valva dorsal y una valva ventral

• Se fijan al sustrato por medio de un pedúnculo
• El lofóforo se sustenta por una extensión de la valva dorsal (braquidio)
• Divididos en dos grandes grupos:
- Articulata: con valvas articuladas mediante una charnela, compuesta por dos
dientes en la valva ventral y dos fosetas en la valva dorsal
- Inarticulata: con las valvas unidas mediante músculos, sin dientes ni fosetas
Magasella sanguinea Magasella sanguinea Liothyrella neozelanica

Lofotrocozoos no-moluscos no-anélidos: Brachiopoda
ANTERIOR Estructura externa
Foramen Palintropo
Deltidio
Umbo
Líneas de
crecimiento
Comisura Lofóforo
Valva peduncular
(=ventral) Estructura interna
VALVA PEDUNCULAR (= VENTRAL)
POSTERIOR Valva braquial

Lóbulo
(=dorsal)
ventral
del manto
Pedúnculo
Braquidio
Cavidad
del manto
Lofóforo
Lóbulo Placas deltidiales

dorsal
del manto VALVA BRAQUIAL (=DORSAL)
Introducción a los Ecdysozoa
PROTÓSTOMOS
NEFROZOOS
ESPIRALADOS
ECDISOZOOS
DEUTERÓSTOMOS
Introducción a los Ecdysozoa
Epicutícula
• En la década de 1990 se consideraba el Capa cortical de la cutícula
clado “Articulata” para agrupar a Capa media de la cutícula
artrópodos y anélidos en base a:

- Metamería
- Sistema nervioso ventral Capa basal de la cutícula
• Desde 1997 se considera el clado

Ecdysozoa en base a:
Membrana
- Mudas controladas por la hormona
de la ecdisona
Epidermis
- Cutícula con varias capas
- Carecen de cilios locomotores en Loricifera Panarthropoda
Nematoda Nematomorpha
su epitelio
Kinorhyncha
Echinoderes sp. Ascaris sp. Gordius sp. Nanaloricus mysticus Papilio machaon
Ecdisozoos no artrópodos
ECDISOZOOS
Onychophora Arthropoda
• Se asume la división de Ecdysozoa
basalmente en dos grupos:
- Nematodos + nematomorphos
Peripatus sp.
- Priapulidos + kinorrinkos +
loricíferos
Tardigrada
• Estos dos grupos a su vez forman
el grupo hermano de
Panarthropoda
Milnesium sp. Limulus polyphemus

Ecdisozoos no artrópodos: Nematoda
ECDISOZOOS
• 25.000 especies conocidas

• Son tanto acuáticos (marinos o dulceacuícolas) como terrestres
• Parásitos o de vida libre
• Depredadores, fitófagos, saprófagos o coprófagos
• Animales vermiformes, cilíndricos
• Con cutícula de colágeno, flexible, gruesa y no celular, que mudan en los estadios juveniles
• Musculatura exclusivamente longitudinal
• Pseudocele con función de esqueleto hidrostático
• Tubo digestivo formado por boca, faringe musculosa, intestino largo no muscular, recto corto y ano
• Presentan un anillo de tejido nervioso y ganglios que envían pequeños nervios hacia el extremo
anterior y a los cordones nerviosos dorsal y ventral
• Estructuras sensoriales concentradas en la cabeza y cola:

- Papilas sensoriales: concentradas alrededor de la cabeza y la cola
- Anfidios: par de órganos sensoriales que se abren a cada lado de
la cabeza y que están reducidos en las formas parásitas
- Fasmidios: estructuras sensoriales semejantes a los anfidios, pero
situadas posteriormente
Anfidio
• Son generalmente dioicos

Espinas copuladoras del macho
Tronco
Anfidios
Vulva
Cloaca
Región cefálica
Extremo caudal
Boca
White, 2018
Papilas orales Fasmidio
Nematodos parásitos
• Ascaris (lombrices intestinales grandes). Ascaris lumbricoides: lombriz intestinal humana
• Enterobius (lombrices intestinales blancas, oxiuros). Parásito común en el intestino humano

que provoca una enfermedad leve
• Ancylostoma. Parásito que penetra a través de la piel humana y produce la enfermedad

conocida como anquilostomiasis
• Trichinella (triquina). Nematodo que produce la triquinosis

• Filarias. Varias especies de parásitos humanos (Wuchereria, Brugia) que colonizan el sistema
linfático Enterobius sp.
Ancylostoma sp.
Wuchereria sp. Ascaris sp. Trichinella sp.

Ciclo vital de
Caenorhabditis elegans
Ecdisozoos no artrópodos: Nematomorpha
ECDISOZOOS
• Conocidos como “gusanos de pelo de

caballo”.
• Unas 320 especies.

• Formas adultas de vida libre
• Larvas parásitas de artrópodos
• Adultos con extremo anterior

redondeado y posterior con dos o tres
lóbulos caudales
• Comparten con nematodos el tipo de
cutícula, sistema nervioso, presencia de
cordones epidérmicos y musculatura
exclusivamente longitudinal Gordius sp.
Ecdisozoos no artrópodos: Kinorhyncha
Estiletes orales Boca

ECDISOZOOS
Cabeza
Escálidas
• Unas 150 especies
Cuello
• Marinos y cosmopolitas
• Viven enterrados en el sedimento y se alimentan de diatomeas Espina
lateral
• Cuerpo dividido en 13 segmentos
• Cabeza con espinas y probóscide extensible

Tronco
• Con cordondes epidérmicos
• Ciclos de vida complejos con hasta 6 estados juveniles y un adulto

que no sufre mudas Giribet y Edgecombe, 2020
Giribet y Edgecombe, 2020

Espinas
terminales
Echinoderes sp.
Cono bucal
Sphenoderes poseidon Introverto Echinoderes charlotteae

Ecdisozoos no artrópodos: Loricifera
Cono
bucal
• No descritos hasta la década de 1980
Cabeza
• Unas 10 especies conocidas Escálidas
Introverto
• Marinos y cosmopolitas Cuello
Tórax
• Viven entre los granos de arena +
cuello
• Cubierta protectora externa (loriga)
• Espinas orales
Loriga
ECDISOZOOS
Sphenoderes poseidon Pliciloricus enigmaticus

Ecdisozoos no artrópodos: Priapulida
• Unas 16 especies
• Habitan fondos marinos de aguas frías
• Presentan una probóscide eversible ornamentada,

un tronco y uno o dos apéndices caudales
ECDISOZOOS
Priapulus caudatus Halicryptus spinulosus

• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N. y de Rosa, R. (1999). Animal evolution - The end of the intermediate taxa? Trends in Genetics 15: 104–108. DOI:
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• Phylum Platyhelminthes (Fauna Ibérica).
• Phylum Gnathostomulida (Fauna Ibérica).
• Phylum Rotifera (Fauna Ibérica).
• Phylum Acanthocephala (Fauna Ibérica).
• Phylum Nemertea (Fauna Ibérica).
• Phylum Brachiopoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematoda (Fauna Ibérica).
• Phylum Nematomorpha (Fauna Ibérica).
• Phylum Kinorhyncha (Fauna Ibérica).
• Phylum Priapula (Fauna Ibérica).
• Wormatlas.org
Diversidad Animal. Tema 5: Moluscos
Índice
Tema 5: Moluscos
2. Resumen
3. Objetivos
4. Introducción
5. Sistemática de los moluscos
5.1 Aplacophora
5.1.1 Solenogastres
5.1.2 Caudofoveata
5.2 Eumollusca
5.2.1 Polyplacophora
5.2.2 Conchifera
5.2.2.1 Monoplacophora
5.2.2.2 Gastropoda
5.2.2.2.1 Patellogastropoda
5.2.2.2.2 Vetigastropoda
5.2.2.2.3 Cocculiniformia
5.2.2.2.4 Neritimorpha
5.2.2.2.5 Caenogastropoda
5.2.2.2.6 Heterobranchia
Índice
Tema 5: Moluscos
5.2.2.3 Cephalopoda
5.2.2.3.1 Nautiloidea
5.2.2.3.2 Coleoidea
5.2.2.4 Scaphopoda
5.2.2.5 Bivalvia
5.2.2.5.1 Protobranchia
5.2.2.5.2 Cryptodonta
5.2.2.5.3 Pteriomorpha
5.2.2.5.4 Palaeoheterodonta
5.2.2.5.5 Heterodonta
5.2.2.5.6 Anomalodesmata
6. Bibliografía13
6.2 Enlaces
Conceptos básicos
Mollusca. Caracteres generales. Sistemática.
Caracteres generales de los principales linajes: aplacóforos, poliplacóforos,

monoplacóforos, gasterópodos, cefalópodos, escafópodos y bivalvos.
Resumen
Porifera
(Poríferos) Echinodermata
(Equinodermos)
(Cnidarios) Hemichordata
Metazoa (Deuteróstomos)
(Hemicordados)
Placozoa
Chordata
(Placozoos)
Opisthokonta
(Opistocontos)
(Cordados)
Ctenophora Mollusca
(Ctenóforos) (Moluscos)
Lophotrocozoa
Bilateria Annelida
(Lofotrocozoos)
(Anélidos)
(Bilaterales)
Platyhelminthes
Fungi Protostomia (Platelmintos)
(Hongos)
(Protóstomos)
Arthropoda
Microsporidia Ecdysozoa (Artrópodos)
(Microsporidios) (Ecdisozoos)
Nematoda
Choanoflagellata (Coanoflagelados) (Nemátodos)
Resumen
Mollusca
Uno de los grupos más diversos

dentro de los invertebrados.
Distribución cosmopolita, en su mayoría marinas, aunque también

existen representantes dulceacuícolas y, en menor medida, terrestres.
Animales bilaterales, celomados, protóstomos, lofotrocozoos y trocozoos.
ESTRUCTURA SISTEMAS NERVIOSO CICLO

GENERAL Y RESPIRATORIO VITAL
La mayoría son dioicos,
Región cefálica, pie y masa Compuesto por un anillo aunque existen algunos
visceral. periesofágico y varios casos de
cordones longitudinales. hermafroditismo.
Cubierta de tegumento que
se extiende desde la masa
visceral y protege las Branquias bipectinadas o Larva trocófora.
partes blandas (Manto). ctenidios.
Fecundación interna o
Presencia de rádula. externa.
Resumen
Resumen
Mollusca
Aplacophora: grupo basal de los Eumollusca

moluscos
Producción de una concha sólida.

Grupo sin concha.
Mayor desarrollo de un pie muscular
De pequeño tamaño. ventral con múltiples músculos
retractores.
Exclusivamente bentónicos de
aguas profundas. Aumento de la complejidad del tubo
digestivo.
Membrana radular móvil.
Polyplacophora Conchifera
Objetivos
• Conocer las características generales de los moluscos: origen, historia evolutiva,

distribución, anatomía y desarrollo.
• Conocer la sistemática general de los moluscos.
• Conocer la monofilia y los caracteres generales de los “moluscos sin concha” (aplacóforos).
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los Eumollusca.
• Conocer las características generales de los moluscos poliplacóforos.
• Conocer las características generales de los moluscos monoplacóforos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de

gasterópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de cefalópodos.
• Conocer las características generales de los moluscos escafópodos.
• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de bivalvos.

Introducción: Los moluscos
• Corresponde a uno de los grupos de

invertebrados más diverso
(incluyendo a más de 90.000
especies de distribución
cosmopolita), en su mayoría
marinas.
• Animales bilaterales, celomados,

protóstomos, lofotrocozoos y
trocozoos.
• Grupo con un gran éxito evolutivo y

con formas de vida y alimentación
diversas.
Introducción. Los moluscos: Caracteres generales
El cuerpo de moluscos está dividido en tres partes claramente diferenciadas:
1) Región cefálica
2) Pie
3) Masa visceral
Esquema general de un molusco

• La región cefálica es la más

anterior y en ella se localizan la
boca y algunos órganos
sensoriales.
• La boca aloja a la rádula, una

estructura raspadora proyectable
cuyas filas de dientes, que se
utilizan para raspar, perforar,
rasgar o cortar el alimento, se
disponen en una membrana que se
apoya en un soporte cartilaginoso
denominado odontóforo.
Esquema de la rádula.
Abreviaturas: e = esófago; m = boca; mx = maxila; o = odontóforo; op = músculo

protractor del odontóforo; r = rádula; rp =músculo protractor de la rádula; rr = músculo
retractor de la rádula.
• El pie, puede tener con morfologías dispares: como disco fijador (lapas), con forma de hacha
(bivalvos) o como un sifón para la propulsión a chorro (cefalópodos).
Pie con morfología de sifón
Pie con
morfología
de hacha
Pie con morfología de disco fijador
• La masa visceral concentra la mayoría de los órganos.
• Cuerpo cubierto por una gruesa lámina de tegumento denominada manto.
• El espacio que se genera entre la masa visceral y el manto se denomina cavidad paleal.
Generalmente vierten en ella los aparatos digestivo, excretor y reproductor. Además, la
cavidad paleal aloja los órganos respiratorios: ctenidios o estructuras pulmonares.
Plan corporal de
los moluscos
Bivalvo mostrando los ctenidios (azulado)

• En la concha se observan tres capas: el

periostraco (externa, córnea y
constituida por una sustancia orgánica
denominada conquiolina), la capa
prismática (compuesta por prismas de
PERIOSTRACO carbonato cálcico, de calcita y aragonito,
depositados sobre matriz proteica), y la
capa nacarada (interna, formada por
láminas calcáreas secretadas
continuamente por el manto)
CAPA
PRISMÁTICA
CAPA
NACARADA
Capas de la concha
Capas de la concha
• La pared corporal está formada por una cutícula externa de conquiolina; una epidermis celular
simple y el desarrollo interno de fibras musculares lisas de tipo circular, oblicuo y longitudinal.
• El celoma queda muy reducido.
Ponder et al., 2019 Tres tipos básicos de células epiteliales

(epidérmicas, ciliadas y mucosas) que
se encuentran en la epidermis de los
moluscos
• El sistema respiratorio está compuesto de órganos especializados para el intercambio gaseoso:

branquias (o ctenidios) y/o estructuras pulmonares.
Esquema en vista ventral que muestra la

disposición de las branquias en los
quitones.
Liuzzi (2014)
Introducción. Los moluscos: Sistema circulatorio
• El sistema circulatorio es generalmente abierto (excepto en cefalópodos), con un corazón

normalmente tricameral (un ventrículo y dos aurículas), vasos y senos sanguíneos.
Liuzzi (2014)
Esquema en vista ventral de

algunos órganos internos en un
poliplacóforo.
Boca, (2) canal nefridial, (3)

gónada, (4) canal renopericardinal,
(5) gonoducto, (6) gonoporo, (7)
poro renopericardinal, (8)
nefridioporo, (9) ano, (10) ctenidio,
(11) aorta dorsal,(12) ventrículo,
(13) ostiolos, (14) aurícula, (15)
Sistema circulatorio en
cefalópodos
pericardio.
Introducción. Los moluscos: Sistema digestivo
• Sistema digestivo complejo, cuya característica principal es la presencia de rádula.

• El ano vierte habitualmente en la cavidad paleal.
• En la excreción generalmente intervienen un par de riñones.
• Los moluscos poseen metanefridios.
Esquema de la disposición de los órganos

internos en vista lateral.
1) Boca, (2) glándula bucal, (3) esófago, (4)

glándula salivar, (5) rádula, (6) estómago, (7)
entradas a la glándula digestiva, (8) glándula
digestiva, (9) intestino anterior, (10) banda
ciliada, (11) intestino posterior, (12) ano, (13)
pericardio, (14) ventrículo, (15) arteria dorsal, (16)
anillo nervioso, (17) nervio pedal, (18) gónada,
Liuzzi (2014) (19) gonoporo, (20) nefridio, (21) nefridioporo.
Introducción. Los moluscos: Sistema nervioso
• El sistema nervioso se compone de

pares de ganglios conectados por
cordones nerviosos y un plexo
subepidérmico.
• Poseen células neurosecretoras y los

órganos sensoriales son, en ocasiones,
muy especializados.
Esquema del sistema nervioso de un poliplacóforo.
(1) Anillo nervioso buco-cerebral, (2) ganglio bucal, (3) comisura bucal
ventral, (4) ganglio subradular, (5) comisura bucal dorsal, (6) tejido
conectivo bucal, (7) tejido conectivo subradular, (8) cordón nervioso
longitudinal lateral, (9) cordón nervioso pedal, (10) comisuras
Liuzzi (2014) ventrales
Introducción. Los moluscos: Reproducción
Larva
trocófora
• La mayoría de los moluscos son dioicos, aunque existen algunos casos
de hermafroditismo.
• Presencia de larva trocófora (a
• Fecundación interna o externa. veces seguido por larva velígera).
Larva
Reproducción entre dos babosas velígera
Sistema reproductor de los Larva

moluscos trocófora
Introducción. Los moluscos: Reproducción
• El huevo presenta segmentación espiral y desarrollo determinado.
Huevos de gasterópodo marino
Huevos de caracol Huevos de pulpo

Introducción. Los moluscos: Evolución
• Los aplacóforos y los

monoplacóforos
probablemente aparecieron
durante el Proterozoico.
• Los bivalvos, los

gasterópodos y los
cefalópodos surgirían
durante el Cámbrico.
• A finales del Ordovícico ya

existirían todos los grupos
principales de moluscos.
• Posteriormente se
diversificaron ampliamente
durante el resto del
Fanerozoico, alcanzando un
gran éxito adaptativo.
Sistemática de los moluscos
Mollusca
Sistemática de los moluscos
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
Mollusca MONOPLACÓFOROS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca: Aplacophora
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca: Aplacophora
• Grupo de moluscos sin concha.

Fotografías • De aspecto vermiforme y de pequeño tamaño.
realizadas con el
microscopio • Exclusivamente bentónicos de aguas profundas.
electrónico de
barrido de
• Más de 300 especies ampliamente distribuidas.
ejemplares de • Con frecuencia excavan en el barro o viven en
miembros de
Solenogastres y
espacios intersticiales.
Caudofoveata • Carnívoros o detritívoros
Especímenes del grupo Solenogastres Especímenes del grupo Caudofoveata

Mollusca. Aplacophora: Caracteres generales
• Morfología corporal vermiforme, con un pie poco desarrollado o ausente, cavidad paleal
posterior pequeña, gónadas que desembocan en la cavidad pericárdica y ausencia de nefridios.
• Grupo considerado tradicionalmente como polifilético, pero los análisis filogenéticos recientes
parecen respaldar la monofilia de solenogastros más caudofoveados.
Wirenia argentea
Plan corporal de los solenogastros (arriba) y caudofoveados (abajo)

Mollusca. Aplacophora: Solenogastres
• Incluye unas 250 especies.

• Generalmente viven sobre cnidarios y con frecuencia carecen de rádula y branquias.
• El pie está presente, pero muy reducido.
• En su mayoría son hermafroditas y presentan un desarrollo en el que está implicada una larva
trocófora.
Epimenia babai
Mollusca. Aplacophora: Caudofoveata
• Incluye cerca de 100

especies.
• Viven habitualmente en galerías
que excavan sobre sustratos
blandos.
Scutopus robustus • Presentan espículas calcáreas
en la pared del cuerpo,
formando escamas imbricadas.
• Carecen de pie, pero presentan

rádula y branquias. Además,
poseen un escudo oral bajo la
boca.
• Son dioicos, con fecundación

externa.
Organización externa e interna de los caudofoveados.

Mollusca: Eumollusca
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca: Eumollusca
• Producción de una concha sólida
• Desarrollo de un pie grande, muscular y ventral, con múltiples músculos retractores.
• Aumento de la complejidad del tubo digestivo.

• Membrana radular móvil.
POLYPLACOPHORA
MONOPLACOPHORA
EUMOLLUSCA
SCAPHOPODA
CONCHIFERA
CEPHALOPODA
BIVALVIA
GASTROPODA
Mollusca. Eumollusca: Polyplacophora
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca. Eumollusca: Polyplacophora
• Incluyen cerca de 1.000 especies marinas.
• Cuerpo ovalado y aplanado dorsovenralmente,

con una superficie dorsal cubierta con ocho
placas calcáreas imbricadas.
• Estas placas poseen una capa interna
denominada articulamento y estructuras
fotosensoriales denominadas estetes.
Morfología externa del cuerpo y la concha de un quitón típico
• Poseen rádulas multidentadas.
• Pie muscular desarrollado.
• Múltiples branquias.
• Dioicos, con una sola gónada, y
generalmente tienen etapas larvales.
Sección longitudinal esquemática de una válvula de quitón

Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Monoplacophora
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Monoplacophora
Laevipilina hyalina
• Incluyen cerca de 25
especies.
Neopilina sp.
• Moluscos de pequeño tamaño y

de ambientes marinos profundos.
• Concha formada por una única

pieza, con forma redondeada y
con un ápice curvado hacia la
región anterior, y un pie reptador
con forma de ventosa.
• Región cefálica bien definida,

con rádula, pero sin ojos ni
tentáculos.
Vista ventral de Neopilina que muestra la
Vista dorsal esquemática de
morfología de la cabeza y los pies, la
Neopilina que muestra las
dirección supuesta de las corrientes de
características de su anatomía.
agua y una vista lateral de la concha
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Scaphopoda
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Scaphopoda
• Incluyen cerca de 500

especies marinas bentónicas
que generalmente viven
enterradas en la arena.
• Presentan un manto en la parte
ventral que produce una concha
tubular.
• Cuerpo alargado con una
cabeza poco desarrollada.
• Respiración a través del manto.
• Desarrollo indirecto, con una

larva trocófora que se
transforma posteriormente en
larva velígera.
Plan corporal de un escafópodo

Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Gastropoda
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
• Grupo más diverso de

Mollusca.
• Distribución cosmopolita.
• Marinos, de aguas salobres,

dulceacuícolas y terrestres.
• Con concha univalva.
Plan corporal de Gastropoda • Un único par de branquias

bipectinadas o ctenidios, que a
menudo se reducen o se
pierden por completo y son
sustituidos por pulmones.
• Cabeza bien desarrollada.
• Pueden ser hermafroditas o

tener sexos separados y la
fecundación puede ser interna o
externa.
• En sus primeras etapas del desarrollo

son animales bilaterales, pero se vuelven
asimétricos debido al fenómeno de
torsión.
• Otro rasgo diferencial es el

arrollamiento (giro helicoidal de la
concha alrededor de un eje central o
columnilla).
Diferencias entre conchas de gasterópodos ortrostróficas e

hiperstróficas.
Proceso de torsión en gasterópodos

Los análisis filogenéticos realizados en los últimos años diferencian en la actualidad seis grupos
principales dentro de Gastropoda: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia,
Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia (que incluye a Opistobranchia y Pulmonata).
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Patellogastropoda
• Incluye a las denominadas

“lapas verdaderas”.
• Conchas con forma cónica

baja.
• Generalmente de pequeño
tamaño.
• Viven adheridas fuertemente

a rocas o sustratos duros
mediante un pie musculoso
que secreta moco.
• Habitan en las costas

rocosas de todos los
océanos.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Vetigastropoda
• Linaje de caracoles marinos que habitan desde zonas

intermareales a aguas profundas de todo el mundo.
• Sus conchas presentan aperturas ovaladas.
• Generalmente tienen opérculo.
• Aberturas secundarias o ranuras en la concha.
Turbo petholatus Anatoma aupouria

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Cocculiniformia
Incluye las lapas de agua profunda.
Cocculina subcompressa
Pyropelta corymba
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Neritimorpha
Caracoles marinos, dulceacuícolas y terrestres.
Nerita tessellata
Theodoxus fluviatilis
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda: Caenogastropoda
Los cenogasterópodos constituyen un amplio grupo de gasterópodos

marinos con gran variabilidad morfológica en sus conchas.
Polinices lacteus Conus araneosus

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda. Heterobranchia: Opistobranchia
Felimida purpurea
• La mayoría son marinos.
• Algunas especies sin concha

o con ella reducida.
• Dos pares de tentáculos.
• Con nefridio y una sola

branquia tras el corazón.
• Detorsión.
• Hermafroditas.
Pleurobranchus grandis
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Gastropoda. Heterobranchia: Pulmonata
• La mayoría de caracoles
terrestres y babosas.
• Pérdida de branquias y
desarrollo de estructuras
pulmonares.
Planorbis corneus
• Este “pulmón” se abre al
exterior por una pequeña
abertura denominada
pneumostoma.
• Detorsión.
• Sistema nervioso simétrico.
• Sin opérculo y hermafroditas.
Montenegrina subcristata
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Cephalopoda
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Cephalopoda
• Cerca de 800 especies de

moluscos marinos pelágicos y
bentónicos.
• Son depredadores activos.
• Presentan simetría bilateral y su

rango de tamaño habitual va de
5 a 70 cm, aunque algunas
especies pueden alcanzar tallas
mucho mayores.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda: Caracteres generales
• Sin concha o muy reducida.
• Cabeza bien diferenciada, con

Concha de los nautiloideos ojos y rádula.
• Cámaras conectadas por un
cordón de tejido vivo (sifúnculo).
• Pie modificado en brazos o
tentáculos.
• Sifón o embudo.
• Ganglios bien desarrollados.
• Branquias laminares.
Plan corporal de un cefalópodo

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda: Reproducción
• Sexos separados. • Desarrollo directo.
Sepias apareándose Pulpos apareándose

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda: Estructura interna
• Sistema circulatorio
cerrado.
• Sistema nervioso y
sensorial muy
desarrollados.
• Cerebro dividido en
varios lóbulos.
• Salvo los nautilos,
todos poseen ojos
grandes y bien
desarrollados y
estatocistos
complejos.
Estructura interna de los cefalópodos

Pulpo expulsando tinta
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda: Sistemática
• Actualmente existen dos grandes grupos de cefalópodos, nautiloideos y coleoideos.
Nautilus macromphalus Vitreledonella richardi

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda. Coleoidea: Octopodiformes
Vampyroteuthis infernalis
Octopus vulgaris
Luteuthis shuishi Cirrothauma murrayi

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Cephalopoda. Coleoidea: Decapodiformes
Sepioloidea lineolata
Mastigoteuthis agassizii
Onychoteuthis sp.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera: Bivalvia
GASTERÓPODOS
EUMOLUSCOS
MOLUSCOS
CONCHÍFEROS
BIVALVOS
CEFALÓPODOS
ESCAFÓPODOS
POLIPLACÓFOROS
APLACÓFOROS
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Caracteres generales
• Incluyen cerca de 9.000 especies.

• Cuerpo comprimido lateralmente.
• Concha bivalva, de tamaño y forma
variable y charnela dorsal.
• Cabeza reducida, con palpos
labiales y sin rádula.
• Ojos cefálicos.
• Pie en forma de cuña.
Características
generales de la
concha de los
bivalvos
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Caracteres generales
• Los bivalvos presentan un

par de ctenidios que
Órganos de los cuelgan a cada lado de la
sentidos. masa visceral.
Esquema de un
pectinoideo
con las valvas
abiertas. • La digestión se lleva a
cabo en un par de
divertículos digestivos que
forman el estómago.
• El agua entra por el sifón

inhalante, penetra por los
tubos verticales hasta una
cámara suprabranquial
común y sale por la
abertura exhalante.
Estructura interna de una

almeja
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Ecología
• Generalmente son filtradores

sedentarios, en su mayoría
marinos, aunque también hay
representantes dulceacuícolas.
• Hay bivalvos detritívoros,

perforadores o depredadores.
• Distribución cosmopolita.
• Ampliamente distribuidos
desde en la zona intermareal
hasta aguas muy profundas.
Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos. Serie de diagramas mostrando la secuencia de
Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. excavación de un bivalvo generalizado en seis pasos.
cementantes; D. apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G.
excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubícolas
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Ecología
• Normalmente se desplazan
mediante movimientos del pie,
generados tanto al hincharse
mediante el bombeo de sangre,
como al activar su musculatura.
• Algunas formas son capaces
de nadar mediante el batido
simultáneo de las valvas.
• Las especies sésiles se
mantienen adheridas al
sustrato.
Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos de

escape. B. movimientos de natación, componente vertical del
movimiento está dada por la expulsión de agua a través de los
márgenes del manto sobrepuestos, la componente horizontal por
expulsión de agua a través de las hiancias laterales o auriculares; C.
movimiento de giro. D. sección de una conchilla de un pectinoideo
nadador, exteriormente lisa y con costillas internas
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Desarrollo
• La mayoría de los bivalvos son

dioicos y la fecundación es
externa.
• Desarrollo es indirecto, a
través de larvas trocóforas y
velígeras.
• Algunas formas dulceacuícolas
presentan una larva velígera
modificada, con dos valvas,
llamada larva gloquidio.
Tipos de larvas de los bivalvos, no a

escala. A. trocófora; B. veliger de ostreoideo;
C. trocófora con células cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio
de Mycetopoda.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Sistemática
Se diferencian seis grupos principales de bivalvos, aunque las relaciones de parentesco entre ellos
no están actualmente consensuadas: Protobranchia, Cryptodonta, Pteriomorpha, Palaeoheterodonta,
Heterodonta y Anomalodesmata.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Protobranchia
• Engloba a algo más de 650 especies de bivalvos de pequeño tamaño.

• Conchas equivalvas aragoníticas con una bisagra con muchos dientes pequeños de similar
morfología (taxodontas).
• Presencia de grandes palpos rodeando la boca, que utilizan para capturar alimento,
empleando las branquias solo para el proceso respiratorio.
Acila cobboldiae Acharax alinae Portlandia arctica

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Cryptodonta
• Bivalvos con valvas de la concha delgadas y alargadas, sin dientes en la charnela o

bisagra.
• Grupo actualmente poco diverso.
Solemya velum Panenka bohemica

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Pteriomorpha
Pinctada margaritifera
• Engloba unas 2.000 especies,

incluyendo una decena de agua
dulce.
• Concha de calcita, aragonito o

de ambos materiales.
• Presentan branquias
Argopecten irradians modificadas para la filtración
del alimento y para realizar el
intercambio gaseoso.
• Pueden secretar filamentos del

biso para cementarse en el
sustrato.
Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Palaeoheterodonta
• Incluye más de 900 especies de bivalvos de agua dulce y unas pocas especies
marinas.
• Viven enterrados a poca profundidad y generalmente las valvas son iguales y con pocos
dientes en la charnela.
Neotrigonia margaritacea Anodonta anatina

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Heterodonta
• Presenta más de 5.000 especies conocidas, tanto marinas como dulceacuícolas.
• Conchas de calcita o aragonito, con valvas iguales y charnelas heterodontas.
Petricola pholadiformes Glossus humanus

Mollusca. Eumollusca. Conchifera. Bivalvia: Anomalodesmata
• Grupo que presenta unas 700 especies marinas, muchas de ellas de aguas muy
profundas.
• Concha equivalva, de aragonito, con una charnela que carece de dientes o sólo
tiene uno.
Thracia convexa Thracia brioni

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• Sistemática del Phylum Mollusca (Malacologia.ES)
• Phyllum Mollusca (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Mollusca (Fauna Ibérica)
Diversidad Animal. Tema 6: Anélidos
Índice
Tema 6: Anélidos
2. Resumen
3. Objetivos
4. Introducción
5. Sistemática de los anélidos
5.1 Propuesta basadas en datos morfológicos
5.1.1 Sipuncula
5.1.2 Echiura
5.1.3 Annelida
5.1.3.1 Polychaeta
5.1.3.2 Clitellata
5.2 Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular
5.2.1 Errantia
5.2.2 Sedentaria
6. Bibliografía
6.2 Enlaces
Conceptos básicos
• Clado Annelida
• Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y linajes principales de
anélidos: poliquetos, oligoquetos, hirudíneos y formas basales
Resumen
Resumen
Annelida
Animales bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos, trocozoos y celomados, con segmentación espiral y desarrollo en mosaico
Ocupan un amplio rango de hábitats, desde ambientes marinos o dulceacuícolas hasta muy diversos hábitats terrestres
CARACTERES GENERALES
Metamería
Presencia de sedas o setas
Presencia de segmentación (con una cabeza anelidiana

especializada) y cuerpo constituido por un prostomio
anteriormente, una región principal segmentada y por un pigidio
en la región posterior
Resumen
Canalipalpata
Objetivos
• Conocer el desarrollo de la metamería en los anélidos

• Conocer la sistemática y novedades evolutivas de los principales grupos de anélidos
• Conocer las razones para la potencial incorporación en el grupo de taxones
tradicionalmente no considerados anélidos, como los equiúridos
• Conocer los caracteres generales, novedades evolutivas y principales grupos de los
anélidos poliquetos
• Conocer las características de los anélidos clitelados, entre otras la morfología y función
del clitelo
anélidos oligoquetos. Conocer la anatomía de las lombrices de tierra
anélidos hirudíneos. Conocer la anatomía de las sanguijuelas
• Conocer las principales diferencias entre las propuestas filogenéticas morfológicas y
moleculares para los anélidos
Introducción
• Comprenden más de 15.000

especies, muchas de ellas con
distribución cosmopolita
• Ocupan un amplio rango de
hábitats, desde ambientes
marinos o dulceacuícolas hasta
muy diversos hábitats terrestres
• Animales bilaterales,
protóstomos, lofotrocozoos,
trocozoos y celomados, que
presentan segmentación espiral y
desarrollo en mosaico
• Suelen ser de vida libre y

detritívoros, herbívoros o
carnívoros, pero también
parásitos
Introducción
• Presentan metamería, poco especializada: segmentación del cuerpo mediante septos

(metámeros) que dividen el celoma, con repetición de los órganos en cada segmento.
• Los septos están delimitados externamente por surcos circulares (annuli)
• Las únicas partes del cuerpo que no son metámeros son la cabeza (que se compone de
prostomio y peristomio) y la región terminal (pigidio)
Organización corporal de un anélido Esquema de la segmentación de un anélido

Introducción
• Algunos anélidos presentan un clitelo (ausente en los poliquetos): estructura

tegumentaria glandular relacionada con la reproducción
• Posee forma de anillo, generando un engrosamiento que abarca un número
determinado de segmentos contiguos
Introducción
• Otro rasgo distintivo es la posesión

de cerdas (llamadas setas o
sedas)
• Excepto las sanguijuelas, todos
presentan estas cerdas, que se
utilizan en la tracción y la
locomoción
• Son estructuras pares, compuestas
por paquetes de quitina que forman
cilindros de paredes delgadas,
unidos en una estructura
esclerotizada
Podio de Nereido: podio birrámeo monóstico
Introducción
• La pared corporal posee una fuerte musculatura,

recubierta por la epidermis y por una cutícula externa
delgada y no quitinosa
• El celoma (esquizocele) está bien desarrollado, dividido
por septos y relleno de líquido, formando un esqueleto
hidrostático (excepto en sanguijuelas)
• El intercambio gaseoso generalmente se realiza a
través de la piel o las branquias
• El sistema circulatorio es cerrado
• Presentan pigmentos respiratorios y amebocitos en el
plasma sanguíneo
Estructura corporal de los anélidos

Introducción
• El sistema digestivo es completo y no tiene disposición metamérica

• Las estructuras de alimentación en la región oral son muy variadas
• La excreción se lleva a cabo por metanefridios (en anélidos con vasos
sanguíneos) o protonefridios (en anélidos que no presentan vasos
sanguíneos), habitualmente con un par por cada metámero
Introducción
• Poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios

laterales en cada metámero
• El cerebro está formado por un par de ganglios cerebrales que rodean a la
faringe, unidos por tejido conectivo al cordón ventral
• Poseen órganos táctiles, papilas gustativas, estatocistos, células
fotorreceptoras y ojos con lentes
Sistema nervioso de los anélidos

Introducción
• Pueden ser hermafroditas o con sexos diferenciados, y mostrar reproducción sexual o

asexual (por fisión y fragmentación)
POLIQUETOS OLIGOQUETOS HURIDÍNEOS
Nereis succinea Archipheretima middletoni Haemopis sanguisuga
Reproducción Capacidad Capacidad

NO
asexual regeneración regeneración
Reproducción SI. Gónadas SI. Gónadas SI. Gónadas

sexual transitorias permanentes permanentes
Presentación Dioicos Hermafroditas Hermafroditas

de los sexos
Desarrollo Larva Desarrollo Desarrollo

directo directo
Introducción
• Se tienen evidencias de su existencia desde el Precámbrico y hay restos fósiles

inequívocos de anélidos en yacimientos cámbricos
Anatomía general de Canadia spinosa, procedente del yacimiento fósil Burguess Shale (Canadá). Imagen extraída de Parry and Caron
(2019).
Sistemática de los anélidos: Propuestas basadas en datos morfológicos
CLITELADOS
ANÉLIDOS
HIRUDÍNEOS
OLIGOQUETOS
Canalipalpata
POLIQUETOS
EQUIÚRIDOS
SIPUNCÚLIDOS
Sistemática. Sipuncula
CLITELADOS
ANÉLIDOS
• Llamados vulgarmente
HIRUDÍNEOS
“gusanos cacahuete”
OLIGOQUETOS
• Incluyen
Canalipalpata
aproximadamente 250
especies de “gusanos”
POLIQUETOS marinos bentónicos
EQUIÚRIDOS
SIPUNCÚLIDOS
Thysanocardia nigra Sipunculus nudus Aspidosiphon fischeri

Sipuncula: Caracteres generales
• No presentan segmentación ni sedas

• Poseen una estructura exclusiva en la región anterior
del cuerpo, el introverto
• Tienen desarrollo indirecto, con larva trocófora
• Poseen estructuras pluricelulares especializadas que
intervienen en la excreción, denominadas urnas
• Tienen metanefridios
Sistemática. Echiura
CLITELADOS
ANÉLIDOS
• Denominados “gusanos
HIRUDÍNEOS cuchara” por la forma de
OLIGOQUETOS
su probóscide
Canalipalpata
• Incluyen unas 140

especies de “gusanos”
POLIQUETOS
marinos
EQUIÚRIDOS
SIPUNCÚLIDOS
Bonellia viridis Echiurus echiurus

Thalassema thalassemum
Echiura: Caracteres generales
• Cuerpo cilíndrico, sin

metamerización, pero
con sedas
• La probóscide tiene un
surco ciliado que llega
hasta la boca y que
utiliza para captar
alimento
• Tienen larvas trocóforas
• Presentan un sistema
circulatorio cerrado y
metanefridios pareados
Anatomía externa e interna del grupo Echiura

Sistemática de los anélidos. Polychaeta
CLITELADOS
ANÉLIDOS
• Constituyen el grupo más

numeroso y diverso de los anélidos
HIRUDÍNEOS
(cerca de 10.000 especies)
OLIGOQUETOS
• Casi todas las especies son
Canalipalpata
marinas, con una amplia
distribución
POLIQUETOS
Nereis succinea Sabella pavonina

Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Caracteres generales
• Cefalización compleja
• Prostomio bien diferenciado, con órganos sensoriales pares (ojos, tentáculos y palpos)
• El peristomio (primer segmento) puede poseer sedas, palpos, mandíbulas quitinosas o una
corona de tentáculos alrededor de la boca
• La boca puede tener una faringe proyectable
• El celoma es relativamente grande, con septos reducidos
• Carecen de clitelo
Estructura corporal de Polychaeta

• Poseen apéndices birrámeos pares en la mayor Lepidonotus oculatus, con una

imagen de microscopio de uno de sus
parte de los segmentos del cuerpo, llamados parapodios
parapodios, con muchas sedas dispuestas en haces
Placa de imagen que muestra las diferentes características anatómicas de un

parapodio de Lepidonotus oculatus
• Sistemas de órganos bien desarrollados

• El intercambio gaseoso se realiza a través de la piel (poliquetos de menor tamaño) o en
los parapodios o branquias (en los más grandes)
• El sistema digestivo tiene 3 regiones (zona anterior con estomodeo, faringe y esófago;
zona media, que secreta las enzimas digestivas y realiza la absorción; y zona posterior
que conecta con el ano, situado en el pigidio)
Diagrama de la estructura interna de Neoamphitrite, un Anatomía interna de los poliquetos

poliqueto que se alimenta por filtración
• En la excreción participan generalmente un par de metanefridios por metámero
• Cerebro formado por dos ganglios cerebroideos dorsales, conectados por un ganglio
subfaríngeo
• Poseen un cordón nervioso ventral doble y un par de ganglios con nervios laterales por
metámero
• Numerosos órganos táctiles y una gran variedad de órganos fotorreceptores, incluyendo ojos
que pueden ser muy complejos
Diagrama de la estructura interna de Neoamphitrite, un Anatomía interna de los poliquetos

poliqueto que se alimenta por filtración
Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Reproducción
• Suelen tener sexos separados

• Expulsan los gametos del interior del cuerpo, en una época determinada del
año, a través de conductos simples o por ruptura del tegumento
• Tras la fecundación externa, se genera una larva trocófora
Típica larva de los poliquetos

Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Ecología
• Han desarrollado varias estrategias de vida, pudiendo ser desde animales de vida libre
hasta comensales o parásitos
• Como animales de vida libre, pueden ser pelágicos, aunque en su mayoría son
bentónicos sedentarios o errantes
planctónico
formas con penacho
formas tentaculadas
nadador
formas reptante escamoso

primitivas
excavador
Ecología de los
poliquetos
intersticial
• Los poliquetos sedentarios viven en tubos o galerías la mayor parte de su vida

• Generalmente son suspensívoros o detritívoros y presentan parapodios muy
modificados
• Suelen tener una región cefálica poco desarrollada
Sabella spallanzanii
Ejemplo de poliqueto sedentario (Chaetopterus)

• Los poliquetos errantes pasan gran parte del tiempo como nadadores libres pelágicos,
cavadores, reptantes o tubícolas que abandonan sus galerías para alimentarse
• La locomoción se lleva a cabo generalmente mediante los parapodios

• Habitualmente son depredadores o carroñeros, con una cabeza bien desarrollada
• A menudo presentan una faringe proyectable, que dispara una boca con mandíbulas
quitinosas
Aphroditoidea; Polynoidae
Poliquetos
errantes
esclerobiontes del
puerto de
Mazatlán
(Villalobos-
Guerrero & Tovar-
Hernández, 2014)
Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Sistemática
• Las clasificaciones morfológicas más recientes rechazan el uso de la forma

de vida como criterio sistemático y optan por dividir a los poliquetos en dos
grupos: Palpata y Scolecida, cuya monofilia es fuertemente discutida por
las filogenias moleculares:
Canalipalpata
Spirobranchus giganteus
Marphysa sanguinea
Capitella
capitata
Sistemática de los anélidos. Polychaeta: Sistemática
Canalipalpata
Palpata se caracteriza por poseer palpos
Palpata Canalipalpata: con palpos Palpata Aciculata: con acículas Scolecida: carecen de palpos y
peristomiales con surcos. Incluye internas. Modo de vida más activo apéndices cefálicos. Grupo
principalmente a excavadores que Canalipalpata, pudiendo ser compuesto por excavadores
detritívoros y tubícolas filtradores depredadores o forrajeadores detritívoros
Sistemática de los anélidos. Clitellata: Caracteres generales
• Estructura reproductora
exclusiva: clitelo
CLITELADOS
• Carecen de podios
ANÉLIDOS
• Sistema reproductor permanente

HIRUDÍNEOS
y diferenciado
OLIGOQUETOS
Canalipalpata
• Generalmente hermafroditas,
con fecundación interna
• Desarrollo directo y sin larva,
POLIQUETOS dado que el cigoto va creciendo
en un capullo secretado por el
clitelo
• Tendencia a presentar un
Plan corporal de los clitelados número fijo de metámeros
Sistemática de los anélidos. Clitellata: Oligochaeta
• Bajo número de sedas por segmento

CLITELADOS
corporal
• Habitan generalmente en ambientes
terrestres y dulceacuícolas, aunque
HIRUDÍNEOS
algunos son marinos
OLIGOQUETOS
• Pocas especies son parásitas
Ilyodrilus templetoni
Timm & Martin (2015)
Lumbricus terrestris
• El representante más conocido es la lombriz de tierra (Lumbricus terrestris)

• Boca recubierta por un prostomio carnoso, sin apéndices
• Cada segmento tiene dos pares de sedas (otros oligoquetos pueden
presentar más cantidad), que tienen como función fijarse en el sustrato
Seda con sus inserciones musculares

mostrando relación con la estructura
adyacente.
Anatomía interna de un oligoqueto

• Alimentación habitual en oligoquetos: materia orgánica en descomposición,

especialmente vegetal
• En la excreción intervienen un par de metanefridios por metámero que se
extienden a lo largo de dos septos
• El intercambio gaseoso en la lombriz de tierra se produce a través del tegumento
(respiración intestinal o por branquias externas en algunos oligoquetos acuáticos)
Inercambio gaseoso en la lombriz de tierra
Sistema excretor en la lombriz de tierra

• Los oligoquetos poseen un doble sistema de transporte: el sistema circulatorio (con un

sistema cerrado de vasos) y el celoma
• El sistema nervioso consta de un sistema central y nervios periféricos
• No tienen ojos, aunque tienen fotorreceptores lenticulares en la epidermis
• Presentan quimiorreceptores en el prostomio
Sistema circulatorio de los anélidos Sistema nervioso de los anélidos
• Las lombrices de tierra son monoicas, con las gónadas situadas en segmentos concretos
• Se produce fecundación cruzada, generándose un capullo quitinoideo alrededor del
clitelo, que se desplaza a lo largo del cuerpo
• La fecundación de los huevos ocurre durante ese desplazamiento
• La embriogénesis se produce en el capullo
• El desarrollo es directo
Sistemática de los anélidos. Clitellata: Hirudinoidea
• 700 especies de sanguijuelas, la mayoría dulceacuícolas o

CLITELADOS
marinas
• Con ventosa posterior y, habitualmente, anterior
• Sedas escasas o ausentes

HIRUDÍNEOS • Ectoparásitos, depredadores o carroñeros
OLIGOQUETOS • 3 linajes: hirudínidos (34 septos), acantobdélidos (30) y

branquiobdélidos (15)
Haementeria Theromyzon Macrobdell

ghilianii tessulatum a decora
Hirudo medicinalis
Sistemática de los anélidos. Hirudinoidea: Hirudinida
• “Sanguijuelas verdaderas”
• Carecen de sedas
• Generalmente ventosas anteriores y posteriores
• Muchas son depredadoras y otras parásitas
temporales o permanentes (hematófagas)
• Cuerpos aplanados, con clitelo, y probóscide en
la zona oral que pueden clavar en presas
• Las más especializadas con mandíbulas
quitinosas
• Anillos superficiales y ausencia de septos
• Cavidad celomática ocupada por tejido
conjuntivo y por sistema de espacios complejos
(lagunas)
• Desarrollo semejante al de los oligoquetos
Anatomía externa de los hirudinoideos
Anatomía interna de los hirudinoideos

Sistemática de los anélidos. Nuevas propuestas procedentes de la filogenia molecular
• Las propuestas basadas en datos moleculares tienden a recuperar cinco linajes

principales de anélidos, que no coinciden con aquellos reconocidos en las propuestas
tradicionales
• Los dos principales se denominan Errantia y Sedentaria
• No es posible soportar la monofilia tradicional de los poliquetos, dado que algunos de
ellos permanecen en el taxón Errantia, mientras que el resto forman un grupo
monofilético (Sedentaria) con los clitelados y otros grupos
Errantia. Agrupa a muchos taxones Sedentaria. Agrupa a taxones entre los que
considerados morfológicamente como destacan los arenícolas (Arenicolidae) y serpúlidos
poliquetos Aciculata, pero no a otros (Serpulidae), así como a los tradicionales Clitellata,
poliquetos clásicamente considerados como y formas previamente consideradas fuera de los
formas más cercanas a Clitellata anélidos (como Echiura o Pogonophora)
• Aguado, M.T., San Martín, G. y Templado, J. (2011). La Biodiversidad de Invertebrados no Artrópodos en España.
Memorias de La Real Sociedad Española de Historia Natural. 2a Época 9: 209–233.
• Brusca, R.C. y Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (18º ed. en
• Purschke, G., Bleidorn, C. y Struck, T. (2014). Systematics, Evolution and Phylogeny of Annelida - A Morphological
Perspective. Memoirs of Museum Victoria 71: 247–269.
• Rouse, G.W., Pleijel, F. y McHugh, D. (2002). Annelida. Segmented worms: bristleworms, ragworms, earthworms, leeches
and their allies. Version 07 August 2002. http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
• Weigert, A. y Bleidorn, C. (2016). Current Status of Annelid Phylogeny. Organisms Diversity & Evolution 16: 345–362. DOI:
https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7
• Zrzavý, J., Říha, P., Piálek, L. y Janouškovec, J. (2009). Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): Total-Evidence Analysis
of Morphology and Six Genes. BMC Evolutionary Biology 9(1): 189. DOI: https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-189
• Introduction to the Annelida (UCMP Berkeley)
• Phyllum Annelida (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Annelida (Fauna Ibérica)

Diversidad Animal. Tema 7: Artrópodos
Índice
Tema 7: Artrópodos
2. Resumen
3. Objetivos
4. Artrópodos
5. Caracteres generales
6. Filogenia
7. Cheliceriformes
7.1.1 Picnogónidos
7.1.2 Quelicerados merostomados
7.1.3 Quelicerados arácnidos
7.1.3.1 Escorpiones
7.1.3.2 Opiliones
7.1.3.3 Pseudoescorpiones
7.1.3.4 Solífugos
7.1.3.5 Arañas
7.1.3.5.1 Mesotélidas
7.1.3.5.2 Opistotélidas
7.1.3.6 Ácaros
Índice
Tema 7: Artrópodos
8. Mandibulados
9. Miriápodos
9.1.1 Quilópodos
9.1.2 Sínfilos
9.1.3 Diplópodos
9.1.4 Paurópodos
10. Pancrustáceos basales: “crustáceos”
10.1 Caracteres generales de los pancrustáceos no hexápodos
10.2 Clasificación
10.3 Oligostracos
10.3.1 Branquiópodos
10.3.2 Ostrácodos
10.3.3 Copépodos
10.4 Altocrustáceos
10.4.1 Altocrustáceos vericrustáceos
10.4.1.1 Cirrípedos
10.4.1.2 Malacostráceos
10.4.1.2.1 Anfípodos
10.4.1.2.2 Isópodos
10.4.1.2.3 Eufausiáceos
10.4.1.2.4 Decápodos
Índice
Tema 7: Artrópodos
10.4.2 Altocrustáceos miracrustáceos
10.4.2.1 Miracrustáceos hexápodos
11. Hexápodos
11.1 Clasificación
11.1.1 Entognatos
11.1.1.1 Proturos
11.1.1.2 Dipluros
11.1.1.3 Colémbolos
11.1.2 Insectos
11.1.2.1 “Tisanuros”
11.1.2.2 Pterigotos
11.1.2.2.1 Efemerópteros
11.1.2.2.2 Odonatos
11.1.2.2.3 Neópteros
11.1.2.2.3.1 Polineópteros (ortopteroides)
11.1.2.2.3.2 Paraneópteros
11.1.2.2.3.3 Holometábolos
12. Bibliografía
12.2 Lecturas complementarias
12.3 Enlaces
12.4 Apéndice
Conceptos básicos
• Monofilia de Arthropoda: novedades evolutivas.
• Filogenia general de los artrópodos: introducción al clado Pancrustacea.
• Principales linajes de artrópodos: quelicerados, “crustáceos”, miriápodos

y hexápodos.
Resumen
Bilateria
• Metazoos bilaterales, protóstomos, eucelomados y ecdisozoos.

Resumen
• Presentan:
- Cuerpo segmentado en grupos funcionales especializados (denominados
tagmas).
- Apéndices articulados pares.
- Exoesqueleto cuticular.
• Se asumen 4 grupos principales: queliceriformes, miriápodos, hexápodos y
“crustáceos” (pancrustáceos no hexápodos).
• Los “crustáceos” están constituidos por unas 67.000 especies de artrópodos con dos
pares de antenas y apéndices primariamente birrámeos.
• Los hexápodos constituyen el linaje animal más diverso, con más de un millón de
especies descritas. Ocupan prácticamente todos los ambientes (pocas formas
marinas).
Resumen
Arthropoda
Objetivos
• Conocer los caracteres generales de los artrópodos.

• Conocer las razones que soportan las distintas hipótesis de relación de parentesco entre los linajes de artrópodos.
• Conocer la sistemática general de los artrópodos.
• Conocer los caracteres generales de los grupos basales de artrópodos, como los queliceriformes picnogónidos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los artrópodos quelicerados: merostomados (incluyendo
euriptéridos y xifosuros) y arácnidos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los quelicerados arácnidos, como las arañas, escorpiones,
opiliones y ácaros.
• Conocer los caracteres que soportan la monofilia de Mandibulata.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los mandibulados miriápodos.
• Conocer los caracteres que soportan la monofilia de los artrópodos pancrustáceos.
• Conocer los caracteres generales que presentan los pancrustáceos no hexápodos.
• Conocer los principales linajes de los pancrustáceos no hexápodos.
• Conocer los caracteres generales y principales grupos de los pancrustáceos oligostracos.
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de los pancrustáceos altocrustáceos: Miracrustacea y
Vericrustacea.
• Conocer los caracteres generales y principales grupos de los vericrustáceos, como los malacostráceos decápodos.
• Conocer las características que justifican la monofilia del clado Miracrustacea, constituido por Xenocarida y Hexapoda.
• Conocer los caracteres generales de los artrópodos hexápodos.
• Conocer las hipótesis sobre la sistemática general de los hexápodos.
• Conocer las características de los grupos basales de Hexapoda: entognatos.
• Conocer los caracteres generales de los insectos, así como de los principales linajes del grupo: “tisanuros” y pterigotos.
• Conocer los principales linajes de los insectos pterigotos y sus caracteres generales: efemerópteros, odonatos y
neópteros.
• Conocer los caracteres generales de los neópteros polineópteros y eumetábolos (paraneópteros y holometábolos).
Artrópodos
• Conocidos en todo tipo de ambientes: marinos, dulceacuícolas y terrestres.

• Mayormente formas herbívoras, también carnívoras y omnívoras.
• Los miriápodos son el grupo minoritario de artrópodos.
• Implicados en la formación de suelos y en el ciclo de los nutrientes.

• Existen desde el Cámbrico y están bien representados en yacimientos como Burgess Shale.
Limulus sp. Gerris lacustris Vespula germanica
Nepa cinerea Crocothemis erythraea Melanoplus sanguinipes

Caracteres generales
• Triblásticos, celomados y bilaterales de cuerpo segmentado.

• Exosqueleto con cutícula quitinosa. Con proceso de muda.
• Segmentos se agrupan en tagmas.
• Sistema nervioso formado por un cerebro dorsal, anillo periesofágico y ganglios ventrales.
• Sistema circulatorio abierto con una cavidad (hemocele).
• Mecanismos de respiración diversos.

• Generalmente de sexos separados, con fecundación interna y ovíparos u ovovivíparos
(algunos con metamorfosis).
Filogenia
• Arthropoda considerado como grupo monofilético.

• Pertenecen al grupo Ecdysozoa (animales de crecimiento por mudas).
• Representados actualmente por 5 grandes grupos: picnogónidos, quelicerados,

miriápodos, hexápodos y “crustáceos”.
• Dos linajes principales: Cheliceriformes y Mandibulata.
Proceso de muda
Bilateria
Filogenia
MANDIBULADOS HEXÁPODOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
QUELICERIFORMES PICNOGÓNIDOS
Cheliceriformes
MANDIBULADOS HEXÁPODOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
Cheliceriformes
QUELICERIFORMES
QUELICERADOS
Pedipalpos
Quelíceros
PICNOGÓNIDOS 1er par de

patas
PROSOMA
• Grupo formado por Pycnogonida y Chelicerata.
2o par de
• Agrupación basada en la presencia de patas
quelíforos (picnogónidos) y quelíceros Mesosoma

3er par
(quelicerados). de patas
• 6 pares de apéndices en Chelicerata:

- 1 par de quelíceros. 4o par de
OPISTOSOMA
patas
- 1 par de pedipalpos.
- 4 pares de patas. Metasoma
• Los merostomados y los picnogónidos son

marinos y los arácnidos terrestres (algunos de Télson
Aguijón
forma secundaria son dulceacuícolas).
Cheliceriformes: Pycnogonida
QUELICERIFORMES
QUELICERADOS
PICNOGÓNIDOS
• Más de 1.000 especies de “arañas de mar” (todas marinas).
• Depredadores, carroñeros y algunos herbívoros.

• Abundantes en aguas polares y presentes en la mayoría de
mares y oceános.
Quelíforos Pedipalpos
Pycnogonum sp.
Brusca y Brusca, 2005 Anoplodactylus evansi

Chelicerata
QUELICERIFORMES
QUELICERADOS
PICNOGÓNIDOS
QUELICERADOS
ARÁCNIDOS
ÁCAROS
ARAÑAS
SOLÍFUGOS
ESCORPIONES
SEUDOESCORPIONES
OPILIONES
MEROSTOMADOS
Chelicerata: Merostomata
• Se incluyen en este grupo a los extintos Eurypterida (“escorpiones de agua”) y a

Xiphosura (“cangrejos cacerola”).
• Los xifosuros presentan: ojos simples y compuestos, quelíceros, pedipalpos y 4 pares

de patas (en cefalotórax), 6 apéndices natatorios y branquias (en abdomen) y un telson.
Limulus polyphemus
Brusca y Brusca, 2005 Mesolimulus (Triásico-Cretácico)

Chelicerata: Arachnida
I par
patas
• Poseen 2 tagmas unidos por un pedicelo.

• Sin antenas, ni mandíbulas. pedipalpo
• El opistosoma aloja los órganos respiratorios y reproductores.
• El primer segmento del opistosoma sin apéndices. quelíceros
Psuedoscorpionida Scorpiones II par
PROSOMA
patas
III par
patas
IV par
Araneae Acari patas
pedicelo
OPISTOSOMA
Chelifer cancroides Hottentotta tamulus
Opiliones Solifugae
Eresus sp. Trombidium holosericeum Leiobunum rotundum Gluvia dorsalis

Chelicerata: Arachnida
QUELICERADOS
ARÁCNIDOS
ÁCAROS
ARAÑAS
SOLÍFUGOS
ESCORPIONES
SEUDOESCORPIONES
OPILIONES
MEROSTOMADOS
• Varios grupos: ácaros, arañas, solífugos, escorpiones, seudoescorpiones, opiliones (entre

otros).
Chelicerata: Arachnida. Scorpiones
• Formas terrestres de ambientes tropicales y subtropicales.

• Pedipalpos transformados en pinzas.
• Estructuras en forma de peine en la zona ventral del abdomen.
• Prosoma con: quelíceros, pedipalpos y 8 patas marchadoras.

• Mesosoma de 7 segmentos y metasoma de 5 segmentos
acabado en un telson transformado en aguijón.
Ojos Aguijón
medios
Ojos
laterales
Teruel y Melic, 2015
5o segmento del metasoma

Teruel y Melic, 2015
Pedipalpo
tarso
tibia
Quela/pinza
Teruel y Melic, 2015 de Claudio et al., 2006 Teruel y Melic, 2015
Chelicerata: Arachnida. Pseudoscorpiones
• Parecidos a escorpiones, pero sin metasoma.
• Glándulas sedales quelicerales.

pedipalpo
quelíceros
ojo
PROSOMA
I par
patas
II par
patas
III par
Olpium pallipes patas
Acanthocreagris granulata
OPISTOSOMA
IV par
patas
cono
anal
Zaragoza, 2015
Dendrochernes cyrneus Minniza iberica
Chelicerata: Arachnida. Opiliones
• Terrestres, de largas patas y cuerpo compacto.

• Se diferencian de arañas por:
- Carecer de pedicelo entre prosoma y opistosoma.
- Tener segmentación externa en el abdomen.
- Poseer sólo un par de ojos en un tubérculo.
• Presencia de glándulas repugnatorias y tráqueas abiertas.
Goniosoma sp.
Merino y Prieto, 2015 Phalangium opilio

Chelicerata: Arachnida. Solifugae
• Conocidos como “arañas camello”.

• Órganos sensoriales en la base del último par
de patas.
• Glándulas adhesivas en los pedipalpos.
Ammotrecha chiapasi
González-Moliné, 2015
Galeodes caspius Gluvia dorsalis

Chelicerata: Arachnida. Araneae
• Más de 40.000 especies, terrestres, cosmopolitas.
• Prosoma con: quelíceros con glándulas

venenosas, pedipalpos sensoriales y 4 pares de
patas marchadoras con uñas.
• Sistema excretor complejo con túbulos de

Malpigio y nefridios modificados (glándulas
coxales)
• Sedas sensoriales (sensilas) por todo el cuerpo.
• Poseen glándulas de la seda en el abdomen.
Melic et al., 2015 Melic et al., 2015

Chelicerata: Arachnida. Araneae
ARAÑAS
• Generalmente se considera que Araneae

está integrado por dos grandes grupos:
- Mesothelae
- Opisthothelae: conformado por
migalomorfas y araneomorfas.
Mesothelae Opisthothelae
Ryuthela sp. Messua sp. Magalhaes et al., 2019

Chelicerata: Arachnida. Araneae. Mesothelae
• Mesothelae: Este grupo está

representado únicamente por unos
pocos géneros en el sudeste asiático.
Liphistius sp.
Xu et al., 2015
Chelicerata: Arachnida. Araneae. Opisthothelae
• Se componen de 2 grandes grupos de Opisthothelae:

- Migalomorfas (Mygalomorphae): con quelíceros con
disposición vertical. Viven escondidas en madrigueras o
construyen escondites de hilos de seda.
- Araneomorfas (Araneomorphae): con quelíceros
diagonales (se cruzan distalmente). Mayormente son
cazadoras diurnas y construyen telas muy visibles.
Mygalomorphae Araneomorphae
Mygalomorphae Araneomorphae
Atrax sp. Macrothele sp. Thomisus onustus Lycosa hispanica

Chelicerata: Arachnida. Acari
• Conocidos como ”ácaros” y “garrapatas” (a veces se agrupan con los Ricinulei).

• Tanto terrestres como acuáticos, cosmopolitas.
• Cefalotórax y abdomen fusionados (sin segmentación externa).
• Estructura anterior (capitulum) formada por los quelíceros y los pedipalpos. Presencia de
hipostoma.
Dermatophagoides sp. Trombicula sp. Sarcoptes scabiei Ixodes sp.
Demodex sp.
Mandibulata
HEXÁPODOS
PANCRUSTÁCEOS
MANDIBULADOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
Mandibulata
• Myriapoda y Pancrustacea comparten las siguientes estructuras cefálicas:

- 1 par de antenas (sensoriales).
- 1 par de mandíbulas (masticadoras).
- 1 par de maxilas (capturadoras).
• Myriapoda grupo más basal y Pancrustacea (Hexapoda + “Crustacea”) más derivado.
Estructuras bucales de un miriápodo Estructuras bucales de un insecto
García Ruiz, 2015 García Moreno et al., 2012

Mandibulata: Myriapoda
HEXÁPODOS
PANCRUSTÁCEOS
MANDIBULADOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
Mandibulata: Myriapoda
CABEZA
• Cuerpo dividido en cabeza y tronco (+ apéndices pares).
• Se dividen en los siguientes grupos:
- Chilopoda (ciempiés)
uñas venenosas y fusión media de las maxilas
- Symphyla (sínfilos)
- Diplopoda (milpiés) ausencia de apéndices en el tronco anterior,
segmentos dobles y presencia de gnatoquilario
TRONCO
- Pauropoda (paurópodos) (primer par de maxilas modificadas)
Chilopoda Symphyla Diplopoda Pauropoda
Lithobius variegatus Scutigerella immaculata Tachypodoiulus niger Trachypauropus sp.

Mandibulata: Myriapoda. Chilopoda
• Formas depredadoras (alrededor de 3.000 especies).

• Cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza con antenas largas.
• Metámeros corporales variables, 1 par de patas por segmento.
• Ovíparos. Lithobius forficatus
2o par 1er par

maxilas maxilas
Maxilípedos
(=forcípulas) Scutigera coleoptrata
mandíbulas
Scolopendra sp.
Mandibulata: Myriapoda. Symphyla
• Alrededor de 160 especies.

• Cuerpo delgado, sin ojos, antenas filiformes.
• 12 pares de patas y 1 par de hileras.
• Mayormente fitófagos.
Symphylella vulgaris
Domínguez Camacho, 2015
Domínguez Camacho, 2015
Symphylella vulgaris Scutigerella cf. causeyae Scutigerella sp.

.
Mandibulata: Myriapoda. Diplopoda
• Unas 10.000 especies.

• Cuerpo cilíndrico, antenas cortas y
ojos simples.
• Número variable de metámeros.
• 2 pares de patas por segmento.
• Ovíparos.
• Mayormente detritívoros.
• Con glándulas repugnatorias.
Melic, 2015
Ommatoiulus rutilans Julus sp. Polydesmus angustus Glomeris intermedia

Mandibulata: Myriapoda. Pauropoda
• Unas 500 especies.

• Cuerpo cilíndrico y segmentos dobles (con 9-10 pares
de patas).
• Formas edáficas y, probablemente, carroñeros.
• Sin ojos.
Allopauropus sp. Acopauropus sp. Domínguez Rodríguez, 2015

Pancrustráceos basales: “crustáceos”
HEXÁPODOS
PANCRUSTÁCEOS
MANDIBULADOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
Pancrustacea basales: “crustáceos”. Caracteres generales
• Unas 67.000 especies. Fundamentalmente acuáticos.

• Con 2 pares de antenas y apéndices primariamente birrámeos.
• Con 3 tagmas: cabeza o cefalón (5 segmentos fusionados), tórax (8 segmentos) y

abdomen (6-7 segmentos) + 1 telson.
• Un apéndice birrámeo tipo está compuesto por:

- Protopodio: coxa + base y exitos + enditos
- Exopodio: conjunto de articulaciones que
parte hacia la parte externa.
- Endopodio: conjunto de articulaciones que
parte hacia la parte interna.
Apéndices torácicos asociados a la cabeza (maxilípedos) Apéndices torácicos marchadores

• Sistema excretor: formado por una serie de estructuras que se localizan en la región
cefálica (glándulas antenales y maxilares). Sin túbulos de Malpigio.
• Sistema nervioso: de tipo aneliforme, con mayor fusión de los ganglios.
• Órganos sensoriales: ojos compuestos, estatocistos y pelos táctiles.

• Generalmente de sexos separados (dioicos).

• Generalmente con desarrollo indirecto (con estadios larvarios).
• A partir del primer estadio larvario (larva nauplio) se agregan segmentos o bien se
generan otras larvas para alcanzar el estadio adulto.
• Crecimiento por medio de mudas (ecidisis).

Larva
Larva cypris
zoea/metazoea
Larva phyllosoma Ecidisis
Larva nauplius
Larva alima
Larva megalopa
“Crustáceos”: Oligostraca
HEXÁPODOS
PANCRUSTÁCEOS
“CRUSTÁCEOS”
VERICRUSTÁCEOS
OLIGOSTRACOS
“Crustáceos”: Oligostraca. Branchiura
• Unas 10.000 especies. Generalmente dulceacuícolas.

• Apéndices posteriores en forma de filopodios. Pueden presentar caparazón.
• Ausencia de maxilípedos.
• Anténulas y maxilas reducidas.
Artemia salina Triops sp. Daphnia magna

“Crustáceos”: Oligostraca. Ostracoda

• Formas acuáticas (algunas en medios terrestres muy húmedos).
• Con caparazón bivalvo que encierra totalmente el cuerpo.
• Notable reducción de los apéndices del tronco.

• Apéndices cefálicos encargados de la locomoción y alimentación.
Ostrácodo Cyprididae con caparazón (A) y desprovisto del caparazón (B)
Cypris bispinosa
Baltanás y Mesquita-Joanes, 2015

“Crustáceos”: Oligostraca. Copepoda
• Más de 16.000 especies.

• Dulceacuícolas y marinos.
• Sin caparazón. Cefalotórax formado por la fusión de algunos segmentos torácicos.
• Tórax con 7 segmentos.

• La mayoría de vida libre, formando parte del zooplancton (algunos parásitos).
Eucyclops speratus Diaptomus castaneti Cyclops sp.

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea
HEXÁPODOS
PANCRUSTÁCEOS
“CRUSTÁCEOS”
VERICRUSTÁCEOS
OLIGOSTRACOS
“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea: Cirripedia
• Este grupo incluye a los conocidos “percebes” y a otras formas cavadoras y parásitas.
• Cuerpo rodeado por placas calcáreas. Larva cypris
• Cabeza reducida y abdomen ausente.
• Apéndices torácicos en forma de cirros multiarticulados.

• Larva de tipo cypris.
Cruz et al., 2015 Balanus sp.

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea: Malacostraca
• Representado por ”crustáceos” con 8 segmentos torácicos + 6 segmentos en el

Decapoda
abdomen + telson.
• Todos los segmentos tienen apéndices.
• Comprenden los siguientes grupos:

- Isopoda (isópodos)
- Amphipoda (anfípodos)
- Euphausiacea (eufausiáceos)
- Decapoda (decápodos)
Isopoda Amphipoda Euphausiacea

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea. Malacostraca: Amphipoda

• Cuerpo comprimido sin caparazón.
• Tanto marinos como dulceacuícolas

(algunos semiterrestres).
Mazé, 2015
Microprotopus maculatus
Pariambus typicus Gammarus salinus Urothoe brevicornis

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea. Malacostraca: Isopoda

• Cuerpo comprimido dorsoventralmente (deprimido) y sin caparazón.
• Tanto acuáticos (marinos y dulceacuícolas) como terrestres.
• Mucha diversidad: detritívoros, herbívoros, carroñeros, depredadores y parásitos.
Agabiformius sp. Oniscus asellus Haplophthalmus danicus
Idotea balthica Anilocra capensis Serolis sp.

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea. Malacostraca: Euphausiaceae
• Unas de 90 especies.
• Caparazón fusionado a todos los segmentos

torácicos (con branquias libres).
• Formas marinas que constituyen el plancton marino

o “krill”.
Thysanoessa sp.
• La mayoría son bioluminiscentes, con un órgano
fotóforo.
Euphausia superba Nematoscelis difficilis

“Crustáceos”: Altocrustacea. Vericrustacea. Malacostraca: Decapoda
• Unas de 18.000 especies.

• Poseen 3 pares de maxilípedos y 5 pares de patas (el primer par son pinzas).
• El caparazón alberga la cámara branquial.
• Marinos, dulceacuícolas y algunos terrestres.

• Algunos son pelágicos, otros errantes o excavadores.
• Mucha diversidad: suspensívoros, herbívoros, depredadores y carroñeros.
Calappa granulata Birgus latro
Austropotamobius pallipes Gnathophyllum elegans

García Raso y Mateo Ramírez, 2015
Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea
HEXÁPODOS
ALTOCRUSTÁCEOS
PANCRUSTÁCEOS
MIRACRUSTÁCEOS
MANDIBULADOS
ARTRÓPODOS
“CRUSTÁCEOS”
“CRUSTÁCEOS”
MIRIÁPODOS
QUELICERADOS
Arthropoda
HEXÁPODOS
MIRACRUSTÁCEOS
XENOCÁRIDOS
• Comprende los siguientes grupos:

- Xenocarida (xenocáridos): ”crustáceos” más emparentados con los
hexápodos.
- Hexapoda (hexápodos): incluye a una serie de grupos basales
(Entognatha) y a los insectos (Insecta).
Xenocarida Hexapoda
Cephalocarida Remipedia Entognatha Insecta
Hutchinsoniella sp. Speleonectes sp. Acerentomon sp. Orthemis sp.

Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda
HEXÁPODOS
MIRACRUSTÁCEOS
XENOCÁRIDOS
• Más de 1 millón de especies descritas.

• Cosmopolitas (pocas formas marinas).
• Cada segmento está recubierto por tergo (placa dorsal),

esterno (placa ventral) y pleuras (placas laterales).
• Cuerpo dividido en: cabeza, tórax y abdomen.
• Cabeza con:
- Un par de ojos grandes.
- Un par de antenas. Cabeza
Tórax
- Piezas bucales: 1 labro, 1 par de mandíbulas, 1 par Abdomen
maxilas, 1 labio, 1 hipofaringe.
• Tórax dividido en: protórax, mesotórax y metatórax, con un par de patas por división
(meso- y metatórax a veces con alas).
• Abdomen con 9-11 metámeros, si existe un undécimo está reducido a un par de cercos.
• Sistema respiratorio: sistema de tráqueas (en terrestres) que puede incluir sacos aéreos.
• Sistema excretor: presentan túbulos de Malpigio.
• Sistema nervioso: semejante al de los “crustáceos”.
• Órganos sensoriales especializados:

- Sensilas mecanorreceptoras
- Sensilas y órganos timpánicos.
- Quimiorreceptores.
- Ojos simples y ojos compuestos (omatidios).
Ojo compuesto
(omatidios)
Sensilas
mecanorreceptoras
Ojo compuesto Órgano timpánico

• Formas dioicas (de sexos separados) y

Ametábolos Hemimetábolos Holometábolos
ovíparas.
• Pueden ser ametábolos (sin metamorfosis) o

metábolos (con metamorfosis).
• Diferentes tipos de metamorfosis:
- Holometábolos: presenta una fase de
huevo, un proceso de crecimiento
(larva), de diferenciación (pupa) y de
reproducción (adulto).
- Hemimetábolos: presentan una fase de
huevo, tras la cual se desarrolla el
estado juvenil (ninfas) que, después de
varias intermudas, pasa a adulto
reproductor.
HEXÁPODOS Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda: Entognatha
Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Entognatha: Protura
• Carecen de ojos y antenas.
• Con apéndices abdominales.
• Viven en los intersticios del suelo.
Gracilentulus sp. Gracilentulus sp. Melic, 2015

Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Entognatha: Diplura
• Carecen de ojos.
• Poseen dos apéndices posteriores
(cercos).
Gollumjapyx smeagol
Sendra Mocholí, 2015
Campodea sp.
Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Entognatha: Collembola

Cosmopolitas.
• Importantes en los ciclos ecológicos

del suelo y subsuelo.
• Algunos con ojos, otros carecen de
ojos.
• Poseen un apéndice ahorquillado

(fúrcula) a modo de defensa, para
saltar.
Baquero y Jordana, 2015
Caprainea marginata Pseudachorutes sp. Neanura muscorum

HEXÁPODOS Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Insecta: “Thysanura”
INSECTOS
Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Insecta: “Thysanura”
• Conocidos como “pececillos de plata”.

• Comunes en los hogares de los seres humanos.
• Ametábolos (sin metamorfosis).
• Ojos compuestos reducidos.
• Poseen 2-3 filamentos caudales (cercos).

Lepisma baetica
Ctenolepisma almeriensis Proatelurina pseudolepisma

Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Insecta: Pterygota
PTERIGOTOS
INSECTOS
Pancrustacea: Altocrustacea. Miracrustacea. Hexapoda. Insecta: Pterygota
• Caracterizados por tener alas.
• Desarrollo hemimetábolo u holometábolo.
• Los grupos más basales (Ephemeroptera y Odonata) probablemente sean

grupos sucesivos del grupo más derivado, Neoptera.
Neoptera
Ephemeroptera Odonata
Rhithrogena germanica Ischnura senegalensis Phyllium sp.

Insecta. Pterygota: Ephemeroptera
PTERIGOTOS
INSECTOS
Insecta. Pterygota: Ephemeroptera
• Incluye a las “efímeras” y a las “moscas de mayo”.
• Poseen alas membranosas.
• Piezas bucales vestigiales en adultos y antenas reducidas.
• Ninfas acuáticas.
Cloeon dipterum Cloeon dipterum (larva) Ephemera danica

Insecta. Pterygota: Odonata
PTERIGOTOS
INSECTOS
Insecta. Pterygota: Odonata
• Incluye a las “libélulas” y “caballitos del diablo”.
• Cuerpo alargado.
• Alas largas y estrechas de tamaño parecido.
• Ninfas acuáticas depredadoras.
Austrolestes annulosus
Libellula depressa Libellula depressa (larva) Ceriagrion cerinorubellum

Insecta. Pterygota: Neoptera
NEÓPTEROS
PTERIGOTOS
INSECTOS
Insecta. Pterygota: Neoptera
• Caracterizados por presentar una articulación especial que les permite plegar
las alas sobre el abdomen.
• Poseen un surco anal que separa la zona anterior de la zona posterior.
• Grupos hemimetábolos: Polyneoptera y Paraneoptera.
• Grupo holometábolo: Holometabola.
Medved et al., 2015

Insecta. Pterygota. Neoptera: Polyneoptera
NEÓPTEROS
PTERIGOTOS
INSECTOS
POLINEÓPTEROS
Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Orthoptera
• Agrupa a los “saltamontes” y “grillos”.
• Último par de patas hipertrofiado.
• Dietas diversas: fitófagos, saprófagos, depredadores, omnívoros.
Leptophyes punctatissima Arachnocephalus vestitus Truxalis nasuta
Acanthacris ruficornis Schizodactylus monstrosus Eulophophyllum kirki

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Phasmatodea
• Los fásmidos son conocidos como “insectos palo”.
• Mayormente nocturnos y fitófagos.
• Como defensa tienen mecanismos de camuflaje.
Dares ulula Achrioptera fallax Phyllium sp.

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Grylloblattodea
• Los grilloblatodeos son conocidos como “alacranes cebolleros” o “grillotopos”.
• Grupo muy residual con unas 30 especies.
• Algunos viven en cuevas.
Gryllotalpa gryllotalpa Neoscapteriscus vicinus

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Mantodea
• Conocidos como “mantis religiosas”.
• Depredadores.
• Primer par de patas son raptoriales para la captura de presas.
Tenodera aridifolia Hymenopus coronatus

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Blattodea
• Conocidos como “cucarachas”.
• Alas ligeramente esclerotizadas y venación característica.
Therea petiveriana Periplaneta americana

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Plecoptera
• Conocidos como “moscas de las piedras”.
• Estrechamente relacionados con medios dulceacuícolas.
• Ninfas acuáticas.
• Adultos viven entre la vegetación riparia.
ninfa Dinotoperla sp. Eusthenia nothofagi

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Embioptera
• Organismos gregarios.
• Habitan en túneles bajo piedras, corteza de árbol o bajo la

hojarasca.
• Tarsos de las patas anteriores albergan las glándulas

sericígeras (generan seda).
• Hembras ápteras (sin alas) y machos alados.
Oligotoma saundersii Embia major

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Dermaptera
• Conocidos como “tijeretas”.
• Alas anteriores muy cortas.
• Alas posteriores muy desarrolladas y membranosas.
• Presentan dos cercos posteriores en forma de pinza.
• Omnívoros.
Forficula auricularia
• Hábitats muy diversos.
Nala lividipes Forficula auricularia

Insecta. Pterygota. Neoptera. Polyneoptera: Isoptera
• Conocidos como “termitas”.
• Adultos pierden las alas.
• Insectos sociales, comúnmente

organizados en castas.
Coptotermes formosanus Termitero

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola: Paraneoptera
PARANEÓPTEROS
PTERIGOTOS
NEÓPTEROS
INSECTOS
Insecta. Pterygota. Neoptera. Paraneoptera: Hemiptera
• Agrupa a los siguientes grupos:

- Heteroptera (heterópteros): conocidos como “chinches”.
- Cicadomorpha (cicadomorfos): conocidos como “cigarras”.
- Fulgomorpha (fulgomorfos)
- Sternorrhyncha (esternorrincos): contiene a los “pulgones” y “cochinillas”.
• Poseen un aparato bucal perforador-chupador.
• Muchos son fitófagos.
• Algunos con órganos emisores de sonido o con glándulas odoríferas.
Phyrrocoris apterus Magicicada septendecim Flatida rosea Schizaphis graminum

Insecta. Pterygota. Neoptera. Paraneoptera: Thysanoptera
• Conocidos como “trips”.
• Una única mandíbula.
• Poseen una estructura para la sujeción (arolio).
• Alas muy estrechas, con sedas marginales.
• Fitófagos.
Frankliniella fusca Aeolotrips fasciatus Bacillothrips nobilis

Insecta. Pterygota. Neoptera. Paraneoptera: Psocoptera
• Conocidos como “piojos de los libros”.
• Poco diversos.
• Abundantes en ambientes antrópicos.
• Se alimentan de pequeños hongos que crecen sobre la

celulosa.
Amphigerontia contaminata Valenzuela flavidus

Insecta. Pterygota. Neoptera. Paraneoptera: Phthiraptera
• Los ftirápteros son conocidos como “piojos”.
• Dos grupos:
- Mallophaga (malófagos): “piojos mordedores”.
- Anoplura (anopluros): “piojos chupadores” y “ladillas”.
• Ectoparásitos de vertebrados.
• Se alimentan de sangre, exudados de la piel, secreciones o

queratina de las plumas.
• Gran desarrollo de las patas para adherirse al hospedador.
Fahrenholzia pinnata
Pediculus humanus Pediculus capitis

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola: Holometabola
NEÓPTEROS
PTERIGOTOS
INSECTOS
HOLOMETÁBOLOS
Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Neuroptera
• Conocidos como “crisopas” u “hormigas león”.
• Representados en todo el planeta.
• Poseen 4 alas membranosas.
• Generalmente aparato bucal masticador.
• Mayormente depredadores.
Libelloides cunii Italochrysa stigmatica Dichochrysa sp.

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Coleoptera
• Agrupa a los “escarabajos”, “luciérnagas” y “gorgojos”.

• Alas anteriores esclerotizadas (élitros) y alas

posteriores membranosas.
• Grupo más diverso son los Polyphaga (con diversas
familias). Otros grupos, como los Adephaga, también
poseen mucha diversidad.
Alonso-Zaragoza, 2015
Ocypus olens (Staphylinidae) Chrysolina fastuosa (Chrysomelidae) Curculio sayi (Curculionidae) Cicindela campestris (Carabidae)
Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Hymenoptera
• Agrupa a las “hormigas”, “abejas” y “avispas”.
• Estilos de vida muy diversos: solitarios o sociales, o con estructuras sociales

distribuidas en castas.
• Alimentación diversa: fitófagos, depredadores o parásitos.
• Generalmente con dos pares de alas (algunos ápteros, como las hormigas).
Megascolia maculata Formica rufa Gasteruption sp.

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Trichoptera
• Conocidos como “frigáneas”.
• Larvas acuáticas que construyen cápsulas cilíndricas.
• Adultos voladores con alas cubiertas de sedas.
• Buenos bioindicadores de la calidad del agua.
Megascolia maculata Sericostoma sp. Sericostoma sp. (larva)

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Lepidoptera
• Agrupa a las “mariposas” y “polillas”.
• Alas con escamas imbricadas.
• La mayoría de adultos con aparato chupador enrollado

(espiritrompa).
• Las larvas con aparato masticador (suelen ser fitófagas).
Axia margarita Danaus plexipus Zygaena carniolica
Papilio ulysses Danaus plexipus (larva) Amephana anarrhini

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Siphonaptera
• Conocidas como “pulgas”.
• Cuerpo comprimido lateralmente.
• Carecen de alas.
• Gran desarrollo de las patas metatorácicas (saltadores).
• Adultos ectoparásitos hematófagos.
• Larvas detritívoras.
Ctenocephalides felis Pulex irritans Larva de sifonáptero

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Mecoptera
• Conocidos como “moscas escorpión”.
• Los machos poseen un órgano copulador en forma de aguijón.
• Parte anterior de la cabeza prolongada.
• Depredadores (larvas y adultos).
• Habitan en zonas boscosas húmedas y umbrías.
• Larvas realizan su ciclo en el suelo.
• Adultos voladores. Panorpa sp. (larva)
Panorpa communis Panorpa vulgaris Boreus hyemalis

Insecta. Pterygota. Neoptera. Eumetabola. Holometabola: Diptera
• Agrupa a “moscas”, “mosquitos”, “típulas” y otras formas afines.

• Sólo un par de alas membranosas (par anterior).
• Par posterior de alas transformadas en halterios (órganos del

Anopheles sp. (larvas)
equilibrio).
• Larvas sin patas y con poca cefalización.
halterios
Ctenophora ornata Tipula maxima Anopheles sp.

Bibliografía y enlaces. Bibliografía básica
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-

Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.
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Hill/Interamericana, Madrid (18º ed. en castellano), 936 pp.
• Pechenik, J.A. (2009). Biology of the Invertebrates, 6th edition. McGraw-Hill,
NY, 624 pp.
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y
evolución de seres vivos. Madrid, 617 pp.
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relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature 463: 1079–1083. DOI:
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Entomology 63: 31–45. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-ento-020117-043348
• Viejo Montesinos, J.L. (2011). La diversidad de artrópodos de España. Documentación Administrativa. Número 278-279:
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Cladistics 17: 113–169. DOI: https://doi.org/10.1006/clad.2000.0147
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Apéndice
Diversidad Animal. Tema 8: Deuteróstomos
Índice
Tema 8: Deureróstomos
2. Resumen
3. Objetivos
4. Deuteróstomos
5. Ambulacrarios
6. Ambulacrarios hemicordados
7. Ambulacrarios equinodermos
7.1 Sistemática
7.1.1 Pelmatozoos crinoideos
7.1.2 Eleuterozoos
7.1.2.1 Asterozoos asteroideos
7.1.2.2 Asterozoos ofiuroideos
7.1.2.3 Equinozoos holoturoideos
7.1.2.4 Equinozoos equinoideos
Índice
Tema 8: Deureróstomos
8. Cordados
8.1 Urocordados
8.2 Cefalocordados
8.3 Craneados
9. Bibliografía
9.3 Enlaces
Conceptos básicos
• Introducción a los deuteróstomos y radiación basal (equinodermos,

hemicordados y cordados)
• Equinodermos: caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y

linajes principales
• Hemicordados
• Introducción al clado Chordata
• Caracteres generales de los cordados, novedades evolutivas y principales
linajes: urocordados, cefalocordados y craneados
Resumen
Bilateria
Resumen
Deuterostomia
Resumen
Deuterostomia
Animales bilaterales que se caracterizan por:

a) Desarrollo embrionario en el que la segmentación del cigoto es
radial e indeterminada
b) El ano procede de la primera abertura del embrión (el blastóporo) o
de sus proximidades, mientras que la boca se forma en otro lugar
c) El mesodermo se forma por enterocelia
Ambulacraria
Chordata
Echinodermata Hemichordata
Grupo monofilético, conocido

Cuerpo no segmentado, Animales vermiformes desde el Cámbrico
generalmente con simetría radial Habitan de forma bentónica en medios
pentámera marinos poco profundos, y muestran Compuesto por tres linajes mayores:
una distribución prácticamente urocordados, cefalocordados y
Endoesqueleto dérmico formado por cosmopolita, estando agrupados en craneados
osículos calcáreos con espinas o por dos linajes
espículas calcáreas en la dermis
Tienen aparato acuífero de origen

celomático, empleado para locomoción
Objetivos
• Conocer los caracteres que justifican la monofilia de los bilaterales deuteróstomos.

• Conocer las hipótesis de relación de parentesco entre los principales linajes de
deuteróstomos.
• Conocer los caracteres que justifican la monofilia de Ambulacraria.
• Conocer los caracteres generales de los Echinodermata.
• Conocer la sistemática general y las características de los principales linajes de los
Echinodermata: Pelmatozoa y Eleutherozoa.
• Conocer los caracteres generales de los eleuterozoos Asterozoa y su distribución en
asteroideos y ofiuroideos.
• Conocer los caracteres generales de los eleuterozoos Echinozoa y su distribución en
equinoideos y holoturoideos.
• Conocer los caracteres generales de los hemicordados y su distribución en enteropneustos
y pterobranquios.
• Conocer las sinapomorfías que justifican la monofilia de los cordados.
• Conocer la sistemática general de los cordados y las características de sus linajes

basales: urocordados, cefalocordados y craneados.
Deuteróstomos
Bilateria
Deuteróstomos: Metazoos celomados bilaterales nefrozoos

Deuteróstomos
AMBULACRARIOS
DEUTERÓSTOMOS
Deuterostomia
CORDADOS
Deuteróstomos
Principales caracteres:
• Desarrollo embrionario en el
que el ano se desarrolla a partir
del blastoporo (primera abertura
del embrión), mientras que la
Asterozoa Enteropneusta
boca se forma secundariamente
en una nueva abertura
(deuterostomia)
• Celoma desarrollado mediante
la evaginación del tubo
digestivo embrionario o
Pelmatozoa Xenoturbellida arquénteron (enterocelia)
• Segmentación radial e
indeterminada
• Endomesodermo formado a
partir de bolsas enterocélicas
Cephalochordata Holothuroidea
Ambulacrarios. Sistemática
EQUINODERMOS
AMBULACRARIOS
DEUTERÓSTOMOS
HEMICORDADOS
Deuterostomia
XENOTURBÉLIDOS
CORDADOS
Ambulacrarios hemicordados
EQUINODERMOS
AMBULACRARIOS
HEMICORDADOS
XENOTURBÉLIDOS
• Grupo de animales vermiformes, de distribución prácticamente cosmopolita, que habitan de forma

bentónica en medios marinos poco profundos
• Mantienen una estrecha relación de parentesco con los equinodermos, la larva ciliada que
presentan algunos hemicordados (denominada “tornaria”) siendo muy similar a la larva bipinnaria
de algunos equinodermos
HEMICORDADOS
• Conocidos mediante unas 100 especies
• Se reconocen dos grupos: Enteropneusta y

Pterobranchia
Cephalodiscus sp.
Saccoglossus sp.
Enteropneustos (“gusanos bellota”): “Gusanos” Pterobranquios: Formas coloniales que

viscosos que habitan la zona intermareal. Pueden viven reunidas en tubos gelatinosos
alcanzar hasta 1,5 metros de longitud.
HEMICORDADOS
Esquema de un enteropneusto Esquema de un pterobranquio

Ambulacrarios equinodermos
EQUINODERMOS
AMBULACRARIOS
HEMICORDADOS
XENOTURBÉLIDOS
Ambulacrarios equinodermos
• Amplio linaje de metazoos

en el que se incluyen unas
7.000 especies,
exclusivamente de
ambientes marinos
• Amplia distribución y
variedad de modos de vida
(se conocen formas
Asterias forbesi Comantheria briareus bentónicas reptantes,
Cucumaria miniata
filtradoras, detritívoras,
carroñeras y herbívoras)
• Con un registro fósil
abundante, desde el
Cámbrico inferior, gracias a
la presencia de elementos
calcíticos en su esqueleto
Mellita longifissa
Ambulacrarios equinodermos: Estructura corporal
• Cuerpo no segmentado, con simetría radial

pentámera, sobre la que puede aparecer una
simetría bilateral secundaria
Simetría radial
• Endoesqueleto mesodérmico formado por
pentámeta en osículos calcáreos con espinas o espículas
equinodermos, en
visión aboral: erizo calcáreas en la dermis
de mar (arriba) y
estrella de mar
• Elementos esqueléticos unidos por ligamentos
(abajo). A: áreas de colágeno, controlados por el sistema
ambulacrales. I:
áreas nervioso
interambulacrales.
• Osículos del endoesqueleto perforados por una
red de espacios ocupados por fibras y células
dérmicas denominado esteroma
Vargas & Zardoya, 2012
Detalle de las espinas, pedicelarios y pápulas de un brazo de la Placas de calcita con estereoma vistas al microscopio
estrella de mar Marthasterias glacialis. electrónico de barrido.
• En algunos casos estructuras que rodean la

base de las espinas, denominadas
pedicelarios
• Celoma es muy complejo, compartimentado en
zonas con funciones diferentes
Detalle del madreporito

• Sistema acuífero implicado en la locomoción, de origen celomático, que genera un mecanismo

hidráulico
• Sobresale de la pared del cuerpo mediante podios o pies ambulacrales
• Suele presentar una abertura al exterior, denominada madreporito o hidroporo, así como canales,
que varían en los distintos grupos
• La locomoción se produce mediante el movimiento de los pies ambulacrales, de las espinas o de otras
partes del cuerpo
Vargas & Zardoya, 2012
Sistema vascular acuífero en equinodermos. A: Estrella de mar actual, con las extensiones del sistema vascular acuífero a modo de pies
ambulacrales. B: Esquema del sistema vascular acuífero con sus partes diferenciadas; el número 5 indica su simetría pentaradial.
Ambulacrarios equinodermos: Estructura interna y función
El intercambio gaseoso es muy variado en los equinodermos y se realiza a través de branquias

dérmicas, los pies ambulacrales, los árboles respiratorios (en las holoturias) o mediante sacos
especializados llamados bursas (en los ofiuroideos)
Sistema de respiración
Intercambio gaseoso en una estrella de mar

Ambulacrarios equinodermos: Estructura interna y función
• Sistema sanguíneo reducido y

rodeado por prolongaciones del
celoma (senos perihemales), con
escaso papel en la circulación. La
circulación principal de los líquidos
perihemales se realiza mediante los
cilios del peritoneo
Plan corporal de los equinodermos
• Sistema digestivo completo, pero sin
sistema excretor
• Sistema nervioso constituido por un

anillo circumoral y nervios radiales.
Presentan dos o tres sistemas de
retículos nerviosos. Con pocos
órganos sensoriales y sin estructura
cerebral
• Capacidad de regeneración de las

partes pérdidas
Ambulacrarios equinodermos: Reproducción y desarrollo
• Los equinodermos presentan sexos separados y fecundación externa

• El desarrollo se produce mediante una larva bilateral que sufre metamorfosis para
dar lugar a los adultos, con simetría radial
Ambulacrarios equinodermos: Sistemática

EQUINODERMOS
ELEUTEROZOOS
ASTEROZOOS
ASTEROIDEOS
OFIUROIDEOS
EQUINOZOOS
EQUINOIDEOS
HOLOTUROIDEOS
PELMATOZOOS
Ambulacrarios equinodermos: Pelmatozoos crinoideos

EQUINODERMOS
ELEUTEROZOOS
ASTEROZOOS
ASTEROIDEOS
OFIUROIDEOS
EQUINOZOOS
EQUINOIDEOS
HOLOTUROIDEOS
PELMATOZOOS
Ambulacrarios equinodermos: Pelmatozoos crinoideos
• Único grupo de pelmatozoos con

representantes actuales: “lirios de
mar” o crinoideos
• Representados por unas 650
especies
• Cuerpo en forma de copa y sujeto

al sustrato por un pedúnculo
aboral, al menos una parte de su
vida
• No presentan madreporito, ni
espinas, ni pedicelarios
• La boca y el ano están en la cara
oral, que se orienta hacia arriba
• Cinco brazos ramificados, con
pínnulas
• Los pies ambulacrales carecen de
función locomotora, y se utilizan
Plan corporal de los pelmatozoos
en la captación de alimento
crinoideos
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos

EQUINODERMOS
ELEUTEROZOOS
ASTEROZOOS
ASTEROIDEOS
OFIUROIDEOS
EQUINOZOOS
EQUINOIDEOS
HOLOTUROIDEOS
PELMATOZOOS
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos
• Crecen de pedúnculo que los

ancle al sustrato
• Boca habitualmente en la
superficie oral (generalmente
en superficie ventral),
mientras que el ano se
desplaza a la cara opuesta
• Presentan un madreporito
unido al sistema ambulacral
por un canal pétreo y
ventosas en los podios
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos asteroideos
EQUINOZOOS ASTEROZOOS
• Las “estrellas de mar” habitan en
ELEUTEROZOOS
ASTEROIDEOS todos los océanos, estando

representadas por más de 2.000
OFIUROIDEOS
formas
EQUINOIDEOS • Cuerpo estrellado, generalmente con

5 brazos unidos al disco central
HOLOTUROIDEOS
• Surcos ambulacrales abiertos
• Numerosos pies ambulacrales en la
cara oral, con ventosas
• Con pedicelarios
• Ano y madreporito aborales
Esquema de un asteroideo
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos ofiuroideos
• Representados por unas 2.000 especies
ELEUTEROZOOS
ASTEROIDEOS de “ofiuras”
OFIUROIDEOS • Cuerpo estrellado, con brazos claramente
diferenciados del disco central
EQUINOIDEOS • Surcos ambulacrales cerrados
HOLOTUROIDEOS • Pies ambulacrales sin ventosas
• Sin pedicelarios
• Sin ano
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos holoturoideos
• Unas 1.400 especies, habitualmente en
zonas poco profundas tropicales
ELEUTEROZOOS
ASTEROIDEOS
• Característico alargamiento del eje oral-

OFIUROIDEOS
aboral, generando simetría bilateral
secundaria
EQUINOIDEOS
• Sin brazos
HOLOTUROIDEOS
• Sin espinas
• Madreporito interno
• Osículos reducidos
• Surcos ambulacrales cerrados
• Pies ambulacrales generando
tentáculos alrededor de la boca, con
ventosas y sin pedicelarios
Esquema de un holoturoideo
Ambulacrarios equinodermos: Eleuterozoos equinoideos
• Representados por unas 950 especies

• Distribuidos por todos los mares y océanos, y a
todas las profundidades
ELEUTEROZOOS
ASTEROIDEOS
• Sin brazos
OFIUROIDEOS • Con espinas móviles
• Surcos ambulacrales cerrados
EQUINOIDEOS
• Pies ambulacrales con ventosas
HOLOTUROIDEOS • Presencia de pedicelarios
• “Erizos regulares”: formas globosas con simetría
radial y espinas medianas o largas
• “Erizos irregulares”: formas secundariamente
bilaterales, generalmente aplanadas y con espinas
cortas
Esquema de un equinoideo
Cordados
EQUINODERMOS
AMBULACRARIOS
DEUTERÓSTOMOS
HEMICORDADOS
Deuterostomia
XENOTURBÉLIDOS
CORDADOS
Chordata: linaje de animales bilaterales, triblásticos, deuteróstomos conocido desde el Cámbrico

Cordados
Novedades evolutivas:
• Notocorda (prácticamente
reemplaza por vértebras en los
vertebrados)
• Cordón nervioso tubular simple (en
posición dorsal al tubo digestivo)
• Estructuras bránquiales faríngeas
(dando lugar a distintas estructuras
en formas derivadas)
• Esdostilo (sustituido por la glándula
tiroides en formas derivadas)
• Cola postanal (inicialmente
asociada a locomoción, pero
desaparece de forma secundaria)
Cordados. Sistemática
UROCORDADOS
CORDADOS
CRANEADOS
CEFALOCORDADOS
Cordados. Urocordados
UROCORDADOS • Representados por unas 3.000

CORDADOS
especies de animales conocidos

CRANEADOS
como tunicados
CEFALOCORDADOS
• Se reconocen varios
grupos, entre los que
únicamente los ascidiáceos
(“jeringas de mar”) son
comunes: formas marinas,
solitarias o coloniales,
abundantes en zonas
intermareales.
• Generalmente con forma
de bolsa esférica o
cilíndrica, con un sifón
inhalante y un sifón
Esquema de un urocordado exhalante
Cordados. Urocordados
• Las larvas son nadadoras

• Los adultos son sésiles y están rodeados por una estructura inerte y resistente, en cuya
constitución participa la celulosa, que se denomina túnica
• La notocorda está restringida a la región caudal de las larvas y desaparece en adultos
• El cordón nervioso dorsal se reduce a un simple ganglio en adultos
• Por lo tanto, los adultos sólo poseen dos de las características de los cordados: hendiduras
faríngeas y endostilo
• Las larvas presentan, además: notocorda, cordón nervioso dorsal hueco y cola propulsora
Notocorda Cola
Cordón nervioso propulsora
Notocorda
Faringe Corazón Hendidura
degenerada
faríngea Atrio
Túnica
Endostilo
LARVA DE
NADO LIBRE
METAMORFOSIS
TEMPRANA
METAMORFOSIS
Metamorfosis de un urocordado TARDÍA
ADULTO
Cordados. Cefalocordados
UROCORDADOS
CORDADOS
CRANEADOS Branchiostoma lanceolatum
CEFALOCORDADOS
• El esqueleto axial de las “lancetas marinas” o “anfioxos” está presente durante todo el ciclo vital
• Animales delgados, transparentes y comprimidos lateralmente
• Viven en los fondos arenosos de las costas de todo el mundo
• Presentan todas las novedades evolutivas de los cordados, además de otras que anticipan algunas
condiciones de los vertebrados: divertículo hepático, musculatura del tronco segmentada y patrón
circulatorio semejante al de los cordados
Esquema de un cefalocordado
Cordados. Craneados
UROCORDADOS
CORDADOS
CRANEADOS
CEFALOCORDADOS
Para algunos autores la denominación craneados hace referencia a un grupo

ligeramente más amplio que el de los vertebrados (agrupando mixines +
gnatóstomos), mientras otros consideran a los mixines como vertebrados
Esquema de un craneado
Cordados. Craneados
Gnatóstomos
Craniata
“Peces” sin mandíbulas (“agnatos”)

La clasificación tradicional de los craneados los divide en dos grandes grupos (“agnatos”,
carentes de mandíbulas, y gnatóstomos, con mandíbulas)
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª
edición), 1032 pp.
• Hickman, C.P. et al. (2009). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana,
Madrid (14a ed. en castellano), 936 pp.
• Romer, A.S. y Parsons, T.S. (1985). Anatomía comparada (vertebrados). 5ª ed. McGraw-
Hill/Interamericana, Madrid.
• Ruppert, E. y Barnes, R.D. (1996). Zoología de los Invertebrados. Sexta Edición. McGraw-Hill
Interamericana, 1114 pp.
• Tellería, J.L. (1987). Zoología Evolutiva de los Vertebrados. Colección: Ciencias de la Vida. Ed.
Síntesis. Madri, 168 pp.
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos.
Madrid, 617 pp.

Bibliografía y enlaces: Lecturas complementarias
• Cameron, C.B., Garey, J.R. y Swalla, B.J. (2000). Evolution of the chordate body plan: New insights from
phylogenetic analyses of deuterostome phyla. PNAs 97(9): 4469–4474.
• Janies, D. (2001). Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes. Canadian Journal of Zoology 79(7):
1232–1250. DOI:https://doi.org/10.1139/z00-215
• Lowe, C.J., Clarke, D.N., Medeiros, D.M., Rokhsar, D.S. y Gerhart J. (2015) The deuterostome context of
chordate origins. Nature 520(7548): 456–465. DOI: 10.1038/nature14434
• Peterson, K.J. y Eernisse, D.J. (2016). The phylogeny, evolutionary developmental biology, and paleobiology of
the Deuterostomia: 25 years of new techniques, new discoveries, and new ideas. Organisms Diversity &
Evolution 16, 401–418. DOI: https://doi.org/10.1007/s13127-016-0270-x
• Swalla, B.J. y Smith, A.B. (2008). Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and
palaeontological perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363:
1557–1568.
• Szaniawski, H. (2005). Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Palaeontologica
Polonica 50(1): 1–8.

• Introduction to the Echinodermata (UCMP Berkeley)

• Phyllum Echinodermata (Biodiversidad Virtual)
• Phyllum Echinodermata (Fauna Ibérica)
• Smith, A.B. y Kroh, A. (editor) 2011. The Echinoid Directory. World Wide Web electronic
publication. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory
• Tree of Life Web Project. 2002. Deuterostomia. Version 01 January 2002 (temporary).
http://tolweb.org/Deuterostomia/2466/2002.01.01 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
Diversidad Animal. Tema 9: Vertebrados
Índice
Tema 9: Vertebrados
2. Resumen
3. Objetivos
4. Craniata
4.1 Concepto de craneados
4.2 Sistemática de los craneados-vertebrados
4.2.1 Mixines
4.2.2 Petromizóntidos (lampreas)
4.2.3 Vertebrados (gnatóstomos)
4.2.3.1 Condrictios
4.2.3.1.1 Elasmobranquios
4.2.3.1.2 Holocéfalos
4.2.3.2 Teleóstomos (“osteíctios”)
4.4.2.1 Actinopterigios
4.4.2.2 Sarcopterigios
5. Bibliografía
5.2 Enlaces
Conceptos básicos
• Introducción a los taxones Craniata y Vertebrata
• Grupos basales de vertebrados: origen y relaciones de los principales

linajes de “peces”
• Sistemática
• Craneados sin mandíbulas
• Gnathostomata
• “Peces” cartilaginosos: condrictios
• Radiación adaptativa de los “osteíctios”
• Sarcopterigios
Resumen
Deuterostomia
Resumen
Craniata
Objetivos
• Conocer las características de los craneados y las posibles diferencias

entre los términos craneados y vertebrados
• Conocer la sistemática general de los vertebrados
• Conocer el origen y el contexto sistemático de los vertebrados
• Conocer las características generales de los “agnatos” o “ciclóstomos”:

mixines y petromizóntidos
• Conocer la sistemática general de los gnatóstomos
• Conocer los caracteres generales y linajes principales de los condrictios
• Conocer la sistemática general de los teleóstomos
• Conocer los caracteres generales y linajes principales de los

actinopterigios
• Conocer la sistemática general de los sarcopterigios

Craniata. Concepto de craneados
Vertebrados
(gnatóstomos)
Craniata
“Peces” sin mandíbulas (“agnatos” o “ciclóstomos”)
Craniata: linaje que incluye “peces” sin mandíbulas + vertebrados

Craniata. Concepto de craneados
Principales características de Craniata:
• Presencia de esqueleto cefálico
• Tegumento compuesto por epidermis externa de epitelio estratificado y dermis

interna de tejido conjuntivo
• Generalmente presentan un exoesqueleto, muy modificado en las formas más

derivadas, mediante huesos dérmicos
• Faringe musculosa
Craniata. Sistemática de los craneados-vertebrados: Mixines
Vertebrados
(gnatóstomos)
Craniata

Craniata. Sistemática de los craneados-vertebrados: Mixines
• Unas 65 especies marinas
• Esqueleto cartilaginoso, sin vértebras
• Sin mandíbulas
• Boca con cuatro pares de tentáculos y dos filas de

dientes queratinizados eversibles
• Ausencia de estómago
• Cordón nervioso dorsal, con cerebro bien diferenciado

pero sin cerebelo
• Prácticamente ciegos
• Carecen de estadio larvario

Craniata. Sistemática de los craneados-vertebrados: Petromizóntidos (lampreas)
Vertebrados
(gnatóstomos)
Craniata

Craniata. Sistemática de los craneados-vertebrados: Petromizóntidos (lampreas)
• Unas 40 especies, marinas o de agua dulce
• Esqueleto cartilaginoso, con arcos neurales rudimentarios
• Sin mandíbulas
• Boca suctora en forma de ventosa, con filas de dientes

queratinizados
• Ausencia de estómago
• Cordón nervioso dorsal, con cerebro bien diferenciado y un

pequeño cerebelo
• Ojos bien desarrollados
• Estadio larvario prolongado, con larva (ammocete) más derivada

que en anfioxos o cefalocordados (corazón bicameral, cerebro
tripartito, glándula hipofisaria)
Craniata. Sistemática de los craneados-vertebrados: Vertebrados (gnatóstomos)
Vertebrados
(gnatóstomos)
Craniata

Gnathostomata: grupo monofilético que incluye a los craneados con mandíbulas (equivalente a Vertebrata)
Principales características: DIENTE
• Mandíbulas generadas a partir de los dos

MANDÍBULA
primeros arcos branquiales
• Dientes con dentina
• Tres pares de canales semicirculares en el oído
• Cinturas pectoral y pélvica CANALES
SEMICIRCULARES
• Desarrollo de centros vertebrales
Vertebrados
(gnatóstomos)
CENTRO VERTEBRAL CINTURA PECTORAL
CINTURA PÉLVICA
Vertebrados (gnatóstomos)
Teleóstomos
Condrictios
Craniata
Vertebrados (gnatóstomos): Condrictios
Elasmobránquios - Dos linajes de condríctios:

Elasmobránquios y
holocéfalos
- Actualmente representados
Holocéfalos
por cerca de 1.000 especies
Condrictios
Principales características de los condrictios:
• Aletas pelvianas de los machos modificadas como

órganos copuladores (mixopterigios) MIXOPTERIGIOS
• Piel con escamas placoideas (dentículos

dérmicos) o desnuda
• Esqueleto cartilaginoso
• Cráneo sin suturas
• 5-7 pares de arcos branquiales
• Sin vejiga natatoria ni pulmones
Vertebrados (gnatóstomos): Condrictios. Elasmobranquios
Elasmobránquios:
• Es el grupo más diverso de condrictios

• Tradicionalmente divididos en dos linajes: Batoidea (rayas y torpedos) y “Selachimorpha”
(tiburones) (la monofilia del linaje, incluyendo escualomorfos y galeomorfos, es objeto de
discusión)
• Batoideos: cuerpos dorso-ventralmente aplanados, con las branquias orientadas
ventralmente
• Tiburones: cuerpo fusiforme, con las branquias situadas en los laterales
Vertebrados (gnatóstomos): Condrictios. Elasmobranquios
Caracteres generales:
• Aleta caudal heterocerca

• Orificios nasales ciegos pares, por delante de la
boca
• Espiráculos (restos de la primera hendidura
branquial) tras los ojos
• Branquias expuestas
• Tegumento recubierto por escamas placoideas
modificadas
• Vértebras completas
• Electrorrecepción mediante las ampollas de
Lorenzini situadas en la cabeza
Vertebrados (gnatóstomos): Condrictios. Holocéfalos
Holocéfalos:
• Restringidos a 40 especies de
quimeras o “peces rata”
• Casi todas habitan aguas profundas

oceánicas
Vertebrados (gnatóstomos): Condrictios. Holocéfalos
Caracteres generales:
• Cola dificerca
• Narinas que desembocan en la cavidad oral
• Mandíbula superior fusionada al cráneo
• Vértebras sin centros vertebrales
• 4 hendiduras branquiales, parcialmente
cubiertas por un opérculo
Vertebrados (gnatóstomos): Teleóstomos (“osteíctios”)
Vertebrados (gnatóstomos)
Teleóstomos
Condrictios
Craniata
Vertebrados (gnatóstomos): Teleóstomos (“osteíctios”)
Dos grandes grupos del

linaje monofilético
Teleóstomos
teleóstomos:
• “Peces” con aletas con
radios
(actinopterigios)
• “Peces” con aletas
lobuladas
Actinopterigios (sarcopterigios)
“Osteichthyes” (“peces
óseos”): grupo no natural
Sarcopterigios que incluye a
actinopterigios y
sarcopterigios no
Principales características de los tetrápodos
teleóstomos:
• Opérculo sobre las branquias
• Desarrollo de una bolsa llena de gas
derivada del esófago, implicada en la
flotabilidad (vejiga natatoria) o en la
respiración (pulmones)
• Progresiva especialización de elementos
esqueléticos implicados en la
alimentación y de musculatura mandibular
Teleóstomos: Actinopterigios
Teleóstomos
Actinopterigios:
• 30.000 especies de
“peces de aletas con
radios”
• 40% viven en agua
dulce
Actinopterigios
Sarcopterigios
Caracteres morfológicos:
• Aletas soportadas por radios dérmicos (lepidotricos)
• Aleta caudal heterocerca como condición primitiva y homocerca
posteriormente
• Musculatura que controla el movimiento de aletas situada en el
interior del cuerpo
• Vejiga natatoria asociada a la flotación, conectada o no con
esófago
Teleóstomos: Actinopterigios
Actinopterigios
Teleósteos
Clasificación tradicional
(según grado de osificación):
• “Condrósteos”
• “Holósteos”
“Holósteos” • Teleósteos
“Condrósteos”
“Chondrostei” “Holostei”
Grupo parafilético que agrupa a las formas Grupo parafilético que agrupa a las
más basales (p.ej., bichires y esturiones) amias y los pejelagartos
Teleóstomos: Actinopterigios. Teleósteos
Elopomorfos Osteoglosomorfos Clupeiformes

• Presentan larva leptocéfala • Con lengua ósea • Con aleta caudal homocerca
• Ejemplo: Arapaima y escamas cicloideas
• Ejemplo: Anguila
• Ejemplos: Arenque, sardina,
boquerón
Ostariofisiarios Protacantopterigios Neoteleósteos

• Con aparato auditivo de Weber • Con aleta adiposa tras la dorsal • Grupo muy amplio y dispar
• Ejemplos: “Pez gato”, carpa y dientes en lengua e hioides • Ejemplos: atún, caballito de
• Ejemplos: Salmón, lucio mar, “pez linterna”
Teleóstomos: Sarcopterigios
Teleóstomos
Sarcopterigios:
• 8 especies marinas y
dulceacuícolas de
“peces de aletas
lobuladas”
• + Todos los
Actinopterigios
tetrápodos
Sarcopterigios
Caracteres de los “peces de aletas lobuladas”:

• Aletas pares con un único elemento esquelético en su base
• Aleta caudal dificerca en formas actuales (heterocerca
primitiva)
• Musculatura que controla el movimiento de aletas pares
situada en las extremidades
• Vejiga gaseosa vascularizada, asociada a la flotación
Teleóstomos: Sarcopterigios. “Peces de aletas lobuladas”
“Peces” pulmonados o dipnoos Celacantos

Tres géneros dulceacícolas, distribuidos Un único género actual, Latimeria, en el
por Australia, África y América del Sur Océano Índico
Bibliografía y enlaces. Bibliografía complementaria
Hill/Interamericana, Madrid (18 ed. en castellano), 936 pp.
• Pough, F.H., Janis, C.M. y Heiser, J.B. (2012). Vertebrate Life (9th edition). Ed.
Pearson, 720 pp.
• Romer, A.S. y Parsons, T.S. (1985). Anatomía comparada (vertebrados). 5ª ed.
McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.
• Tellería, J.L. (1987). Zoología Evolutiva de los Vertebrados. Colección: Ciencias de la
Vida. Ed. Síntesis. Madri, 168 pp.
• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de
seres vivos. Madrid, 617 pp.

Bibliografía y enlaces. Enlaces de interés
• Janvier, P. (1997). Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under
construction). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
• Introduction to the Vertebrates (UCMP Berkeley)
• Phyllum Chordata (Integrated Taxonomy Information System)
• Phyllum Chordata (Fauna Ibérica)
• Peces (Biodiversidad Virtual)

• Vertebrate Diversity (University College of London):
o Petromyzontiformes
o Chondrichthyes
o Actinopterygii
o Sarcopterygii
Diversidad Animal. Tema 10: Tetrápodos
Índice
Tema 10: Tetrápodos

2. Resumen
3. Objetivos
4. Tetrápodos. Generalidades
5. Anfibios modernos: Lisanfibios
5.1 Grupos principales
5.1.1 Gimnofiones
5.1.2 Caudados
5.1.3 Anuros
5.2 Lisanfibios españoles
6. Bibliografía
6.3 Enlaces
Conceptos básicos
• Primeros vertebrados terrestres: el clado Tetrapoda
• Radiación de los anfibios modernos: Lissamphibia
• Sistemática
• Novedades evolutivas de los linajes principales

Resumen
Craniata
Resumen
Choanata
Objetivos
• Conocer algunos de los caracteres que posibilitaron la conquista de la tierra

firme por parte de un grupo de vertebrados, los coanados
• Conocer las relaciones entre los principales linajes de coanados
• Conocer los caracteres generales del grupo monofilético de Tetrapoda que

engloba a todos los anfibios actuales (lisanfibios)
• Conocer las características principales de los linajes de Lissamphibia:

gimnofiones, caudados y anuros
Tetrápodos. Generalidades
Craniata
Tetrápodos: El grupo de cordados (gnatóstomos teleóstomos) que ha conseguido colonizar el medio terrestre
Choanata
Tetrápodos: Anfibios, amniotas (agrupando a reptiles y mamíferos) y varios grupos extintos (incluyendo los temnospóndilos)
La invasión del medio aéreo implicó adaptaciones como:

• Modificaciones en el tegumento por disponibilidad hídrica (adaptación a respiración
cutánea, aparición de glándulas secretoras y mecanismos para evitar la deshidratación)
• Modificaciones en sistemas respiratorio y circulatorio por disponibilidad de oxígeno (origen
de pulmones funcionales, conexión entre cavidad nasal y cavidad oral a través de coanas y
circulación doble, sistémica + pulmonar)
• Modificaciones esqueléticas y musculares por densidad del medio (transformación de
aletas en apéndices marchadores y modificaciones del esqueleto axial, dirigidas al
autosoporte y la capacidad de movimiento)
• Modificaciones derivadas de la distinta transmisión en agua y tierra (adaptación de equipos
sensoriales para captación de sonidos y olores y para regulación de temperatura corporal)
Sarcopterygii
Choanata Tetrapoda
Dipnoi
Coelacanthimorpha
• El grupo de sarcopterigios que incluye a los tetrápodos son los coanados

• Los tetrápodos están más relacionados con peces pulmonados (dipnoos) que con celacantos
• Novedad evolutiva de los coanados: presencia de narinas internas (coanas) que conectan las
cavidades nasal y oral
Eusthenopteron Acanthostega
Tiktaalik Ichthyostega
• El registro fósil de coanados devónicos muestra la transición entre aletas pares y patas
• Eusthenopteron: estructura corporal cercana a la de sarcopterigios primitivos, pero ha desarrollado aletas
pares musculosas con soporte óseo y cintura pectoral fuertemente unida al cráneo
• Tiktaalik: escamas corporales y radios de las aletas como en sarcopterigios primitivos, pero posee
caracteres craneales (tabla corta, región del oído modificada y cuello móvil) y brazos (estructura ósea
semejante a un brazo, con antebrazo y muñeca funcionales) que se aproximan a la condición tetrápoda
• Acanthostega e Ichthyostega: extremidades anteriores y posteriores bien desarrolladas, con presencia de
dedos (reducción de dígitos en este último)
Estegocéfalos: novedad evolutiva la presencia de dedos
Tetrapoda: linaje que agrupa al antecesor común de las formas de vertebrados terrestres
actuales (lisanfibios, mamíferos y reptiles) pero no al estegocéfalo Ichthyostega
El nodo Tetrapoda se define, entre otras, por la presencia de 4 extremidades, que muestran la
siguiente combinación de caracteres: • dedos en las extremidades anteriores
• articulaciones en el codo y muñeca
Tetrapoda • cinturas pectoral y pélvica bien
desarrolladas
Stegocephalia
Tradicionalmente dos grandes linajes

de tetrápodos: Amniota (reptiles y
mamíferos) y anfíbios +
“temnospóndilos”
Actualmente esa posición filogenética

de los “temnospóndilos” es puesta en
duda, y podrían ser parafiléticos
Anfibios modernos. Lisanfibios
Lissamphibia:
Lissamphibia
• Tres linajes: Anura (ranas y sapos), Caudata
(salamandras y tritones) y Gymnophiona (cecilias)
• Relación filogenética no consensuada: probablemente
las cecilias son el grupo hermano de Anura + Caudata
• Cerca de 8.300 especies actuales: unas 7.325 de
Anura, 760 de Caudata y 215 de Gymnophiona
ANURA CAUDATA GYMNOPHIONA
- Adaptados a hábitats que contengan cierto nivel de humedad

- Presentes en todos los continentes (salvo en la Antártida):
• Anuros: predominantemente tropicales, pero con distribución cosmopolita
• Caudados: zonas templadas del hemisferio norte y algunas áreas tropicales
• Cecilias: restringidas a regiones tropicales
Anfibios modernos. Lisanfibios
Los lisanfibios se caracterizan por:

• Generalmente estadio inicial acuático y, tras metamorfosis, aéreo
• Ausencia de notocorda persistente
• Ausencia de exosqueleto o escamas
• Ausencia de garras o uñas. Generalmente, cuatro dedos en las
manos
• Respiración branquial en las larvas. Pulmonar y cutánea (por
separado o combinada) en la mayoría de adultos
• Circulación doble (pulmonar y sistémica), con corazón con 2
aurículas y 1 ventrículo
• Sangre fría (ectotermia)
• Huevos mesolecíticos (con cantidad moderada de vitelo), con
cubierta membranosa gelatinosa
Anfibios modernos. Lisanfibios: Grupos principales
Los anuros se caracterizan por:

• Cuerpo formado por una cabeza y
un tronco fusionados (sin cuello
diferenciado), careciendo de cola
• Dos pares de patas, generalmente
desiguales
• Entre 6 y 10 vértebras, incluyendo
un largo coxis (el urostilo)
Los caudados se caracterizan por:

• Cuerpo compuesto por cabeza,
tronco y cola bien desarrollada
• Dos pares de patas de desarrollo
semejante
• Entre 10 y 60 vértebras
Los gimnofiones se caracterizan

por:
• Cuerpo anguiliforme. La cola corta
o ausente
• Ausencia de patas y cinturas
• Numerosas vértebras (entre 100 y
300)
Anfibios modernos. Lisanfibios: Lisanfibios españoles
Lisanfibios españoles:
• 31 especies de anfibios en el territorio peninsular (2 de ellas introducidas). Al
menos 13 son endemismos ibéricos y 6 son endemismos españoles
• Los anfibios presentes en Baleares y Canarias son formas introducidas excepto
Alytes muletensis, endémico de Baleares
• Al menos 4 especies en Ceuta y Melilla
• Los anfibios españoles pertenecen a 7 familias: una de Caudados
(Salamandridae) y 6 de Anuros
Caudados españoles: 10 especies de salamándridos (Salamandridae)
2 salamandras (Salamandra y 1 gallipato (Pleurodeles) 7 tritones (Calotriton, Triturus,

Chioglossa) Lissotriton y Ichthyosaura)
Anuros españoles: 23 especies
7 alítidos (Alytidae): Sapillo 3 bufónidos (Bufonidae): Sapos

pintojo, Discoglossus, y sapos terrestres, como Bufo, Bufotes y 2 hílidos (Hylidae): Ranitas de
parteros, como Alytes Epidalea San Antonio, Hyla
6 ránidos (Ranidae): Ranas

1 pelobátido (Pelobatidae): Sapo 4 pelodítidos (Pelodytidae): pardas, Rana, y verdes,
de espuelas, Pelobates Sapillos moteados, Pelodytes Pelophylax

Hill/Interamericana, Madrid (18a ed. en castellano), 936 pp.
• Laurin, M. (2010). How Vertebrates Left the Water. Berkeley, California, USA:
University of California Press, 216 pp.
• Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. y Lizana, M. (eds.). (2002). Atlas y Libro Rojo
de los Anfibios y Reptiles en España. Dirección General de Conservación de la
Naturaleza-Asociación Herpetológica Española. (2a impresión), Madrid, 587 pp.
• Tellería, J.L. (1987). Zoología Evolutiva de los Vertebrados. Colección: Ciencias

de la Vida. Ed. Síntesis. Madrid, 168 pp.

Bibliografía y enlaces. Lecturas complementarias
• Laurin, M., Girondot, M. y de Ricqlès, A. (2000). Early tetrapod evolution. Trends

in Ecology & Evolution 15(3):118-123. DOI: https://doi.org/10.1016/S0169-
5347(99)01780-2
• Morales Martin, J. y Lizana Avia, M. (2011). El estado de la biodiversidad de los

Vertebrados españoles. Causas de la riqueza de especies y actualización
taxonómica. Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural,
Número 9 (Dedicado a: Biodiversidad: aproximación a la diversidad botánica y
zoológica de España): 285-342.
• Pyron, R.A. y Wiens, J.J. (2011). A large-scale phylogeny of Amphibia including

over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and
caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution, 61(2), 543-583. Elsevier Inc.
https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.06.012
• Ruta, M., Jeffery, J.E. y Coates, M.I. (2003). A supertree of early tetrapods.
Proceedings of the Royal Society B 270: 2507-2516.
http://doi.org/10.1098/rspb.2003.2524
• Laurin, M. (2011). Terrestrial Vertebrates. Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing

vertebrates. Version 21 April 2011. http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952/2011.04.21
in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• AmphibiaWeb Phylogeny (AmphibiaWeb. 2021)
• Anfibios (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Amphibia (Fauna Ibérica)
• Amphibia (Biodiversidad Virtual)
• Introduction to the Tetrapoda (UCMP Berkeley)
• The origin of tetrapods (Understanding Evolution)

Diversidad Animal. Tema 11: Amniota I – Reptiles y aves
Índice
Tema 11: Amniota I – Reptiles y aves

2. Resumen
3. Objetivos
4. Amniota
4.1 Radiación basal de Amniota
4.2 Clasificación de Amniota
5. Saurópsidos o reptiles
5.1 Caracteres generales
5.2 Grupos principales
5.2.1 Tortugas
5.2.2 Lepidosaurios
5.2.3 Arcosaurios
5.2.3.1 Arcosaurios cocodrilos
5.2.3.2 Arcosaurios aves
6. Bibliografía
6.3 Enlaces
Conceptos básicos
Conceptos básicos:
• Colonización del medio terrestre: el clado Amniota

• Principales grupos de reptiles
• Origen y radiación adaptativa
• Sistemática
• Origen e historia evolutiva de las tortugas
• La radiación de los escamosos
• Origen e historia evolutiva de los arcosaurios
• Origen y evolución temprana de las aves
• El clado Neornithes: radiación evolutiva y sistemática de las aves modernas
Resumen
Choanata
Resumen
Amniota
Objetivos
Objetivos:
• Conocer los caracteres implicados en la radiación basal de Amniota,

como la adquisición de novedades evolutivas en la respiración,
circulación, reproducción y locomoción
• Conocer la sistemática general de los amniotas y los caracteres
generales de los linajes basales
• Conocer los caracteres que definen a los reptiles y la relación entre los
principales linajes
• Conocer los caracteres generales de las tortugas
• Conocer los caracteres generales de los reptiles lepidosaurios
• Conocer los caracteres generales de los reptiles arcosaurios y los
principales linajes con representantes actuales: cocodrilos y aves
• Conocer los caracteres generales de las aves y la relación entre los
principales linajes
Amniota: Radiación basal

SAUROPSIDA
AMNIOTA
SYNAPSIDA
- Amniota: grupo monofilético que agrupa al antecesor común y todos los descendientes de mamíferos y reptiles
- Incluye a más de 20.000 especies actuales de vertebrados que pertenecen a los linajes de los sinápsidos (mamíferos
y sus antepasados) y de los saurópsidos (reptiles, incluyendo a las aves)
Amniota: Novedades evolutivas
Una de las principales novedades evolutivas de Amniota es la generación del huevo

amniótico, que puede desarrollarse en ambientes sin humedad y se diferencia del huevo de
los anfibios en:
• Permite el intercambio de gases con el exterior
• Desarrollo de membranas extraembrionarias: amnios (que rodea al embrión), corion (que
rodea al embrión y al saco vitelino) y alantoides (implicado en la respiración y en la
acumulación de productos de desecho)
• Desarrollo de cáscara externa (proporcionando protección y reduciendo la pérdida de
agua)
CORION
ALBÚMINA
VITELO
CÁSCARA
CÁMARA DE AIRE
ALANTOIDES
EMBRIÓN
AMNIOS
Amniota: Caracteres generales
Los amniotas consiguen la independencia al medio acuático en todas las fases del ciclo
vital mediante la generación del huevo amniótico y otras novedades evolutivas,
incluyendo:
• Músculos mandibulares más potentes, que implican modificaciones craneales
• Fecundación interna
• Sistema circulatorio más eficaz y presión sanguínea más alta
• Sistema nervioso más desarrollado
• Pulmones bien desarrollados
• Nuevas estrategias para evitar la deshidratación
• Extremidades bien desarrolladas para el desplazamiento sobre tierra
Amniota: Saurópsidos o reptiles
AVES
SAUROPSIDA
Sauropsida agrupa a todos los descendientes del antecesor común de tortugas, lepidosaurios
(lagartos y serpientes) y arcosaurios (cocodrilos y aves)
Sauropsida es equivalente a Reptilia al considerarse las aves como un grupo de reptiles especializado
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales
Los saurópsidos que forman parte de la biosfera actual corresponden a diápsidos
Los diápsidos actuales se agrupan en tres linajes, cuyas relaciones de parentesco no están
consensuadas: tortugas, lepidosaurios y arcosaurios (cocodrilos + aves).
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales

ARCHOSAURIA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
TESTUDINATA
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Tortugas

ARCHOSAURIA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
TESTUDINATA
• El linaje de las tortugas se conoce desde el Pérmico medio, hace más de 260 millones
de años
• Las primeras formas, de hábitos terrestres, poseían un cráneo típicamente diápsido
• Su evolución dio origen a la pérdida de las fenestras temporales, resultando una
apariencia craneal convergente con la de los reptiles anápsidos
FENESTRA
TEMPORAL
• A partir del Triásico Superior las tortugas presentan un diseño corporal perfectamente
establecido, caracterizado por la presencia de un caparazón bien formado, con una parte
dorsal (espaldar) y una parte ventral (peto o plastrón)
• El espaldar se generó mediante la expansión de las costillas, vértebras y elementos de la
cintura escapular (cleitro) y su combinación con tejido de origen dérmico
• La interacción entre la dermis, interclavícula, clavícula y gastralia generó el plastrón
• El caparazón está compuesto por una capa ósea (interna) y una córnea (externa)
A partir del Jurásico Superior se identifican dos grandes linajes de tortugas, ambos con
representantes actuales: Pleurodira y Cryptodira
Testudines
• 320 especies de tortugas forman parte de la biodiversidad actual

• Las tortugas se adaptaron a muchos medios, incluyendo ambientes marinos, de
agua dulce y terrestres
9 especies de tortugas autóctonas forman parte de la biodiversidad de España

TORTUGAS MARINAS
DERMOCHELYIDAE CHELONIIDAE
Dermochelys coriacea Chelonia mydas Eretmochelys imbricata Lepidochelys kempii Caretta caretta
TORTUGAS DULCEACUÍCOLAS TORTUGAS TERRESTRES

EMYDIDAE GEOEMYDIDAE TESTUDINIDAE
Emys orbicularis Mauremys leprosa Testudo graeca Chersine hermanni

Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Lepidosaurios

ARCHOSAURIA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
TESTUDINATA
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Lepidosaurios
ESCAMOSOS
LEPIDOSAURIOS
Lepidosauria agrupa a los

esfenodontos y los escamosos
ESFENODONTOS
Los esfenodontos (Sphenodontia)

están actualmente restringidos al
género Sphenodon (tuátaras),
exclusivo de Nueva Zelanda. Sin
embargo, fueron un grupo muy
abundante durante el Mesozoico
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Lepidosaurios escamosos
ESCAMOSOS
Los escamosos (Squamata) están
actualmente representados por más de
9.000 especies, con una amplia
distribución geográfica y gran variedad
de tamaños
CUADRADO
Poseen cráneos diápsidos dotados de una articulación mesocinética entre los frontales y
parietales, y gran movilidad en la articulación entre el cuadrado y la mandíbula (estreptostilia)
ESCAMOSOS
“SCLEROGLOSSA”
IGUANIA
• Las clasificaciones tradicionales de los escamosos distinguían entre “Lacertilia” (lagartos),

“Ophidia” (serpientes) y “Amphisbaenia” (culebrillas ciegas)
• Los “lagartos” no se reconocen como grupo monofilético
• Actualmente Squamata se divide en dos linajes: Iguania (iguanas, agámidos y camaleones)
y “Scleroglossa” (el resto de escamosos, siendo su monofilia dudosa)
ESCAMOSOS
Iguania es un grupo amplio y
diverso, tradicionalmente
“SCLEROGLOSSA” clasificado en función de la
morfología dental
IGUANIA
Iguánidos (Iguanidae): Iguania con Agámidos (Agamidae) y camaleones

dentición pleurodonta (dientes apoyados (Chamaeleonidae): dentición acrodonta (no
en la pared de la mandíbula y el maxilar) presentan dientes, sino proyecciones de los
huesos de la mandíbula y el maxilar)
Gekos (Gekkota)
ESCAMOSOS
“SCLEROGLOSSA”
IGUANIA
“Scleroglossa” incluye a varios linajes

Escincoideos (Scincoidea) “Lagartos tradicionales” Linaje que incluye serpientes
(Lacertoidea) (Serpentes) + Anguimorpha
(ánguidos y varanos)
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios

ARCHOSAURIA
SAUROPSIDA
LEPIDOSAURIA
TESTUDINATA
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios
AVES
ARCHOSAURIA
COCODRILOS
• El clado Archosauria agrupa dos linajes con representantes actuales: cocodrilos y

aves
• Formas extintas, como los pterosaurios, eran también arcosaurios

Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios cocodrilos
AVES
ARCHOSAURIA
COCODRILOS
En contraste con la diversidad y disparidad mesozoica, pocos linajes de Crocodylomorha

sobrevivieron a la crisis de diversidad de finales del Cretácico (hace unos 65 millones de años)
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios cocodrilos
Actualmente Crocodylomorpha está limitado a 23 especies, de hábitos anfibios y

distribución circumtropical, atribuibles a tres linajes:
Alligatoroidea (Melanosuchus niger y varias especies de Alligator, Caiman

y Paleosuchus)
Crocodyloidea (Mecistops
cataphractus, Osteolaemus
tetraspis y varias especies de
Crocodylus) Gavialoidea (restringido a Gavialis gangeticus)
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios aves
AVES
ARCHOSAURIA
COCODRILOS
• Las aves son dinosaurios saurisquios que pertenecen

a un linaje de terópodos denominado dromeosáuridos
• El ave más primitiva conocida es Archaeopteryx

(Jurásico Superior, Alemania)
Las aves son formas adaptadas al vuelo que se

diferencian de otros Amniota actuales en:
• Presencia de plumas
• Aligeramiento de algunas partes del esqueleto
(cabeza y brazos)
• Modificación de brazos y cintura escapular
• Alta tasa metabólica, con modificaciones en
sistemas respiratorio y circulatorio
Las plumas son una característica exclusiva de las aves y grupos extintos
relacionados. Presentan:
• Cálamo: Estructura que se inserta en la piel
• Raquis: forma el eje de la pluma
• Barbas: proyecciones diagonales desde el raquis. El conjunto de barbas
genera el vexilo o limbo. Cada barba presenta cientos de bárbulas o
proyecciones laterales, unidas entre sí mediante ganchos
Atendiendo a su función, las plumas pueden

ser:
• Coberteras: corresponden al tipo general,
pudiendo ser de contorno (cubren el
cuerpo) o de vuelo, asociada a los brazos y
la cola (rectrices, timoneras o remeras)
• Protectoras (plumón): con bárbulas pero sin
ganchos, de forma que el vexilo no
mantiene la estructura
• Filoplumas: formadas por un raquis con
escasas barbas
• Plumón polvera: se desintegra generando
un polvo impermeabilizante
Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Arcosaurios aves. Neornitas
Las aves actuales están representadas por unas 10.000 especies

Son el grupo más diverso de saurópsidos en la actualidad
Las aves con representantes actuales constituyen un grupo denominado Neornithes
NEOGNATAS
NEORNITAS
AVES
Se considera que las

neornitas se dividen en dos
grupos principales:
neognatas (monofiléticas) y
“paleognatas”
(probablemente
parafiléticas)
“PALEOGNATAS”
NEORNITAS Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Aves. Neornitas: “Paleognatas”
NEOGNATAS
Las “paleognatas”
agrupan a dos órdenes
de aves con paladar
primitivo:
“PALEOGNATAS”
Ratites (no voladoras). Incluyen avestruces,

casuarios, emúes y kiwis Tinamúes (con capacidad de vuelo)
NEORNITAS Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Aves. Neornitas: Neognatas
NEOGNATAS
El resto de las aves se

distribuye en más de una
veintena de órdenes de
neognatas
El grupo más primitivo está

constituido por Anseriformes y
Galliformes
“PALEOGNATAS”
Anseriformes. Unas 150 especies, incluyendo patos Galliformes. Unas 300 especies, incluyendo gallinas,
y ocas faisanes y pavos
NEORNITAS Saurópsidos o reptiles. Grupos principales: Aves. Neornitas: Neognatas Neoaves
NEOAVES
NEOGNATAS
El resto de las neognathas se

agrupan en Neoaves
El grupo basal de Neoaves es

muy heterogéneo, estando
representado por varios linajes
“PALEOGNATAS”
Gaviiformes (p. ej. Sphenisciformes Procellariiformes Pelecaniformes Ciconiformes

somormujos) (p. ej. pingüinos) (p. ej. albatros) (p. ej. pelícanos) (p. ej. cigüeñas)
NEOAVES
NEOGNATAS
El grupo basal del resto de

las neoaves está constituido
por dos linajes:
“PALEOGNATAS”
Gruiformes (p. ej. grullas) Charadriiformes (p. ej. gaviotas)

NEOAVES
NEOGNATAS
Grupos más derivados de

Neoaves incluyen:
“PALEOGNATAS”
Falconiformes Strigiformes Cuculiformes

(p. ej. halcones) (p. ej. lechuzas y búhos) (p. ej. cucos y correcaminos)
NEOAVES
NEOGNATAS
Se reconoce un clado
derivado de Neoaves,
muy abundante y diverso
(más de la mitad de las
aves conocidas son
Passeriformes) que
incluye:
“PALEOGNATAS”
Passeriformes (p. ej. Columbiformes (p. ej. Psittaciformes (p. ej. Apodiformes (p. ej. Coraciiformes (p. ej.
cuervos y aves del palomas) loros) vencejos y colibríes) martines pescadores y
paraíso) abejarucos)

• Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. y Lizana, M. (eds.). (2002). Atlas y Libro Rojo
de los Anfibios y Reptiles en España. Dirección General de Conservación de la
Naturaleza-Asociación Herpetológica Española. (2a impresión), Madrid, 587
pp.
Bibliografía y enlaces. Lecturas complementarias
• Morales Martin, J. y Lizana Avia, M. (2011). El estado de la biodiversidad de los

• Reeder, T.W., Townsend, T.M., Mulcahy, D.G., Noonan, B.P., Wood, P.L. Jr.,
Sites, J.W. Jr. y Wiens, J.J. (2015). Integrated Analyses Resolve Conflicts over
Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil
Taxa. PLoS ONE 10(3): e0118199.
• Livezey, B.C. y Zusi, R.L. (2007). Higher-order phylogeny of modern birds
(Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and
discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149: 1-95.
• Pyron, R.A., Burbrink, F.T. y Wiens, J.J. (2013). A phylogeny and revised
classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC
Evolutionary Biology 13: 93. https://doi.org/10.1186/1471-2148-13-93
• Aves (Fauna Ibérica)

• Aves (Biodiversidad Virtual)
• Aves (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Reptiles (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Introduction to the Aves (UCMP Berkeley)
• Reptilia (Fauna Ibérica)
• Reptiles (Biodiversidad Virtual)
Diversidad Animal. Tema 12: Amniota II – Mamíferos
Índice
Tema 12: Amniota II - Mamíferos

2. Resumen
3. Objetivos
4. Generalidades de los mamíferos
4.1. Historia evolutiva del grupo
4.1.1. Prototerios (monotremas)
4.1.2. Metaterios (marsupiales)
4.1.3. Euterios (placentarios)
5. Bibliografía
5.1. Bibliografía complementaria
5.2. Lecturas recomendadas
5.3. Enlaces
Conceptos básicos
Conceptos básicos:
• Clado Synapsida: origen y evolución de los mamíferos
• Sistemática de los distintos grupos de mamíferos:

monotremas, marsupiales y placentarios
Resumen
Amniota
Resumen
Laurasiatheria
Synapsida
Objetivos
Objetivos:
• Conocer los caracteres generales de los sinápsidos
• Conocer la historia evolutiva de los sinápsidos basales
• Conocer los caracteres generales de los representantes basales de sinápsidos,

terápsidos y cinodontos
• Conocer la sistemática general de los linajes de mamíferos con representantes

actuales
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de monotremas
• Conocer los caracteres generales y principales linajes de marsupiales
• Conocer los caracteres generales de mamíferos placentarios

Generalidades de los mamíferos: Diversidad basal de Synapsida
TERÁPSIDOS
Laurasiatheria
SYNAPSIDA
NO TERÁPSIDOS
• Synapsida aparece en el Carbonífero superior

• Las formas más primitivas (“reptiles mamiferoides”) se agrupan en “pelicosaurios” y
terápsidos basales
• “Pelycosauria” es un grupo parafilético
• Los terápsidos basales muestran modificaciones propias del linaje de los mamíferos
(p. ej. marcha erecta o modificaciones craneales)
• Los terápsidos fueron relativamente comunes durante el Pérmico
THERAPSIDA
SYNAPSIDA
“PELYCOSAURIA”
• Tres grupos de sinápsidos sobreviviron a la crisis de diversidad de finales del

Pérmico: dicinodontos, terocéfalos y cinodontos
• El linaje que da origen a los mamíferos (Mammaliaformes) es Cynodontia
• Los mamíferos fueron relativamente escasos en los ecosistemas mesozoicos
MAMMALIAFORMES
CYNODONTIA
NO MAMMALIAFORMES
THERAPSIDA
DICYNODONTIA
SYNAPSIDA
THEROCEPHALIA
“PELYCOSAURIA”
Generalidades de los mamíferos: Caracteres generales
• Cuerpo cubierto de pelo

• Tegumento con glándulas
(sudoríparas, odoríferas,
sebáceas y mamarias)
• Párpados móviles
• Oído externo carnoso
• Endotérmicos y
homeotérmicos
• Sistema respiratorio
pulmonar con alvéolos y
diafragma muscular
• Sexos separados,
fecundación interna y
huevos desarrollados en un
útero con placenta
• Dos cóndilos occipitales

• Paladar óseo secundario
• Huesos turbinados nasales
• Oído medio con tres
osículos (martillo, yunque y
estribo)
• Retención de un único
hueso en la mandíbula (el
dentario)
• Dentición heterodonta y
difiodonta
• Siete vértebras cervicales
como condición general
• Huesos pélvicos
fusionados
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo

MAMÍFEROS
EUTERIOS
TERIOS
Laurasiatheria
Theria
METATERIOS
PROTOTERIOS
• Los mamíferos (Mammalia) están representados por unas 5.400 especies actuales
• Corresponden a prototerios monotremas y a un grupo más derivado (terios) que incluye metaterios y euterios
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Prototerios (monotremas)

MAMÍFEROS
EUTERIOS
TERIOS
Laurasiatheria
Theria
METATERIOS
PROTOTERIOS
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Prototerios (monotremas)
TERIOS
EUTERIOS • Los prototerios son mamíferos
ovíparos
MAMÍFEROS
METATERIOS • Las crías se amamantan durante una

parte de su vida
PROTOTERIOS
Prototerios: restringidos a tres géneros, exclusivos de Oceanía
Ornitorrincos Equidnas
Ornithorhynchus Tachyglossus Zaglossus

Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Metaterios (marsupiales)

MAMÍFEROS
EUTERIOS
TERIOS
Laurasiatheria
Theria
METATERIOS
PROTOTERIOS
TERIOS
EUTERIOS • Los metaterios presentan un corto
periodo de gestación, sin placenta
MAMÍFEROS
• Las crías completan su desarrollo en

METATERIOS
una bolsa marsupial
PROTOTERIOS
Metaterios: tres linajes, distribuidos principalmente en el hemisferio sur (sobre todo en

Australia y América del Sur), aunque hay representantes en Norteamérica
1) Ameridelphia: marsupiales
de distribución norte y
sudamericana. Destacan los
ameridelfos didelfimorfos
(zarigüeyas), con 66 especies
2) Australidelphia: marsupiales mayoritariamente australásicos, con escasos

representantes sudamericanos. Destacan:
Australidelfos dasiuromorfos: carnívoros de Australidelfos diprotodontos: 131 especies de

Oceanía. representados por 64 especies Oceanía, incluyendo canguros, koalas y wombats
3) Paucituberculata: marsupiales
sudamericanos tradicionalmente
considerados ameridelfios.
Actualmente reconocidos como
más cercanamente emparentados
con los australidelfios
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios (placentarios)

MAMÍFEROS
EUTERIOS
TERIOS
Laurasiatheria
Theria
METATERIOS
PROTOTERIOS
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios (placentarios)
TERIOS • Los euterios corresponden a los

EUTERIOS mamíferos placentarios vivíparos
MAMÍFEROS
• Las relaciones entre los grupos basales

son controvertidas, pero existe cierto
METATERIOS
consenso en distribuir sus representantes
PROTOTERIOS en cuatro linajes:
LAURASITERIOS
EUTERIOS
Laurasiatheria
EUARCONTOGLIRES
AFROTERIOS
XENARTROS
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios xenartros
LAURASITERIOS
EUTERIOS
Laurasiatheria
EUARCONTOGLIRES
AFROTERIOS
XENARTROS
Cingulata (armadillos) Pilosa (Vermilingua: osos hormigueros. Folivora: perezosos)

Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios afroterios
LAURASITERIOS
EUTERIOS
Laurasiatheria
EUARCONTOGLIRES
AFROTERIOS
XENARTROS
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios afroterios
AFROTERIOS
Macroscelidea (musarañas elefante) Afrosoricida (tenrecs y topos dorados)
Tubulidentata (cerdos hormigueros) Hyracoidea (damanes)
Proboscidea (elefantes) Sirenia (dugongos y manatíes)

Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios euarcontoglires
LAURASITERIOS
EUTERIOS
Laurasiatheria
EUARCONTOGLIRES
AFROTERIOS
XENARTROS
Scandentia (musarañas Primates (lémures, monos,

Dermoptera (colugos) simios y humanos)
arborícolas)
Glires: lagomorfos + roedores
Rodentia (roedores): más de 2.000 especies, representando casi la mitad

de la diversidad de los mamíferos
Cricétidos (Cricetidae): hámsteres

y jerbos Castóridos (Castoridae): castores
Esciúridos (Sciuridae): ardillas y

Lagomorpha (lagomorfos) Múridos (Muridae): ratas y ratones marmotas
Generalidades de los mamíferos. Diversidad del grupo: Euterios laurasiterios
LAURASITERIOS
EUTERIOS
Laurasiatheria
EUARCONTOGLIRES
AFROTERIOS
XENARTROS
Laurasiatheria
Quirópteros (Chiroptera). Cerca de 1.000 especies Pangolines (Pholidota). 8 especies

• Perisodáctilos: Ungulados con

dedos impares
Laurasiatheria • Representados por menos de 20

especies actuales, atribuibles a 3
linajes
Rhinocerotidae (rinocerontes) Tapiridae (tapires) Equidae (caballos, asnos, cebras)

• Eulipotiflanos: 440 especies de

“insectívoros”
Laurasiatheria
• Agrupados en 3 linajes
Erinaceidae (erizos) Soricidae (musarañas) Talpidae (topos)

• Cetartiodáctilos cetáceos: muy

modificados para la vida en medio
acuático
Laurasiatheria • Representados por cerca de 80

especies
Odontoceti (Odontocetos: delfines, cachalotes y Mysticeti (Mistacocetos: rorcuales y ballenas grises)

marsopas)
• Cetartiodáctilos artiodáctilos:
ungulados con pezuñas pares
Laurasiatheria • Representados por unas 220

especies
Ruminantia (rumiantes: ciervos,

Suina (suinos: cerdos) Tylopoda (tilópodos: camellos) jirafas, ovejas, bovinos)
• Carnívoros: mamíferos
depredadores
Laurasiatheria • Representados por 280

especies, agrupadas en 5 linajes
Mustelidae (mustélidos: martas, mofetas,

Otariidae (otáridos: focas, leones marinos) comadrejas, nutrias, tejones, armiños, glotones)
Procyonidae (prociónidos: Felidae (félidos: gatos, tigres, Canidae (cánidos: perros, lobos,
mapaches) leones, pumas, linces) zorros, coyotes)

• Palomo, L.J., Gisbert, J. y Blanco, J.C. (2007). Atlas y Libro Rojo de los
Mamíferos Terrestres de España. Dirección General para la Biodiversidad-
SECEM-SECEMU, Madrid, 588 pp.
• Tellería, J.L. (1987). Zoología Evolutiva de los Vertebrados. Colección: Ciencias
de la Vida. Ed. Síntesis. Madri, 168 pp.
Bibliografía y enlaces: Lecturas recomendadas
• Foley, N.M., Springer, M.S. y Teeling, E.C. (2016). Mammal madness: is the
mammal tree of life not yet resolved? Philosophical Transactions of the Royal
Society B 371: 20150140. https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0140
• Morales Martin, J., y Lizana Avia, M. (2011). El estado de la biodiversidad de los

• Laurin, M. y Reisz, R.R. (2011). Synapsida. Mammals and their extinct relatives.
Version 14 August 2011. http://tolweb.org/Synapsida/14845/2011.08.14 in The
Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
• Introduction to the Synapsida (UCMP Berkeley)
• Mamíferos (Biodiversidad Virtual)
• Mamíferos (Enciclopedia virtual de los vertebrados españoles)
• Mammalia (Fauna Ibérica)

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Diversidad Animal.

Tema 1: Introducción a la diversidad animal

Tema 1: Introducción a la diversidad animal

• Sistemática: hipótesis filogenética general de los metazoos

Hemichordata Echinodermata Chordata

Cephalodiscus gracilis Ophionereis reticulata

Annelida Nemertea Mollusca Nematoda Panarthropoda

• Conocer el concepto de plan corporal en metazoos

están definidos por una serie de características de su desarrollo

• Conocer los planes corporales de los distintos linajes de metazoos

• Conocer los grandes linajes en los que se dividen los metazoos

Origen de los metazoos

• No hay consenso en el origen de Metazoa

• Los metazoos son miembros de Opisthokonta:

definidos por poseer un flagelo posterior en las

• Opisthokonta se compone de los metazoos,

microsporidios, hongos y coaflagelados

• Uno de los caracteres que definen a Metazoa,

aunque no único en éstos, es la pluricelularidad

• La pluricelularidad es clave en la longevidad del

organismo y en la especialización de funciones

Origen de los metazoos

• Dos teorías para el origen de la pluricelularidad:

es la colonial Teoría sincitial

Origen de los metazoos

• No hay consenso sobre las relaciones de los

• Hay 2 hipótesis principales:

A. Las esponjas (Porifera) como grupo hermano

del resto de los metazoos

B. Los bilaterales (Bilateria) como grupo hermano

del resto de los metazoos

Los primeros animales

Dunn et al., 2017

Fauna ediacárica de Australia

Cunningham et al., 2017

Cunningham et al., 2017

Plan estructural del cuerpo animal

Explosión cámbrica. Representación de la fauna de Burgess Shale (Cámbrico)

• Un plan corporal o “bauplan” corresponde a una combinación exclusiva de

Bauplan “Mollusca” Bauplan “Crustacea”

Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal

• Se reconocen 4 grados de organización en los metazoos:

Nivel celular Nivel tisular Tejidos-órganos

Planes corporales – Organización jerárquica de la complejidad animal

Organización tisular en cnidarios

“Agregado celular” en poríferos

Órgano especializado (branquias)

Planes corporales – Simetría

• Se reconocen los siguientes tipos de simetría en los metazoos:

Esférica Radial Birradial Bilateral

Tethya aurantium Pseudoceros dimidiatus

Planes corporales – Simetría

• En la simetría bilateral se reconocen los

Tethya aurantium Pseudoceros dimidiatus

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

Linajes celulares en Porifera

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

• En el resto de metazoos el desarrollo embrionario continúa hasta el estado de gástrula

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

Hickman et al., 2006

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias

Desarrollo embrionario en cnidarios

Planes corporales – Cavidades corporales y hojas embrionarias