DOCUMENTO DE APOYO PARA EL MÓDULO DE FISIOLOGÍA DIGESTIÓN.

Las células del organismo animal requieren un aporte constante de sustancias energéticas y estructurales para atender el mantenimiento de su metabolismo, crecimiento y a su multiplicación. Estos compuestos se encuentran en los alimentos y forrajes, pero en forma directamente asimilable sólo se encuentran en una muy pequeña proporción. Los alimentos se presentan, en su mayor parte, en forma de combinaciones insolubles, macromoleculares, que para ser utilizadas por el organismo deben transformarse previamente en otras formas más sencillas para su absorción. El conjunto de procesos que comienza con la ingestión de los alimentos, continúa con su transformación a lo largo del tracto gastrointestinal y finaliza con la eliminación de los residuos no absorbidos, constituye la función denominada digestión. En el proceso digestivo, los alimentos son sometidos a una degradación que los transforma en productos de peso molecular más bajo, perdiendo con ello sus características específicas originales y su posible toxicidad. La digestión constituye una función necesaria para la vida. Esta función está constituida, en esencia, por una multitud de procesos físicos y químicos estrechamente correlacionados y finamente coordinados bajo el control del sistema nervioso autónomo y endocrino. La regulación nerviosa de los procesos digestivos está complementada por la actividad de ciertas hormonas, cuya síntesis y secreción depende, sobre todo, del estado de actividad funcional en que se hallen las diversas porciones del tracto gastrointestinal. De acuerdo con su origen, los alimentos pueden ser clasificados como productos vegetales, animales e inorgánicos. La mayoría de los alimentos, considerados aisladamente, no cubren los requerimientos animales, tanto por lo que respecta a su composición cualitativa como cuantitativa en principios nutritivos. Por tanto, para una alimentación óptima y para poder proporcionar al organismo todos los factores nutritivos esenciales, es necesario recurrir a las combinaciones de alimentos. Los animales se distribuyen en herbívoros o carnívoros, según si la parte fundamental de su alimentación sea, respectivamente, de origen vegetal o animal. Entre los animales domésticos el perro o el gato pertenecen a los carnívoros, mientras que el caballo, la vaca, la oveja, la cabra y el conejo son herbívoros. Los omnívoros ocupan una posición intermedia, pues se nutren de alimentos tanto de origen vegetal como animal. Sin embargo, el cerdo, que es el animal representativo de este grupo dentro de los animales domésticos, recibe habitualmente una alimentación predominantemente vegetal. En los animales domésticos, la estructura de los diversos segmentos del tubo digestivo está claramente adaptada a la naturaleza y composición de los alimentos que ingiere y aunque las funciones del tracto digestivo pueden ser similares en especies muy diversas, existen diferencias en la distribución anatómica y funcional de los diferentes compartimentos digestivos.

Atendiendo a estas diferencias podemos clasificar a los animales domésticos en cuatro grandes grupos o modelos digestivos. 1. La mayoría de los carnívoros y omnívoros poseen un estómago relativamente simple, denominándose no rumiantes En dichas especies el estómago consiste, en esencia, en una bolsa que contiene glándulas secretoras de ácido clorhídrico y enzimas digestivas. 2. En las aves el estómago está precedido por una cámara denominada buche, y que sirve para el almacenamiento y cierto grado de fermentación, tiene esencialmente la misma estructura del esófago, excepto en que las glándulas mucosas están presentes solamente en la unión con el estómago. El digestivo de las aves continúa con el estómago verdadero denominado pro-ventrículo, siguiendo otra "cámara" denominada molleja o estómago muscular que realiza la trituración mecánica. Las especies herbívoras, presentan modificaciones aún más trascendentes, incluso a nivel intestinal, como veremos, estas modificaciones les permiten utilizar la celulosa y otros polisacáridos como la hemicelulosa, función que a ellos mismos les es imposible cumplir, por no poseer enzimas capaces de hidrolizar los enlaces β que unen las moléculas de glucosa, existiendo para ello la simbiosis con microorganismos capaces de cumplir esta función. 3. El aparato digestivo de los rumiantes se ha desarrollado en un órgano pregástrico que permite una compleja fermentación microbiana, quedando limitada esta particularidad sólo a rumiantes. 4. En el equino y conejo (entre otros) se presenta a nivel intestinal una modificación importante el "gran ciego" en el cual se produce una actividad microbiana similar a la del rumen-retículo. Además, algunas especies como el conejo practican la cecotrofia por lo que pueden alcanzar beneficios adicionales de la actividad digestiva desarrollada en el ciego e intestino grueso, aprovechando productos que no fueron absorbidos, tales como las vitaminas del complejo B. En el Cuadro 1 se puede observar la capacidad y longitud relativa a los diversos segmentos del tracto gastrointestinal en los animales domésticos.

Cuadro 1. Capacidad y longitud relativa de los diversos segmentos del tracto gastrointestinal en los animales domésticos. Especie Parte del tubo Capacidad Capacidad Relación

digestivo Equino Estómago Int. Delgado Ciego Colón grande Colón pequeño Total Ret, Rum, Oma, Abo Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Ciego Colón y recto Total Estómago Int. Delgado Int. grueso Total

relativa absoluta % 8.5 30.2 15.9 38.4 7.0 100.0 70.8 18.5 2.8 7.9 100.0 29.2 33.5 5.6 31.7 100.0 62.3 23.3 1.3 13.1 100.0 69.5 14.6 15.9 100.0

en litros (Promedio) 17.95 63.83 33.54 81.25 14.77 211.34 252.5 66.0 9.90 28.0 356.4 8.0 9.2 1.55 8.7 27.45 4.33 1.62 0.09 0.91 6.95 0.341 0.114 0.124 0.579

long.corporal : long intestino 1:12

Bovino

1:20

Cerdo

1:14

Perro

1:6

Gato

1:4

En comparación con la longitud corporal, el tubo digestivo de los carnívoros es relativamente corto. La alimentación en este tipo de animales consiste principalmente en alimentos ricos en principios nutritivos, de elevada digestibilidad, que son fácilmente degradados. El tubo digestivo de los omnívoros es claramente más largo y muestra una diferenciación más acusada. Finalmente, en el caso de los herbívoros, el tracto gastrointestinal presenta regiones muy dilatadas destinadas a la degradación de hidratos de carbono complejos, de difícil degradación y digestión a cargo de los microorganismos, ya sea en los ventrículos estomacales o cavidades pre-gástricas de los rumiantes, o en intestino grueso de los herbívoros con estómago de una sola cavidad o bolsa. GENERALIDADES SOBRE LA FORMACIÓN DE LOS PRINCIPIOS NUTRITIVOS

En líneas generales podemos decir que en la digestión de los alimentos intervienen fenómenos de orden físico y de orden químico y en base a esto podemos dividir su estudio en tres partes o capítulos.Con la excepción de unas pocas sustancias de bajo peso molecular.5 micras. como monosacáridos. los elementos que integran la dieta sufren. una degradación a elementos de peso molecular inferior. La principal característica de la digestión en estos animales es la fermentación que ocurre en el retículo-rumen. Además de las sustancias anteriormente citadas. del agua y de los diferentes electrólitos. logrará una REDUCCIÓN FÍSICA DEL SUBSTRATO siendo la única excepción la absorción de grasas no hidrolizadas siempre que sus partículas no sobrepasen las 0. Antes de comenzar un estudio fisiológico específico para esta especie debemos mencionar algunas diferencias básicas de estos animales con respecto a los monogástricos. Los rumiantes son animales que poseen tres compartimentos pre-gástricos encargados de la fermentación bacteriana de los vegetales consumidos. FISIOLOGIA DEL APARATO DIGESTIVO DEL RUMIANTE. proteínas conjuntamente con agua minerales y vitaminas. El aparato digestivo de los rumiantes se diferencia anatómicamente de los monogástricos principalmente por estar formados por 4 compartimentos Rumen. Esta fermentación que es provocada por microorganismos permite a los rumiantes utilizar mejor los alimentos pues en el rumen son transformados en nutrientes más digestibles y de fácil absorción. durante su paso por el canal digestivo. El animal ingiere básicamente tres tipos de substratos. Omaso y Abomaso. Como sabemos el mecanismo de fraccionamiento de substratos es fisicoquímico y recibe . Al igual que un monogástrico el aparato digestivo tiene como función transformar los alimentos para que puedan ser absorbidos por la mucosa y así transportados por la sangre que los moviliza hacia las células del organismo ya metabolizados. hidratos de carbono. El tamaño de estas partículas como sabemos es inapropiado para ser absorbidas por las células de la pared intestinal por lo tanto deben transformarse en moléculas más simples. sales y agua. es decir. los cuales pueden ulteriormente ser absorbidos. también pueden ser absorbidas por la mucosa intestinal. Retículo. aminoácidos. sin previa transformación. las vitaminas. I) II) III) Transporte de los alimentos Función secretora Absorción de los productos de la digestión. grasas.

quimotripsina y carboxipeptidasas por el páncreas y enzimas proteolíticas intestinales que atacan pequeños péptidos. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL PROCESO DIGESTIVO DEL RUMIANTE En el rumiante el proceso digestivo tiene características que lo diferencian del monogástrico. es la de fraccionar las grandes partículas de los substratos aumentando la superficie de contacto con las enzimas. especialmente CO2 y CH4 (1 a 2 litros por minuto). Utiliza grandes cantidades de forraje. 98% de ellas anaeróbicas. El aprovechamiento de la celulosa es de vital importancia para el rumiante. No existe en los monogástricos. El abomaso de los rumiantes es el encargado de la secreción del HCl y proporciona un pH ácido al medio para que la pepsina se active y actúe. agitación mecánica realizada por la contracción de la pared intestinal. La importancia de la masticación desde el punto de vista digestivo. es decir. No existen proteasas en la boca ni en los primeros compartimentos de los rumiantes. lo que implica trabajo glandular continuo y mantenido. Es capaz de sintetizar proteínas a partir de Nitrógeno no proteico (urea) y su dieta no es exigente en calidad de proteínas suministradas. que se compone aproximadamente de 5 géneros de protozoos aeróbicos. hay producciones de gases. Como resultado del metabolismo en el rumen-retículo. Las proteasas degradan proteínas y en el rumiante son secretadas por el abomaso. con una concentración de 106 por ml de líquido ruminal. el 71% de celobiosa. El rumiante devuelve el alimento a la boca re-mastica y deglute el contenido rumino-reticular. El rumen del adulto tiene una capacidad de 60-120 litros. Las lipasas que degradan la grasa son las lipasas pancreáticas e intestinal o entérica que funcionan luego que la grasa ha sido emulsionada por la bilis. el 40% de almidón y el 70% de glucosa. fuera de este agente emulsionante es de mucha importancia el elemento mecánico. rumiantes ni aves una enzima capaz de hidrolizar la celulosa. . Estos microorganismos son capaces de digerir el 14% de celulosa. Su aprovechamiento como nutriente se debe a la presencia de microorganismos que poseen β amilasa que se encuentra en el rumen de los rumiantes e intestino grueso de los no rumiantes. recordemos que sobre pH 5. en una concentración de 103 por ml de líquido ruminal y unas 900 especies de bacterias. ya que las amilasas son de tipo α y no β como requiere la celulosa.0 es inactiva.el nombre de hidrólisis la cual se ve acelerada por las enzimas digestivas secretadas por las glándulas anexas y la pared del tubo digestivo. movimientos respiratorios sobre el abdomen y aún por el desplazamiento del animal. Todo esto es consecuencia de la digestión realizada por la flora y fauna microbiana. Para demostrar la importancia pancreática y hepática en la absorción de la grasa diremos que en una deficiencia pancreática se reduce la absorción de grasas en 75% y la hepática en 50%. Su proceso digestivo es constante (24 horas al día). la tripsina.

es también importante destacar que la secreción salival es alternante (característica que no ocurre en otras especies) es decir durante la rumia el flujo salival proviene del mismo lado en que el bolo está siendo masticado. En la boca también ocurren otros fenómenos importantes que se detallarán más adelante. pueden cerrar los dientes con una fuerza de 25 kg para los incisivos y de 90 kg para los molares (existiendo sí variaciones según la especie que se trate). ya que el rumen tiene una gran capacidad de absorción. lo cual permite llevar a cabo una molienda más adecuada ya que la masticación se realiza con movimientos de laterales funcionando como un molino. la variedad de alimento escogida depende del apetito. En los rumiantes la mandíbula es más estrecha que la maxila. los anteriores (incisivos) permiten una acción de corte y los posteriores (molares) una acción de molienda. el contenido de todo el tubo digestivo. la diferencia es cuantitativa. FINALIDAD DE LOS MOVIMIENTOS Existe una necesidad de tránsito en sentido caudal para someter a los substratos que habían sido parcialmente degradados en el rumen a la acción de nuevas enzimas que se encuentran en el estómago e intestino y para llevarlos también a los compartimentos de absorción representados por el intestino. Por esta razón.substrato.MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO Su estudio tiene importancia porque es uno de los factores que determina la cuantía del aprovechamiento nutritivo de los alimentos. facilitando mecánicamente la acción de microorganismos por el aumento de la superficie y por una mejor distribución microorganismo . principalmente. Aparte del requerimiento de tránsito. ya que influye en la homogenización y tiempo de permanencia de ellos en las diversas zonas del tubo digestivo. pero disminuye el grado de digestión y absorción. En los rumiantes la necesidad de colocar los substratos en el intestino para ser absorbidos en cantidades adecuadas no es tan crítica como en los monogástricos. está el de homogenizar el contenido ruminoreticular y. La absorción se efectúa asimismo a lo largo de todo el tubo digestivo. y en el ser humano. la homogenización aumenta la velocidad de la digestión. MASTICACIÓN Esta función es cumplida por los dientes. en general. Mayor velocidad de tránsito aumenta la apetencia por el forraje. contribuye a la ruptura de las membranas vegetales. mien- . INGESTIÓN DE ALIMENTOS La cantidad de alimento ingerido depende sobre todo del deseo intrínseco de alimento llamado hambre. La segunda masticación que no es indispensable para la vida normal del rumiante. Todos los músculos de los maxilares trabajando juntos.

a) El paladar blando se eleva para ocluir las coanas. y cuya función es impedir la entrada de aire al esófago durante la respiración. De aquí en adelante la deglución se torna enteramente automática y por lo regular no puede detenerse. Etapa esofágica. evitando así que el alimento refluya a las fosas nasales. 1) ETAPA VOLUNTARIA Cuando el alimento está listo para ser deglutido se comprime o expulsa voluntariamente hacia atrás por aplicación progresiva de la lengua contra el paladar. así la lengua empuja el bolo hacia la faringe. estimula zonas receptoras del reflejo de deglución que rodean el istmo de las fauces. también involuntaria que corresponde al descenso del bolo de faringe a esófago. especialmente a nivel de los pilares amigdalinos. esta etapa sólo dura 1 segundo. 3. b) Los pliegues palatofaríngeos de ambos lados de la faringe se aproximan hacia la línea media y se forma así una hendidura longitudinal que permite el paso de los alimentos masticados pero no así los trozos voluminosos.tras que en el otro lado el flujo es mucho menor. se relaja: esto . En general se puede dividir deglución en: 1. La aproximación de las cuerdas vocales es el más importante de estos mecanismos. Etapa voluntaria que inicia el acto 2. d) La laringe es totalmente llevada hacia arriba y adelante por los músculos que se insertan en el hueso hioides. Al mismo tiempo el esfínter hipofaríngeo que rodea dicho orificio esofágico. Etapa faríngea. DEGLUCIÓN Es un mecanismo complicado. Resulta de especial importancia que la deglución no interfiera con la respiración. involuntaria que constituye el paso del alimento de faringe a esófago. c) Las cuerdas vocales se aproximan y la epiglotis bascula hacia atrás sobre el estrecho faríngeo superior. 2) ETAPA FARINGEA Al ser empujado el bolo alimenticio hacia la parte posterior de la boca. ambos movimientos impiden el paso de alimentos a la traquea. principalmente porque la faringe se emplea casi todo el tiempo en otras funciones y sólo se vuelve un lugar de paso de los alimentos por algunos segundos cada vez. de allí salen impulsos hacia el tallo cerebral para desencadenar la siguiente serie de contracciones musculares faríngeas. Este movimiento ensancha el orificio superior del esófago.

10 segundos en llevar los alimentos de faringe a estómago. Pero por gravedad pueden incluso llegar antes que la onda peristáltica. peristáltico. El centro de la deglución inhibe específicamente el centro respiratorio bulbar durante este tiempo. La deglución se lleva a cabo gracias a un mecanismo activo. mostrando características de musculatura estriada. Como se mencionó anteriormente esta fase no pasa de 1-2 segundos e interrumpe la respiración durante una parte muy pequeña del ciclo respiratorio normal. Esta onda tarda unos 5 . . Efectos de la etapa faríngea sobre la respiración. que es similar a la primaria. sólo en 4 . y detiene la respiración en cualquier fase para que tenga lugar el movimiento de deglución. radicando la diferencia en que su lugar de origen es la porción distendida en lugar de ser la faringe. La deglución se ve facilitada gracias a la secreción mucosa. e) Al mismo tiempo que ocurre elevación de la faringe y relajación del esfínter hipó faríngeo. El contenido esofágico entra al estómago por el cardias (esfínter funcional) cuyo papel principal es evitar el reflujo de contenido gástrico. algunos sólidos necesitan más que una onda peristáltica para llegar a estómago. Si la onda primaria no alcanza a transportar la totalidad de los alimentos. En su estructura se encuentran fibras estriadas y lisas. lo que permite que esta se lleve a cabo incluso contra gravedad. PRIMARIOS Y SECUNDARIOS. Los líquidos pueden llegar al estómago incluso antes que la onda peristáltica. esto lo realiza mediante dos tipos de movimientos peristálticos. El esófago es el único segmento del tubo digestivo que muestra gran velocidad de contracción muscular.permite paso libre y fácil del bolo de la faringe posterior a esófago superior. TIPOS DE MOVIMIENTOS ESÓFAGO Presenta movimientos peristálticos (25 cm/seg). El primario no es más que la continuación de la onda peristáltica que empieza en faringe y se extiende hasta esófago en la etapa faríngea. la distensión del esófago origina una segunda onda (secundaria). 3) ETAPA ESOFÁGICA La función principal del esófago es conducir los alimentos de faringe a estómago. entra en acción el constrictor superior de la faringe: se produce una onda peristáltica rápida que viaja hacia abajo e involucra sucesivamente al constrictor inferior y luego al esófago. que aparecen en la deglución. Se ha comprobado la existencia de los movimientos antiperistálticos que progresan a una velocidad de 50 -100 cm/seg y aparecen durante la regurgitación del contenido rumino reticular.8 segundos.

Los movimientos que permiten la mezcla del contenido rúmino . PROGRESIÓN DE LOS ALIMENTOS EN EL TUBO DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES Con una velocidad de pasaje mayor al apetito aumenta. Los ácidos grasos inyectados "in vivo" inhiben la motilidad. El ciclo motor presenta ondas peristálticas que se inician en el retículo y siguen sucesivamente al saco dorsal. incluyendo alimentación. de segmentación rítmica (que es de una alternancia de contracciones y relajaciones de pequeños segmentos de intestino).RUMEN. CONTROL DE LA MOTILIDAD Tanto el rumen-retículo como el omaso. La inspiración provoca que la presión negativa intra-toráxica se haga más negativa y aumente el volumen torácico por la contracción caudal del diafragma creando un mecanismo de succión y el contenido ruminal avanza en forma retrógrada. La velocidad de paso no es constante y depende de la digestibilidad del material consumido. ventral y de este nuevamente al saco dorsal del rumen. RUMIA La rumia empieza con una fuerte contracción de la prensa abdominal. abomaso y el tubo intestinal de los rumiantes no difiere cualitativamente de los monogástricos. el 8% en el omaso. Otro tipo de movimientos son los originados por las contracciones y relajaciones del pilar anterior del rumen. la abertura cardial se ensancha. en general. el 3% en el abomaso y el 29% en intestino. El 60% del tiempo permanece en el rumen. RESTO DEL TUBO DIGESTIVO Al igual que en el monogástrico se observan movimientos peristálticos. el 80% de los residuos integran las heces a las 100 horas y el 100% a las 160 horas. aceptando las variaciones individuales y aquellas derivadas del medio. terminado frecuentemente en un eructo. lo que significa aumento del grado de contracción básica de la musculatura intestinal. metabolitos como la glucosa inhiben "in vivo" (por su influencia sobre los centros superiores) y estimulan a trozos aislados de tejidos. La rumia se inicia una hora a una hora y media luego de la ingesta de alimento. con variaciones discretas durante la noche y durante la ingestión de alimento.reticular se han llamado primarios y que aquellos que van asociados al eructo. Existen movimientos con una frecuencia de 1. la rumia requiere de la coordinación de todo el . El sistema parasimpático estimula y el simpático inhibe. El material alimenticio poco denso o poco digerido y de mayor tamaño se localiza a la altura del esfínter esofágico inferior. y de variaciones de tono de grandes zonas. El control humoral es incierto.5 contracciones por minuto que ocurren durante las 24 horas del día. además de otros factores como el tamaño de partícula y diferencias entre materiales consumidos y su propia digestibilidad. que al contraerse determina un aumento de la presión del saco ventral del rumen hacia el retículo.

En las 24 horas hay 15 a 18 períodos de rumia empleando 7 a 9 horas cada día. luego hay una onda descendente que corresponde al agua deglutida que es sacada a presión contra el paladar. onda peristáltica en el rumen. en este período pasan 40 a 60 kg de alimento total (en peso húmedo) por el proceso de la rumia. Hay receptores nerviosos mecánicos para ese tipo de partículas (receptores de distensión) en la mucosa del retículo y rumen que rodea la zona del esfínter esofágico inferior. no necesariamente deben presentarse alteraciones físicas. deglución e inhibición de la respiración. el al alimento ha sido deglutido. Cualquier lesión en el tronco del encéfalo puede provocar una alteración de la rumia. si no también su inhibición o alteración en ritmo puede ocurrir por situaciones de estrés. como dato al margen debemos decir que la rumia es el barómetro de salud de los rumiantes ya que cualquier alteración digestiva altera la rumia. Si se observa por el lado izquierdo del cuello se puede ver la onda ascendente. masticación. en lugar de 2.que había facilitado la regurgitación a través del esófago es deglutida inmediatamente. antes de que comience el siguiente ciclo de rumia. Pesa aproximadamente 100 g y está compuesto por partículas que pueden ser regurgitadas y remasticadas dos veces o más. que lo llevaría al omaso directamente). Los ingredientes con mayor cantidad de fibra y mayor tamaño de partícula son estimuladores de la rumia. El bolo remasticado cae el rumen nuevamente (no sigue la gotera esofágica. estos incluyen la motilidad en el rumen. salivación. Al llegar a la boca el bolo se concentra por ser exprimido contra el paladar. BOLO DE RUMIA Se compone especialmente del contenido reticular y parte fluida del contenido del rumen (6% y 15% de peso seco respectivamente). Aunque no se presente consumo de alimento existe en mayor o menor grado motilidad en el rumen. El movimiento de este material desde la porción distal del esófago hasta la boca se realiza mediante una onda de naturaleza antiperistáltica que lleva una velocidad de unos 107-112 cm/s este hecho se debe a que los músculos del esófago son estriados y por lo tanto capaces de contracción rápida. el agua resultante . Durante la rumia ocurren 3 contracciones en el retículo. luego de tragado y deglutido y el otro es eyectado 5 segundos después. la apertura del esfínter esofágico inferior. lo que facilita la masticación.tronco del encéfalo para coordinar una serie de eventos que en conjunto logran el desarrollo de la rumia. El peso del bolo de rumia fluctúa de 80 a 120 grs y cada bolo demora 40 a 50 segundos en ser remasticado. El estímulo es mecánico para desencadenar la rumia es provocado por la presencia de partículas que requieren ser reducidas en tamaño. la contracción extra del retículo indica que el animal está rumiando. las cuales se acumulan en la zona alrededor del esófago. . Esa contracción está coordinada con la apertura del esfínter esofágico inferior.

retículo al esófago. y demanda 8 horas diarias. la más importante. Pequeñas cantidades de leche que llega a estar en contacto con el rumen lleva lactobacilos. sin pasar por el rumen retículo). En el adulto no conduce el bolo re-masticado. De los gases eructados: 66% es CO2. 6% es N2 y 0. los gases radioactivos marcados con C14 e inyectados en el rumen aparecen en la sangre. En la práctica se establecen 8. ERUCTO La fermentación rumino-reticular.REGURGITACIÓN DEL BOLO Para que el bolo regrese a la boca desde rumen . que en rumiantes no muestra esfínter esofágico inferior. la distensión del esófago torácico. En el ternero cumple la función de llevar la leche al abomaso (que tiene las enzimas digestivas adecuadas. se mantiene durante toda la vida. especialmente CO2. Después de 5 segundos de eructados. La rumiación se inicia antes de las dos semanas de edad. regresa por el esófago. derivado de la digestión de los carbohidratos y del bicarbonato de la saliva. siendo los residuos del calostro y de la leche coagulada el sustrato que permite el establecimiento de los primeros microorganismos del pre-rumiante. se requiere gradiente de presión intraluminal a favor del esófago. al entrar el contenido del rumen . ya esas formas microbianas son resistentes al pH ácido que prevalece en los rudimentos del retículo rumen y abomaso. LA GOTERA ESOFÁGICA Funcionalmente constituye un medio de comunicación directa entre el esófago y el omasum.1% es H2S. gracias a una contracción del retículo y a una inspiración simultánea que aumenta la presión negativa intra-toráxica la cual facilita a su vez. El cardias se dilata inmediatamente después de la contracción reticular y. pero esto último está en directa relación con el tipo de alimento ingerido. evitando el rumen y retículo.bastante considerable . El CO2 a los 5 minutos aparece en la saliva (lo que indica la fuente de bicarbonato) y 3 minutos mas tarde su C se incorpora a .a los alvéolos junto con la inspiración.0 cm de agua. resultante del metabolismo bacteriano reductivo. esto es importante ya que el aparato digestivo es estéril en los animales recién nacidos. y de otro gas CH4 (metano). siendo una parte eructada y entrando otra . DESTINO DE LOS GASES Una parte progresa caudalmente conjuntamente con los alimentos. otra difunde hacia la sangre en forma proporcional a su presión parcial. estreptococos y algunas formas de coniformes.retículo y sea remasticado. Se eructan 600 litros de gas en 24 horas. a través de la pared del rumen y una tercera fracción. origina entre 1 a 2 litros de gas por minuto. 26% es CH4 metano. se inicia en forma refleja una rápida onda antiperistáltica (50 100 cm/s) que lleva el alimento hacia la boca.

a veces hasta niveles cercanos al límite fisiológico. pero en esta última se incorpora disuelto y en muy pequeñas cantidades. actúa ajustando el pH. que es cuando tiende a descender. Las fermentaciones que ocurren en el rumen tienden a bajar su pH. actividad enzimática. Es posible que sea muy inestable o se encuentre muy asociada a las membranas de los microorganismos. llamadas "secundarias". y no ondulatorio como en los monogástricos que tienen fases ascendentes durante los períodos de ingestión de alimentos. ya que ésta es muy difícil de solubilizar. Las bacterias metabolizan la celulosa con producción de ácidos grasos volátiles (300 g al día). debido a la cantidad de bicarbonato que contiene la saliva. El bovino produce 50 kg de saliva en 24 horas en forma de flujo constante. al morir son. En la saliva se encuentra también urea (6-27 mg%) en concentración similar a la de la sangre (las bacterias pueden sintetizar proteína a partir del N de la urea). CONTROL DE LA ERUCTACIÓN Aún no es del todo conocido. en el intestino. que un monogástrico no puede digerir. en líquidos ruminales libres de células. con el consiguiente efecto buffer en el líquido ruminal.la lactosa constituyendo parte de su molécula. SECRECIÓN SALIVAL Sus funciones son: colaborar en la masticación y deglución. Hay dudas sobre la degradación enzimática inicial de la celulosa. digeridos en el rumen y el resto. DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN Este es un problema más simple. Esto significa un aporte de 300 g de NaHCO3 en 24 horas. Coincide la mayoría de las veces con concentraciones específicas del saco dorsal del rumen. El C14 también es rápido para aparecer en la sangre y en la leche. Sin embargo han fracasado los intentos de encontrar. aparentemente. Esta urea proviene del hígado y deriva del catabolismo proteico y de la dieta o de la misma saliva que ha recirculado. El exceso de urea es eliminado por los riñones. IMPORTANCIA DE LA FLORA DEL RUMEN El pasto contiene aproximadamente un 20% de celulosa. El rumiante lo hace con un coeficiente de 50 a 90%. Existen. en parte. por lo cual se presume que las primeras reacciones deben ser realizadas extracelularmente (fuera de los cuerpos bacterianos). receptores de estiramiento en el cardias. ya que hay bacterias que secretan alfa amilasa al . Los polisacáridos intrabacterianos. nutrientes para microorganismos. alguna muestra de celulasa extracelular. especialmente después de la ingestión de alimento. Este mecanismo fisiológico contribuye de manera fundamental al mantenimiento del pH ruminal. propiedades antiespumantes y poder tampón Na+ y K+.

hay espacios intracelulares de 100 nm. despreciable y se dice que la pared es impermeable a ellos. Ca. se absorbe también contragradiente y pasa al líquido ruminoreticular cuando en éste no existe. Su absorción se hace en la zona intestinal. K+ Na+ Cles un ion di fusible en ambos sentidos. No se encuentran glándulas secretoras (no se secretan enzimas digestivas).líquido ruminal. TRANSPORTE DE LOS ALIMENTOS MOTILIDAD GASTROINTESTINAL En un corte típico del tubo digestivo. PROTEÍNAS Y RUMEN Las bacterias son capaces de sintetizar proteínas a partir de N no proteico. ABSORCIÓN EN RUMEN El grosor del epitelio o distancia que hay entre el lumen del rumen y los capilares sanguíneos es de 0. El transporte neto es. La gradiente eléctrica de la pared indica que la sangre es positiva con respecto al lumen del retículo rumen 30 mV aproximadamente. o sea. ácidos grasos volátiles. lo que equivale a 2/3 de la concentración sanguínea. Los ácidos grasos del retículo rumen se encuentran disociados o no. 2) capa muscular longitudinal. que están llenos de tejido conjuntivo. como sales de amonio o urea. a pH neutro el 50% del acetato se absorbe como anión. hidroxiácidos y cetoácidos. se transporta activamente hacia la sangre. PO4 se mueven muy lentamente en ambos sentidos a través de la pared del rumen. habitualmente lo hacen desde el acético (C2) hasta el valeriánico (C5). se encuentra en la parte profunda de la mucosa una capa de . ABSORCIÓN DE ÁCIDOS GRASOS Pasan a la sangre por difusión. se realiza contragrandiente. Además. no hay transporte neto en ningún sentido. Se desplaza en base a gradiente eléctrica y concentración. 3) capa muscular circular. de fuera hacia adentro. por esto. Cuando existe una concentración en el líquido ruminal. El porcentaje de ácidos no disociados aumenta con el medio ácido. También pueden sintetizar proteínas de mayor valor nutritivo a partir de aquellas de poco valor nutritivo.05 mm con superficie queratinizada. de acuerdo al pH del líquido ruminal. se aprecian las siguientes capas: 1) serosa. de 30 milimoles/litro. Mg. aún cuando se coloquen concentraciones 6 veces superiores a las normales. Los microorganismos desaminan aminoácidos con producción de amonio libre. 4) submucosa y 5) mucosa. incrementándose la absorción y transporte.

la Muscularis mucosae. no suele haber contracción en respuesta a ondas lentas cuando no tienen agujas superpuestas. Cuando el músculo es estimulado por distensión. pero no se suspende la contracción. Una contracción tónica es una contracción continua que dura minutos u horas. Sin embargo. Se observa una capa de musculatura lisa circular interna. Esta actividad es muy particular. del músculo liso prácticamente pasan a ser nulas. lentas y espigas. y la actividad eléctrica. Las ondas lentas no son potenciales de acción de tipo todo o nada. de hecho.fibras musculares lisas. el potencial de membrana de la fibra en reposo se vuelve más positivo. ayudando a regular el desplazamiento del contenido por el intestino. la frecuencia de las espigas aumenta progresivamente a medida que el potencial va creciendo. una longitudinal externa y en determinados segmentos un engrosamiento de la circular interna formándose los esfínteres anatómicos. pueden presentar una intensidad de grado variable. cuando el potencial de membrana en reposo sube hasta un valor de -15 a -20 mV. En consecuencia. como la mecánica. y presentan oscilación básica continua. lo cual eleva todo el potencial de las ondas lentas desde su valor medio normal de -50 a -40 mV hasta valores menos negativos por un proceso de despolarización. pues tiende a presentar dos tipos básicos de ondas. las ondas lentas se presentan con una frecuencia de tres a doce por minuto. Las funciones motoras del intestino las cumplen las distintas capas de músculo liso. mediante acetilcolina o por excitación parasimpática. INICIO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR La mayor parte de las contracciones del intestino ocurren en respuesta a los potenciales en espiga. su intensidad puede aumentar o disminuir a veces. y la membrana queda despolarizada constantemente. ileocecal y anal interno. las espigas desaparecen. . La estimulación del músculo liso por adrenalina o por excitación simpática disminuirá el potencial de membrana en reposo hasta un valor "hiperpolarizado" cercano a -70 mV. que tiene lugar en las membranas del músculo liso. Las características específicas del músculo liso intestinal son las siguientes: ACTIVIDAD ELÉCTRICA DEL MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL El músculo liso del tubo digestivo muestra actividad eléctrica en forma casi continua. Se cree que depende de una serie de potenciales de espiga cuya frecuencia establece el grado de contracción tónica de los esfínteres y establece la cantidad de resistencia ofrecida en los esfínteres pilórico. las espigas son comparables a los potenciales de acción en el músculo esquelético y causan los cambios de membrana que inician la contracción. Cuando la despolarización llega a menos de -40 mV empiezan a producirse potenciales de espiga en los máximos de las ondas lentas. con una estimulación muy fuerte.

Las neuronas postganglionares del sistema parasimpático se encuentran en el plexo mientérico.SISTEMA NERVIOSO INTRÍNSECO El sistema nervioso intrínseco está compuesto principalmente por las redes neurales: la más externa. los movimientos gastrointestinales en tanto que el submucoso es importante en la regulación de la secreción y también de las funciones sensoriales. se encuentra en la submucosa. CONTROL NEUROVEGETATIVO DEL TUBO DIGESTIVO INNERVACIÓN PARASIMPÁTICA La inervación parasimpática se divide en aquella provista por el parasimpático craneal y por el parasimpático sacro. principalmente. llamada plexo submucoso o de Meissner. INNERVACIÓN SIMPÁTICA La inervación simpática del tubo digestivo se origina en la médula espinal entre D-8 y L-3. Estas contracciones son el origen de las funciones fásicas del tubo digestivo. Con excepción de algunas fibras que se dirigen a boca y faringe. Estas también son las frecuencias de las ondas lentas respectivas en estos segmentos. que a su vez excita las paredes intestinales. la más interna. o tan lento como 3 veces por minuto. se encuentra entre las capas musculares longitudinal y circular. 2. . Mayor intensidad de las contracciones rítmicas. casi todo el parasimpático craneal está incluido en los nervios vagos. denominada plexo mesentérico o de Aüerbach. las contracciones rítmicas del músculo liso gastrointestinal se presentan con un ritmo tan rápido como 12 veces por minuto. tercero y cuarto de la médula espinal y se dirigen a la segunda mitad del intestino grueso por los nervios erectores. El plexo mesentérico controla. recibiendo señales principalmente del epitelio intestinal y de los receptores de estiramiento de la pared intestinal. causando cuatro efectos principales: 1. y facilita la mayor parte de los reflejos intrínsecos del tubo digestivo. La estimulación del plexo mesentérico estimula la actividad del intestino. Aumento de la velocidad de conducción de las ondas excitadoras a lo largo de la pared intestinal. la estimulación de los nervios parasimpáticos provoca aumento general de actividad de este plexo. Incremento de las contracciones rítmicas.En diversas partes del intestino. Aumento de la contracción tónica de la pared intestinal. El parasimpático sacro proviene de los segmentos sacro segundo. 3. 4. INNERVACIÓN DEL INTESTINO . son estas ondas lentas las que establecen la frecuencia. como la mezcla de alimentos y la propulsión peristáltica de los mismos.

Vemos que ocurre peristaltismo en: a) Tubo digestivo. b) conductos biliares. MOVIMIENTO DEL TUBO DIGESTIVO Las dos variedades principales de movimiento son: a) Movimientos de mezcla b) Movimientos propulsores MOVIMIENTOS DE MEZCLA Dependen de contracciones rítmicas localizadas de secciones pequeñas de la pared intestinal. El peristaltismo es una propiedad inherente a todo conducto cuya pared sea un sinsitio de fibras lisas. c) uréteres d) la mayor parte de conductos formados por fibras lisas. MOVIMIENTOS PROPULSORES El principal movimiento propulsor es el peristaltismo. por acción inhibidora de la noradrenalina en las neuronas del sistema nervioso intrínseco. CONTROL HORMONAL DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL Se comentará más adelante pero algunas de las hormonas más importantes son. 2. actuando de dos formas diferentes: 1. colecistoquinina. éste depende del control de nervios parasimpáticos los cuales además modifican su intensidad y velocidad. por efecto directo de la noradrenalina en el músculo liso y. La actividad motora y secretora del sistema digestivo está regulada principalmente por el sistema nervioso parasimpático que tiene un predominio 10:1 sobre la inervación simpática.En general la estimulación del sistema nervioso simpático inhibe la actividad motora y sobre la actividad secretora tiene un efecto doble a nivel gastrointestinal. El estímulo más común para la activación del peritaltismo es la distensión. gastrina. un estímulo en cualquier sitio provoca la aparición de un anillo de contracción. Cabe destacar que este efecto es susceptible de ser deprimido o bloqueado . secretina y péptido inhibidor gástrico.

mientras más se dilata el estómago. cada 20 segundos. Se cree sí que esta característica unidireccional se debe a una disposición especial del plexo nervioso intramural (principalmente la porción mesentérica) por lo cual los estímulos se transmiten con mayor facilidad en dirección caudal. Normalmente son . en la parte alta del cuerpo. El porque del hecho que las ondas peristálticas se propagan hacia el ano y no hacia la boca (lo cual ocurre pero en muy pequeño grado) no está bien esclarecido aún. Y en general son más intensas cerca del antro lugar en que también se producen ondas peristálticas. penetra profundamente en el contenido de dicho antro. Estas secreciones. la fuerza de distensión sobre las paredes aumenta en proporción directa a este radio de curvatura (efecto que se conoce como ley de Laplace) por lo tanto. Cada vez que una onda peristáltica pasa por encima del antro hacia el píloro. hasta que sea posible enviarlos a porciones inferiores. La pared muscular lisa del estómago es “elástica”. las contracciones de hambre. de las cuales más adelante hablaremos en detalle. 1) ALMACENAR.totalmente con atropina la cual bloquea el plexo nervioso intramural. pero desde el punto de vista de su funcionamiento fisiológico se pueden asociar. además. El estómago tiene tres funciones motoras distintas: a) Almacenar grandes cantidades de contenido. Una vez que el alimento se ha mezclado con las secreciones gástricas. mayor se vuelve el radio de curvatura de sus paredes. Para una cierta presión. Pero la abertura del píloro es tan pequeña que sólo son vaciados unos pocos milímetros de contenido y así la gran masa es desplazada en dirección retrograda. c) Vaciar progresivamente el contenido a las porciones siguientes con una velocidad tal que resulte compatible con la digestión y absorción por el intestino delgado. aumenta poco a pesar que exista una distensión importante. es considerado anatómicamente distinto del cuerpo. 2) MEZCLAR. ondas débiles llamadas ondas mezcladoras u ondas tónicas. MOTILIDAD GÁSTRICA El estómago se puede dividir en: cuerpo y antro. existe un tercer tipo. Además de las ondas tónicas y peristálticas de estómago. El fondo del estómago. la presión en el estómago. contactan con los alimentos que se encuentran cerca de la pared y a lo largo de dicha pared de producen. Las secreciones digestivas del estómago son producidas por glándulas gástricas que cubren casi toda la pared del cuerpo y del fondo. la mezcla que pasa al intestino se denomina quimo. o sea que sus fibras pueden ser alargadas sin que aumente su tono. b) Mezclar los alimentos con la secreción gástrica hasta obtener una sustancia semilíquida denominada quimo. que se originan en cualquier sitio y se extienden por distancias variables hacia el píloro.

Las contracciones del estómago se dirigen siempre hacia el antro pilórico. Por otra parte. automáticamente es propulsado hacia el duodeno. esto no ocurre por los motivos que cabría esperar. 3) VACIAR. este aumento no incrementa netamente la presión. Por otra parte. REGULACIÓN REFLEJA DE LAS CONTRACCIONES GÁSTRICAS La irritación de la mucosa gástrica produce aumento de las contracciones gástricas del estómago. el sujeto percibe una sensación dolorosa epigástrica que no suele ocurrir antes que hayan transcurrido 12 a 24 horas de la última ingestión. según ya estudiamos antes. las señales que provienen del duodeno deprimen la bomba pilórica y suelen aumentar el tono del píloro. En consecuencia. la acumulación de secreciones gástricas que contienen grandes cantidades de ácido clorhídrico aumenta la intensidad de las contracciones del estómago. que aumentan la actividad de la bomba pilórica y al mismo tiempo inhiben el píloro. Las primeras son de dos tipos principales: a) señales nerviosas y b) la hormona gastrina. Las dos señales aumentan la fuerza de bombeo pilórico e inhiben el píloro. Cuando ocurren contracciones de hambre. probablemente ondas de mezcla más intensas en el cuerpo del estómago.contracciones peristálticas rítmicas. En general. En general el ritmo de vaciamiento de los alimentos del estómago es aproximadamente proporcional a la raíz cuadrada del volumen de alimento que persiste en el estómago en todo momento. liberada de la mucosa antral en respuesta a la presencia de ciertos tipos de alimento en el estómago. Así pues. No es el aumento de presión en el estómago el que provoca aumento de vaciamiento. Cuando adquieren intensidad extrema suelen fundirse para formar una contracción tetánica continua que dura dos a tres minutos. la distensión de la pared gástrica inicia reflejos vagales y mesentéricos locales en la pared. Sin embargo. cuando un volumen excesivo de quimo o un exceso de ciertos tipos de quimo entran al duodeno. estas son muy potentes y se visualizan en una radiografía como escotaduras llamadas lustraciones. El ritmo del vaciamiento gástrico está regulado por señales que provienen del estómago y el duodeno. nerviosa y hormonal. . VOLUMEN DEL CONTENIDO GÁSTRICO Y EL RITMO DE VACIAMIENTO Es muy fácil ver como el aumento de volumen del alimento en el estómago puede promover un vaciamiento más rápido del mismo. deprimen la bomba pilórica y estimulan el tono del esfínter del píloro. existe un marcapaso gástrico que organiza estas contracciones. promoviendo así el vaciamiento gástrico. cuando el alimento queda saturado en exceso con secreciones gástricas. señales de retroalimentación negativa enérgica. Obviamente estas señales de retroalimentación permiten que el quimo pase al duodeno sólo con la rapidez que puede ser procesado por el intestino delgado. porque en los límites normales de volumen.

5 a 4. Cada vez que el pH del quimo en el duodeno cae por debajo de 3. Este efecto impide el flujo demasiado rápido de líquidos no isotónicos hacia el intestino delgado. . en un segundo tiempo. hasta que dicho quimo pueda ser neutralizado por las secreciones intestinales y pancreato . evitando así cambios rápidos del balance de electrólitos en los líquidos corporales durante la absorción del contenido intestinal. Es por tanto una influencia importante en el vaciamiento de este compartimiento. INHIBIDOR DEL REFLEJO ENTERO GÁSTRICO DEL DUODENO Y LA ACTIVIDAD PILÓRICA Existen varios factores que desencadenan el reflejo entero gástrico y algunos de estos factores son: 1) El grado de distensión del duodeno. Estas contracciones segmentarías sólo dependen en parte del plexo nervioso intramural. pues siguen ocurriendo contracciones débiles aún al bloquear el plexo con atropina. Lo más importante es que aumenta la actividad de la bomba pilórica. aparece de inmediato el reflejo enterogástrico. al mismo tiempo que relaja el píloro. así como la presencia de algunos tipos de alimentos en el estómago.0. con frecuencia de unas 8 . y su intensidad aumenta por estímulo parasimpático. 3) Grado de acidez del quimo duodenal 4) Grado de osmolaridad del quimo. el intestino queda dividido en segmentos espaciados con regularidad. Así estas segmentaciones "cortan" el quimo muchas veces por minuto y aseguran una buena mezcla del contenido con las secreciones del intestino delgado.EFECTO DE LA HORMONA GASTRINA SOBRE EL VACIAMIENTO Más adelante veremos que la distensión.9 por minuto en duodeno y menor conforme se progresa distalmente. A menudo son irregulares pero las hay rítmicas. MOTILIDAD INTESTINAL CONTRACCIONES DE MEZCLADO A lo largo de todo el intestino delgado ocurren casi constantemente pequeñas contracciones anulares. inhibe la bomba pilórica y disminuye la liberación de contenido gástrico ácido hacia el duodeno. Esta ejerce un potente efecto causando secreción del jugo gástrico ácido desde las glándulas del fondo del estómago.biliares. 2) Irritación duodenal. en particular las proteínas. 5) Productos de degradación proteica y de grasas. La gastrina también tiene efectos estimulantes sobre las funciones motoras del estómago. en un primer tiempo. También tiene efecto constrictor sobre el esfínter gastro esofágico para evitar el reflujo del contenido gástrico cuando está aumentada la actividad del estómago. Los líquidos hipo o hipertónicos (sobre todo los hipertónicos). Esto tiene por consecuencia "segmentación" del intestino delgado. desencadenan el reflejo enterogástrico. provoca la liberación de gastrina desde la mucosa del antro. nuevas contracciones ocurren en distintos puntos.

Al desaparecer la distensión disminuye la intensidad del peristaltismo. en promedio de sólo 1 cm por minuto esto significa que normalmente se necesita de 3 . la pared del intestino posee una capa muscular engrosada denominada esfínter ileocecal. Generalmente la válvula puede contrarrestar presiones retrógradas que alcanzan 50 a 60 cm. que preceden a la válvula. En consecuencia. el desplazamiento del quimo a lo largo del intestino delgado es lento. FUNCIÓN DE LA VÁLVULA ILEOCECAL Su función principal es evitar el flujo retrógrado de materias fecales de colon hacia intestino delgado. arriba y abajo varios centímetros en el intestino. la intensidad de las ondas peristálticas en el propio duodeno aumenta y el contenido es impulsado rápidamente a lo largo del intestino delgado para disminuir la distensión duodenal. o sea que el ciego recibe unos 750 ml diarios de quimo. CONTROL DEL ESFÍNTER ILEOCECAL .10 horas para que el quimo pase desde el píloro hasta la válvula ileocecal. Entonces cada onda peristáltica lleva al ciego unos milímetros de quimo. En condiciones normales se encuentra medianamente contraído y no permite que el íleon se vacíe en ciego. REGULACIÓN DE LA RAPIDEZ DE DESPLAZAMIENTO DEL QUIMO POR EL INTESTINO DELGADO Depende principalmente de la velocidad de vaciamiento del estómago hacia el duodeno. el quimo queda bloqueado. Esta resistencia al paso del quimo por la válvula ileocecal prolonga la permanencia del quimo en intestino y facilita la absorción. Al alcanzar la válvula ileocecal. a veces por varias horas hasta que el animal ingiere otra comida. con una velocidad de 0. excepto inmediatamente después de una comida.5 a 5. Entonces el reflejo gastroentérico intensifica el peristaltismo en el íleon y manda el resto del quimo a través de la válvula ileocecal al ciego. de agua lo que es igual a 4.Existen además los movimientos pendulares que consisten en pequeñas ondas de constricción que se desplazan hacia adelante hacia atrás. MOVIMIENTOS DE PROPULSIÓN (Ondas Peristálticas) Se producen en cualquier parte del intestino delgado y siempre se desplazan en dirección caudal. cuando el reflejo gastroileal intensifica el peristaltismo del íleon. las "valvas" de dicha válvula se proyectan en la luz del ciego. Cuando el duodeno es distendido. En los últimos centímetros del íleon.4 mm de Hg. pero desaparecen después de viajar unos pocos centímetros.0 cm por segundo. lo cual es una excelente disposición para esta función.

se produce la defecación. Siempre que el ciego está distendido. masa circular de músculo liso situada inmediatamente por dentro del ano (inervación parasimpática región sacral) y b) esfínter anal externo. el grado de contracción del esfínter ileocecal se intensifica. voluntario y controlado por el sistema nervioso somático. Tiene particular importancia el hecho de poder iniciar los movimientos correspondientes tomando una inspiración profunda para mover el diafragma hacia abajo. REFLEJO DE DEFECACIÓN Cuando las heces fecales penetran en el recto. compuesto de músculos estriados. Sin embargo. también pueden causar contracción intensa del esfínter. La primera mitad del colon interviene principalmente en la absorción. si el esfínter anal externo se relaja. MOTILIDAD DE COLON Las funciones del colon son: a) Absorción de agua y electrólitos del quimo y.El grado de control del esfínter ileocecal depende básicamente de reflejos provenientes del ciego. los movimientos conservan las características de aquellos observados en el intestino delgado y pueden dividirse. por el fenómeno de la "relajación receptiva". Cualquier irritante en el ciego provoca constricción del esfínter ileocecal. en mezcladores y propulsores. dentro de esta lentitud. una vez más. la distensión de la pared rectal estimula los receptores de distensión e inicia las señales aferentes que pasan a través del plexo mesentérico para iniciar ondas peristálticas reflejas en colon descendente y sigmoides. En cuanto a los movimientos de propulsión. lo cual retrasa netamente el vaciamiento de quimo adicional proveniente del íleon. o del peritoneo. Puesto que ninguna de las dos funciones requiere movimientos intensos las contracciones del colon suelen ser leves. y la segunda mitad en el almacenamiento. luego contrayendo los músculos abdominales para aumentar la presión en el vientre. es otro tipo de movimientos que suelen ocurrir unas cuantas veces al día solamente y son más abundantes durante unos 10 minutos en la primera hora después del desayuno. el colon no presenta ondas peristálticas parecidas a las que existen en intestino delgado. Los reflejos del ciego al esfínter ileocecal ocurren por vía del plexo mesentérico. y en consecuencia. Además. DEFECACIÓN La salida continua de materia fecal a través del ano es evitada por constricción tónica: a) del esfínter anal interno. b) Almacenamiento de materias fecales hasta el momento de su expulsión. hay que tener en cuenta que diversos reflejos vicerosimpáticos iniciados por irradiación de otras partes del tubo digestivo de los riñones. que impulsan el material fecal hacia el ano. Cuando la onda peristáltica se acerca al ano el esfínter anal interno es inhibido. retrasar e incluso interrumpir completamente el desplazamiento del contenido intestinal a través de la válvula ileocecal. Por desgracia los reflejos iniciados .

En el resto del tubo digestivo. en especial en las porciones altas: glándulas salivales. algunas glándulas pueden modificar las características (enzimáticas y otras). En muchos segmentos provoca ligero aumento de la secreción glandular. 3) Los estímulos táctiles o la distensión pueden aumentar la motilidad intestinal. II. 2) Los mismos reflejos pueden ser desencadenados por distensión de la pared. ESTÍMULOS NERVIOSOS PARA LA SECRECIÓN ACTIVIDAD PARASIMPÁTICA La inervación parasimpática aumenta la secreción glandular en el tubo digestivo. Luego las glándulas mucosas. La mayor parte de la estimulación local de las glándulas intestinales se deben a alguno de los tres fenómenos siguientes: 1) Estímulos táctiles o químicos de mucosa pueden provocar reflejos que. Por otra parte también provoca contrición de los vasos que llegan a las glándulas. lo común es que la secreción responda al estímulo local. sin embargo también existe un ligero efecto sobre las glándulas del intestino delgado y glándulas mucosas del colon. pancreáticas e incluso en las glándulas de Brünner del duodeno. secretan enzimas digestivas desde la boca hasta el final del íleon. PRINCIPIOS GENERALES GLÁNDULAS DIGESTIVAS ESTÍMULOS LOCALES Se refiere a que la presencia de alimento en una región del tubo digestivo suele provocar secreción por parte de las glándulas de ese sitio o adyacentes. La mayor parte de estas secreciones se producen sólo en respuesta a la presencia de alimentos en el tracto gastrointestinal. el simpático DE LA SECRECIÓN ESTIMULACIÓN DE LAS . y la cantidad secretada en cada compartimiento es casi exactamente la que se necesita para una adecuada digestión. a través del plexo nervioso intramural. producen mucus que lubrica y protege toda la superficie del tubo digestivo. FUNCIÓN SECRETORA DEL TUBO DIGESTIVO A lo largo del tubo digestivo se encuentran glándulas que desempeñan dos funciones principales: en primer lugar. por cuyo motivo las personas o animales que inhiben con demasiada frecuencia sus reflejos naturales acaban sufriendo estreñimiento intenso. presentes desde la boca hasta el ano. actúan sobre las células mucosas superficiales o sobre las glándulas profundas del epitelio.en esta forma nunca son tan eficaces como los producidos naturalmente. Por ello. gástricas. de su producción en función del tipo de substrato presente. Por tanto. como ya se vio en el capítulo anterior. se describirán en este capítulo las distintas secreciones digestivas. esofágicas. su papel y el control de su producción. Además. y esta hipermotilidad puede aumentar el ritmo de secreción.

su resistencia al desgarro permite que las partículas se deslicen fácilmente a lo largo del epitelio. SECRECIÓN DE SALIVA Las principales glándulas salivales son las parótidas. El mucus causa adherencia de las partículas. para formar los bolos fecales. Cabe hacer notar que la protección de la pared gástrica contra la acción del ácido clorhídrico se ve reforzada por la gran capacidad de reparación de las células gástricas. con ligeras diferencias según su sitio de origen: pero en todas partes posee características importantes que le permiten lubricar y proteger perfectamente las paredes gastrointestinales. La saliva consta de dos tipos de secreción: a) Una fracción serosa que contiene enzimas (de las cuales la de mayor importancia es la ptialina en hombre y cerdo de poco valor en . pero si ya ocurre secreción copiosa por estimulación parasimpática. electrólitos y una mezcla de polisacáridos. en el estómago humano. resiste perfectamente la acción de enzimas digestivas. El poder lubricante del mucus resulta evidente cuando se suspende la secreción de saliva. En el humano la producción diaria de saliva oscila entre un litro y un litro y medio. incluso con ayuda de grandes cantidades de agua. gastrina. CONTROL HORMONAL DE LA SECRECIÓN DIGESTIVA Químicamente las hormonas gastrointestinales suelen pertenecer al grupo de las proteínas. También resulta evidente la importancia del mucus en la protección del estómago contra el ácido clorhídrico. que se expulsan durante una evacuación. un estímulo simpático sobrepuesto disminuirá la secreción por contrición de vasos sanguíneos. y puede amortiguar pequeñas cantidades de ácido o álcali. PROPIEDADES LUBRICANTES Y PROTECTORAS DEL MUCUS: SU IMPORTANCIA EN EL TUBO DIGESTIVO El mucus es una secreción espesa compuesta de agua. secretina y péptido inhibidor gástrico. y forma una película delgada sobre la superficie de los alimentos o partículas que están en contacto con él. siendo las de mayor importancia. Es muy adherente.000 células por minuto lo que en última instancia significa que la cubierta mucosa completa se regenera en 3 días. las células maduras de la mucosa van siendo continuamente reemplazadas a un ritmo de reparación. polipéptidos y derivados. submaxilares y sublinguales. Estas diferentes propiedades explican que el mucus permita paso fácil de los alimentos y evite excoriaciones o lesiones químicas del epitelio. el mucopolisacárido que contiene es anfótero (como cualquier otra proteína). en estas condiciones resulta muy difícil deglutir alimentos sólidos. colecistoquinina. si se produce aisladamente aumenta ligeramente la secreción. que alcanza a 500. unas con otras.puede tener efecto doble. su consistencia es tal que recubre toda la pared protegiéndola contra alimentos mal masticados.

los sabores agradables tienen por resultado gran producción de saliva. los extremos. glándulas mucosas sencillas.7. presenta glándulas compuestas.0. o de las amígdalas. Finalmente. en la mayoría de las especies. La zona del epitelio que controla estas diferencias se encuentra en el cerebro. Las PAROTIDAS secretan fracción serosa.otras especies y contribuye a la digestión de almidones. es de carácter totalmente mucoide y funciona principalmente para lubricar y favorecer la deglución. con ello al deglutir la saliva así producida se reduce la irritación por dilución o neutralización del irritante. SECRECIÓN ESOFÁGICA Esta secreción. También pueden aumentar o disminuir la cantidad de saliva impulsos que lleguen a los núcleos salivales desde centros superiores. En los rumiantes lactantes existe una enzima de particular importancia para la digestión de las grasas de la leche denominada lipasa bucal o estereasa pregástrica) y b) Una fracción mucosa para la lubricación. Estos núcleos se encuentran aproximadamente en el límite del bulbo y protuberancia. cerca de los centros parasimpáticos del hipotálamo anterior. en particular cuando se han deglutido alimentos muy irritantes o cuando hay náuseas.0 para acción óptima de ptialina.0 . el inferior sobre todo. CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN SALIVAL Las glándulas salivales están controladas por señales nerviosas parasimpáticas de los núcleos salivales. cercano a 8. Las SUBMAXILARES secretan fracción serosa y fracción mucosa y las SUNLINGUALES secretan fracción mucosa. hay salivación por efecto de reflejos que nacen en estómago e intestino alto. mientras que las glándulas compuestas cerca del cardias protegen el esófago contra la acción digestiva del jugo gástrico que a veces refluye a través del cardias. Así vemos que frente a un platillo apetitoso se saliva mucho. y son activados por estímulos sápidos o táctiles en lengua u otras zonas de la boca. y funciona sobre todo en respuesta a señales procedentes de las áreas corticales del gusto y olfato. El pH de la saliva en la mayoría de las especies es de 6. En algunas aves se produce una secreción denominada leche del buche la que sirve para alimentar a los polluelos. El moco formado por las glándulas compuestas de la extremidad superior impide que los alimentos lesionen la mucosa al penetrar al esófago. en mayor proporción. mientras que en los rumiantes es francamente alcalino. SECRECIÓN GÁSTRICA . El esófago posee.

la secreción final de los canalículos es una solución que contiene 160 milimoles por litro de ácido clorhídrico y 17 milimoles/litro de cloruro de potasio.8 o sea. una segunda función es la de dar muerte a la mayoría de las bacterias que entran con el alimento. Como tercera función del ácido clorhídrico esta la de activar algunas enzimas secretadas por el estómago. que a su vez causa difusión pasiva de iones potasio con carga positiva del citoplasma celular hacia los canalículos. Existen diferentes suposiciones sobre el mecanismo preciso de la formación del ácido clorhídrico una de ellas. al liberar las moléculas ionizadas que entran luego en solución. pero esta función es bastante eficiente. este proceso activo está mediado por H+ . a los canalículos entra cloruro de potasio. c) El agua pasa por osmosis a través de la célula hacia los canalículos. que se ha formado . d) Finalmente. sin embargo. En consecuencia. Para éste pH.K+ ATPasa. La secreción de ácido no es absolutamente esencial para la función gastrointestinal. se reabsorben la mayor parte de los iones potasio que han sido secretados junto con los iones cloruro y los iones hidrógeno pasan a los canalículos. El ácido clorhídrico continúa así el proceso iniciado por la masticación. Un alto grado de acidez degrada las proteínas y rompe los enlaces intermoleculares destruyendo así el tejido conjuntivo y las células. ya que la digestión y la absorción ocurren en el intestino delgado sin contar con el estómago: sin embargo. casi isotónica con los líquidos corporales. Por tanto. 3) Glándulas principales. En consecuencia. o sea. la más aceptada. MECANISMO BÁSICO DE LA SECRECIÓN DE ACIDO CLORHÍDRICO Las células parietales producen una solución electrolítica que contiene 160 milimoles de ácido clorhídrico por litro. fúndicas o pépticas: se ubican en el cuerpo del estómago y tienen tres tipos de células: a) Principales (zimógenas o pépticas): secretan pepsinógeno b) Parietales (oxínticas): secretan ácido clorhídrico c) Mucosas (del cuello): secretan mucus. El pH de esta solución es aproximadamente 0. el ácido tiene relativamente poca capacidad de degradar las proteínas y polisacáridos en aminoácidos y glucosa.La mucosa del estómago posee tres clases de glándulas: 1) Glándulas Cardiales: se ubican alrededor del cardias y son de tipo tubulosa y secretan mucus y algo de bicarbonato. muy ácida. Este último es secretado enseguida activamente al interior de los canalículos en intercambio por iones potasio. la concentración de iones H+ es unos cuatro millones de veces mayor que en la sangre arterial. el dióxido de carbono. Ello crea un potencial negativo de -40 a -70 milivolts en los canalículos. obviamente nunca alcanza al 100%. es la siguiente: a) El ion cloruro es transportado activamente del citoplasma de la célula oxíntica (que produce ácido) a la luz de los canalículos. 2) Glándulas Pilóricas: secretan jugo alcalino rico en mucus y algo de pepsinógeno. Para lograr estas enormes concentraciones se necesitan más de 15000 calorías de energía por litro de jugo gástrico. b) El agua es disociada en iones hidrógeno e hidroxilo en el citoplasma celular. el ácido cumple varias funciones que ayudan a la digestión.

La pepsina es una enzima proteolítica en medio fuertemente ácido (pH óptimo 2. con lo que se activa y pasa a pepsina. además de contribuir a la lubricación para el transporte de alimentos. A su vez. idénticas a las células mucosas del cuello de las glándulas principales. el ion bicarbonato sale de la célula hacia la sangre. se combina con agua por intermedio de la ANHIDRASA CARBÓNICA para formar ácido carbónico que. amilasa gástrica y ureasa gástrica. se disocia en iones bicarbonato e hidrógeno. y la hormonal. incluyendo lipasa gástrica. Todas ellas secretan mucus claro que protege la pared gástrica de la digestión por las enzimas. a su vez. Una irritación de la mucosa. La amilasa gástrica desempeña un papel reducido en la digestión de los almidones. desintegra la urea y forma amoniaco y neutraliza un poco de acidez gástrica. presenta una capa continua de células mucosas que producen una gran cantidad de mucus viscoso y alcalino que cubre la mucosa con una capa de gel de más de 1 mm. También son eliminadas con los jugos gástricos pequeñas cantidades de otras enzimas. éste último se combina con el ion hidroxilo que se ha liberado en la etapa 1 para formar agua. están formadas casi totalmente de células mucosas. incluso ligera. La lipasa gástrica en realidad es una tributirasa. La ureasa gástrica no es producida por la mucosa del estómago si no por concomitantes bacterianos del órgano. entre las glándulas. suministrando así una importante protección para la víscera. que la secreción de ácido clorhídrico es tan necesaria como la pepsina para la digestión gástrica de proteínas. que secretan de inmediato grandes cantidades de este mucus espeso y viscoso. la superficie de la mucosa gástrica. el pepsinógeno se pone en contacto con pepsina ya formada y HCl. al penetrar en la luz de la glándula. que carece de poder digestivo. su principal actividad se ejerce sobre la tributirina. sin embargo. Además. estimula directamente las células mucosas.0). pero casi no tiene actividad lipolítica sobre otras grasas. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR MECANISMOS NERVIOSOS Y HORMONALES La regulación nerviosa corresponde a las fibras parasimpáticas del vago.durante el metabolismo celular o a pasado de la sangre a la célula.0 esta actividad disminuye rápidamente hasta desaparecer. SECRECIÓN DE PEPSINA Las células pépticas secretan sobre todo pepsina la que se forma dentro de las células como pepsinógeno. SECRECIÓN MUCOSA DEL ESTÓMAGO Estructuralmente las glándulas pilóricas y cardiales son similares a las glándulas principales y parietales. a . pero si el pH pasa de 5. grasa de la mantequilla. Vemos pues. En el caso de uremia gran cantidad de amoniaco puede eliminarse del estómago con los eructos.

SITIOS DE LOCALIZACIÓN El antro pilórico. siendo 1500 veces más potente que histamina. ESTIMULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR MEDIO DE GASTRINA La función primaria de gastrina es la estimulación de secreción ácida en el estómago. participando también los reflejos del plexo mesentérico local. aumentando la producción de jugo gástrico muy ácido. y bajan por el décimo par al plexo mesentérico del estómago. METABOLISMO Se sabe que gastrina es una hormona trópica por ciertos tejidos de las vías digestivas superiores. glándulas del cardias. o región glandular pilórica es el único lugar en que se encuentra una abundante cantidad de la hormona. El efecto que esta hormona tenga sobre la liberación de pepsina se ha definido como pobre pero se ha demostrado que su efecto es indirecto ya que la secreción ácida producida por estímulo de gastrina es la responsable de la secreción de pepsina. básicamente mucosa gástrica. la actividad más concentrada de gastrina está localizada en el tercio medio de la mucosa del antro. Estas responden secretando grandes cantidades de pepsina y ácido. estos reflejos cortos o locales son intramurales y son activados por estímulos provocados en los receptores de la pared del estómago. las señales vágales que llegan a las glándulas pilóricas. nacen en los núcleos motores dorsales del vago. ESTIMULACIÓN VAGAL DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA Las señales nerviosas. por intermedio de la gastrina. Y reflejos largos que .la hormona gastrina. Además. y células caliciformes mucosas de las glándulas principales. que inerva las glándulas gástricas. duodenal y páncreas. que obedece únicamente a mecanismos nerviosos. Vemos entonces que el mecanismo es diferente a lo que ocurre en la secreción salival. que producen secreción gástrica. ESTIMULO PARA SU LIBERACIÓN La liberación de gastrina desde el antro pilórico está normalmente mediada por reflejos neuroendocrinos. hormona que actúa sobre las glándulas principales. Otro efecto de la estimulación vagal es que la región antral de la mucosa gástrica produce la hormona gastrina. pero también se han encontrado en la región cardial del estómago. aumentan considerablemente la secreción de mucus. es el estimulador de la secreción gástrica más potente que se conoce. Vemos entonces que la estimulación vagal actúa sobre las glándulas del estómago directa e indirectamente.

ETAPA CEFÁLICA Esta etapa tiene lugar antes que los alimentos lleguen al estómago. ETAPAS DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA Existen tres etapas en la secreción gástrica Cefálica. mientras el alimento permanezca en el estómago. además de protector tiene importancia al mantener un pH óptimo que permite la función de las enzimas pépticas en el proceso digestivo.0 es decir muy ácida. Gástrica e Intestinal. el mecanismo de la gastrina para estimular la secreción gástrica queda totalmente bloqueado. recuerdo o sabor de los alimentos. Se transmite al estómago por los núcleos motores dorsales del vago.involucran la vía vagal ya sea por estimulación vagal directa o receptores ubicados en la pared del estómago. mientras mayor sea el apetito. Además. más intensa será la estimulación. estimulan la liberación de gastrina que a su vez inicia una secreción menos intensa de jugo gástrico. Este mecanismo de retroalimentación negativa de las glándulas gástricas desempeña un papel importante para la protección del estómago contra las secreciones ácidas excesivas. ambos tipos de reflejos producen estimulación parasimpática de las . el ácido podría liberar una hormona inhibidora desde la mucosa gástrica. pero que persiste varias horas. Las señales nerviosas que producen la etapa cefálica de la secreción pueden originarse en la corteza cerebral o en los centros del apetito de la amígdala o el hipotálamo. o provocar un reflejo inhibidor que inhibe la secreción gástrica. la presencia de alimento en el estómago produce también: a) reflejos locales en el plexo intramural gástrico y b) reflejos vagales que ascienden hasta el tallo cerebral y vuelven al estómago. Este efecto probablemente resulte de dos factores diferentes. los reflejos cortos o locales son estimulados por algunos elementos que componen el alimento y en menor magnitud por la distensión gástrica. ETAPA GÁSTRICA Cuando los alimentos llegan al estómago. En segundo lugar. olor. Los reflejos cortos producen una mayor liberación de gastrina. En primer lugar la acidez intensa deprime o bloquea la producción de gastrina desde la mucosa antral. INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR RETROALIMENTACIÓN Cuando la acidez del jugo gástrico baja hasta un pH de 2. Se debe al estímulo que produce el aspecto. suficiente para producir niveles máximos de secreción ácida. Esta etapa de la secreción produce el 10% de la secreción gástrica normal durante una comida.

o irritación de la mucosa. De allí en adelante se estudió el efecto de este péptido sobre la secreción de ácido y pepsina por el estómago y también su efecto sobre la motilidad de dicho órgano. ribonucleasas y . y aumentan la secreción debida al mecanismo de la gastrina. Es parte del mecanismo complejo que retrasa el vaciamiento. gástrico cuando el intestino está lleno. Dos de ellas se han identificado en forma pura: SECRETINA y COLECISTOQUININA. Ambas son especialmente importantes para controlar la secreción pancreática. Asimismo. provoca la liberación de varias hormonas intestinales. el estómago sigue secretando jugo. a) La presencia de alimento en el intestino delgado inicia un reflejo enterogástrico que se trasmite por el plexo mientérico. otra hormona. Las enzimas proteolíticas son: tripsina. la colecistoquinina es particularmente importante para estimular el vaciamiento de la vesícula biliar. inhibiendo la secreción gástrica. por lo menos. PÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO (GIP) No existe la seguridad que este péptido sea una hormona. SECRECIÓN PANCREÁTICA El jugo pancreático contiene enzimas que hidrolizan carbohidratos. ambas se oponen a las acciones estimulantes de la gastrina sobre el estómago. acompañado de una disminución de la motilidad del cuerpo y antro estomacal (efecto enterogastrona). líquidos hiper o hiposmóticos. y persiste aún después de seccionar todas las conexiones nerviosas del estómago. el PÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO. grasas. b) Libera insulina. proteínas y grasas. la primera en respuesta a glucosa y la segunda se debería al contenido graso del alimento.glándulas gástricas. además de estos efectos. de dos influencias diferentes. fue aislado trabajando en la purificación de colecistoquinina. Una vez liberado se describen 3 efectos diferentes: a) Inhibición de la secreción gástrica de HCl y pepsina. los nervios simpáticos y los vagos. es paradójico el hecho que frecuentemente inhiba la secreción durante la fase intestinal. c) Estimula la secreción Intestinal. carboxipeptidasas. Este reflejo puede provocarse por distensión del intestino delgado. INHIBICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA POR FACTORES INTESTINALES Aunque el quimo estimula la secreción gástrica durante la fase gástrica de la secreción. quimotripsina. Sin embargo. El GIP se libera desde la mucosa duodenal y su liberación presenta un comportamiento bifásico presentando dos alzas. o cualquier factor irritante en el intestino delgado. ETAPA INTESTINAL Después que el alimento ha pasado al intestino. aminoácidos. esto resulta. esta secreción continúa 6 a 8 hrs. mientras el quimo se encuentre en intestino delgado. tiene efecto moderado en la inhibición de la secreción gástrica. presencia en él de ácidos o productos de digestión de proteínas. b) La presencia de un pH ácido.

es probable que la activación de la procarboxipeptidasa obedezca a un mecanismo similar. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA Se regula por mecanismos tanto nerviosos como hormonales pero en este órgano la regulación hormonal resulta más importante que la nerviosa. las carboxipeptidasas hidrolizan uniones peptídicas en péptidos menores y las nucleasas los ácidos nucleicos RNA y DNA. liberada por la mucosa intestinal al contacto con el quimo. quimotripsinógeno y procarboxipeptidasas. La lipasa pancreática hidroliza las grasas y es capaz de transformar las grasas neutras en glicerina y ácidos grasos. SECRECIÓN DE INHIBIDOR DE TRIPSINAS La importancia de que las enzimas del jugo pancreático se activen al llegar al intestino radica principalmente en que activadas en el páncreas digerirían dicho órgano.desoxirribonucleasas. REGULACION HORMONAL Cuando los alimentos entran al intestino delgado la secreción pancreática aumenta . El tripsinógeno es activado por la enzima enteroquinasa. Sin embargo. El mecanismo de inhibición se debe a que los ácinos del páncreas secretan la sustancia inhibidor de tripsina y como es la tripsina la que activa a las otras enzimas del páncreas al estar inhibida también se inhiben las otras. esta secreción fluye muy poco hacia el intestino. El quimotripsinógeno es activado por la tripsina para formar quimotripsina. Los carbohidratos son hidrolizados por la amilasa pancreática que actúa sobre almidones. precursoras carentes de poder enzimático. También participa en esta activación la tripsina ya formada. Lo que produce la célula pancreática es tripsinógeno. Las tres primeras hidrolizan proteínas completas y parcialmente digeridas. el resultado es cierta cantidad de enzimas en los ácinos. glucógeno y casi todos los demás carbohidratos (con excepción de la celulosa) degradándolos hasta disacáridos. los vagos transmiten impulsos al páncreas. aunque este efecto es poco pronunciado. Sólo se activan después de llegar al tubo digestivo. porque la producción concomitante de agua y electrólitos es escasa y el resultado es almacenamiento de enzimas en los ácinos. REGULACIÓN NERVIOSA Durante la fase cefálica de secreción gástrica.

. Al margen de su importancia fisiológica ésta hormona tiene un valor histórico debido a que su descubrimiento en 1902 dio inicio a la endocrinología (Bayliss y Starling. La liberación de secretina no es influenciada por el vago o por estimulación colinérgica.0 no aumenta la liberación de secretina. especialmente concentradas a nivel duodenal y en el yeyuno. LIBERACIÓN Se sabe que la llegada de ácidos grasos. llamada colecistoquinina eleva considerablemente la secreción de enzimas. Este flujo abundante se denomina secreción hidrolática porque se compone de agua. El volumen de la secreción pancreática es proporcional a la dosis de la secretina. Sumado a este efecto también hay que tener en cuenta que secretina inhibe la motilidad gástrica. reduciendo con ello la cantidad de ácido que entra al duodeno. Por otra parte la secretina estimula la secreción de bicarbonato desde el hígado por ello se dice que esta hormona es el más potente colerético entre todas las hormonas gastrointestinales (colerético que estimula a la secreción de bilis). 1902). lo que lleva a la neutralización del ácido vaciado al intestino. el páncreas produce gran cantidad de líquido que contiene mucho bicarbonato (145 mEq/l) y poco cloruro. teniendo además como efecto un control en la velocidad de tránsito gastrointestinal. Por acción de secretina. SECRETINA. sin embargo después pudo comprobarse que el principal estímulo para la liberación de secretina es la llegada de HCl a duodeno. FUNCIONES La de mayor relevancia es la estimulación de la secreción pancreática (bicarbonato y fluidos). La secretina tanto en perro como en gato es un potente inhibidor de gastrina. En el hombre y en el gato el efecto de secretina se traduce en la combinación del efecto de descarga de bicarbonato desde el páncreas con la inhibición de la secreción ácida por inhibición de gastrina. bajo pH 3.0 hay un alza rápida de la secreción pancreática. electrólitos y pocas enzimas. sumados al ácido clorhídrico estimulan el flujo de bicarbonato desde el páncreas y por ello se interpretó que estas sustancias eran los factores liberadores. y aminoácidos. conocidas como células S. Además otra hormona. principalmente en respuesta a la hormona secretina.considerablemente. Entre pH 4. La secretina se produce en células especializadas del intestino.5 y 3. Por los estudios realizados se sabe que el principal estímulo a la liberación de secretina es el HCl. siendo la más potente estimuladora de esta secreción.

es la hormona gastrointestinal más potente en la estimulación de la contracción de la vesícula biliar y por lo tanto liberadora de sales biliares y bicarbonato (colagogo). A este efecto se suma la relajación del esfínter de Oddi facilitando el flujo de bilis hacia el duodeno. CCK estimula débilmente la secreción de pepsina. de modo que deben degradarse hasta aminoácidos. LIBERACION. CCK es una importante estimuladora de la secreción enzimática del páncreas. en bajas dosis. inmediatamente se producen grandes cantidades de jugo pancreático rico en bicarbonato de sodio que entra en reacción con HCl formando ácido carbónico el que se disocia inmediatamente en H20 y anhídrido carbónico. En primer lugar. aquellos más cortos que C8 no producen liberación de . En segundo lugar la secreción hidrolática proporciona el pH óptimo para la acción de las enzimas pancreáticas. La CCK se produce en células especializadas ubicadas en los primeros segmentos del intestino delgado. CCK no se libera por estímulo vagal. Las proteínas no producen liberación de CCK cuando están en contacto con la mucosa intestinal. en respuesta a la presencia de grasas en el quimo vaciado al intestino.El mecanismo de la secretina es muy importante por dos razones. De esta forma. COLECISTOQUININA (CCK o Pancreozimina) Cuando actúa sola. CCK es liberada desde la mucosa del intestino delgado alto (a nivel duodenal). A la inversa de gastrina. Respecto a los ácidos grasos. éste pasa a los líquidos corporales y el duodeno termina conteniendo sólo solución neutra de NaCl. pero se debe dilucidar las dudas existentes en cuanto a su posible localización en otros segmentos digestivos. actuando sobre los ácinos glandulares pancreáticos.0.0 en promedio. Es sin embargo un potente competidor inhibidor de gastrina en la estimulación de secreción gástrica ácida. Además. estando en duda si pequeños péptidos pueden producir la liberación. o sea neutras o ligeramente alcalinas: la secreción pancreática tiene pH 8. La cantidad de CCK liberada depende de la longitud intestinal expuesta a las grasas. no se sabe como los agentes antes mencionados como estimuladores de la liberación de CCK actúan directamente en la célula endocrina u otro sitio por vía de reflejos neurohumorales. más que a la concentración. La liberación de CCK está en directa relación a la cantidad de grasas que entran al intestino. en el hombre el segmento estimulable es de 80 cm. el quimo ácido se neutraliza y la actividad digestiva del jugo gástrico desaparece (esto protege de úlceras duodenales). la mucosa intestinal libera grandes cantidades de secretina cada vez que el pH duodenal cae bajo 4.

tienen una acción hidrotrópica y detergente. esta hormona provoca la liberación de gran cantidad de enzimas digestivas (secreción ecbólica). 2) Solubilizan los productos finales de digestión de las grasas para que puedan pasar por los linfáticos a través de la mucosa intestinal. las sales biliares se reabsorben y pueden volver al hígado y cumplir su función. se encuentran . la CCK llega al páncreas por vía sanguínea. Al igual que la secretina. además se le agrega la mucina biliar. 3) Mayor riego sanguíneo al hígado mayor secreción. SECRECIÓN DE BILIS POR EL HÍGADO La bilis no contiene enzimas digestivas y su importancia en la digestión se debe a su contenido en sales biliares que. SECRECIONES DEL INTESTINO DELGADO Secreción de mucus por las glándulas de Brünner y células mucosas del epitelio. y no en forma intermitente como ocurre con la mayor parte de las secreciones digestivas. Luego que ejercen su función en el intestino. Y 4) Presencia de grandes cantidades de sales biliares en la sangre aumenta la secreción del hígado. o sea que tiene el mismo efecto. palmítico. entonces la vesícula vacía su contenido bajo el efecto de CCK. La producción diaria de bilis suele ser de 600 a 700 ml en el humano. con ello: 1) Facilitan la emulsión de las gotas de grasa para que puedan ser digeridas por las lipasas intestinales. pero la bilis se almacena en la vesícula biliar entre períodos digestivos. pero de mayor potencia. El hígado secreta bilis constantemente. 2) La secretina la aumenta moderadamente (80%). en cambio los ácidos grasos láurico.CCK. hasta que su presencia en intestino sea necesaria. sobre todo entre el píloro y ampolla de Vater. esteárico y oleico son fuertes estimulantes a la liberación de CCK. aparte de activar a la lipasa pancreática. esta reabsorción se lleva a cabo en el íleon y recibe el nombre de circulación entero-hepática de las sales biliares. Al principio del duodeno. Mientras la bilis permanece en la vesícula biliar se concentra y se hace menos alcalina. que el estímulo vagal. La intensidad de la secreción de bilis puede modificarse por: 1) Estímulo vagal el que aumenta la secreción fuertemente.

Las enzimas presentes son ENTEROQUINASA (enzima intestinal que activa tripsinógeno a tripsina) y también: 1) Peptidasas que llevan polipéptidos  aminoácidos Sacarasa. . estas secreciones proporcionan un líquido acuoso para la absorción de sustancias procedentes de intestino delgado. ninguno de ellos puede absorberse como tal. La función principal es la protección de la mucosa. y c) Hormonas intestinales. Lipasa intestinal: grasas neutras  glicerol y ácidos grasos. 2) 3) 4) Cabe destacar que las células de las criptas de Lieberkühn tienen un ciclo de vida de 5 días lo que permite rápida reparación de excoriaciones de la mucosa. Algunas hormonas que promueven secreciones en otras partes del tubo digestivo también aumentan la secreción en intestino delgado en especial secretina y colecistoquinina. Asimismo. La regulación nerviosa donde el parasimpático duplica o triplica la secreción en intestino delgado y la regulación hormonal.5 (2000 ml diarios). por lo que deben ser digeridos.5 a 7. maltasa. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL TUBO DIGESTIVO Con excepción de algunos minerales y vitaminas se puede decir que el organismo se nutre de carbohidratos. algunos experimentos sugieren que otras sustancias hormonales liberadas de la mucosa del intestino delgado por el quimo pueden ayudar a controlar la secreción. Sin embargo. SECRECIÓN DE JUGOS DIGESTIVOS INTESTINALES. b) Estímulo vagal. Amilasa intestinal: carbohidratos  Disacáridos. GLÁNDULAS DE LIEBERKÜHN Las secreciones son líquido extracelular puro con pH cercano al neutro y que oscila entre 6. REGULACIÓN DE LAS SECRECIONES El más importante mecanismo es el reflejo local (intramural). isomaltasa. Cabe destacar que un estímulo simpático mantenido inhibe la secreción de las glándulas de Brünner y se deja de producir el mucus protector. En especial la distensión y estímulos irritantes. grasas y proteínas. También producen mucus las células caliciformes de las glándulas que cubren la mucosa intestinal. lactasa/disacáridos  monosacáridos.muchas glándulas mucosas compuestas llamadas glándulas de Brünner las que producen grandes cantidades de mucus en respuesta a: a) Estímulos táctiles directos o irritantes de mucosa.

3. a una velocidad adecuada y que guarde relación con los requerimientos energéticos y estructurales del organismo. La química de la digestión. La palabra asimilación incluye varias funciones que pueden enumerarse de la siguiente manera: 1. Absorción de los productos finales de la digestión hacia los líquidos corporales. la única diferencia estriba en las enzimas necesarias en cada caso para iniciar el proceso. De este modo se desplazan hacia los lugares de menor concentración (gradiente) y temperatura del medio. se aplica en los tres tipos de alimentos. comienza el proceso de absorción por las células del intestino. Transporte de los mismos a las células. Los nutrientes atraviesan las células del intestino.DIGESTIÓN DE LOS DISTINTOS ALIMENTOS LA HIDRÓLISIS MECANISMO PRINCIPAL DE LA DIGESTIÓN Casi todos los carbohidratos presentes en la dieta son grandes polisacáridos o disacáridos. Casi todas las grasas están compuestas por triglicéridos que son combinaciones de tres moléculas de ácido graso con una molécula de glicerol. Transformación química de algunos en otros compuestos necesarios para fines especiales. es simple. donde serán utilizados. el mismo principio de base. Todas las enzimas digestivas son proteínas aportadas por las glándulas ya mencionadas. DIGESTIÓN Y ASIMILACIÓN DE CARBOHIDRATOS. GRASAS Y PROTEÍNAS La digestión es el desdoblamiento de los compuestos químicos grandes de los alimentos en otros más sencillos que puedan ser utilizados por el organismo. 2. LA HIDROLISIS. Este mecanismo físico no permite concentrar contra gradiente. Con esto las moléculas difunden a través de las membranas. por esta razón. Las proteínas están formadas de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. entrando por el lado luminal y saliendo por el lado sanguíneo de las células por dos mecanismos generales. DIFUSIÓN Que consiste en que las moléculas están en constante movimiento gracias a su energía térmica. la concentración del substrato en la sangre . Debe absorberse el mayor número de nutrientes que el organismo pueda metabolizar. chocando continuamente entre ellas al azar. ABSORCIÓN INTESTINAL Una vez que los alimentos han llegado por hidrólisis a una forma molecular adecuada. La función de los fenómenos digestivos y de asimilación es proporcionar elementos nutritivos para las reacciones químicas metabólicas.

Manosa. La glucosa y otros monosacáridos suelen polimerizarse en compuestos químicos más grandes. regulación de la glicemia gluconeogénesis etc. Participan en los procesos siguientes la insulina que se estudiará más adelante. . En consecuencia la glucosa es la base de casi todas las reacciones químicas de los CH en el organismo. existiendo una velocidad de transporte máximo. Además. TRANSPORTE ACTIVO En el cual el substrato forma un complejo con un transportador. sacarosa y lactosa. polímero de la glucosa. Glucosa. El carbohidrato más abundante en la dieta es el almidón. En este tipo de mecanismo existe también competencia. DESTINO DE LOS MONOSACÁRIDOS La glucosa se transporta rápidamente por todos los líquidos corporales. ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS Son absorbidos por las vellosidades intestinales que llevan la sangre a la vena porta y por ella al hígado. siendo su concentración en la sangre de 90 mg por 100 ml de sangre o LEC. algunos iones y grasas o cuerpos resultantes de la hidrólisis de ellas. Sin embargo. sin modificarse.. para llegar al final a la glucosa como fuente de Energía. glucógenos. De este modo sustancias insolubles o poco solubles son capaces de atravesar las membranas y citoplasma celular. De aquí que en adelante los procesos que siguen son bioquímicos y a nivel celular. pectinas y dextrinas. el más común es la glucosa. La unidad fundamental de un CH es un monosacárido. transportándose algunos elementos preferentemente ej: la preferencia descendente Galactosa. Los monosacáridos se absorben por difusión y absorción activa. depende de la disponibilidad de transportadores. las células hepáticas absorben fructuosa y galactosa. Otros dos monosacáridos que existen frecuentemente en los alimentos son fructuosa y galactosa. como almidones. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS (CH) Los CH son elementos formados de carbono. la transforman en glucosa y después van a la sangre. Este complejo se forma en la superficie luminal de las células y se rompe en la superficie capilar. DIGESTIÓN.debe ser inferior a la del lumen intestinal. hidrógeno y oxígeno. como ejemplo la de la glucosa es de 1 gr/hr/kg. en este proceso hay consumo de energía y se permite el transporte contra gradiente y en un solo sentido. de los almidones otra fuente común son los disacáridos maltosa. Por este mecanismo se transportan monosacáridos y aminoácidos y también la mayoría de los minerales. Fructosa. Por este mecanismo se transportan agua.

Cuando las moléculas de glicerina. son absorbidos por las vellosidades de la mucosa intestinal. ácidos y glicéridos atraviesan la pared de la vellosidad vuelven a transformarse en grasas neutras. AMINOÁCIDOS EN LA SANGRE La concentración es de 20 mg por 100 ml. si faltan sales biliares las grasas se expulsan por las fecas. tienen mecanismo similar.DIGESTIÓN. dependiendo de la especie y otros deben ir en la dieta. fenómeno denominado esteatorrea. Cl. Por ejemplo el Na+ es absorbido activamente o sea. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE GRASAS NEUTRAS La digestión de las grasas también es mediada por un fenómeno de hidrólisis. los aminoácidos llegan a los capilares de las vellosidades y luego a la sangre portal y pasan por hígado antes de llegar a la circulación general. Fe. se combina con un portador o carrier siendo liberado en el lado opuesto es decir. esto significa que el desdoblamiento de las grasas tiene como función el que ellas pasen por pared intestinal y luego vuelven a formarse en grasas neutras. sangre. ABSORCIÓN DE LOS PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIÓN DE LÍPIDOS Los productos finales de la digestión de las grasas. La participación de las sales biliares ayuda mucho a su digestión pues convierten los glóbulos de grasa de los alimentos en glóbulos menores emulsionados. Mg. P. ABSORCIÓN DE AGUA Y ELECTROLITOS La absorción intestinal de electrólitos es análoga a la absorción renal. ABSORCIÓN DE AGUA . Ca. y catalizado por las lipasas. Después de ser absorbidos por la mucosa intestinal. menor que la glucosa. ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE PROTEÍNAS Las proteínas están conformadas por muchos aminoácidos algunos de los cuales pueden ser sintetizados por el organismo. esto se debe a que al ponerse en contacto con las células los aminoácidos se absorben con gran rapidez. lo que deriva en una mayor área superficial para que actúen las lipasas hidrosolubles. estos últimos se denominan aminoácidos esenciales. por un vaso linfático y no llegan de inmediato a la sangre. DIGESTIÓN. ABSORCIÓN DE AMINOÁCIDOS Es casi idéntica a la de los monosacáridos (fenómeno activo). La función amortiguadora del nivel sanguíneo de aminoácidos está a cargo de las células hepáticas y tisulares. la absorción de K.

En cambio aumenta en el líquido intersticial. el resultado es una gradiente de presión a lo largo de la cual el agua se absorbe por osmosis. es decir.Esta depende casi enteramente de fuerzas osmóticas. al absorberse en el intestino delgado. monosacáridos. la presión osmótica de cristaloides en los líquidos intestinales disminuyen. ácidos aminados y electrólitos. .

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