Sofia Araya F.

Fisiología de la audición

En este vídeo vemos las ondas de sonido entrando por el pabellón auricular, la oreja y vemos las
ondas de sonido que son vibraciones del aire, vibraciones de las moléculas de aire, movimientos
hacia adelante hacia atrás de las moléculas de aire que entran por el oído externo que solamente
este tubo esta porción este canal que transmitirá estas ondas de aire está el tímpano que lo que
está vibrando ahora, la vibración en el tímpano hará vibrar a su vez la cadena de huesecillos del
oído medio, el oído medio está compuesto por el tímpano los huesecillos y el espacio donde esto
están ubicados y esto generará una suerte de amplificación que explicaré más adelante como
ocurre y esa vibración amplificada transmitida desde el medio gaseoso del aire al oído interno que
está lleno de líquido, es un traspaso de gas al líquido y en el oído interno ocurrirá la mayor parte
de la magia del sistema auditivo, donde esta vibración será transformada en una señal bioeléctrica
que luego viajará a través de las neuronas del nervio auditivo hacia el cerebro.

¿Qué es el sonido?

El sonido es vibración, es la oscilación de un medio

elástico, en el video se ve que cada barrita
representa una molécula de aire, donde un
parlante o que puede ser cualquier emisor del
sonido que se mueve hacia adelante detrás, va a
comprimir estas moléculas de aire y esa
compresión va a ir avanzando hacia el punto de
menor resistencias, o sea esa conversión va a ir
avanzando como en el dibujo de abajo hacia la
parte del elástico que está más dispersa y luego el
parlante se irá hacia atrás, retraerá las moléculas
de aire hacia atrás y le genera mayor espacio.
Sofia Araya F.
Esto puede ser entendido en el fondo como
una transmisión a través de este empuje y
retroceso de pequeños puntos de conversión
y de rarefacción, entonces hay puntos más
comprimidos, puntos menos comprimidos de
compresión y rarefacción y
matemáticamente podemos dibujar esto en
una onda que lo que vemos acá abajo en el
dibujo, donde podemos poner los picos y los
valles en los puntos de mayor compresión y
de mayor rarefacción de las moléculas de
aire según qué tan densa y juntas estén.

Intensidad: Esta onda nosotros la podemos

describir matemáticamente en una amplitud que
tan comprimido y rarefactado están cada punto,
el volumen del sonido. Se mide en Decibeles (dB)

Frecuencia de sonido: según qué tan frecuente es,

que tan seguido estén los picos y los valles vamos
a hablar las frecuencias del sonido. Se mide en
Hertz (Hz) ciclos/seg

Hablar de longitud de onda todo esto es el

inverso matemático de frecuencia o sea mayor
frecuencia, menor longitud.

Tenemos esta descripción matemática de

nuestras ondas y nosotros entonces podemos
tener ondas de distintas frecuencias.
Sofia Araya F.

Todas esas ondas están de la misma intensidad, pero

distintas frecuencias y aquí en el fondo vemos que en un
piano, nosotros podemos describir que los sonidos más
graves estarán más a la izquierda del piano serán de
menor frecuencia, ondas con mayor longitud de onda y
notas más hacia la derecha del piernas eran ondas con mayor frecuencia, menor longitud de onda
real y todos los sonidos podemos describir los de esta forma.

Ahora por supuesto sonidos más complejos como la voz

van a ser combinaciones de distintos segmentos, de
distintos sonidos de distintas frecuencias.

Esto es un dibujo que explica que los distintos sonidos que

podemos percibir en la realidad cotidiana, donde
tenemos sonidos de mayor intensidad como el ruido de
un avión, sonido muy suave como el caer de las hojas en
el otoño y podemos describir que sonidos de distintas
frecuencias como uno de casi 4.000 hertz , 125 hearts
donde podemos tener desde los ladridos del perro hasta el cantar de los pájaros y los distintas
letras de nuestro lenguaje hablado lo podemos separar en esta gama de sonidos.

Descomposición frecuencial de Fourier

Los sonidos habitualmente no son tan

puros, sino que son sonidos complejos
pero lo que tienen que saber es que
todo sonido por muy complejo que sea
uno la puede fragmentar, descomponer
en sus componentes frecuenciales o sea
nosotros si sumamos varias teclas del
piano al mismo tiempo vamos a tener
un sonido más complejo y al mismo
tiempo cualquier sonido complejo yo
Sofia Araya F.
la puedo separar como ejemplo esta banda de acá arriba y yo la puedo separar en todas estas
cuatro ondas en sus componentes frecuenciales.

lo mismo en este ejemplo inferior derecho que esta onda tan compleja acá yo la puedo de
fragmentar en todos esos componentes frecuenciales, matemáticamente eso se llama una
descomposición frecuencial de Fourier, pero vamos a ver que el sistema auditivo hace esto de
forma muy espectacular.

Partes de la vía auditiva

Podemos separar nuestro sistema auditivo en éstas en estas partes:

Oído externo y medio: solamente

conducen en el sonido como una onda
mecánica

Oído interno: que es donde va a ocurrir

gran parte de la magia que es donde se
recibe esta señal mecánica y se transforma
en la señal bioeléctrica y luego esa señal
eléctrica viajará a través del tronco
cerebral hasta llegar a la corteza auditiva
primaria, donde se llevará a distintas
partes de la vía del cerebro donde se
procesará el sonido en toda su interpretación y complejidad.

Entonces tenemos 5 segmentos de la vía auditiva: Oído externo, oído medio, oído interno, via
neuronal/ tronco y corteza cerebrales.

Oído medio y externo

el concepto de la salida del mar -> En la imagen

vemos un delfín, el cual no tiene oído medio y
externo y lo único que podríamos definir como su
oreja ese orificio de la fecha, donde el sonido llegue
directamente al equivalente del oído interno, el oído
interno está lleno de líquido porque evolutivamente
se desarrolló en el agua, solamente cuando los animales tuvieron que salir fuera y tuvieron que
hacer que su oído interno que está hecho para recibir líquidos no haya cambios de modo entre el
Sofia Araya F.
mar y el oído interno tengo que desarrollar una interfaz para poder captar los sonidos, las
vibraciones de aire y poder transmitirlas al oído interno acuoso, es decir, transmitir las del aire
del gas al oído medio acuoso y allí nacieron las orejas, lo cual ayuda a lidiar con la pérdida de
nuestra acústica entre un medio y el otro.

El oído externo lo único que hace es como captar un

poquitito de la energía acústica y conducirla hacia
adentro y en pequeña amplificación en relación a los
sonidos cercanos a 3.000 hits por un fenómeno de
resonancia por la composición estructural del oído
externo, pero no es muy relevante.

Lo más relevante de esta parte de sistema lo que ocurre

en el oído medio a través del sistema tímpano, huesecillos y ventana oval.

Los huesecillos podrían simplificarse

bastante, que hace es que una membrana
timpánica, un tímpano que es bastante
amplio que capta en su amplitud mucha
energía acústica, la concentra en un punto
de menor área, a mayor área se concentra
en menor área de forma que mucha energía
acústica se concentra todo en un solo
punto. Esa es una de las maravillas del oído
medio que es una de sus formas de
amplificar, pero no solamente su función es
amplificar de hecho su menor función.
Sofia Araya F.
Esto tiene que ver con que a través de este
sistema donde se capta la energía en un medio
gaseoso la transmite a través de la cadena de
huesecillos a este fin en la ventana oval que es
la puerta de entrada al oído interno que es
acuoso y así se logra evitar la pérdida de
energía al cambiar de gas de aire a agua, esto
lo pueden entender en una piscina si le gritan a
alguien que está debajo de la piscina la persona
que está bajo la piscina no escuchar nada
porque por el cambio de fase por el cambio de
densidad de los dos medios el 99% la energía acústica rebota, eso gracias al oído medio no pasa de
que la energía es captada eficientemente por el tímpano elástico transmitido a través de los
huesecillos para incorporarse hacia el oído interno.

En el video vemos lo que ocurre en el tímpano recibiendo la vibración, conducida por el oído
externo, los huesecillos vibran y eso transmitido hacia el interior del oído.

Oído interno

El oído interno está en esta etapa de la vía auditiva y el oído interno es

una estructura muy compleja, las partes que están en blanco realmente
no tienen nada que ver con la audición y se dedican al equilibrio y
solamente la cóclea que es lo que está pintado en amarillo es lo que se
encarga de la parte auditiva.
Sofia Araya F.
La cóclea que les acabo de dibujar es
mejor entenderla como un tubo
enrollado, pero desenrollémosla para que
sea como un tubo porque así
fisiológicamente es como funciona y este
tubo tiene tres compartimentos que en
realidad son dos porque el gran tubo está
separado por un tubito en la mitad más
que un tubito una rampla que nosotros
llamamos escala media, aquí en esta línea
punteada voy a cortar este tubo por la
mitad y ahí me da la imagen que tengo
aquí arriba a la derecha donde esto en
amarillo es la mitad de como yo parto por la mitad este tubo alargado y entonces lo que va a
ocurrir es que entonces tengo tres compartimentos aquí en el dibujo el de arriba, el del medio y el
de abajo que vamos a llamar escala vestíbulo, escala media y escala tímpano que son nombres
anatómicos. y la lógica es que aquí vemos el estribo, martillo y yunque que son los que transmiten
esta vibración y entonces esta vibración está conectada con esta ventana oval que es la entrada al
oído interno y la vibración de la cadena de huesecillos se va a transmitir entonces a la escala
vestíbulo que va a dar toda la vuelta a través de la punta que no está cortada y ahora da la vuelta
a esta vibración para salir a la ventana redonda que es como el mecanismo de descompresión eso
significa que el estribo empuja todo el líquido por toda la escala vestíbulos y da la vuelta la escaa
timpano y esa presión sale liderada por la ventana redonda que está expuesta abiertamente como
ventana de descompresión hacia el oído medio, así que cada vez que el tímpano vibra, vibran los
huesecitos, se presiona hacia adentro se transmite la presión por todo el oído interno y sale esa
presión para afuera de tal manera que hacen un juego de ventanas, que mientras la ventana oval se
comprime la ventana redonda se descomprime. -> Compresión y rarefraccion.

Y esa vibración que se transmite a lo largo de todo este tubo, hace que la escala media que es esta
estructura que está justo en la mitad, vibre porque esta vibración que va de un lado para el otro
hace que la escala media que está en la mitad vibre siguiendo la misma vibración que tiene toda la
onda de sonido y esto es muy relevante porque en la mitad de la escala media nosotros tenemos
un órgano especial que se llama el órgano de corte y en el órgano de corte están las células
Sofia Araya F.
especializadas que van a finalmente procesar la onda mecánica para transformarla en más señales
bioeléctricas.

Donde tenemos la escala media que es esta

estructura que separa a la cóclea en dos y es la que
oscila con la entrada del sonido. Es importante
entender que la escala vestíbulo y la escala tímpano
están llenas de un líquido que se llama perilinfa que
es rico en sodio, mientras que la escala media está
llena de un líquido muy semejante al líquido
cefalorraquídeo que llamamos endolinfa que es
muy rica en potasio.

El órgano de corte que la estructura que está a la

mitad tiene una membrana bacilar semirrígida que
es como el punto en el cual se palanquea toda la vibración y una membrana tectorial que es como
el techo del órgano al corte y que entre la membrana basilar y tectorial existe este juego
oscilatorio-vibratorio y en la mitad están estas estructuras maravillosas que son las células ciliadas
internas que finalmente donde ocurren la magia de transmitir la onda mecánica en una señal
eléctrica.

Aquí vemos las células ciliadas

internas y la estructura que está
levantada a la membrana tectorial se
ve la membrana vacilar y se ven ahí
los cilios que son pelitos de las
células ciliadas internas, que aquí
pueden ver las relaciones internas
aquí ya en su posición la membrana
tectorial y los cilios.
Sofia Araya F.

En esta imagen vemos los cilios muy ordenados de las células

ciliadas interna que hay de dos tipos:

Células ciliadas internas: que están más cerca como del

centro de la cóclea y que es una sola corrida en los seres
humanos

Células ciliadas externas: por cada célula ciliada interna hay

tres corridas de células ciliadas externas y todas tienen cilios.

En el video vemos lo que ocurre cuando llega la vibración de lo que ocurre cuando vibra todo el
órgano de corte, se mueve la membrana tectorial con respecto a la membrana vacilar y los cilios
de las células ciliadas internas van a oscilar entonces hacia adelante y hacia atrás con la onda
acústica.

Esto va a desplazar los cilios hacia adelante y hacia

atrás y con fines prácticos para nosotros nos va a
ayudar a entender de qué se van a separar los cilios y
que se van a pegar los cilios, separar-pegar, al
flexionarse y deflactarse.
Sofia Araya F.

Esto es importante porque

entra cada cilio y el siguiente
hay una cadena molecular
que tiene el nombre tiplik
que está pegada a canales
iónicos mecanosensibles.

Aquí tenemos las cadenas moleculares entre un

cilio y el otro.

Al separarse en los cilios y al tensarse

estas cadenas van a abrir las
compuertas de los canales iónicos y va
a entrar ion potasio dentro de la célula
ciliadas. En cambio, cuando las células
se relaja y los cilios se juntan se
disminuye la tensión, se cierra las
compuertas y deja de entrar ion
potasio y estas células tienen además
unas bombas sodio/potasio muy
efectivas entonces rápidamente sale
potasio otro el tiempo así que la
vibración del sonido en todos los cilios por segundo que ocurre va a estar haciendo oscilar y
Sofia Araya F.
haciendo que entre potasio de forma fluctuante de tal forma que la concentración de potasio
dentro de las células ciliadas internas va a oscilar, va a cambiar en el mismo ritmo que la
vibración de la onda de sonido.

Esto va a generar toda una cascada que al entrar en el ion potasio por la vibración de los cilios, va
a generar una despolarización de la célula, esa despolarización a nivel del cuerpo de la célula
ciliada interna va a generar la apertura de canales voltajes dependientes de calcio, en la entrada
ese calcio el interior de las células ciliadas interna a su vez va a gatillar la exocitosis de vesículas
llenas de neurotransmisores principalmente glutamato y esos neurotransmisores van a activar en
la primera neurona de la vía auditiva en el ganglio de Scarpa así un potencial de acción gatillado
por estas vesículas de neurotransmisores que también hay maquinaria muy activa para que
siempre tengamos el fondo que con toda esta cascada, responda que la emisión de
neurotransmisores tenga relación con la presencia de onda auditiva dentro de las células ciliadas
interna. Así es como se transforma una
señal mecánica en una señal eléctrica.

tenemos dos tipos de células ciliadas las

internas y las externas. Las internas tienen
una montonera de conexiones aferentes, en
cambio, las externas no tantas y
curiosamente reciben estimulaciones
eferentes desde río arriba desde la corteza
incluso, hay información eferente que les
dicen las células ciliadas externas que hay que hacer algo. Entonces las células ciliadas internas son
las más aferentes, las más sensitivas, las que realmente escuchan y reciben la información y tienen
Sofia Araya F.
una altísima concentración de detalle de la información que van a transmitir hacia el resto de la
vía auditiva.

Tonotopía

Células ciliadas internas hay extendidas a

lo largo de todo este tubo desenrollado,
pero este tubo tiene distintas condiciones
mecánicas y esas distintas condiciones
mecánicas al igual como instrumentos o
las cuerdas de instrumentos que tienen
distintos grosores, hay las distintas partes
de la cóclea van a responder mejor, van a
vibrar con mayor energía dependiendo de
la frecuencia, siendo sensibles a
frecuencias específicas. Es así como la
base de la cóclea es más angosta y por lo
tanto va a vibrar mejor con sonidos de alta frecuencia mientras que las porciones más lejanas del
tubo de la punta de la cóclea, es más ancha la punta de la cóclea y va a responder mejor, va a
vibrar con mayor energía, mayor intensidad con sonidos de baja frecuencia, esta característica y
por supuesto cada punto intermedio va a ir respondiendo a las frecuencias de distintas
características, hace que cada punto de la cóclea responda con mejor intensidad a sonidos de
distintas frecuencias y esto hace que se genere una decomposición matemáticas de Fourier de
sonidos complejos o sea la estructura anatómicamente evidente distinta del tubo desenrollado
genera un sonido complejo, puede ser separado en sus distintos componentes frecuenciales.

En este vídeo que vamos a hacer todo el recorrido de la vía auditiva, vemos como un sonido
complejo es separado en los distintos componentes frecuenciales, luego vemos la cóclea
desenrollada con un sonido grave, medio y agudo que estimula distintas partes de la cóclea y una
música compleja va a ser vibrar distintas porciones de la cóclea y así es como un sonido complejo
es descompuesto en sus componentes frecuenciales. de
Sofia Araya F.
Entonces podemos pensar que la cóclea es un piano extendido y que todo sonido es descompuesto
en sus componentes frecuenciales.

Esta distribución tonotópica o sea que la

información se ordena en relación con sus
distintos componentes frecuenciales, es un
orden que se mantiene a través de toda la
vía auditiva hasta la corteza auditiva
primaria que está ordenada por tonos al
igual que la cóclea.

Vía auditiva central

Desde la cóclea llega toda la

información en la primera
estación de relevo que es el
núcleo coclear y la gran
parte de la información va
directamente a los colículos
inferiores pero hay otra
información que tiene otras
estaciones de relevo que
tienen su sentido en los
complejos olivares superiores
en que pasan a través de los
núcleos del lemnisco lateral
y esto llega a todo finalmente y se cruza, hay mucho entrecruzamientos auditivas a los núcleos
geniculados mediales del tálamo y tálamo se envía la información a la corteza auditiva primaria.

Es importante conocer que hay múltiples estaciones y que la información se entrecruza varias veces
en este camino hacia arriba.
Sofia Araya F.
Ya en la corteza auditiva primaria
se conecta a la disfunción auditiva
todas las otras zonas de la corteza,
aquí el procesamiento y el sentido
y la literatura y el lenguaje hace
que nuestras vivencias simbólicas
como seres humanos estén muy
basada en la audición y todo lo
que se construye a través de la
audición.

En la parte subcortical a lo que pasa en

el tronco porque aquí hay mucho el
entrecruzamiento y todas estas
estaciones de relevo tienen que ver con
que ya a nivel de tronco antes de que el
sonido de la corteza, va a venir
acompañada de otras interpretaciones,
por ejemplo, la localización del sonido,
si un sonido viene de la izquierda va a
llegar un poquito antes y un poquito
más fuerte al oído izquierdo que han
oído derecho que está más lejos detrás
de la cabeza y tiene que hacer un mayor recorrido y pierde un poquito energía en el trayecto.
Sofia Araya F.
Esta diferencia de intensidad y
de temporalidad es calculada en
estas estaciones de relevo a
medida que se cruza y recruza la
información y se comparte la
información de un oído al otro,
de tal forma que esa diferencia
de intensidad y de temporalidad
permite calcular si viene de la
izquierda o de la derecha, de
adelante o de cualquier ángulo
intermedio y al mismo tiempo
que el sonido llega a la corteza
auditiva primaria viene acompañada con esta información enriquecida y eso es lo que más se sabe
de éste de todo el procesamiento auditivo a nivel de tronco pero existen muchas otras
características que se procesan abajo en la vía auditiva al nivel del tronco.

Es importante conocer que no toda la información va

para arriba, hay mucha información que va para abajo
hasta este complejo sistema auditivo eferente cuyo final
entre otras cosas le pega a las células ciliadas externas.
Sofia Araya F.

Células ciliadas externas

Esta información eferente tiene

mucho que ver con el oído activo y
el rol de las células ciliadas
externas tiene que ver con la
tonotopía pero esta no es tan
precisa ya que la tanatopia
funciona muy bien en un oído vivo
pero en el oído muerto no
funciona y eso tiene que ver con
que solamente la disposición en
atómica que más grueso en la
punta, más angosto en la base permite que distintas zonas de la cóclea respondan a distintas
frecuencias pero eso es una cosa con gruesas.

Aquí tenemos dos líneas y en

el fondo si yo generó un
estímulo de 2khz que es un
sonido en tono medio, la
respuesta en un oído vivo es
súper específica para el
sonido de 2khz pero si yo
tengo un oído muerto o que
yo les destruido sus células
ciliadas externas las
respuestas no estás específicas
la verdad es que toda esta área acá y responde más o menos igual al sonido de 2khz , sería mucho
menos preciso el procesamiento de sonido.

En cambio, hay algo que hace que la especificidad de respuesta a cada frecuencia sea muy
específica y esas son las células ciliadas externas las que logran eso a través de los siguientes:
(VIDEO) cuánto está sonando música y eso hace que las células ciliadas externas vibren.
Sofia Araya F.

Al vibrar las células ciliadas

externas vibran de forma sincrónica
con la onda auditiva que están
recibiendo de tal forma que las
células ciliadas externas pueden
estar sintonizados a justamente un
sonido de 2khz y eso va a hacer que
justamente la células ciliadas
externas en sus cilios están pegadas
a la membrana tectorial de tal
forma que si reciben un sonido de
2khz y estaremos en la zona de 2khz
y las células ciliadas externas
empujan adicionalmente la membrana tectorial de tal forma de que la oscilación justo en el punto
de 2khz sea más intensa de tal forma que el estímulo que va a recibir finalmente las células
ciliadas interna va a ser mucho más fuerte y curiosamente justo al ladito en el lugar donde se
debería recibir el estímulo de 2.2 o 2.5 khz, las células ciliadas externas van a batir en la dirección
contraria porque están un poquito desfasadas o de sincronizadas, de tal forma que las células
vecinas, las células ciliadas externas van vibrar van en el sentido opuesto y van a frenar el
movimiento de la membrana tectorial haciendo que la vibración sea de menor intensidad en la
zona inmediatamente aledañas de la frecuencia táctil y mayor en la frecuencia tayek.

Esa depresión en los lados y potenciación en la mitad de la frecuencia específica hace de que la
especificidad de respuesta frecuencial sea mucho más alta en zonas específicas de la cóclea.
Sofia Araya F.
Entonces las células ciliadas
externas tienen este rol en el
oído vivo de aumentar la
respuesta frecuencia a sonidos
de tonos específicos.

y esto está súper modulado

por la vía auditiva externa.

Esto es tan impactante lo que

hacen las células ciliadas externa
que incluso es posible capturar
las emisiones sonido que
generan las células ciliadas
externas al moverse y al
responder con vibración porque
es tan fuerte la vibración que
generan que mueve la
membrana tectorial y en reversa
hace mover la cadena de
huesillo, el tímpano y emitir
sonidos hacia afuera que uno lo
Sofia Araya F.
puede captar con un micrófono desde afuera y esto es algo que hacen todo el tiempo el oído, así
que el oído aunque no lo crean no solamente recibe sonidos sino que emite sonidos y con emisión
de sonido modula el sonido que recibe mejorando la precisión y la capacidad de respuesta del oído
al escuchar.