Texto editado con fines educativos

PRINCIPIOS NTEGRALES
DE ZO LooiA
Decimocuarta edición

1r

Jt,
 Principios integrales de

Is

( l ia ecl3 DECIMOCUARTA EDICIÓN

Cleveland P·LHickman,fr.+
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

Larry S·LRoberts
FLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Susan LLKeen+
UNIVERSITY OF CALIFORNIA AT DAVIS
L

AllanLLarsonE
WASH1NGTON UNIVERSITY

Helen ILAnson
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

David j.gEisenhour
MOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales de
WILLIAMC. OBER,M.D.
Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

CIAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory, Cornell University

K
t) Mc MADRID•BOGOT•
BUENOS AIRES•CARACAS•GUATEMALA•LISBOA•MÉXICO

& Graw NUEVAYORK•PANAMÁ•SAN JUAN•SANTIAGO•SÃO

AUCKLAND•HAMBURGO•LONDRES•MILAN•
PAULO
MONTREAL•NUEVA DELHI•PARIS
9 Hill SAN FRANCISCO•SIDNEY•SINGAPUR•SAN LUIS•TOKIO•TORONTO
Dimctor de la edición espaAola
R.•rnandoPardas Martines
.

Pinfesor del Departamento de Boolagla

universkind
Complutense de Madrkl'

JesúsBenko Salklo
Profesor del Depanamento de zooiqala
Universidad compluteme de Madrki
Juan Bautista jesús Ud6n
Pañesor del Departamento de zooiqgla .

Universidad Complutense de Madrid

Femando I%nlos Maniner

Profesor del Depanamento de hiuksgla
Universklad Compiutense de Madrid
Cannen Ruldin Comelo
Profesois det Departamento de amingin .

Universklad Compiutense de Madrid

I * * 08 INTEGRAI.ESDE SOOIDGiA

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INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOIDGY -

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Editoras: crisunasánchery María kon

Onnpusición: EI)ITEC
Impresión: Kornian

IMPRENO EN ENIDVENIA PRINTED IN 51DVENIA

-

L

Una cria de oso pardo, Ursus arctos horribilis.
El pelo no es cosa de cuento
El pelo evolucionó en el antecesor común de todos los mamiferos, y
todas las especies que descendieron de él 10 mamienen. Asi. el pelo
es un carácter diagnóstico para los mamíferos, excepto en casos
parológicos, todos los mamiferos tienen pelo en algún momento de
su vida, y el pelo no existe en ningún otro ser vivo. Incluso los
mamíferos actuales que aparentemente son pelones, como las balle-
nas, generalmente tienen algún pelo en el cuerpo.
El pelo de los mamíferos ha sufrido numerosas modiñcaciones
adaptativas para distintas funciones. Los mamiferos lo utilizan como
protecciõn contra los elementos, como coloración defensiva, como
aislante antihamedad y para la notación, y como señal de aviso, han
transformado el pelo en las sensibles vibrisas del hocico y en las agu-
das púas del erizo. Quizás10 mâs importante de todo sea que el pelo
proporciona a los mamiferos aislamiento térmico. Io que les permite
mantener una temperatura corporal alta y constante en todos los cli-
mas, y por tanto mantener un alto nive1 de actividad. Los mamiferos
Los mamiferos
• FILOCORDADOS
•
CLASEMAMÍFEROS
'
Mamneros
CONiedos
I
se encuentran entre los animales mâs activos, rápidos y resistentes en
los entornos acuáticos, aéreos y terrestres. Mantienen su actividad
en casi cualquier condición ambiental, lo que incluye el frío nocturno,
los tórridos desiertos, los frios polares y los inviemos helados. Existen I
numerosas innovaciones evolutivas que subyacen a esta exuberante
diversincación adaptativa. Además del pelo, los mamíferos poseen
en exclusiva un conjunto de huesecillos en el oido medio para trans-
'
mitir los sonidos al oído interno, glándulas mamarias para nutrir al
recién nacido, un gran encefalo con una exclusiva corteza cerebral,
o neocónex, un diafragma para la ventilación encaz de los pulmo-
nes, y adaptaciones para conseguir un sentido del olfato muy desa-
n·ollado. La mayoría de los mamíferos tienen una placenta extrauterina
muy perfeccionada para nutrir al embrión, dientes especializados y
mandíbulas muscularizadas para procesar el alimento, y una postura
erguida para una rápida y eñciente locomoción.
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e
os mamiferos, con su sistema nervioso altamente desarrollado y
con numerosas adaptaciones, ocupan prácticamente todos los
ambientes que en la tierra pueden soponar vida. Aunque no son
un grupo grande (4800 especies, comparadas con las más de 9700de
aves, aproximadamente 28 000 de peces y 1 100 000 de insectos), la
clase Mamiferos (L mamma, tera) es uno de los grupos con mayor
diferenciación biológica de todo el reino animal. Los mamiferos son
increíblemente diversos en tamaños, formas y funciones. Su tamaño
varía entre el de un diminuto murciélago descubierto recientemente
en Tailandia, de sólo 1.5 g de peso, y las ballenas, algunas de las
cuales superan las 130 Tm de peso,
Sin embargo, a pesar de su adaptabilidad y en algunos casos
debido a ella, los mamíferos se han visto afectados por la presen-
cia del hombre, mucho más que cualquier otro grupo de animales.
Hemos domesticado numerosos mamiferos para alimento y vestido,
como bestias de carga y como animales de compañía. Utilizamos
millones de mamiferos todos los años en la investigación biomédica.
Hemos introducido mamiferos extraños en hábitat nuevos, ocasional-
mente con resultados beneficiosos, aunque son mucho mâs fre-
cuentes los desastres inesperados. La historia nos ofrece numerosas
señales de aviso, pero continuamos exterminando valiosas pobla-
ciones de mamiferos de forma irresponsable. La industtia ballenera
está amenazada de colapso total a causa del exterminio de su pro-
pio recurso, un ejemplo clásico de autodestrucción en el mundo
moderno, donde los sectores en competencia por una industria
únicamente se preocupan de recoger el máximo beneficio hoy, sin
importarles para nada el suministro de mañana. En algunos casos, la
destrucción de un recurso valioso ha sido deliberada, como ocurrió
con la política oficialmente sancionada (y trágicamente acertada),
de exterminación del bisonte durante las guerras indias para matar
de hambre a los indios de las praderas. Aunque la caza comercial
ha declinado, una población humana en perpetuo aumento, con la
consiguiente destrucción de los hábitat silvestres, ha atacado y des-
figurado la fauna de mamíferos. En 2006, 510 especies de mamíferos
se han considerado en peligro de extinción por la Unión Intemacio-
nal para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales
(IUCN), lo que incluye todos los cetáceos, los felinos (excepto los
domésticos), las nutrias y los primates (excepto el hombre)
Vamos dándonos cuenta poco a poco de que nuestra presen-
cia en este planeta nos hace responsables de nuestro entorno natu-
ral. Ya que nuestro bienestar ha estado y continúa estando muy
cercanamente ligado al de otros mamíferos, es preciso, en nuestro
beneficio, conservar el ambiente natural en el que todos los mamífe
ros, incluidos nosotros, vivimos. Necesitamos recordar que la natu-
raleza puede pasar sin nosotros, pero que nosotros no podemos
sobrevivir sin la naturaleza.
ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS
MAMÍFEROS
El linaje evolutivo de los mamíferos desde sus antecesores amniotas
más remotos es quizâs la transición mejor documentada en la histo-
ria de los vertebrados. Podemos seguir, mediante el registro fösil, la
transformación a lo largo de 150 millones de años desde pequeños
animales ectotérmicos y sin pelo hasta los mamíferos actuales, endo-
térmicos y peludos. El cráneo, y especialmente los dientes, son los
fósiles más abundantes, y es fundamentalmente con estas estructu-
ras con las que podemos identificar la ascendencia evolutiva de los
mamíferos.
CAPÍTULO28 Los mamíferos 613
La estructura del techo del crâneo nos permite identificar tres
grandes grupos de amniotas que divergieron durante el período Car-
bonifero del Paleozoico: los sinápsidos, los anápsidos y los diápsi-
dos. El grupo de los sinäpsidos, que incluye a los mamíferos y a sus
antecesores, tiene un par de abenuras en el techo del cráneo para la
inserción de los músculos de las mandíbulas (Figura 28-18). Los sináp-
sidos fueron el primer finaje de amniotas que se dispersó ampÏiame
por hábitat terrestres. Como ya se vio en el Capitulo 26, el grupo de los
anápsidos se caracteriza por cráneos macizos, e incluye a algunos de
los amniotas más tempranos (Figura 28-lA). Los diñpsidos tienen dos
pares de aberturas temporales en el techo del crâneo (Figura 28.1C;
Figura 26-2, p. 566), y este grupo contiene a los dinosaurios, los lagar-
tos, las serpientes, los cocodrilos, las aves y sus respectivos antecesores.
Las tortugas tienen un cráneo de morfologíaanápsida, pero los análisis
filogenéticos las sitúan en el clado Diápsidos, lo que sugiere que la
morfología de su enineo ha evolucionado de forna independiente,
Los primeros sinápsidos se diversificaron en distintos tipos de
herbívoros y camívoros, a menudo denominados colectivamente peli-
cosaurios (Figuras 28-2 y 28-3). Estos primeros sinápsidos fueron los
amniotas más abundantes a principios del Pérmico. Los pelicosaurios
tienen un aspecto general semejante a los lagartos, pero este pare-
cido es falso. Los pelicosaurios no están relacionados con los lagartos,
que son dispsidos, ni forman un grupo monofilético. Los terápsidos
Œigura 28-3), que surgieron a partir de uno de los primeros gmpos de
sinâpsidos, son el único de estos grupos que sobrevivió más allá del
Paleozoico. En los terápsidos se observa por primera vez una loco-
moción erecta, con extremidades erguidas situadas ba¡o el cuerpo.
Como la estabilidad se redujo al elevar al animal del suelo, el centro
cerebral de la coordinación muscular, el cerebelo, pasó a tener mayor
importancia. Con los primeros terápsidos comenzaron los cambios en
la morfologia del cráneo y de los músculos aductores de la mandi-
bula, asociados con una mayor eficacia masticatoria. Los terápsidos
se diversificaron como formas herbívoras y camívoras, pero la mayor
parte desaparecieron durante la gran extinción de finales del Pérmico.
órbita Figura 28- I
Cráneos de los primitivos
.
amniotas, con el patrón
de aberturas temporales
.
que distinguen a los tres
grupos.
A Anápsido
Abertura
temporal -
.
Órbita
lateral
B Sinápsido
Abertura
temporal
dorsal Orbita
Abertura
temporal
lateral
C Didpsido
614 PARTE TRES La diversidadde los animales

'
Unea
'
Metaterios

Linea
Euterios

rimitiv
" g|SCentariOS .

Os Linea a
'
Prototerios

OS

Monotremas
(mamíferos que
Antecesor ponen huevos)
sinápsido

Ico Craticico TerclEariohuta hoy

360 245 66
Tiempo geológico (Millones de años atrás)

Figura 28-2
Evolución de los principales grupos de sinápsidos. El linaje de los sinápsidos, caracterizados por una abertura temporal lateral, comenzó con los
pelicosaurios, reptiles mamiferoides de principios del Pérmico. Los pelicosaurios sufrieron una extensa radiación, y desarrollaron cambios en las
mandibulas, los dientes y la forma corporal, que presagiaron los caracteres de los futuros mamiferos. Esta tendencia continuó en sus sucesores, los
terápsidos, especialmente en los cinodontos. En ei Tr16sico, una línea de cinodontos dio lugar a los Terios, (los marsupiales y los mamíferos placentarios)
El registro fósil, tal como se interpreta actualmente, indica que los tres grupos de mamiferos modernos (monotremas, marsupiales y placentarios)
derivan del mismo origen. La gran radiación de los modernos 6rdenes de placentarios se produjo durante los períodos Cretácico y Terciario.
 Terápsidos

I
- Cin.: 1a nt:o -

Mamíferos
Terios

Diversos carnívoros Diversos terápsidost Diversos Monotremas Marsupiales Euterios

pelicosauriost especializados†(Permicomedto cinodontost(Triásico Primeros mamíferost (mamíferosque (mamíferos (mamíferos
(Pérmico) (Pérmico) alTriásico) al Jurásico medio) (finales del Triásico) ponen huevos) con marsuplo) placentarios)

Terios: modificaciones
de la caja craneana;
membrana timpánica
vertical
s-
Tres osículos en el oído; neopalio
mayor;vèrtebras modificadas y
.

huesos largos

Cynognathus,
principios del Triásico Mamiferos: pelo; glándulas mamarias y cutáneas;
dientes diflodontos de oclusión precisa; articulación
mandibular entre dentario y escamoso

Cinodontos:hueso dentario mayor, huesos posdentarios reducidos;

dientes poscaninos bien desarrollados; paladar secundario completo;
huesos turbinales;pérdida de costillas lumbares
77tanophoneus,
Pérmico medio

Terápsidos: expansión de la musculatura Cladograma abreviado de los sinápsidos, 9I

Ôrbita mandibular; postura erecta; expansión que hace hincapié en los origenes de los
del cerebelo caracteres importantes de los mamiferos c
Ventana (mostrados a la derecha del cladograma). Los
lateral Grandes dientes semejantes a caninos grupos extmtos se indican con una cruz. Los
del cráneo paladar arqueado y más fuerte
cráneos muestran un progresivo aumento
Dentario Sinápsidos: ventanas craneales laterales situadas del tamaño del dentario con respecto a otros
Dimetrodon, ventralmente entre el techo del cráneo y las mejillas huesos en la mandíbula inferior,
principios del Pérmico
I Grupos extiratos Fuentes: Datos de T.S.Kemp, Mammal-like reptiles and the origin of mammals. Academic S
Press, New York, 1982; Z. Kielan-Jaworowska, A.W. Crompton y F.A. Jenkins,. «The origin
of egg.laying mammals»en Nature, 326:871-873 (1987); J. Gauthier, A.G. Kluge, y T.
Rowe,. «Amniote phylogeny and the importance of fossilsn in Cladistics 105-209 (1988);
R.L Carroll, Vertebrate paleontology and evolution. I/V.H.Freeman, New York, 1988; y F.H. os
Pough, C. M. Janis,.1.B. Heiser, Vertebrate life, 7.·3ed. Prentice Hall, New Jersey, 2005.
616 PARTETRES Ladiversidadde los animales

Característicasde la clase MamíferoS Escamoso

'

1. Cuerpo cubierto mayoritariamente con pelo, aunque

Yunque
reducido en algunos.
2. Tegumento provisto de glándulas sudoríparas, odorfferas, Martillo
sebáceas y mamarias, con una capa de grasa subyacente. Dentarlo
3. Caracteres del esqueleto: cráneo con dos cóndilos occipitales D Mamífero
y paladar óseo secundario; huesos turbinales en la cavidad
nasal; articulación mandibular entre los huesos escamoso y
dentario (Figura 28-4), oído medio con tres osículos (martillo,
yunque y estribo); siete vértebras cervicales (excepto
algunos edentados y el manat0, huesos pélvicos fusionados- Escamoso
4. Boca con dientes difiodontos (dientes de leche, deciduos,
reemplazados por un luegode dientes pemunentes); dientes Cuadrado
heterodontos en la mayoría (varían en estructura y función)
Dentario
un único hueso (dentario} en la mandíbula inferior. Articular
5. Pirpados móviles y oído externo carnoso.
6. Circulación con un corazón tetracameral (dos atrios y dos C Cinodonto derivado
ventrículos), aorta izquiestia persistente y eritrocitos no
nucleados y bicóncavos. -

7. Sistema respiratorio pulmonar con alvéolos y Iaringe,paladar

secundario (un paladar óseo anterior y una continuación
posterior de tejido blando, el paladar falso) que separa las Escamoso
vías respiratorias de la alimentaria {Figura 28-5); diafragma
muscular que separa las cavidades torácica y abdominal. Cuadrado
Huesos turbinales enrollados en la cavidad nasal para
Articular Dentario
calentar y humedecer el aire inspirado.
8. Sistema excretor de riñones metanéfricos y uréteres que
B Cinodonto primitivo
normalmente comunican con una vejiga.
9. Encéfalo altamente desarrollado, especialmente la corteza
cerebral; 12 pares de nervios craneales.
10. Endotérmicos y homeotérmicos.
11. Cloaca sólo en los monotremas (en los marsupiales, una cloaca
poco profunda).
Escamoso ,
12. Sexos separados; órganos reproductores que comprenden un
pene, testiculos (normalmente dentro de un escroto), ovarios, Cuadrado
oviductos y vagina. Determinación del sexo por los machos
(heterogamética). Articular
13. Fecundación se desarrollan en un
interna: los embriones .
Dentario
útero con unión placentaria (placenta rudimentaria en los A Pelicosaurio
marsupiales, inexistente en los monotremas); membranas
Figura 28-4
.

fetales (amnios, corion, slantoides).

14. Jóvenesalimentados con la leche de las glándulas
mamarlas.
Anteriormente. los pelicosaurios y los terãpsidos se calificaban de
"reptiles mamiferoides", pero esta denominación ha caído en desuso,
ya que no forman parte del linale de los reptiles.
Un subgrupo de los terapsidos, los cinodontos, sobrevivió
y pasó al Mesozoico. Los cinodontos desarrollaron varios caracte-
res novedosos, como una alta tasa metabölica; un aumento de la
musculatura mandibular, que produlo una mordedura mãs fuerte:
varios cambios esqueléticos, que proporcionaron mayor agilidad·
dientes heterodontos, que permitían un mejor procesado del ali-
mento (Figura 28-4); huesos turbinales, en la cavidad nasal, que
contribuyen al mantenimiento del calor corporal (Figura 28-5); y un
paladar óseo secundario (paladar duro, Figura 28-5¾ que permitia
al animal respirar mientras mantenía una presa en la boca o masti-
caba el alimemo. El paladar secundario sería de gran importancia en
la subsecuente evolución de los mamiferos. porque permitiría a las
Evolución de la articulación mandibular y los huesecillos del oido
medio en el linaje de los sinápsidos. La articulación de la mandibula en
los primeros sinápsidos, los pelicosaurios, tenía lugar entre los huesos
articular y cuadrado. En los cinodontos, más avanzados, apareció una
nueva articulación entre el dentario y el escamoso. En los mamíferos.
el articular y el cuadrado ya no intervienen en la articulación de la
mandíbula, sino que transmiten las vibraciones sonoras en el oído
medio, transformadas en el martillo y el yunque.
crías respirar mientras mamaban. La pérdida de costillas lumbares
en los cinodontos está relacionada con la evolución del diafragma,
además de conferir una mayor flexibilidad dorsoventral a la columna
vertebral. Dentro del gran conjunto de los cinodontos (Figura 2&3),
un pequeño grupo de carnivoros denominados tritelodóntidos es el
que más se asemeja a los mamiferos, con los que comparten diver-
sos caracteres derivados, tanto dentarios como craneales.
Los primeros mamíferos de finales del Triásico fueron pequeños
animales del tamaño de ratones, con un crâneo relativamente grande,
mandíbulas diseñadas para masticar y un nuevo tipo de dentición,
denominado difiodonta. Estos dientes son reemplazados una sola vez
www.mhhe.com/hickmanipz 1 4e
Oreja
Cráneo
Cerebro
Abertura
de la trompa
de Eustaquio
Paladar duro
(secundarlo)
Huesos .
turbinales
Nari \ O
extema •y
2 ponder a los problemas filogenéticos. Aunque tradicionalmeme se
Mandfbula
Lengua '
A Esófago
'
Hueso hioides Tráquea
Glándula
submandibular Cartilago
tiroides
IgUra
.
28-5
Sección sagital de la cabeza de un conejo
(dentaduras de leche y definitiva),a diferencia del primitivo patrón de
los amniotas, en el que los dientes se sustituyen continuamente a lo
largo de la vida (dentición poliflodonta). Una de las más sorprenden-
tes transformaciones está relacionada con los tres huesecillos del oído
medio, (el martillo, el yunque y el estribo), que transmiten el sonido
en los mamíferos (p. 745). El estribo, homólogo de la columela o
hueso hiomandibular de otros vertebrados, ya funcionaba al servicio
de la audiciôn en los primeros sinápsidos. El martillo y el yunque
se originaron a partir del articular y el cuadrado, respectivamente '
dos huesos que anteriormente servían para la articulación mandibular
pero que quedaron reducidos de tamaño (mejor para transmitir vibra-
clones sonoras) y se resituaron en el oido medio Œigura 28-4). Una
nueva articulación mandibular se formó entre los huesos dentario y
escamoso (temporal). Esta articulación dentario-escamoso es la carac-
terística definitoria de los mamíferos fósiles.
Los primeros mamíferosfueron casi con seguridad endotérmicos,
aunque su temperatura corporal era probablemente bastante inferior
a la de los mamíferos placentarios actuales. El pelo era esencial como
aislamiento, y su presencia implica así mismo que las glândulas sebá.
ceas y sudoríparas deben haber aparecido también en este punto,
para lubricar el pelo y facilitar la termorregulación. El registro fósil
guarda silencio en lo que se refiere a la aparición de las glándulas
mamarias, pero deben haber evolucionado antes del final del Triásico.
Las crías de los primeros mamiferos probablemente salían de huevos
en un estado muy inmaduro, lo que las hacía totalmente dependientes
de la leche, el calor y los cuidados de la madre. Esta fomaade repro.
ducción persiste actualmente en los monotremas (un subgrupo de
mamíferos que incluye a los omitorrincos y los equidnas).
Sorprendentemente, los primeros mamíferos del Triãsico medio,
que ya habian desarrollado casi todos los nuevos atributos de los
mamíferos modemos, tuvieron que espemr otros 150 millones de años
para alcanzar su gran diversidad. Durante ese período, los dinosau-
rios se hicieron abundantes y diversos, mientras que todos los grupos
CAPÍTULO28 Los mamiferos 617
sinápsidos no mamíferos se extinguieron. Pero los mamíferos sobre-
vivieron, al principio probablemente como pequeñas criaturas noc-
turnas, semejantes a las musarañas. Después, en el Cretácico y espe-
cialmente en el Eoceno, que comenzó hace 58 millones de años, los
mamíferos comenzaron su rápida diversificación. l.a gran radiación de
los mamíferos en el Cenozoico se atribuye en parte al gran número de
ambientes que quedaron vacíos por la extinción de muchos gmpos de
amniotas al naaldel Cretácico. I.a radiación de los mamiferos fue pro-
vocada, casi con seguridad, por el hecho de que eran animales ágiles,
endotermicos, inteligentes, adaptables, y que daban a luz crias vivas,
,
. . . .
blaanaddar que protegian y nutrian con su propia secreción de 1eche, en vez de
abandonar los huevos vulnerables en un nido.
vertebra Los recientes descubrimientos fósiles y los anãlisis cladistas han arro-
ervical)
jado nueva luz sobre el origen de las ballenas (orden Cetãeeos), a la
ve2 que demuestran la imponancia de utilizar datos fósiles para res-
Epiglotis
.
pensaba que las ballenas estaban relacionadas con un grupo extinto
de animales semejantes a los lobos llamados mesoniquidosh
análisis moleculares de las especies actuales situaron a las ballenas
como el grupo hermano de los hipopótamos, dentro del orden de los
mamíferos con pezuñas (Artiodáctilos). Los recientes hallazgos fósiles
en Pakistãn y otros lugares han proporcionado un registro casi con-
tinuo de la evolución de las primeras ballenas. Son particularmente
importantes los restos de los huesos del tobillo, un carácter diagnós-
tico para los atuodactilos. Las primeras ballenas tuvieron un astragalo
. - -
con forma de polea, que claramente las refaciona con los artiodác-
tilos. Aunque los análisis cladistas de estos últimos fósiles sugieren
tentadoramente que las ballenas son el grupo hermano de todos los
aniodáctilos y no solamente de los hipopótamos, la falta de acuerdo
entre los especialistas pone de relieve la necesidad de más material
fósil y de pruebas adicionales para re6nar las hipótesis evolutivas.
La clase Mamiferos incluye 26 órdenes: un orden de monotre-
-
mas, siete órdenes de marsupiales y 18 ordenes de mamiferos pla-
. -
centarios. En las pp. 637 a 640 se da una clasificacion completa.
. ..
ADAPTACIONES FUNCIONALES
Y ESTRUCTURALES DE LOS
MAMIFEROS
Tegumento y sus derivados
.
La piel y sus modificaciones son un carácter distintivo de los mamiferos
como grupo. Como intermediaria entre el animal y su entomo, la piel
está fuertemente adaptada al género de vida que lleva el animal. En
general, es más gruesa en los mamiferos que en cualquier otra clase de
vertebrados, aunque como en todos ellos está formada por epidermis
y dermis Œigura 28-6). En los mamiferos, la dermis es mucho más
gruesa que la epidermis; esta última es relativamente fma alli donde
está bien protegida por el pelo, pero en las zonas en que está sujeta a
mucho contacto y desgaste, como por ejemplo en las palmas y en las
plamas, sus capas se espesan y cornifican con queratina.
Pelo
EIpeloesunacaracteristicaespecialdelosmamíferos,aunquelosseres
humanos no seamos particularmente peludos, y en las hallenas el pelt a
esté reducido a unas pocas cerdas sensoriales situadas en el ho< ico.
Un pelo crece a partir de un folículo, el cual, aunque es una estructura
618 PARTETRES La diversidadde los animales
Glándula sebacea
Pelo
Epidermis . .
Dermis
Hipodermis
(capa
subcutånea)
GIándula sudoripara
Folículo piloso
Terminales nerviosos
Figura 28-6
Estructura de la piel humana (epidermis y dermis) y su hipodermis, que
muestra los pelos y las glándulas.
epidérmica, se hunde en la dermis (Figura 28-6), El pelo crece con-
tinuamente por una rápida proliferación de células en el folículo. A
medida que el tallo del pelo es empujado hacia arriba, hay nuevas
células que quedan privadas de su fuente de alimento y mueren,
convirtiéndose en el mismo tipo denso de proteina fibrosa, la que.
ratina, que constituye las garras, las uñash las pezuñas y las plumas.
Así, el verdadero pelo, que sólo se encuentra en los mamíferos, está
compuesto de células epidérmicas repletas de queratina.
Los mamíferos presentan característicamente dos tipos de pelos
que forman el pelaje: (1) pelos aislantes, densos y suaves llamados
borra, con función aislante, y (2) pelos mãs gruesos y más largos deno.
minados cerdas, cuyo conjunto constituye la jarra, y que sirven de
protección contra el desgaste del tiempo y que confieren coloración al
pelaje. La borra atrapa una capa de aire aislante, en los animales acuá-
ticos, como focas, nutrias y castores, es tari densa que es casi imposible
mojarla. En el agua, los pelos de protección, las cerdas, se mo an y se
pliegan sobre la borra, formando una capa protectora (Figura 28-7).
Cuando un pelo alcanza una determinada longitud, de a de
crecer. Normalmente permanece en el foliculo hasta que comienza
a crecer uno nuevo, momento en el que este viejo pelo cae. En
la mayor parte de los mamiferos existen mudas periódicas de toda la
capa pilosa. En la especie humana, en cambio, el pelo es reempla-
zado y mudado a lo largo de toda la vida (aunque los hombres cal-
vos pueden confirmar que la sustitución no estä asegurada).
Un pelo es algo mâs que una fibra de queratina. Está formado por
tres capas: la médula o canal centralh la COfteZa COR ÏOS gfŠnUlOS Ö€
pigmento próximos a la médula, y la cutícula extema. compuesta de
escamas imbricadas. El pelo de los diferentes mamíferos presenta
una considerable variabilidad de estructuras. Puede carecer de cor-
teza, tal como ocurre con los pelos de los ciervos, o puede faltarle
la médula, como es el caso de los pelos huecos rellenos de aire del
gloton. Los pelos de los conejos y de otros animales estãn cubiertos
por escamas para engancharse entre si cuando se presionan. El pelo
rizado. como el de las ovejas, crece a partir de foliculos curvados-
En los casos más simples, tales como los de los zorros y las
,
focas, el pelaje se muda una vez cada año durante los meses de
verano. La mayor parte de los mamiferos tienen dos mudas anuales,
una en primavera y otra en otoño. El pelaje de verano es siempre
-
mucho menos espeso que el de invierno y, normalmente, también
presenta un color diferente. Algunos de los carnivoros mustélidos
norteños, como el armiño, tienen capas blancas en invierno y pelajes
pardos en verano. Se pensó en otros tiempos que el pelaje blanco
de los animales árticos conservaba el calor corporal al reducir la
pérdida por radiación, sin embargo, los pelajes blancos y negros
irradian calor igual de bien. El blanco invernal de los animales ãsti-
cos es, simplemente, un camuflaje en un entorno nevado. La liebre
variable de Norteamérica tiene tres mudas anuales: la blanca librea
.
invernal es reemplazada por una capa estival parda, que a su vez es
sustituida en otoño por un pelaje mâs gris que se cae râpidamente,
dejando ver la capa blanca invernal (Figura 28-8). Los pelajes blan-
Músculo cos de los mamíferos ärticos en invierno (leucocromía) no deben
horripilador
ser confundidos con el albinismo, causado por unos genes recesi-
vos que bloquean la formación de pigmemo. Los albinos poseen
o os rojos y una piel rosada, mientras que los animales árticos, con
sus pelajes de invierno, tienen ojos oscuros y, con frecuencia, los
extremos del hocico, las orejas, las patas y la cola, negros.
Fuera del Ártico.la mayor parte de los mamíferos presentan
colores discretos de carácter protector. A menudo, las especies estãn
marcadas con coloraciones disruptivas que les permiten ocultarse y
pasar inadvertidos en su entorno natural. Ejemplos de este tipo pue-
den ser las manchas de los leopardos y de los cervatillos, o el lis-
tado de los tigres. Otros mamiferos, tales como las mofetas, señalan
su presencia con coloraciones de advertencia (aposemáticas),
El pelo de los mamíferos se ha modificado para determinadas
funciones. Las cerdas de los suidos, las vibrisas de los hocicos de
la mayor parte de los mamíferos, así como las espinas de los puer-
coespines y sus parientes son buenos ejemplos. Las vibrisas, con
frecuencia llamadas son en realidad pelos sensoriales que
-bigotes-,
proporcionan un sentido táctil muy sensible a muchos mamiferos. El
menor movimiento de una vibrisa genera impulsos en los terminales
nerviosos que se reciben en áreas sensoriales especiales del encé-
. .
.
y
·,
.
Figura 28-7
.
Castor americano, Castor canadensis, mordiendo un ålamo tembión.
Este roedor, el segundo más grande (el capibera sudamericano es
mayor), tiene un pelaje espeso, resistente al agua, formado por cer d as
fuertes y largas que cubren la borra sedosa y densa, tan apreciada en
la industria peletera. Orden Roedores, familia Castóridos.
www.mhhe.com/hickmanipz i 4e CAPÍTULO28 Los mamíferos 619

Figura 28-8 Figura 28-9

Liebre variable o nival, Los perros son
Lepus americanus, con el victimas frecuentes
pelaje pardo de verano, I de la impresionante
A, y con el pelaje cobertura espinosa
blanco de invierno, de los puercoespines.
B. Durante el invierno, A menos que
un crecimiento adicional se extraigan
de pelo en las patas (normalmente por un
posteriores hace más y
·

veterinario), las púas

Fly 4.
,

ancho el apoyo del \ pueden continuar

animal sobre la nieve. -hundiéndose

en
Las liebres nivales son .
la carne, causando
residentes corrientes gran dolor y pueden
de la taiga (bosques A
~
induso producir la
de coniferas norteños), muerte a su victima.
y son una importante
fuente de alimento para
los linces, los zorros y
otros carnívoros. Las cria. Pocos meses después aparecen nuevos esbozos que anuncian
fluctuaciones de la el siguiente conjunto de astas. Durante varios años, cada nuevo
población de liebres y par de astas supone un desgaste del metabolismo mineral, ya que.
de sus depredadores durante la época de cria, un gran alce o ciervo debe acumular 25 kg
están intimamente o más de sales de calcio a partir de su dieta vegetal.
relacionadas. Orden
Los cuernos de los rebecos (familia Analocapridos) son seme-
Lagomorfos,
jantes a los cuernos de los bovidos, excepto porque la parte quera-
. , .

familia Lepóridos.
ticizada es ahorquillada y se muda anualmente. Los cuernos de la
B
jirafa son similares a las astas, pero mantienen su cubierta regumen-
taria y no se mudan. El cuerno del rinoceronte consiste en fibras

falo. Las vibrisas son particularmente largas en los animales fosores

y nocturnos.
Los puercoespines, los erizos y los equidnas, al igual que otros
pocos mamíferos, han desarrollado una eficaz y peligrosa cobertura
espinosa. Cuando se siente acorralado, el puercoespin americano
vuelve la espalda contra el agresor y le desafía con la cola. Las púas
del puercoespin se rompen por su base en el momento de cho-
car contra algo y, ayudadas por diminutos ganchos dirigidos hacia
'
atrás, pueden penetrar profundamente en el cuerpo de sus víctimas.
Los perros son víctimas frecuentes (Figura 28-9), pero los glotones
A B
y los linces son capaces de dar la vuelta al puercoespín para dejar
expuesta su vulnerable región ventral,

cuernos y astas
En los mamíferos pueden observarse varios tipos de cuernos, o de
estructuras córneas. Los auténticos cuernos, que presentan los
miembros de la familia Bóvidos, tales como los bovinos y las ovejas,
son vainas huecas de epidermis queratinizada, que se disponen aire-
dedor de un núcleo de hueso que sale del cráneo {Figura 29-3). Los
auténticos cuernos no se mudan ni son ramincados, aunque a veces
pueden estar muy curvados, crecen continuamente y se encuentran
en ambos sexos· C D
Las astas de la familia de los ciervos son totalmente óseas
cuando están completamente formadas. Durante su crecimiento Figura 28- I 0
anual, las astas se desarrollan por debajo de una cobertura de piel crecimiento
anual de las astas de los ciervos. A, Astas que
muy suave y altamente vascularizada que se denomina terciopelo comienzan su crecimiento a finales de primavera estimuladas por
las gonadotropinas hipofisarias. B, El hueso crece muy rápidamente
(Figura 28-10). Excepto en el reno o caribu (Figura 28-17A), sólo
.

hasta que se detiene debido a una râpida elevaciòn de la producción

.

los machos portan astas. Cuando el crecimiento de las asias se ha de testosterona en los testiculos. C, La piel (terciopelo) muere y es
. .

completado, justo antes de la época de celo, los vasos sanguíneos mudada. D. Los niveles de testosterona alcanzan un máximo durante la
se constriften, y el ciervo desgasta este terciopelo rascando el asta estación de cria en ei otoño. Las astas son mudadas en enero, a medida
contra los ârboles. Las astas se pierden después de cada estación de que descienden los niveles de testosterona.
620 PARTETRES La diversidadde los animales
cörneas con aspecto de pelo, que se originan en papilas dérmicas
y se cementan juntas para formar estos cuernos, aunque no están
unidos al crâneo.
La escalada en el comercio de productos derivados del rinoceronte,
especialmente sus cuemos, ha colocado a los nnocerontes africa-
.
nos y asiáticos al borde de la extinción. El cuemo de rinoceronte
es muy apreciado en China como febrifugo y en el tratamiento de
enfermedades cardiacas, renales y cutáneas; en la India se le con-
sidera un afrodisfaco. Estas supuestas facultades médicas no tienen
la minima base farmacológica. No obstante, la principal utilización
de los cuemos de rinoceronte es en la fabricación de empuñadu-
ras de lujo para dagas en Oriente Medio. Debido a su forma fälica,
las dagas de cuemo de rinoceronte son un regalo tradicional en
los ritos de pubertad. Entre 1970 y 1997. y solamente en Yemen
del Norte, se importaron los cuemos de 22 350 rinocerontes. Una
reglamentación imernacional ha reducido, pero no eliminado. este
comercio ahora ilegal, y las poblaciones continúan sufriendo.
Gldndulas
Los mamíferos tienen la mayor variedad de glandulas tegumentarias
de todos los vertebrados. La mayona se pueden encuadrar en una de
estas cuatro categorias:
-
sudonparas,
-
odoríferas, sebáceas y mama-
rias. Todas son denvadas de la epidermis Œigura28-6),
Las glandulas sudortparas son gländulas tubulares, simples
y muy plegadas, que aparecen en bastantes partes del cuerpo en la
mayor parte de los mamtferos (Figura 28-6) y que no existen en otros
- -
vertebrados. Pueden distinguirse dos tipos de glandolas sudonparas:
· - - - ,
ecnnas y apocrmas. Las glandulas ecrmas segregan un sudor acuoso
que, cuando se evapora sobre la superfiae de la piel, absorbe el calor
. -
de la piel y la enfna. Aparecen en regiones carentes de pelo, espe-
cialmente en las palmas y plantas de manos y pies, en la mayor parte
de los mamíferos, aunque en los caballos y muchos primates tambien
-
están dispersas por todo el cuerpo. Pueden estar muy reducidas o
incluso faltar en los roedores, los conejos y 1asballenas. Las glándulas
apocrinas son mayores que las glándulas ecrinas y tienen los conduc-
tos más largos y retorcidos. Su zona secretora se localiza en la dermis
y se hunde profundamente en la hipodermis. Siempre desembocan
en el folículode un pelo o allí donde ha existido uno. Se desarrollan
aproximadamente en la época de la pubertad, y están restringidas (en
la especie humana) a axilas, zona púbica, pechos, prepucio, escroto y
canales auditivos extemos. Su secreción no es acuosa, como el sudor
ordinario (glándula ecrina), sino lechosa, blanquecina o amarillenta, y
se seca sobre la piel formando una película. Las glándulas apocrinas
no tienen nada que ver con la regulación térmica, pero su actividad se
sabe que está relacionada con determinados aspectos de la reproduc-
ción, como la etapa del ciclo sexual y la receptividad de la hembra, o
el grado de madurez y parentesco de los individuos de una especie.
Las glándulas odoríferas existen prácticamente en todos los
mamíferos, con localización y funciones muy variadas. Son utiliza-
das en la comunicación con miembros de la misma especie, para
marcar territorios, para señales de aviso y para defensa. Estas glán-
delas se localizan en las regiones orbitarias, metatarsianas e inter-
digitales (ciervos); por detrãs de los ojos y en los carrillos (pikas y
marmotas); en las regiones prepuciales del pene (ratas almizcleras,
castores y muchos cánidos), en la base de la cola (zorros y lobos),
en la región occipital (dromedarios), y en la región anal (mofetas,
armiños y comadrejas). Estas últimas, las más olorosas de todas las
glándulas, se abren a través de conductos en el ano, sus secrecio-
nes pueden ser descargadas con fuerza a una distancia de dos a
tres metros. Durante la época de cría, muchos mamíferos producen
fuertes olores para atraer al sexo opuesto. La especie humana tam-
bien esta dotada de glandulas odoriferas, pero la civilizaaon nos ha
., , , , . . . , ,
enseñado a que nos desagraden nuestros propios olores, lo que
ha estimulado a la lucrativa industria de los desodorantes a producir
.
una cantidad mcreíble de jabones y otra sene de compuestos para
·
enmascarar los olores,
Las glándulas sebáceas (Figura 28-6) están intimamente aso-
ciadas con los folículos pilosos, aunque algunas son libres y se
abren directamente en la superficie. El tapizado celular de la propia
glándula se descarga durante el proceso de secreción, por lo que
debe ser renovado en la siguiente ocasión. Estas células glandulares
se dilatan con acumulaciones grasas y, posteriormente, mueren y
son expelidas como una mezcla grasienta, denominada sebo, dentro
del folículo piloso. Llamada a veces educada-. porque no se
.grasa
vuelve rancia, y sirve para mantener el pelo y la piel dúctiles y lus-
trosos. La mayor parte de los mamíferos tienen glándulas sebáceas
por todo el cuerpo; en la especie humana son más numerosas en el
cuero cabelludo y en la cara.
Las glándulas mamarias, que dan nombre a los mamíferos,
a 9 arecen en todas las hembras de éstos Y' en forma rudimentaria
en todos los machos. Se desarrollan P or un en 8 rosamiento de la
epidermis que forma una linea mamaria a lo largo de ambos lados
del abdomen en el embrión. En ciertas partes de estas crestas apare-
cen mamas, mientras que en las partes intermedias la cresta desapa-
rece totalmente. Las glandulas mamarias aumentan de tamano con
la madurez creciendo considerablemente durante el embarazo y el
substgutente periodo de cria. En las mujeres, las glandulas mamarias
empiezan a aumentar de tamar30 en la pubertad, debido a la acu-
mulacion de grasa. En la mayoría de los mamiferos, la leche sale de
las mamas a traves de los pezones, pero los monotremas carecen
,
de ellos y simplemente segregan la leche en una depresion del vien-
tre de la madre donde es lamida por la cría.
Ahmento nutricion
,
v
. . .
I
Los mamíferos han explotado una gran variedad de fuentes de ali-
mento; algunos necesitan dietas altamente especializadas, mientras
que otros son oportunistas que sobreviven con una alimentación muy
diversa. En conjunto, los hábitos alimentarios y la estructura fisicaestân
intimamente ligados. las adaptaciones de un mamífero para el ataque
y la defens2, así como sus especializaciones para encontrar, capturar,
masticar, tragar y digerir comida, determinan sus hábitos y su forma.
Los dientes, quizás más que cualquier otra característica física,
revelan el estilo de vida de un mamífero {Figura 28-11). Todos los
mamiferos tienen dientes, con excepción de algunas ballenas, los
monotremas y los osos hormigueros, y sus modificaciones están
relacionadas con lo que come el animal.
Conforme los mamíferos evolucionaban durante el Mesozoico,
se produleron grandes cambios en sus dientes y mandíbulas. A
diferencia de la dentición uniforme, homodonta, de los reptiles,
los dientes de los mamíferos se modifican para realizar funciones
específicas, como cortar, masticar, sujetar, desgarrar, triturar, etc. Los
dientes diferenciados de esta manera se denominan heterodontos.
En la dentición de los mamíferos se distinguen cuatro tipos de dien-
tes: los incisivos, con coronas simples y extremos ligeramente afila-
dos, están especializados para morder o mordisquear; los caninos,
con coronas largas y cónicas, se usan para perforar; los premolares
 www.mhhe.com/h ic kma nipz I 4e CAPITULO28 Los mamíferos 621

y los molares, con coronas comprimidas y una o dos cúspides,
están diseñados para cortar, rebanar, triturar y masticar, La fórmula
dentaria primitiva, que expresa el nûmero de dientes de cada tipo
en la mitad de las mandíbulas superior e inferior, es I 3/3, C 1/1, PM
4/4, M 3/3 44. Los miembros del orden Insectivoros (como las
= mamíferos no admiten una clasificación rigurosa. Las principales
musarañas), algunos omnívoros y los carnívoros, son los que más se
aproximan a este patrón primitivo (Figura 28-11).
A diferencia de los reptiles, los mamíferos no reemplazan conti-
nuamente sus dientes a lo largo de su vida. La mayoria tienen sota-
mente dos juegos de dientes; un juego temporal, de leche o deciduo,
que es sustituido por un juego permanente cuando el crâneo ha cre-
cido lo suficiente como para albergar a todos los dientes. Solamente
los incisivos, los caninos y los premolares son deciduos; los molares
pertenecen a la dentición definitiva,y deben durar toda la vida.
Espectalizaciosses aHmerstarias
.
feros pueden dividirse en cuatro grupos tróficos: los insectívoros,
los carnívoros, los omnívoros y los herbívoros, aunque también
se han desarrollado muchas otras especializaciones, al igual que
ocurre con otros organismos, y los hábitos alimentarios de muchos
especializaciones en cuanto a la alimentaciôn de los mamiferos se
muestran en la Figura 28-11.
Los insectívoros son pequeños mamíferos, como las musa-
rañas, los topos, los osos hormigueros y muchos murciélagos. Se
alimentan de insectos, además de una gran variedad de pequeños
invertebrados, como lombrices y caracoles.-Como ingieren muy
poca materia vegetal con fibra, que requiere largos procesos de
fermentación, los insectívoros tienden a poseer un tracto intestinal
corto (Figura 28-12). Los mamíferos insectívoros tienen dientes con
cúspides puntiagudas, que les permiten perforar el exoesqueleto o
Ia piel de sus presas. La calificación de insectivoro no siempre es

exacta, ya que diversos carnivoros y omnivoros incluyen muchas

. .

El sistema digestivo de un mamifero (los dientes, las mandibulas, la veces insectos en sus dietas,
lengua y el tubo digestivo) están adaptados a su régimen alimenta- Los animales herbívoros forman dos grupos principales: aque-
rio particular. De acuerdo con sus hábitos alirnentarios, los mami- Ilos que pacen o que ramonean, como los ungulados (caballos.

Premolares y molares
Figura 28-1 I
-

Especializaciones alimentarias de los

.,--
principales grupos tróficos de mamíferos
Premolares y molares EI esmalte de la superficie euterios. Los primeros euterios eran
anterior de los incisivos se /
insectivoros; todos los demás tipos proceden
Caninos
'
desgasta más despacio de ellos,
que la dentina subyacente.
Io que produce un borde
biselado
Incisivos
.

--

Premolares
Dientes camiceros Roedores y molares
Los y los
.

(castor)
. .

Incisivos
.

adaptados para
despedazar carne dientes masticadores
No existen
, , .

crecen durante toda incisivos

.

Gamfy
oyagg . la vida superiores
incisivos

Diastema (hueco entre dientes)

Pacedores onea

Dientes
robustos -

para romper a
frutos duros insectivoro primitivo
coridenticl6n general

Pérdida totalde los dientes;

la lengua es of principal Dientes numerosos y simitares
instrumento pam en ambas mandibulas para
la alimentación la captura de peces

Denticiòn versátil
para una dieta ¯

variada

PIscívoms y comedores
'
de plancton
(delfin)
622 PARTETRES La diversidadde los animales

Figura 28- I2
Sistemas digestivos de los mamiferos,
que muestran su distinta morfología con
dietas diferentes.

Estómago
Estómago

Intestino corto Estómago simple,

y sin clego ciego grande

Ciego
Ano

Ano

Esófago

Panza ·

Reticulo (redeclifa)
Libro Esófago
Cuajar Estómago

Estómago tetra- Intestino y

cameral con una colon cortos,
panza desarrollada, ciego reducido
Intestino grueso y
delgado muy largos

Ciego
Ciego

Asa espiral -

Ano

Ano

cerdos, ciervos, antílopes, bovinos, ovejas y cabras), y los mor-
disqueadores, como los roedores, y los conejos y liebres. En los
herbivoros los caninos suelen reducirse o desaparecer, mientras
que los molares, adaptados para la trituración, son amplios y de
altas coronas. Los roedores, como los castores, tienen incisivos
en forma de cortafríos que crecen durante toda la vida, y que
deben ser desgastados continuamente para mantener equilibrado
su constante crecimiento (Figura 28-11).
Los mamíferos herbívoros tienen una serie de adaptaciones
interesantes debido a su dieta de origen vegetaL La celulosa, el
hidrato de carbono estructural de las plantas, es un alimento poten-
cialmente nutritivo, compuesto de largas cadenas de unidades de
glucosa. Sin embargo, en la celulosa las moléculas de glucosa están
unidas por un tipo de enlace químico que pocas enzimas pueden
atacar. Ningún vertebrado sintetiza enzimas que puedan romper la
celulosa (celulasas), sin embargo, los herbívoros almacenan una
www.mbhe.com/hick manipz l 4e
microflora de bacterias anaeróbicas y protozoos en grandes cámaras
de fermentación en el tubo digestivo. Estas bacterias y protozoos sí
rompen y metabolizan la celulosa, dejando libres una serie de áci-
dos grasos, azúcares y almidones, que el hospedador puede absor-
ber y utilizar,
La fermentación en algunos herbivoros, tales como caballos y
cebras, conejos y liebres, elefantes, algunos primates y muchos roe-
dores, tiene lugar en el colon en un divertículo lateral bien desa-
rrollado denominado ciego, (Figura 28-12). Aunque en el colon y
el ciego se absorbe algo, la mayor parte de la fermentación tiene
lugar tras el área absortiva primaria, el intestino delgado, por lo que
muchos nutrientes se pierden con las heces. Las liebres, los conejos
y algunos roedores comen a menudo sus propias heces (copro-
fagia), con lo cual pasan el alimento dos veces a través del tubo
digestivo para extraer nutrientes adicionales.
Los rumiantes (bueyes, bisontes, búfalos, cabras, antílopes,
ovejas, ciervos, jirafas y okapis) tienen un enorme estómago con
cuatro cámaras (Figura 28-12). Cuando un rumiante come, la
hierba pasa por el esófago hasta la panza, donde es descompuesta
por bacterias y protozoos y se van formando pequeñas bolas de
alimento. En los momentos de tranquilidad, el rumiante regurgita
estas pelotas a la boca, donde las masca lenta y deliberadamente
para triturar la fibra. Una vez tragado de nuevo, el alimento vuelve a
la panza, donde es digerido por las bacterias celulolíticas. La pulpa
pasa a la redecilla, y a continuación al Ubro u omaso, donde se
reabsorben agua, nutrientes solubles y productos microbianos. El
resto llega al auténtico estómago (llamado cuajar o abomaso),
donde se segregan las enzimas proteolíticas y tiene lugar la digestión
normaL Como los rumiantes son particularmente efectivos al extraer
nutrientes del forraje,son los grandes herbívoros en ecosistemas con
escasez de alimento, como las tundras y los desiertos,
Los herbivoros, en general, tienen tractos digestivos grandes y
largos, y deben comer una cantidad considerable de plantas para
sobrevivir. Un gran elefante africano, con 6 toneladas de peso, debe
consumir aproximadamente cada día de 135 a 150 kg de materia
vegetal para obtener suficiente alimento y sobrevivir.
Los mamíferos carnívoros se alimeritan principalmente de
herbívoros. Este grupo incluye a zorros, comadrejas, gatos, perros,
glotones, leones y tigres. Los camívoros están bien equipados con
dientes perforadores y cortantes, y con extremidades dotadas de
poderosas garras para matar a sus presas. Como su dieta de pro-
teínas se digiere mucho más fácilmente que la comida vegetal de
los herbivoros, su tubo digestivo es más corto, y el ciego, si existe,
más pequeño (Figura 28-12). Los carnívoros espacian sus comidas,
en vez de alimentarse continuamente como los herbívoros, y tienen
mucho más tiempo para jugar y explorar.
Obsérvese que los términos y
·insectivoros= tienen dos
-camívoros·
usos diferentes en los mamíferos: para describir el tipo de dieta y
para denotar órdenes taxonómicos específicos. Por ejemplo, no
todos los camívoros pertenecen al orden Camivoros (muchos mar-
supiales y cetâceos son camívoros), y no todos los miembros del
orden Carnivoros comen came. Muchos son oportunistas y algunos,
como el panda, son vegetarianos estrictos.
En general, los camivoros llevan a cabo una vida mas activa ' y
desde nuestro propio punto de vista mas mteresante, que la de los
, .
herbivoros. Como el camivoro debe encontrar y capturar su presa,
existe un premio para los más inteligentes; muchos camivoros, como
CAPÍTULO28 Los mamiferos 623
los gatos, son conocidos por su habilidad y destreza en la caza (Figura
28-13). Su éxito ha conducido a una selección de herbivoros capaces
de defenderse o de detectar y escapar de estos camívoros, por lo que
se han potenciado más sus sentidos y agilidad. Algunos herbívoros,
sin embargo, sobreviven simplemente por sus tamaños (por ejemplo,
los elefantes), o por una conducta de defensa basada en el grupo
(como los bueyes almizcleros).
Los hombres han cambiado las reglas en la lucha entre caraí-
voros y herbívoros. Los primeros, a pesar de su inteligencia, se han
visto muy afectados por la presencia humana y han sido virtual-
mente exterminados en algunas áreas. Los pequeños herbívoros, en
cambio, con su enorme potencial reproductor, han vencido sistemá-
ticamente los más ingeniosos esfuerzos para eliminarlos de nuestro
entomo. El problema de las plagas de roedores en la agricultura se
ha intensificado Œigura 28-30, p. 632). Hemos suprimido a los car-
nívoros que servian como regulador natural de las poblaciones de
herbivoros, pero no hemos sido capaces de encontrar un sustituto
apropiado.
Los mamíferos omnívoros comen tanto alimentos animales
como vegetales. E¡emplos de ello son los cerdos, los mapaches, las
ratas, los osos, la especie humana y la mayoria de los otros primates.
Muchas formas carnívoras también comen bayas, frutas y hierbas
cuando no les queda más remedio. El zorro, que normalmente come
ratones, otros pequeños roedores y aves, llega a comer manzanas,
nueces y maíz cuando sus fuentes de alimentos son escasas. Otros
mamíferos considerados generalmente como herbivoros, como algu-
nos roedores, tienen una dieta mixta de insectos, semillas y frutas.
Pero existen muchos mamíferos previsores que forman peque-
ñas despensas durante los períodos de abundancia. Este hábito es
muy corriente en los roedores, como las ardillas de tierra, las ardillas
comunes y algunos ratones. Todas las ardillas, la zorro, la roja y la
gris, recolectan nueces y piñones, e incluso hongos, que posterior-
mente esconden en pequeñas despensas para consumirlas durante el
invierno. Muchas veces esconden cada cosa en un lugar diferente, y
la marcan con un olor que ayuda a su futura localización. Algunas de
sus despensas pueden llegar a ser bastante grandes (Figura 28-14).
Peso corporal y consunto ete consida
La relación entre el peso corporal y la tasa metabólica ha sido dis-
cutida en relación con el consumo de alimento en las aves (p. 595)
Cuanto mâs pequeño es el animal, más alta es su tasa metabólica y
-
-
-
Figura 28- I3
Leonas, Panthera leo, devorando una victima. Los leones acechan a sus
presas y cargan contra ellas repentinamente, sorprendiendolas. Carecen
..
de resistencia para una persecución larga. Una vez saciados, pueden
echarse a dormir incluso durante una semana seguida antes de volver a
cazar y comer, ordencarnivoros, familia Félidos3
624 PARTE TRES la diversidad de los animales

Figura 28-14 (n1usarañas, ratones, murciélagos) deben pasar mucho más tiempo
La ardilla cazando y comiendo que los mamíferos de mayor tamaño. Las musa­
norteamericana rañas más pequeñas, que sólo pesan 2 g, pueden comer cada día
Tamias striatus, con una cantidad mayor que su propio peso y morir de hambre en pocas
los abazones (bolsas horas si carecen de comida (Figura 28-16). Por el contrario, un gran
de las mejillas) carnívoro puede permanecer sano y bien alimentado con una sola
repletos de semillas
comida cada pocos días; por ejemplo, un puma caza un promedio
para almacenarlas
en su despensa.
de un ciervo por sen1ana, aunque el número aumenta si las presas
Intentará guardar son más abundantes.
una gran cantidad
para el invierno.
Aunque hiberna,
se despierta
periódicamente
para alimentarse
de la comida
almacenada. Orden
Rodentia, Familia
Esciúridos.

tanto más debe comer en relación con su tamaño corporal (Figura

28-15). Esto ocurre porque la tasa metabólica de un anünal y, por
lo tanto, la cantidad de comida que debe ingerir para mantener esa
tasa, varía más o menos en proporción a la superficie, n1ás que con
el peso corporal. La superficie es proporcional al peso corporal ele­
vado a 0.7, y la cantidad de comida que ingiere un man1ífero (o ave)
es también proporcional a su peso corporal elevado a la potencia
0.7. Un ratón de 3 g consumirá por gra,no de peso cinco veces n1ás
comida que un perro de 10 kg, y 30 veces más que un elefante de
5000 kg. Se puede ver fácilmente por qué los ma1níferos pequeños

8
Musaraña
-7

o 6
- 5
Figura 28-16
Musaraña colicorta, Blarina brevicauda, devorando un saltamontes.
.2 Este animal pequeño pero fiero, con una apetencia enorme por
insectos, ratones, caracoles y gusanos, pasa la mayor parte de
Ratón silvestre su tiempo bajo tierra y por ello rara vez los hombres lo ven. Las
E 3 Rata canguro musarañas son un grupo primitivo que se cree que está estrechamente
relacionado con los antecesores insectívoros de los mamíferos
2 placentarios. Orden Insectívoros, familia Sorfcidos.
Ardilla voladora Oveja Caballo
1
Gato Perro Humano- ---

0.01 0.1 1 10 100 1000

Peso corporal en kg

Figura 28-1 S
Relaciones entre el peso corporal y la tasa metabólica en los
mamíferos. Esta relación, llamada muchas veces la curva «del ratón al
elefante>>, muestra que la tasa metabólica es intensa en los mamíferos
pequeños, como musarañas y ratones, y desciende conforme aumenta
el peso corporal de las especies.
Fuente: Datos de Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations,
4/e by D. Randa//, W. Burggren, K. French. © 1978, 1983, 1988, y 1997 por
W. H. Freeman and Company. Utilizada con autorización.

j
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e
RESLIMEN
Los mamíferos son vertebrados homeotérmicos y endotérmicos, con el
cuerpo cubieno de pelo, que alimentan a sus crías con leche. Las apro
ximadamente 4800 especies descienden del finaje sinápsido de repti-
les mamiferoides que aparecieron en el período Carbonifero del Paleo-
zoico. Su evolución se puede seguir desde los Pelicosaurios del período
Pérmico hasta los Terápsidos de los períodos Pérmico y Triâsico de la
era Mesozoica. Un grupo de teräpsidos, los cinodontos, dieron lugar
durante el Trinsico a los Terios, los verdaderos mamiferos. La evolución
de los mamíferos se ha visto acompañada por la aparición de muchos
caracteres derivados de gran importancia, como un cerebro mayor, con
más integmción sensorial, tasas metabólicas altas, endotermia y muchos
cambios en el esqueleto que permitieron una vida más activa. Ins mami-
feros se divemificaronrápidamente durante el peñodo Terciario de la era
Cenozoica,
Los mamíferos reciben su nombre de los órganos glandulares
secretores de leche de la hembra (rudimentarios en el macho), una
adaptación única que, combinada con un prolongado cuidado de la
prole, asegura a las crías la provisión de alimento y facilita la transi-
ción al estado adulto. El pelo, una diferenciación tegumentaria que
cubre el cuerpo de muchos mamíferos, sirve de variadas formas como
protección mecânica, aislamiento térmico, coloración protectora e
impermeabilización. 12 piel de los mamíferos es rica en gländulas: las
sudoriparas, que funcionan en el enfriamiento por evaporación; las
odoriferas, utilizadas en la conducta social; y las sebáceas, que segre-
gan aceites lubricantes para la piel. Todos los mamiferos placentarios
presentan dientes deciduos que son reemplazados por dientes perma-
nentes (dentición difiodonta). Los cuatro grupos de dientes, incisivos,
caninos, premolares y molares, pueden estar altamente modificados
en los diferentes mamíferos para las distintas tareas de cortar, triturar y
desgarrar alimentos, pudiendo incluso faltar.
Los hábitos de alimentación de los mamíferos influyen enorme-
mente en su forma corporal y su fisiología. Los insectívoros tienen
dientes puntiagudos para perforar el exoesqueleto de los insectos y
otros pequeños invertebrados. Los mamíferos herbivoros tienen dien-
tes especializados para triturar la celulosa y las plantas ricas en sílice,
y presentan cámaras especiales para almacenar microflora intestinal,
que descompone la celulosa de la dieta vegetal. Los mamíferos carní-
voros poseen adaptaciones, como los dientes y la musculatura de las
mandíbulas, para matar y procesar su alimento, principalmente mamí-
feros herbívoros. Los omnívoros se alimentan tanto de plantas como
de animales, y presentan diversos tipos de dientes.
CLIESTIONARIO
1. Describa la evolución de los mamíferos, siguiendo el linaje
sinápsido desde los primeros antecesores amniotas hasta
los venebrados mamíferos. ¿Cómo podría distinguir a los
pelicosaurios, los primeros terápsidos, los cinodontos y los
mamíferos?
2. Describa algunas de las adaptaciones estructurales y
funcionales que aparecieron en los reptiles mamiferoides,
anticipando el modelo mamífero. ¿Qué rasgos mamíferos
cree que fueron importantes para la radiación del grupo?
3. Es sabido que el pelo evolucionó en los terápsidos en
respuesta a la necesidad de aislamiento, pero los modernos
mamíferos tienen el pelo para otras funciones. Descríbalas.
4. ¿Quédistingue a las siguientes estructuras: cuernos de los
rumiantes, astas de la familia de los ciervos y cuemos de los
rinocerontes? Describa brevemente el ciclo de crecimiento de
las astas.
CAPÍTULO28 Los mamíferos 641
Algunos mamiferos marinos, terrestres y aéreos migran; ciertas
migraciones, como las de las focas o los renos, son amplias. Las migra-
ciones son generalmente hacia climas favorables y condiciones alimen-
tarias óptimas, o pam aproximar ambos sexos para el apareamiento.
Los mamiferos con vuelo verdadero, los quirópteros, son noc-
turnos y, por tanto, evitan la competencia directa con las aves. La
mayor parte de ellos emplean ecolocalización ultrasónica para volar y
alimentarse en total oscuridad.
Los mamíferos vivos más primitivos son los monotremas de la
región australiana, que ponen huevos. Tras el nacimiento, las crias
se alimentan de la leche de la madre. Todos los demãs mamíferos
son viviparos. Los marsupiales tienen periodos de gestación breves.
por lo que los embriones nacen poco desarrollados y completan su
crecimiento en el marsupio de la madre, alimentándose con leche.
Los mamíferos restantes son euterios, mamíferos que desarrollan una
unión placentaria evolucionada entre la madre y los embriones, a tra-
vés de la cual éstos pueden alimentarse durante largo tiempo,
Las poblaciones de los mamiferos fluctúan por razones tanto
dependientes como independientes de la densidad, y algunos mamí-
feros, particularmente los roedores, pueden experimentar ciclos de
extrema abundancia en la densidad de sus poblaciones. El éxito indis-
cutible de los mamíferos como grupo no puede ser atribuido a una
perfección de los sistemas orgânicos, sino a su impresionante adap-
tabilidad de conjunto, la capacidad para engranarse de manera mãs
perfecta en el conjunto organizado de las condiciones ambientales y,
de este modo, explotar prâcticamente todos los hãbitat de la tierra,
Los principios evolutivos darwinistas nos nos proporcionan una
buena perspectiva de nuestros propios origenes. El hombre es un pri-
mate, un grupo de mamíferos que descienden de un antecesor pare-
cido a una musaraña. El ancestro común de todos los primates actua-
les era arborícola, y tenía dedos prensiles y ojos frontales capaces de
conseguir una visión binocular. Los primates se diversificaron durante
los últimos 80 millones de años, para formar dos grandes lineas de
descendencia: (1) los temuresy lorises y (2) los tarseros, los monos y
los simios (incluido el hombre). Los primeros homínidos aparecieron
en Âfrica hace unos 7 millones de años, y dieron lugar a diversas espe-
cies de australopitecinos, que pervivieron durante más de 3 millones
de años. Éstosdieron lugar a la especie Homo habilis. el primer fabri-
cante de herramientas de piedra, y convivieron con él. Homo erectus
apareció hace L8 millones de años y fue sustituido eventualmente por
el hombre modemo, Homo sapiens.
5. Describa la situación y principaKes) función(es) de las
siguientes glándulas cutáneas: gländulas sudoriparas (de los
dos tipos, ecrinas y apocrinas), glândulas odoriferas, giändulas
sebáceas y glándulas mamarias.
6. Defina los tenninos difiodonto- y -heterodonto-
y explique cómo
se aplican ambos términos a la dentición de los mamíferos.
7. Descriha los hábitos alimentarios de los mamiferos herbivoros,
carnivoros, omnívoros e insectívoros. Cite los nombres
comunes de algunos mamíferos de cada grupo.
8, Muchos mamiferos herbivoros tienen en la celulosa su
principal fuente energética, aunque ningún mamifero sirnetiza
enzimas que puedan romper la celulosa. ¿Cómo están
especializados los tractos digestivos de los mamiferos para la
digestión en simbiosis de la celulosa?
9. ¿En qué se diferencia la fermentación de los caballos de b de
las vacas?
642 PARTE TRES l.a diversidadde los animales
10. ¿Qué relación existe entre la masa corporal y la tasa metabólica
en los mamíferos?
11. Describa las migraciones anuales de los renos y de las focas de
pelo.
12. Explique qué características tiene el tipo de vida y el modo de
navegación de los murciélagos,
13. Describa y diferencie los patrones de reproducción en
monotremas, marsupiales y mamiferos placentarios. ¿Qué
aspectos de la reproducción de los mamiferos están presentes
en todos los mamíferos pero no en otra clase de vertebrados?
14. Diferencie entre territorialidad y areade influencia en los
mamíferos,
15. ¿Cuál es la diferencia entre densidad dependiente y densidad
independiente como causas de la fluctuación de la población
de mamíferos?
16. Describa el ciclo de la población de linces y liebres,
I r
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Muy legible y altamente recomendable.
ENLACES DE ZOOLOGÍA
Visite la página electrónica de este libro (On Line Learning Cen-
ter) en www.mhbe.com/hickmanipzl4e. donde encontrará enlaces y
materiales adicionales.
considerado como un ejemplo de la relación depredador-presa
(Figura 28-28). Considerando el ciclo, ¿puede formular una
hipótesis para explicar las oscilaciones?
17. ¿Quésignifican literalmente los términos Terios, Metaterios,
Euterios, Monotremas y Marsupiales, y qué grupos de
mamiferos pertenecen a cada taxón?
18. ¿Quécaracterísticas anatómicas diferencian a los primates del
resto de los mamíferos?
19. ¿Cuál es la importancia del fósil llamado -Lucy- en la
reconstrucción de la historia evolutiva humana?
20. ¿En qué se diferencian los géneros Australopithecus y Homo,
que coexistieron durante al rnenos un millón de años?
2L ¿Cuándo aparecieron aproximadamente las especies de Homo y
en que se diferenciaron socialmente?
22. ¿Quécaracteres fundamentales hacen que la posición del
hombre en la evolución animal sea única?
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fotogmfias
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