Hormonas vegetales o fitohormonas

➢ En plantas superiores, la regulación y coordinación del

metabolismo, crecimiento y morfogénesis depende a menudo de
señales químicas desde una parte de la planta a otra.
➢ Al igual que los animales, las plantas producen hormonas en cantidades
muy pequeñas, pero tan solo unas pocas moleculas de una hormona
pueden alterar el metabolismo y el desarrollo de las células de una
planta.
➢ Las hormonas hacen esto activando las vías de señal-transducción en
las células blanco.
➢ Estas vías conducen a respuestas celulares tales como la activación o
desactivación de genes, inhibición o activación de enzimas, o cambios
en las membranas.
➢ Las cinco hormonas vegetales más conocidas son las auxinas,
citoquininas, giberelinas, ácido abscísico y etileno.
Hormonas vegetales

1. No hay glándulas específicas, una misma fitohormona puede sintetizarse

en diferentes puntos de la planta y su regulación es descentralizada.

2. No hay siempre transporte de fitohormonas, actúan sobre células vecinas

sin haber transporte a larga distancia (mediadores químicos).

3. No hay efectos específicos, una misma fitohormona actúa sobre muchos

procesos y sobre un proceso específico actúan muchas fitohormonas.

4. Una misma fitohormona tiene variados efectos (efecto pleiotrópico),

según el órgano en el cual actúa y el momento.
 Similitudes entre hormonas vegetales y animales
➢ Los mecanismo de acción de las hormonas vegetales son menos conocidos que los
de las hormonas animales, sin embargo existen a algunas evidencias de semejanzas
entre ambos:

Existencia de receptores específicos de algunas fitohormonas en células diana.

Existencia de cadenas transductoras de la señal transmitida por algunas fitohormonas hacia

el interior de la célula diana.

Influencia de algunas fitohormonas en cadenas de reacciones implicadas en respuestas

concretas.

Actúan como mensajeros químicos entre diferentes zonas del organismo.

Influencia de algunas fitohormonas en la expresión de algunos genes concretos.

Diferencias entre hormonas vegetales y animales
Hormonas vegetales Hormonas animales
Su producción se realiza en distintas Se producen en glándulas y actúan en
localizaciones (en células) y actúan en otras células diana
zonas.
Las fitohormonas viajan a través de las Son transportadas mediante el sistema
plantas utilizando el xilema o bien el floema. circulatorio de la sangre
Presentan una forma molecular sencilla. Presentan una forma molecular más
compleja, las cuales tienden a ser péptidas.
En las hormonas vegetales no existe nada Las hormonas animales funcionan con la
similar al sistema nervioso. intervención del sistema nervioso.
Las fitohormonas afectar al propio tejido que Las hormonas animales no afectan al propio
las sintetiza o a otras partes de la planta. tejido que las genera.
Incluso en estado adulto, los vegetales
conservan células con características
embrionarias, incluso mantienen durante toda
su vida capacidad de revertir su programa de
diferenciación celular.
 Modo de acción de las fitohormonas
Frente a estos estímulos, la planta responde mediante mensajeros primarios que
son los reguladores de crecimiento, los que acontecen a través de una serie de
etapas:
Percepción del estimulo

Producción de una señal (biosíntesis y/o liberación de una o varias

fitohormonas)

Transporte al sitio de acción

Interacción de las señales con las células blanco a través de un receptor

Transducción celular de la señal

Modificación de la expresión génica

Respuesta fisiológica (crecimiento y diferenciación)

 Receptores
Los receptores suelen ser proteínas de membrana localizados en diferentes
dominios. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas distintas,
esto se debe a una señalización específica tanto en la unión del receptor como
en los procesos de amplificación.
Hay tres tipos de receptores:
Receptores cuya actuación
Receptores tipo
esta acoplado a apertura Proteínas G
enzimático
de canales iónicos
• Son proteínas de • Son receptores de • Son capaces de unirse
membrana a las que se membrana que se al receptor liberando
une un ligando que activan cuando se una de las
provoca la apertura del fosforilan (influyen las subunidades cuando
canal. proteinquinasas). se une a una molécula
de GTP, activándose una
proteína de membrana
que es una enzima
secundaria que activa
nuevas rutas.
QUÉ SON LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO?

Corresponden a aquellos productos con idéntica acción hormonal vegetal,

pero que han sido sintetizados de forma química.

Son relevantes en la micropropagación vegetal y en el sector agrícola.

Tabla comparativa entre hormonas vegetales y algunos de los reguladores de crecimiento

disponibles en el mercado.
Hormona vegetal Formas endógenas Regulador de crecimiento
Auxinas IAA; IBA IBA; NAA; 2,4 D; 3,5,6-TPA..
Citoquininas Zeatina; Zeatina ribósido BA; CPU; TDZ; Kinetina
Giberelinas GA1…- 130 GA3; GA4+7
Ácido abscísico Ácido abscísico (ABA) ABA (experimentalmente)
Etileno Etileno Ethrel; Ethephon
 Auxinas
➢ Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el ácido
indolacético (AIA) la más relevante en cuanto a cantidad y actividad.
➢ Las auxinas pueden estar libres o bien “unidas” a azúcares, ésteres, amidas;
las moléculas unidas a otro compuesto no son activas, pero pueden serlo si se
“liberan”.
➢ La mayor parte de las auxinas provienen del aminoácido triptófano; el cinc
(Zn) es un elemento crítico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una
sintomatología visual de falta de Zn en realidad es una falta de auxina para
estimular crecimiento.
➢ Funcionan como reguladoras del crecimiento vegetal. Esencialmente provocan
la elongación de las células.
➢ Se sintetizan en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos y se
desplazan desde ahí hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la
base, estableciéndose así un gradiente de concentración. Este movimiento se
realiza a través del parénquima que rodea a los haces vasculares.
➢ La auxina estimula la
liberación de iones
hidrógeno de las células
diana, lo que altera el pH
de la pared celular.

➢ Esto optimiza la
actividad de las enzimas
que rompen enlaces en
la pared celular,
permitiéndoles
expandirse.
 Biosíntesis y transporte de auxinas

➢ La dirección del transporte está polarizada, es decir, se produce desde el ápice hacia la base del tallo
(transporte basipétalo), con independencia de que el tallo se mantenga en posición normal (extremo
apical hacia arriba) o invertida; en la raíz, la dirección es preferentemente acropétala (desde la base hacia
el ápice), aunque también existe transporte basipétalo (desde la base hacia el ápice) y lateral (desde las
células próximas al cilindro vascular hacia la corteza externa).

➢ El movimiento del AIA requiere energía metabólica, ya que no se produce en ausencia de oxígeno ni en
presencia de inhibidores de la síntesis de ATP.
➢ Para explicar el transporte polar de las auxinas se ha
propuesto una hipótesis quimiosmótica; la hipótesis
se basa en el gradiente de pH entre la pared y el
citoplasma, la permeabilidad selectiva de la
membrana y la localización de transportadores
específicos en la base de la células transportadoras.

➢ La difusión se vería favorecida por el gradiente de pH

existente a ambos lados de la membrana plasmática.

➢ La membrana plasmática, permitiría la entrada de la

molécula, que, una vez en el interior de la célula, se
disociaría en AIA + H debido al mayor pH.

➢ La polaridad del transporte vendría dado por la

distribución asimétrica de estos transportadores de
salida, que estarían localizados, exclusivamente, en la
base de las células transportadoras.
Efectos fisiológicos de las auxinas:
Fototropismo y Gravitropismo.
Tres sistemas principales controlan la orientación del crecimiento vegetal:

• Está expresado en todos los brotes y algunas raíces;

Fototropismo o crecimiento se asegura que todas las hojas recibirán luminosidad
con respecto a la luz óptima para la fotosíntesis.

Gravitropismo o • Confiere la capacidad a las raíces de crecer hacia

crecimiento en respuesta a abajo en el suelo y a los brotes, de crecer hacia arriba
desde el suelo, lo cual es especialmente crítico en
la gravedad los estados tempranos de germinación.

Tigmotropismo o • Permite a las raíces crecer entre las partículas

crecimiento con respecto al presentes en el suelo y es el responsable de
la habilidad de los brotes de ascender alrededor de
tacto otras estructuras de soporte (p.e. enredaderas).
La aplicación de auxina sobre la superficie de un callo estimula la formación de traqueidas
por diferenciación de las células del callo. En algunos casos, los efectos de las auxinas
parecen estar producidos por la presencia de un gradiente de concentración entre
distintas zonas de un órgano. Tal es el caso de las respuestas de crecimiento producidas
por la luz y la gravedad (fototropismo y gravitropismo).

La regeneración por estaquillas o esquejes de tallo es una práctica muy utilizada en la

propagación vegetativa de muchas especies agrícolas y ornamentales. En muchos casos el
enraizamiento, es decir, la formación de raíces adventicias en la basa del esqueje, es un
proceso espontáneo, pero en especies recalcitrantes se ha comprobado que la aplicación
de AIA estimula el enraizamiento.
Algunas especies presentan dominancia apical extrema que se traduce en una inhibición
del crecimiento de las yemas laterales y en la ausencia de tallos secundarios. Estos
resultados corroboran la idea de que la auxina procedente del ápice inhibe el
crecimiento de las yemas laterales.

Por último, la auxina en muchas angiospermas estimula la partenocarpia de los frutos.

La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos, lo que en gran medida se debe al
alargamiento de sus células.
Funciones complementarias:
Inhibir el desarrollo de las yemas axiales, dando origen a un fenómeno
que se conoce como dominancia apical.

Promover el fototropismo positivo de ápices de brote (tallos) y negativo

de ápices radicales.

Promover el desarrollo de raíces laterales y adventicias.

Estimula el desarrollo de los frutos.

La distribución de esta hormona presenta sentido basipétalo (desde el

ápice hacia abajo).
 Citoquininas
➢ Son los reguladores de crecimiento que promueven la división celular
o citoquinesis.
➢ Se han extraído varias citoquininas de las plantas y elaborado otras de
manera sintética.
➢ Las citoquininas naturales son producidas en tejidos en crecimiento
activo, en especial en raíces, en embriones y frutos, mientras que las
citoquininas elaboradas en las raíces alcanzan a los tejidos blanco en los
tallos moviéndose hacia arriba a través de la savia del xilema.
➢ Sus concentraciones en los diferentes tejidos vegetales son muy
inferiores al resto de las otras fitohormonas.
➢ Actualmente se emplean especialmente en la tecnología de cultivo in
vitro.
➢ En plantas completas, los efectos de las citoquininas con
frecuencia son influenciados por la concentración de auxinas presentes.
 Biosíntesis y transporte de citoquininas
➢ Las CKs se sintetizan en cualquier tejido vegetal; tallos, raíces, hojas, flores,
frutos o semillas, aunque principalmente o mayoritariamente en las raíces.

➢ Generalmente hay mayor síntesis de CK en sitios y momentos en los que

ocurre un proceso de diferenciación celular o intensa división celular.

➢ Una vez sintetizadas, las citoquininas pueden ser distribuidas a otras partes
de la planta a través del xilema, el floema o ambos.

➢ La utilización de uno u otro sistema conductor depende del lugar en el que

las citoquininas fueron sintetizadas inicialmente y, en principio, el transporte
a larga distancia, vía xilema o floema, de las citoquininas puede considerarse
inespecífico.
➢ A nivel celular, las citoquininas pueden
moverse por difusión o utilizando sistemas
selectivos de transporte. Las citoquininas
libres y la adenina utilizan permeasas
acopladas a la bomba de protones para
atravesar la membrana plasmática.

➢ Estos transportadores se denominan

genéricamente permeasas de purina
(PUP).

➢ Las citoquininas se sintetizan

mayoritariamente en los plastos, por lo
que debe existir transportadores
implicados en la distribución intracelular
de la hormona.
 Rutas de señalización
➢ Implica cuatros eventos de fosforilación entre los
residuos de histidina y aspartato.

➢ Los receptores de citoquininas actúan como

elementos positivos y redundantes de la ruta de
señalización y las fosfotransferasas actúan como
lanzaderas transmisoras de la señal entre el
citoplasma y el núcleo, por lo que se encargan de
transmitir la señal desde el receptor a los
reguladores de respuesta.

➢ La unión de la citoquinina al receptor inicia una

cascada de fosforilaciones que lleva a la
fosforilación y activación de los reguladores de
respuesta tipo B a través de fosfotransferasas AHP.

➢ Finalmente, los dos tipos de reguladores de

respuesta interactúan con diversos efectores que,
en última instancia, median las acciones
fisiológicas de las citoquininas.
 Efectos fisiológicos
➢ Promueven la expansión
celular. Inducen un importante
crecimiento en el tamaño de
las células de los cotiledones y
las hojas de las plantas.

➢ Pueden modificar la forma de

las hojas en las plantas
intactas.

➢ Retrasan la senescencia foliar

(forma de muerte celular
programada).

➢ Pueden suplir los requerimientos luminosos (o interactuar con ellos) de una serie de procesos
fisiológicos como la germinación sensibles a la luz, la síntesis de pigmentos o el desarrollo de
los cloroplastos.
Interacción entre citoquininas y auxinas

➢ La interacción entre citoquininas y

auxinas regula la neoformación de
órganos.

➢ La diferenciación de yemas
vegetativas (caulogénesis) es
promovida por balances de
auxina/citoquinina favorables a las
citoquininas, mientras que los
balances favorables a las auxinas
inducen la formación de raíces
(rizogénesis).

➢ La interacción auxinas-citoquininas participa en el control de la dominancia apical.

El ácido indolácetico (AIA) sintetizado en el ápice caulinar se transporta en sentido basipétalo y

suprime el crecimiento de las yemas laterales, mientras que las citoquininas procedentes de la raíz,
promueven el rebrote de las yemas axilares.
Funciones complementarias:
Estimulación de la pérdida de agua por transpiración.

Retraso de la senescencia de las hojas.

Activación del crecimiento de las yemas laterales.

Inducción de la partenocarpia en algunos frutos.

Regulan la expresión diferencial de genes involucrados en: división

celular, fotosíntesis, metabolismo de nutrientes y transición floral.
 Giberelinas
➢ Son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una amplia variedad de
fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la
germinación de las semillas.
➢ El nombre se debe a un hongo Gibberella fujikuroi. Unos científicos japoneses
descubrieron que dicho hongo segregaba una sustancia química que hacía
que los tallos de arroz infectados alcanzaran gran altura antes de caer.
➢ Esta sustancia química recibió el nombre de giberelina y, más tarde, se
descubrió que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades
reguladas y de diversas formas.
➢ Hay más de 110 giberelinas diferentes, pero para cada especie vegetal sólo
unas pocas son biológicamente activas.
➢ Las giberelinas están formadas por la unión de unidades de isoprenoides de
cinco carbonos, que juntas forman una característica estructura que contiene
cuatro anillos.
 Biosíntesis y transporte de giberelinas
➢ La biosíntesis de GAs se inicia con la formación de kaureno y termina
mediante reacciones sucesivas de oxidación, con la conversión de las
distintas GAs en la que se distinguen distintas etapas:

▪ Etapa 1: Desde geranilgeranil difosfato a ent-kaureno. Se localiza en los

proplastidios de los tejidos meristemáticos de los brotes, pero no en los
cloroplastos maduros.

▪ Etapa 2: Desde ent-kaureno hasta GA–aldehído. Las enzimas implicadas en

esta serie de reacciones oxidativas se ubican en la membrana del retículo
endoplasmático.
➢ Etapa 3: Desde GA–aldehído a GAs. Las enzimas de esta etapa
son dioxigenasas solubles localizadas en el citoplasma. El
metabolismo posterior puede variar entre especies, el
producto resultante posee elevada actividad biológica.
➢ Los factores ambientales, como la temperatura y, sobre todo,
las condiciones luminosas en que se desarrollan las plantas,
modifican profundamente la síntesis de giberelinas.

➢ También se modifica como consecuencia de cambios en el

ambiente. El contenido en GAs se reduce o atenúa como
respuesta a diversos tipos de estrés tanto bióticos como
abióticos.
• La biosíntesis de GAs también está regulada por mecanismos de
retroalimentación positiva y negativa.

• Los niveles de GAs activas se regulan mediante complejos mecanismos de

control.

• Si la planta percibe que posee niveles elevados de GAs activas, tiende a

reducir los niveles de GA C19 y aumentar los de los precursores C20.

• Ello implica la existencia de un control homeostático que regula los niveles de

GAs bioactivas mediante la retroalimentación de las enzimas finales en la ruta
sintética.
 Rutas de señalización
➢ Diversos estudios han demostrado
que, en el proceso de transporte de
la señal desde la membrana
plasmática al núcleo, intervienen las
proteínas G, heterotriméricas, que
actúan como reguladores positivos.

➢ Se localiza en el núcleo, y se une a

GAs en muy bajas concentraciones,
actuando como un regulador
positivo de señalización. Por
consiguiente, y según el modelo
actual, en primera fase las GAs
serían percibidas por un receptor de
la membrana plasmática y,
posteriormente por un GID1 en el
núcleo.
Efectos fisiológicos

➢ La regulación del crecimiento también depende,

en gran medida, de las hormonas sintetizadas en
la semilla, y en particular de las GAs. En muchas
especies se ha demostrado que el número de
frutos que cuajan, e incluso el tamaño de éstos,
se correlacionan con el número de semillas. En
los frutos con semillas, la ausencia de
polinización y de semillas detiene el crecimiento
del fruto y provoca su abscisión.
➢ La aplicación de a frutos no polinizados suple el
efecto de la polinización y de las semillas y
estimula el crecimiento partenocárpico del
fruto.

➢ Se han presentado numerosas pruebas del papel de las giberelinas en el proceso de

germinación. En primer lugar, en algunas especies las GAs suplen los requisitos de luz o frío
que precisan muchas semillas para germinar. La inducción de la germinación por
estratificación se asemeja mucho conceptualmente al efecto de la vernalización en la
floración, y también está mediatizada por las GAs.
 Funciones complementarias:
Actúan en todo el ciclo de vida de la planta y se encuentran implicadas en:

Germinación de las semillas y movilización de las reservas.

Desarrollo del fruto: crecimiento de semillas y pericarpo

Elongación del tallo

Elongación de entrenudos

Desarrollo de las raíces

Regula transición de la fase juvenil a adulta.

Inducción floral, desarrollo reproductivo.

 Ácido abscísico
➢El ácido abscísico, también conocido como ABA, es una de las fitohormonas
que tiene la capacidad de inhibir y controlar algunos procesos vegetales que
normalmente ocurren de manera natural.

➢Las concentraciones de ABA en los tejidos vegetales son altamente variables

y pueden fluctuar rápidamente durante el desarrollo.

➢Estos cambios en la concentración se deben en parte a la actividad de

biosíntesis y también a procesos de degradación, conjugación,
compartimentación y transporte.

➢Se comporta en la naturaleza como ácido débil por lo que tiene un fácil
acceso a la membrana celular vegetal y es sintetizado principalmente en los
tejidos jóvenes como el endodermo de las plantas madre y algunos tejidos
de las semillas vegetales como la testa, para regular la maduración.
 Biosíntesis
➢Su síntesis ocurre principalmente en los
plastidios de tejidos vasculares (cloroplastos)
pero las etapas finales tienen lugar en el
citosol de la célula.
➢Presenta 2 rutas biosintéticas, ambas derivadas
del mevalonato.
➢Una ruta involucra la ciclación directa de un
precursor C-15 (utilizado principalmente por
hongos).
➢La otra ruta primero forma un precursor
carotenoide C-40, se sintetiza a partir del
isopetenil difosfato a través de la ruta
terpenoide, seguido de metabolismo oxidativo
que conduce a la estructura de C-15.
 Catabolismo
➢Los niveles de ABA son regulados mediante un balance continuo entre sus
formas activa e inactiva, lo que tiene gran importancia en la respuesta de la
planta frente al estrés.

➢Este balance se logra no solo gracias a la síntesis y al catabolismo de ABA, sino

también a los procesos de conjugación y desconjugación. No obstante, la
síntesis y el catabolismo son los principales mecanismos que participan en la
regulación de los niveles de ABA dentro de la planta.
El catabolismo de ABA incluye los procesos de conjugación que inactivan la
molécula de ABA.
Los procesos de catabolismo incluyen dos rutas principales:
Ruta Oxidativa Conjugación
• El ABA se hidroxila en la posición C8' • El ABA o sus metabolitos pueden ser
para generar un intermediario inactivados mediante conjugación
inestable que finalmente se con otra molécula. Al contrario que la
convierte en ácido faseico. El ABA ruta oxidativa, la inactivación de ABA
también puede ser hidroxilado en las por conjugación con glucosa es un
posiciones 7' y 9' y formar el ácido 4- proceso reversible.
dihidrofaseico. En la fase de
rehidratación tras un estrés hídrico
se ha visto que mientras que los
niveles de ABA disminuyen, los de
ácido faseico aumentan.
Efectos Fisiológicos del ABA:
Favorece el desarrollo de semillas: promueve la tolerancia del embrión a la desecación y promueve la acumulación
de proteínas de almacenamiento durante la embriogénesis, especialmente en la etapas finales de ésta.

Mantiene la latencia de las semillas: es opuesto al de las GA, es un proceso que responde a un balance hormonal.

Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas.

Promueve el cierre estomático en respuesta al estrés hídrico.

Incrementa la conductividad hidráulica y flujo de iones en las raíces.

Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del apoplasto y membranas, por modificación de las
propiedades de las membranas.

Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de los ápices a bajos potenciales hídricos.

Promueve la senescencia de las hojas: por efecto propio y por estimulación de biosíntesis de etileno y este último
favorece también la abscisión.
Funciones complementarias:
Fitohormona muy asociada a estrés, latencia y senescencia​:

Induce alteraciones en el contenido de carbohidratos, específicamente para aumentar

la tolerancia al frío.

En estrés salino, el ABA se incrementa especialmente en las raíces (xilema).

En respuesta a heridas mecánicas, los niveles de ABA aumentan hasta 5 veces en tomate.

Apertura y cierre estomático.

 Etileno
➢ Es el hidrocarburo insaturado más sencillo y de naturaleza gaseosa.
➢ Autocatalítico (estimula su propia síntesis) en ciertos tejidos (frutos
climatéricos los que maduran después de ser cosechados).
➢ Es producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas
superiores. La tasa varía con el órgano y tejido, y su estado de crecimiento y
desarrollo.
➢ Afecta (coordina y/o regula) un amplio espectro de procesos fisiológicos
como son la maduración de fruta climatérica, raíces adventicias, senescencia,
abscisión, geotropismo, latencia, floración, entre otros.
➢ Actividad biológica a muy bajas concentraciones (0,01 μl/l) y su difusión se
realiza por los espacios intercelulares.
➢ Respuesta al estrés, por ejemplo, el etileno es el efector final que regula la
abscisión natural de distintos órganos, mediante la estimulación de las
enzimas hidrolíticas de la pared celular.
 Biosíntesis
➢ El etileno se sintetiza a partir del aminoácido
metionina, primero se da la conversión de
metionina a S-adenosil-L-metionina (SAM)
catalizada por la enzima SAM sintetasa, luego se
presenta la formación de 1-aminociclopropano-
1-ácido carboxílico (ACC) a partir de SAM
mediante la enzima ACC sintasa (ACS) y
finalmente la conversión de ACC a etileno,
catalizada por la ACC oxidasa (ACO).

➢ La metionina es reciclada en el ciclo de “Yang” lo

que conlleva a tener altas tasas de producción de
etileno sin necesidad de altos niveles de
metionina intracelular.
 Receptores de etileno
La primera proteína que se identificó de forma concluyente como un receptor
hormonal fue la denominada ETR1.
 Ruta de señalización
➢ La señalización inicia con la unión del etileno a un
grupo de receptores proteicos presentes en la
membrana del retículo endoplasmático.

➢ La unión etileno-receptor ocurre en el dominio N-

terminal del receptor y requiere iones de Cu (I).

➢ El siguiente componente en la vía de señalización es

CTR1. Ésta proteína interactúa con el dominio quinasa
de los receptores y en presencia de etileno
desencadena una cascada de fosforilaciones MAP-
quinasa que afectan la fosforilación de otras proteínas
corriente abajo.

➢ Corriente abajo de CTR1, se encuentra EIN2, cuya

función es regular la disponibilidad del factor de
transcripción EIN3.

➢ En respuesta al etileno, EIN3 y EIL1 se unen a varios

genes relacionados con la senescencia y maduración
de frutos.
 Efectos fisiológicos
➢El efecto del etileno en plántulas en
crecimiento provoca la denominada
“respuesta triple”, que consiste en la
reducción de la elongación, el
incremento del desarrollo lateral y el
cambio en la orientación del desarrollo,
originando hipocotilos más cortos,
gruesos, y con el gancho plumular
cerrado.

➢Este tipo de estructuras se induce

➢ La acción del etileno en este proceso está
modulada por la luz, y por la síntesis y el
transporte de auxinas.
igualmente cuando el crecimiento de las
plántulas es obstaculizado
mecánicamente, lo que indica que el
etileno podría controlar la respuesta de
las plantas en dichas condiciones.
Relación entre el etileno y las auxinas
➢ El etileno promueve la abscisión (caída) de
hojas, flores, y frutos en una gran variedad
de especies.

➢ La auxina favorece la persistencia de la

hoja durante la fase de mantenimiento. En
la fase de inducción a la abscisión, el nivel
de auxina disminuye, mientras que el nivel
de etileno aumenta.

➢ Estos cambios en el equilibrio hormonal,

incrementan la sensibilidad de las células
diana al etileno, lo cual dispara los
acontecimientos que aparecen en la fase
de separación.

➢ Durante esta etapa, enzimas específicas

segregados por las células diana hidrolizan
los polisacáridos de las pared celular, lo
cual conduce, a la abscisión de la hoja.
Funciones complementarias:
Promueve la maduración de frutos

Favorece la epinastia de hojas

Induce la expansión celular lateral

Inicia la germinación de semillas

Elimina la latencia de yemas (en tubérculos y bulbos)

Favorece la senescencia de hojas

Favorece la formación de raíces adventicias y pelos radicales

Favorece la abscisión de flores, hojas y frutos

➢ Estimula respuesta frente a estrés (cierre de estomas)
➢ Estimula la formación de flores femeninas en algunas especies
➢ Las plantas regulan los niveles de etileno a través de su biosíntesis,
principalmente a través de dos enzimas ACO (amino ciclopropano oxidasa) y
ACS (amino ciclopropano sintasa).
➢ El etileno es utilizado, comercialmente, para promover maduración,
coloración, abscisión de frutos, entre otros, mientras que su inhibición
permite prolongar la vida útil de en postcosecha.
➢ Es la fitohormona en la cual mayor avance se ha realizado en los últimos
años, lo que ha permitido un gran número de aplicaciones en
Ingeniería Genética.
Maduración de las frutas

Todas las frutas sufren un proceso de maduración que es parte esencial de su desarrollo y que conduce
eventualmente al envejecimiento y muerte de los tejidos.

Frutos climatéricos: se caracterizan por la capacidad de continuar madurando una vez han sido separados de la
planta o cosechados.
Frutos no climatéricos: únicamente realizan su proceso de maduración en la planta, por lo que una vez son
separados de ella no presentan cambios significativos en cuanto sabor, color u olor.
Frutos climatéricos Frutos no climatéricos
Manzana Naranja
Pera Limón
Nectarino Mandarina
Plátano Pomelo
Mango Uva
Kiwi Piña
Durazno Frutilla
Albaricoque Frambuesa
Melón Cereza
Sandía Aceituna
Ciruela Pimiento
Papaya Pepino
Palta Tamarindo
Hormona Funciones principales Lugar donde se encuentran o son
producidas
Auxinas Estimulan el alargamiento del tallo, efectan el Meristemos de yemas apicales, hojas
crecimiento, diferenciación y ramificación de la jóvenes, embriones dentro de las
raíz, desarrollo de frutos, dominancia apical, semillas.
fototropismo y gravitropismo.
Citoquininas Afectan el crecimiento y la diferenciación de la Se elaboran en raíces, embriones y
raíz, estimulan la división y el crecimiento celular frutos, se desplazan desde las raíces
en general, estimulan la germinación, retrasan el hacia otros órganos.
envejecimiento.
Giberelinas Promueven la germinación de las semillas, el Meristemos de yemas apicales y
desarrollo de la yema, el alargamiento de los raíces; hojas jóvenes y embriones.
tallos, crecimiento de hojas, estimulan la floración,
desarrollo de frutos, afectan el crecimiento y la
diferenciación de la raíz.
Ácido abscísico (ABA) Inhibe el crecimiento, cierra los estomas durante la Hojas, tallos, raíces, frutos verdes.
pérdida de agua, ayuda a mantener la dormancia.
Etileno Promueve la maduración del fruto, contrarresta Frutos en proceso de maduración,
algunos efectos de las auxinas, promueve o inhibe nudos de tallos, hojas moribundas.
el crecimiento y desarrollo de las raíces, hojas y
flores, dependiendo de la especie.
Ejemplo de interacción hormonal en cultivo in vitro

"In vitro shoot multiplication of Macadamia tetraphylla L. Johnson"

➢ De los seis niveles de 6-bencilaminopurina probados, 2 mg/L BA produjeron el porcentaje más

alto de brotación, el número medio de brotes por explante y la longitud de los brotes.

➢ Niveles superiores a 2 mg/L BA en el medio produjeron brotes vítreos y atrofiados.

➢ La combinación de 2 mg/L BA con diferentes niveles de ácido giberélico (0.0, 0.125, 0.25, 0.5,
0.8 y 1.0 mg/L) en el medio de cultivo, mejoró aún más la brotación, el número de brotes y la
longitud de los brotes de manera significativa de los explantes de ambos tipos de plantas.
➢Los números y la longitud de los brotes más altos se lograron en el medio que
contenía 1 mg/L GA, 2 mg/L BA y 1 mg/L IBA.

➢Se logró una multiplicación de brotes de 12 veces en un período de cultivo de

12 semanas.

➢Este estudio demuestra que los nódulos de macadamia son aptos para
producir brotes múltiples de alta calidad in vitro y, por lo tanto, son material
adecuado para estudios de multiplicación clonal.
 Moléculas de señalización de tipo hormonal en vegetales:

Brasinoesteroides:

➢ Son compuestos vegetales que tienen la capacidad de estimular el

crecimiento de las plantas.
➢ Confieren resistencia a las plantas contra estrés abiótico y biótico, por lo que
se les considera como una nueva clase de hormonas vegetales con efectos
pleiotrópicos.
➢ Los recientes descubrimientos de las propiedades fisiológicas de los
brasinoesteroides permiten considerarlos como sustancias naturales
apropiadas para su uso hacia la protección de las plantas y aumento en la
producción agrícola, entre otras características.
Funciones:
Controla el crecimiento de raíces

Regula la fotomorfogénesis

Diferenciación de estomas y sistema vascular

Promoción del vástago vegetal

Control y adaptación a factores de estrés

Regulación del metabolismo

Señalización celular

Control de la elongación y división celular

Control de la inmunidad vegetal

Promociona la producción de etileno

 Ácido jasmónico:
➢ Hormona vegetal que está relacionada con señales químicas
(jasmonatos) que inducen defensas en las plantas como respuesta al
ataque de insectos.
➢ Tanto el daño mecánico como el producido por el ataque de insectos
incrementan la acumulación de ácido jasmónico en las células.
➢ La síntesis de jasmonatos se produce en plantas a partir de un
compuesto llamado ácido linolénico, que se desprende de la pared
celular dañada mecánicamente o por el ataque de insectos.
➢ Una vez que el ácido jasmónico es sintetizado en el peroxisoma debe
ser transportado al citoplasma, donde activa el sistema de degradación
de proteínas, que funciona como activador de los genes de defensa.
➢ El ácido jasmónico ha sido utilizado por una serie de trabajos para
modular la producción de varios metabolitos secundarios en el cultivo
de tejidos.
 Funciones:
Regulación del desarrollo de órganos embrionarios

Regulación de la germinación de semillas

Regula la formación de raíces

Involucrados en la adaptación a procesos de estrés y fototropismos

Regula el crecimiento y desarrollo celular

Importante función en la inmunidad vegetal

Inhibe la formación de callos

Involucrados en procesos de regulación de envejecimiento celular.

 Ácido salicílico:

➢ El ácido salicílico (AS) es una hormona vegetal que forma parte de un amplio
grupo de compuestos denominados fenólicos.
➢ Está presente en todos los órganos vegetales y desempeña un papel
fundamental en la regulación del crecimiento, desarrollo e interacción de las
plantas con otros organismos patógenos, así como en la inducción de defensa
de las plantas frente a diferentes tipos de estrés ambientales (sequía,
salinidad, inundaciones, cambios de temperatura, entre otros).
➢ Como ácido orgánico puede inducir la activación enzimática de sustancias
como la amilasa y la nitrato reductasa.
➢ Naturalmente, puede tener un efecto sinérgico cuando es combinada con
algunas fitohormonas como las auxinas y las giberelinas.
Funciones:
Potencializa el crecimiento de la floración

Incrementa la longevidad floral

Control y protección de procesos de estrés

Mejora la tolerancia de la germinación a bajas temperaturas

Aumenta resistencia en ambientes de alta salinidad o sequía

Rol inhibitorio en la síntesis de etileno a nivel celular

Control de actividad fotosintética

Control de la conductividad de los estomas

 Óxido nítrico:
➢ El óxido nítrico es una molécula esencial en la regulación de numerosos
procesos fisiológicos vegetales.
➢ Concretamente, desempeña un papel crucial durante la señalización en las
respuestas de defensa frente a patógenos y ejerce su papel principalmente a
través de la modificación reversible de los grupos tioles de cisteínas (S-
nitrosilación).
➢ Numerosos reportes afirman que el óxido nítrico (NO) es una molécula señal
involucrada en los mecanismos de respuestas ante esta condición de estrés.
➢ Uno de los mecanismos de defensa más importantes es el cierre estomático
inducido por la redistribución y síntesis de ABA. Entre las moléculas que
participan en la señalización mediada por ABA, el óxido nítrico (NO) es un
importante intermediario.
Funciones:
Inhibición de la vía degradativa de la clorofila y que
favorece el proceso de síntesis de este pigmento

Induce el cierre estomático y el crecimiento de raíces

Estimula la germinación de semillas mantenidas en

oscuridad

Inhibe la elongación del hipocótilo

Participa además en la resistencia ante el estrés por

patógenos y en el retardo de la senescencia de tejidos
vegetales.
 Estrigolactonas:
➢ Las estrigolactonas son un tipo de biomoléculas con estructura de
lactonas terpenoides derivadas de carotenoides.
➢ Igualmente, mejoran la resistencia cuando las plantas son
sometidas a factores de estrés abióticos aumentando
generalmente su concentración para mitigar este tipo de estrés.
➢ También pueden ser empleadas de manera exógena para mejorar
la resistencia a la sequía y salinidad del medio.
➢ Su rol en el control del flujo de fitohormonas ha permitido
desarrollar desde el interés biotecnológico, una gran herramienta
de control del desarrollo del sistema radical y una mayor
resistencia frente a los procesos de estrés y de regulación
homeostática.
 Funciones:
Involucrado en respuestas adaptativas cuando se presenta
deficiencia de fósforo y nitrógeno en el medio

Potencia el desarrollo de raíces

Puede aumentar el desarrollo radical cuando se combina con

ciertas auxinas

Controla el transporte de otras fitohormonas

Pueden inhibir la acción de las citoquininas

Tiene control en el metabolismo de sustancias en el sistema

radical

Controla la regulación homeostática vegetal.

 Poliaminas:
➢Las poliaminas son un tipo de fitohormonas de carácter policatiónico
involucradas en la elongación y desarrollo de la raíz.
➢Generalmente son sustancias de bajo peso molecular y son sintetizadas
principalmente en el sistema radical vegetal.
➢Se asocia la síntesis de poliaminas exclusivamente al sistema radical vegetal,
debido a que el cese del crecimiento de la raíz también involucra la inhibición
de la síntesis de poliaminas.
➢La reducción de poliaminas en el medio vegetal podría llegar a inducir la
reducción de la elongación radical.
Funciones:

Promueve la elongación y desarrollo de la raíz

Promueve el desarrollo del sistema radical primario, lateral y

adventicio

Disminución del contenido de poliaminas puede causar

la disminución de la elongación radical

Sintetizadas por medio de las células pertenecientes al

sistema radical

Involucradas en procesos de señalización de la transducción

Asociadas a procesos de proliferación y crecimiento de

células vegetales.
Integración

La fisiología vegetal estudia los procesos que ocurren en la vida de

las plantas y la significación de estos para la vida del vegetal como
un todo.

Por lo tanto y de igual manera que para la morfología y anatomía

de las plantas, comprender los procesos que engloba la fisiología
vegetal y la complejidad de estos, nos ayuda a entender el
funcionamiento interno de las plantas.
 Ejemplo de estados de crecimiento y desarrollo vegetal de la piña y la evolución de los niveles
hormonales y los nutrientes claves, según cada etapa (Fuente: empresa Stoller).

https://fisiologiavegetal.es/2019/02/uso-de-reguladores-de-crecimiento-para-mejorar-la-calidad-de-la-pina/
Skp1/Cullin/F-box (SCF)-based plant hormone
response systems. Depiction of the mode of
response to four plant hormones [auxin
(indole-3-acetic acid), jasmonic acid, gibberellic
acid (GA3), and strigolactone (orobanchol)] and
karrikin (KAR1), showing their structures (top
row), the uninduced situation (middle row), and
the hormone-induced situation (bottom row).
SCF-complex subunits are shown in gray. In both
the auxin and jasmonic acid cases, the hormone
(black hexagon) binds the F-box protein
receptors (yellow/blue striped) and degradation
target (red) to promote degradation, thus
releasing the TPL-mediated inhibition of the
transcription factor (green). In the case of
gibberellic acid, strigolactone, and putatively,
karrikin, the ligand changes the conformation of
the receptor (blue), which facilitates binding of
the degradation target (red) to the F-box
protein (yellow). Degradation of the target
affects transcriptional regulation by the
transcription factor. For gibberellic acid, the
DELLA degradation target may act both as a
positive and as a negative regulator of
transcription factor activity. In the cases of
strigolactone and karrikin, there may be
nontranscriptional effects through yet unknown
interactors of the SMXL degradation target.

Blásquez et. Al. 2020. Annu. Rev. Plant Biol.

2020. 71:327–53
Evolutionary history of SCF-based plant hormone pathways. (Top)
Lineages of extant plants in the order they appeared in evolution.
The major transitions in life history traits that emerged with each
extant group are indicated above each group name. The rows indicate
when components in each hormone response pathway (as well as the
hormone itself ) emerged. Green shading in each box indicates the
absence (white) and presence (green) of a functional hormone
signaling system. Multiple copies of each component indicate
duplications that are associated with the emergence of that group.
The target TF for SL and KAR is shown with a dashed outline because
its identity is not yet entirely clear. The different shades of brown for
target TF in the GA pathway signify the multiple TF families that
are targeted by DELLA proteins. Abbreviations: Aux, auxin; GA,
gibberellic acid; JA, jasmonic acid; KAR, karrikin; SCF, Skp1/Cullin/
F-box; SL, strigolactone; TF, transcription factor.

Blásquez et. Al. 2020. Annu. Rev. Plant Biol. 2020. 71:327–53