2022magnetoreceptioninplants en Es

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com
5
Magnetorrecepción
en Plantas
5.1 Introducción .................................................. ..........................................191

5.2 Mecanismo de magnetorrecepción en plantas................................... 192
El mecanismo de par radical
5.3 Magnetorrecepción dependiente de la luz ............................................. 196
5.4 Magnetorrecepción independiente de la luz .......................................203
5.5 Campos magnéticos de mayor intensidad con respecto al campo
geomagnético.......................................... ..........................................206
Emilio Massimo 5.6 Conclusiones.................................................. .......................................... 210
Maffei Referencias.................................................. .................................................... ... 210
5.1 Introducción
Como organismos sésiles, las plantas han desarrollado respuestas tanto constitutivas como inducibles al entorno
cambiante. Varios factores ambientales afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Entre ellos, el campo
magnético terrestre o campo geomagnético (GMF) es un componente ambiental de nuestro planeta. Es bastante
homogéneo y relativamente débil. La fuerza del GMF en la superficie de la Tierra varía desde <30 μT en un área que
incluye la mayor parte de América del Sur y Sudáfrica (la llamada anomalía del Atlántico Sur) hasta más de 60 μT
alrededor de los polos magnéticos en el norte de Canadá, el al sur de Australia y en partes de Siberia (Occhipinti et al.,
2014). Las plantas que se sabe que detectan diferentes longitudes de onda de luz, responden a la gravedad y reaccionan
al tacto y a las señales eléctricas no pueden evitar la presencia del GMF (Mafei, 2014). Mientras que el fototropismo,
gravitropismo, hidrotropismo y autoenderezamiento han sido ampliamente documentados (Harmer y Brooks, 2018), los
posibles efectos del GMF en el crecimiento y desarrollo de las plantas aún son un tema de discusión. Sin embargo, un
creciente cuerpo de evidencia indica que las plantas reaccionan a los diferentes flujos de campo magnético (MF) en
valores tanto por debajo como por encima del GMF (Teixeira da Silva y Dobranszki, 2016; Radhakrishnan, 2019).
Se ha demostrado que la reducción del GMF a un campo magnético casi nulo (NNMF; aproximadamente 30 nT)
influye en muchos procesos biológicos de las plantas (Xu et al., 2013; Mafei, 2014). En estudios previos destinados a
evaluar el efecto de la reversión de GMF en las plantas, encontramos respuestas diferenciales raíz/brote en la morfología
de la planta y en la expresión de algunos genes (por ejemplo,Cruciferina 3,Proteína de transporte de cobre1, yFactor de
transcripción receptivo redox1) (Bertea et al., 2015). Este hallazgo está de acuerdo con la opinión actual de que la
reacción magnética podría cambiar la proporción de estados redox en el fotociclo criptocromo para alterar la actividad
biológica del criptocromo (Pooam et al., 2019; Hammad et al., 2020). También encontramos que el GMF impactó el
tiempo de floración al regular diferencialmente los genes del meristemo foral y de la hoja (Agliassa et al., 2018a) y al
alterar la señalización del criptocromo y el fitocromo. En particular, la exposición a la luz azul condujo a una asociación
parcial entre los cambios en la expresión génica inducidos por GMF y una alteración en la activación del criptocromo
(Agliassa et al., 2018b). El GMF también afectó la nutrición mineral de las plantas al
DOI: 10.1201/9781003181354-5 191

192 Bioelectromagnetismo
influyendo tanto en la absorción de iones de la raíz como en la actividad del canal de iones (Narayana et al., 2018; Islam
et al., 2020a). Se han obtenido resultados similares en Arabidopsis y otras especies vegetales (Rakosy-Tican et al., 2005;
Xu et al., 2015, 2017; Azizi et al., 2019; Jin et al., 2019; Pooam et al., 2019). ; Radhakrishnan, 2019). Más recientemente,
llevamos a cabo un experimento de microarrays de curso temporal para identificar genes que están regulados
diferencialmente por el GMF en brotes y raíces. Descubrimos que el GMF regula los genes tanto en los brotes como en
las raíces, lo que sugiere que ambos órganos pueden detectar el GMF. Sin embargo, el 49 % de los genes estaban
regulados en sentido inverso en estos órganos, lo que significa que las redes de señalización residentes defnen la
regulación al alza o a la baja de genes específcos. El conjunto de genes regulados por GMF se superpone fuertemente
con varios genes de respuesta al estrés, lo que implica la participación de una o más señales comunes, como especies
reactivas de oxígeno, en estas respuestas. La respuesta a la dosis bifásica de los genes sensibles a GMF indica una
respuesta hormética de las plantas al GMF (Paponov et al., 2021). Por lo tanto, las plantas pueden sentir y responder al
GMF utilizando las redes de señalización involucradas en las respuestas al estrés.
En este capítulo, resaltaré algunos de los mecanismos básicos propuestos para participar en la magnetorrecepción de
las plantas y resumiré las respuestas de las plantas a intensidades variables de MF, tanto dependientes como
independientes de la presencia de luz.
5.2 Mecanismo de Magnetorrecepción en las Plantas
Se han descrito tres diferentes mecanismos de magnetorrecepción: un mecanismo que involucra pares de
radicales (es decir, intermediarios químicos magnéticamente sensibles que se forman por fotoexcitación del
criptocromo (Guo et al., 2018)), que se ha demostrado tanto en animales (Hore y Mouritsen, 2016) y en plantas
(Pooam et al., 2019); la presencia de receptores sensoriales MF presentes en células que contienen partículas
ferromagnéticas, como se ha demostrado en bacterias magnetotácticas (Kornig et al., 2014); y la detección de
campos eléctricos diminutos por electrorreceptores en las ampollas de Lorenzini en animales elasmobranquios
(Kempster et al., 2012).
De los tres posibles mecanismos de magnetorrecepción, solo el mecanismo de par radical de la
magnetodetección química explica adecuadamente las alteraciones en el MF por las tasas de reacciones
redox y, posteriormente, las concentraciones alteradas de radicales libres y ROS observadas en plantas,
animales y humanos (Bertea et al. ., 2015; Pooam et al., 2019, 2020b; Albaqami et al., 2020). La teoría que
subyace al mecanismo de pares de radicales predice que los MF similares en fuerza al GMF son
demasiado débiles para desencadenar reacciones bioquímicas celulares; sin embargo, estos MF pueden
interactuar con intermediarios de reacción de corta duración que afectan las velocidades de reacción de
las reacciones bioquímicas. Los ejemplos incluyen fotorreceptores (p. ej., criptocromos) y reacciones
redox que pueden ser iniciadas por factores metabólicos.
5.2.1 El mecanismo de pares radicales

Las interacciones de espín tienen efectos profundos en las reacciones químicas a pesar de que las energías involucradas son
órdenes de magnitud más pequeñas que la energía térmica.kBT(Hayashi, 2004). Se sabe que los MF aplicados y la sustitución de
isótopos magnéticos pueden alterar las velocidades y los rendimientos de productos de las reacciones de radicales libres con la
formación de intermediarios paramagnéticos transitorios en estados de espín de electrones que no están en equilibrio. Las
fuentes más comunes de efectos químicos de espín son los pares de radicales orgánicos (RP). Típicamente formado en un singlete
(S) o un triplete (T) por una reacción que conserva el espín del electrón, los RP se interconvierten coherentemente entre susSyT
estados como resultado de las interacciones Zeeman, hiperfina, de intercambio y dipolar de los electrones y los espines nucleares
a los que están acoplados (Hore et al., 2020). Los MF aplicados alteran el alcance y el momento de laS↔Tintercambio y, por lo
tanto, los rendimientos de los productos formados selectivamente por espín a partir de la SyTestados (Jones, 2016).
Una situación típica considerada en el mecanismo RP (RPM) es la producción de un RP correlacionado por espín, supongamos que a
partir de un estado de triplete excitado electrónicamente, se obtiene un RP con espines de electrones inicialmente paralelos. El movimiento
de giro es visible en las representaciones vectoriales de los estados de giro RP que se muestran en la figura 5.1.
Magnetorrecepción en Plantas 193
FIGURA 5.1Representación vectorial de estados de triplete de espín de pares radicalesT+,T−,T0, y estado singleteS. (Adaptado de
Steiner y Ulrich (1989).)
Los espines de electrones individuales se limitan a conos orientados a lo largo del eje de cuantización, ya sea hacia arriba
(α-girar) o hacia abajo (β-girar). La resultante de los dos espines de los electrones es 1 y está orientada
paralela (T+), perpendiculares (T0), o antiparalelo (T−) al eje de cuantización, o 0 (S). Te corresponde-
1 1(̃
Las funciones propias de espín sonα1α2porT+,β1β2porT−, (̃ 1°+2°1̃ 2 ) porT0, y ° −° ˜)1por
1 2 2 S.
2 2
La figura 5.1 sugiere que existe alguna relación de fase entre los espines de diferentes electrones. Sin embargo,
la relación de fase distinguiendoSyT0opera entre los productos de la función de espínα1β2yβ2α1, y no entre
los espines de electrones individuales (Steiner y Ulrich, 1989).
La principal fuerza impulsora del movimiento de espín electrónico es el acoplamiento hiperfino isotrópico, y la
determinación mecánica cuántica de las constantes de acoplamiento hiperfino isotrópico precisas se basa esencialmente
en el cálculo preciso de la densidad de electrones en cada núcleo con un momento magnético distinto de cero
(interacción de primer orden de contacto de Fermi (Chipman y Rassolov, 1997)). El campo magnético activo B se forma
como una suma vectorial del campo magnético externoB0y un campo magnético efectivo resultante de la suma de los
acoplamientos hiperfines de los diversos espines nucleares en el radical correspondiente.
B=B0+Bhfc
En ausencia de un MF, el momento angular de espín total de los electrones y los núcleos debe conservarse, de modo que
un cambio en el espín del electrón debe compensarse con un cambio en el espín nuclear. En la condición de campo
externo cero, es posible cualquier transición entre los subestados de espín del RP. A medida que aumenta la fuerza del
campo externo, el campo resultanteBestá cada vez más determinada porB0de modo que las direcciones de los ejes de
precesión de los dos giros coincidan, impidiendo las transiciones entreT+,T−yS,T0(las llamadas transiciones spinfip). Sin
embargo, la diferencia de frecuencia de precesión debida a laBhfccomponente paralelo aB0se conserva, yS-T0Las
transiciones (las llamadas transiciones de cambio de fase) no son suprimidas por los MF externos (Steiner y Ulrich, 1989).
Teniendo en cuenta la dependencia de MF (MFD) de los rendimientos de las reacciones químicas causadas por RPM,
podemos considerar tres casos o combinaciones de ellos, como lo sugieren Sakaguchi et al. (1980). La Figura 5.2 muestra
algunos casos fenomenológicos de MFD de rendimientos de reacción. En el primer caso, la supresión del acoplamiento
hiperfino inducidoS↔T+,−transiciones por el MF muestra un claro comportamiento de saturación del rendimiento del
producto (RS). Aquí, los parámetros a especificar sonB1/2, el campo donde se obtiene la mitad del efecto de saturación, yB
s, la región de saturación inicial, aunque esta última no está defnida con mucha exactitud. El rendimiento aumenta
repentinamente en un campo bajo y permanece casi constante por encimaBs. En el segundo caso, una curva MFD que
sube bastante monótonamente requiere MF muy altos para obtener una saturación. El rendimiento disminuye con el
aumento de MF por elS-T0conversión a través del término electrónico Zeeman. En la combinación del caso 1 y el caso 2
(caso 1,2), el rendimiento aumenta primero con el aumento de MF. Tales curvas pueden caracterizarse por los valores de
campoBmetrodel máximo yBCdel cruce de la línea cero. En el último caso (caso 3), los PR están sujetos a una interacción de
intercambio moderada pero constante y pueden caracterizarse por los valores de campoBmetro, correspondiente al
máximo, y ΔBcorrespondiente al ancho de la resonancia.
FIGURA 5.2Casos fenomenológicos de MFD de rendimientos de reacción. (Adaptado de Steiner y Ulrich (1989).) Las líneas
punteadas indican la inversión de signos de los efectos al cambiar la multiplicidad de precursores en RPM.
De acuerdo con RPM, la tasa de conversión singlete-triplete se ralentiza en campos bajos (mecanismo
hiperfónico) y aumenta en campos altos (Δgramomecanismo). Cuando un MF excede al de la interacción
hiperfina, el triplete establece T+,−están separados de los niveles de energía de los estados restantes debido a la
interacción de Zeeman:
miz=µBgramojBextensiónmetroj
(dóndemBes el magnetón de Bohr,gramojes el landégramo-factor,Bextensiónes el MF aplicado, ymetrojes el momento

magnético). Por lo tanto, la cinética dependiente del espín se vuelve dependiente de MF.
La interacción de Zeeman con el MF externo modifica los niveles de energía del par, cambiando la extensión y la
frecuencia deS↔Tinterconversión y, por lo tanto, conduce a efectos de campo magnético (MFE) en la vida útil del par de
radicales y en los rendimientos de los productos de reacción formados a partir de él (Zollitsch et al., 2018). El MFE se
desarrolla durante el tiempo de vida del par de radicales correlacionados por espín (RP1) y es heredado por los
productos posteriores. Como tal, la dependencia del tiempo y de la longitud de onda del MFE puede proporcionar
información sobreF•−, incluso cuando su firma en la deconvolución espectral del ΔAlos datos son difíciles de observar
(Zollitsch et al., 2018).
Uno de los MFE más estudiados es el sistema RP basado en favin. En estas proteínas, la fotoexcitación del cofactor favin
adenina dinucleótido (FAD) en su estado redox totalmente oxidado, FAD+, produce un estado excitado singlete,1MODA*, que luego
se reduce en una escala de tiempo de picosegundos mediante transferencias consecutivas de electrones a lo largo de una cadena
de tres residuos de triptófano o guanosina, generando el par radical singlete,1[MODA•—
TRP•+] (Evans et al., 2015). En pares de radicales formados por reacciones de transferencia de electrones fotoinducidas en
proteínas sensoras, la sensibilidad magnética surge de una combinación de la dinámica de espín cuántico coherente y la
reactividad selectiva de espín de un par de radicales correlacionados por espín, que provocan el rendimiento de una
señal. estado a depender de la intensidad y dirección de la MF externa. Un sensor basado en RP también puede ser
FIGURA 5.3El RPM clásico implica tres pasos esenciales. En el caso del criptocromo,Fes el favorito yW es triptófano. El canal de
reacción de espín selectivo es la recombinación de carga (constante de velocidadkb) dentro del estado singlete de la RP que
regenera el estado fundamental o de reposo de la proteína. El estado RP magnetosensible también sufre reacciones de
transferencia de protones, que ocurren con constantes de velocidad iguales (kF) para pares de singlete y triplete, que se supone
que es, o conduce al estado de señalización bioquímica de la proteína. (Adaptado de Kattnig y Hore (2017).)
mejorado por las interacciones con su entorno fuctuante, una propiedad que aparentemente se encuentra en muchas
áreas de la "biología cuántica" (Kattnig y Hore, 2017).
En el modelo actual, el canal de reacción selectivo de espín es la recombinación de carga (constante de velocidadkb)
dentro del estado singlete de la RP que regenera el estado fundamental de la proteína. El estado RP también sufre
reacciones de transferencia de protones, que ocurren con constantes de velocidad iguales (kF) para pares singlete y
triplete, para producir un estado de par radical secundario de larga duración,S, que se supone que es o conduce al
estado de señalización bioquímica de la proteína. La interacción de los espines de los electrones con el MF puede inducir
−1
un cambio signifcativo en el rendimiento debS(el
si tiempo característico de la recombinación singlete) es comparable
a o más corto que−1F(el tiempo necesario para la formación deS), pequeño en comparación con el espín del electrón
tiempo de relajacion (∼1 μs o posiblemente más) y más largo que el tiempo coherente de interconversión singlete-triplete. Estas
condiciones significan que los radicales no deben estar demasiado separados, de lo contrario la recombinación de carga será
demasiado lenta. La Figura 5.3 muestra las RPM clásicas.
Recientes cálculos integrales para el FAD•−/W•+RP reveló que la cantidad clave, las diferencias en el rendimiento del
estado de señalización en diferentes direcciones de campo, podrían ser desconcertantemente pequeñas (Kattnig et al.,
2016b). Según Hore et al., el hecho de que el rendimiento de la brújula en animales supere estas predicciones (p. ej., con
respecto a la agudeza del sensor, su función bajo intensidades de luz muy bajas o su sensibilidad a MF de
radiofrecuencia débil) sugiere la presencia de un proceso de amplificación poderoso, aunque desconocido, y una notable
resistencia a la decoherencia (Hore y Mouritsen, 2016; Kattnig et al., 2016a). El mismo grupo propuso recientemente un
esquema de reacción extendido (Figura 5.4), que se predice que mejorará en gran medida (por un factor de 10 y más) la
sensibilidad de la brújula a través del llamado "efecto químico Zeno" (Letuta y Berdinskii, 2015), el efecto de la
recombinación dependiente del espín en la tasa y frecuencia de evolución de RP singlete-triplete. El efecto químico
Zenón cambia laS–Ttasa de recombinación y, por lo tanto, tiene un efecto sobre el rendimiento de los productos de
recombinación, la frecuencia del batido cuántico, la polarización nuclear inducida químicamente y el efecto del isótopo
magnético (Letuta y Berdinskii, 2015). El modelo de Hore y colaboradores se basa en una reacción selectiva de espín de
uno de los dos radicales del par primario y un carroñero externo portador de espín. Este carroñero inicialmente no está
correlacionado con respecto al RP, una situación que se asemeja aF-pares, pero eventualmente adquiere correlación
como resultado de su reactividad selectiva de espín, es decir, el efecto químico Zeno. Se ha demostrado que esta
reacción adicional induce la conversión singlete-triplete en el RP original y sirve como un canal de reacción de espín
selectivo. Como consecuencia, y contrariamente a teorías previas, la recombinación selectiva por espín del RP primario
(ver Figura 5.3) ya no es esencial, y los radicales podrían estar más separados de lo necesario para una recombinación de
carga eficiente.
FIGURA 5.4Esquema de magnetorrecepción extendido para comprender una reacción de captación de radicales del RP
primario. A•−generalmente se cree que se deriva de un FAD unido a criptocromo, lo que implica el FAD radical
semiquinoide•−o su forma protonada, FADH•. B•+parece ser más esquivo; diferentes esquemas y radicales se discuten en
la literatura. C•es el radical carroñero. (Adaptado de Kattnig (2017).)
Esto significa que las tétradas de triptófano (en lugar de las tríadas) o los sistemas que involucran radicales que se
difunden libremente también pueden dar lugar a efectos considerables de MF y que los efectos perjudiciales del
intercambio entre radicales y las interacciones dipolares pueden minimizarse. La dinámica de espín en estos sistemas de
tres radicales se caracteriza por conversiones doblete-cuarteto (en lugar de las interconversiones singlete-triplete
convencionales características del mecanismo RP clásico). El estado doblete se puede formular como singlete en la
variedad A/B o A/C en combinación con un radical doblete, como se muestra en la figura 5.4. Sin embargo, estos
subestados singlete no son mutuamente excluyentes, es decir, ortogonales.
La notable resistencia a la relajación rápida en el segundo radical, B•+, que, porkb>0 incluso permite mejorar la
relajación, amplía el alcance de las RPM para incluir radicales constituyentes con tasas de relajación de espín que son
demasiado rápidas para provocar una MFE signifcativa a través de las RPM convencionales. En el contexto de la
magnetorrecepción de las plantas, esta perspectiva parece particularmente relevante para los esquemas de reacción
que involucran al radical superóxido, que ha sido defendido por varios estudios pero que sufre de una rápida relajación
de espín. Un aumento en la intensidad del MF ambiental de 33–44 a 500 μT mejoró la inhibición del crecimiento en
Arabidopsis thalianabajo luz azul, cuando los criptocromos son los fotorreceptores mediadores, pero no bajo luz roja
cuando los receptores mediadores son fitocromos, lo que muestra que las plantas superiores son sensibles al MF en
respuestas que podrían estar relacionadas con las vías de señalización dependientes de los criptocromos (Ahmad et al.,
2007). ). Varios trabajos teóricos recientes sugieren que los criptocromos también podrían ser los receptores
responsables de la detección del GMF (p. ej., en insectos, aves migratorias o peces migratorios).
5.3 Magnetorrecepción dependiente de la luz
Las plantas muestran magnetorrecepción tanto dependiente de la luz (Xu et al., 2015; Vanderstraeten et al., 2018; Pooam et al.,
2019) como independiente de la luz (Dhiman y Galland, 2018; Agliassa y Mafei, 2019), lo que puede reflejar una capacidad
diferencial de los órganos de la planta para interactuar con la luz y el GMF. Por ejemplo, las hojas están constantemente
expuestas tanto a la luz como a la GMF, mientras que las raíces perciben la GMF pero solo una fuente de luz baja cuando están
cerca de la superficie del suelo y no reciben luz cuando crecen en lo profundo del suelo.
Los criptocromos, que son fotorreceptores de luz azul, están involucrados en la magnetorrecepción y se
informó el efecto de los MF en la fosforilación de criptocromos (Xu et al., 2014; Agliassa et al., 2018b; Pooam et
al., 2019; Hammad et al., 2020). Se sabe que los fitocromos, los fotorreceptores de luz roja, interactúan con el
criptocromo en muchos niveles y mejoran y mantienen las respuestas posteriores de la planta a
luz azul (Ahmad y Cashmore, 1997). fitocromophyAphyBlos mutantes deficientes mostraron una respuesta visiblemente
mejorada a los MF aplicados (Pooam et al., 2019). Por lo tanto, las plantas pueden usar diferentes señales para percibir
variaciones en el MF y desencadenar eventos de transducción de señales que eventualmente conducen a cambios
bioquímicos y de desarrollo.
El fotociclo subyacente a la magnetorrecepción aún no se ha identificado de forma inequívoca. Los estudios de MFE
sobre criptocromos aislados y fotoliasas estrechamente relacionadas han atribuido la magnetosensibilidad al RP [FAD•−/
W•+], producido a través de una secuencia de pasos rápidos de transferencia de electrones que involucran a la tríada
triptófano (Maeda et al., 2012). En animales, la transferibilidad de este hallazgo a condiciones in vivo ha sido cuestionada
por varios estudios histoquímicos y de comportamiento que sugieren que el paso clave implica la reoxidación del FADH
completamente reducido.−, probablemente por oxígeno molecular (Muller y Ahmad, 2011). El apoyo a esta hipótesis
proviene predominantemente de la dependencia de la luz del sentido de la brújula. Por ejemplo, en las aves, la
exposición previa a la luz blanca podría generar orientación bajo la luz verde (~560 nm), aunque el FAD oxidado no es
excitable por debajo de ~500 nm (Wiltschko et al., 2010). Este hallazgo se ha atribuido a la fotorreducción secundaria del
radical semiquinona FADH.•a FADH−, que de hecho puede ser facilitado por la luz verde. En la misma línea, estudios
histoquímicos sugirieron que Cry1a en la retina de los pollos podría ser fotoactivada por la luz verde, y que los cambios
estructurales conectados a la región C-terminal del criptocromo, que podrían ser relevantes en la señalización, se
desencadenan en el completamente reducido. (Nießner et al., 2014). También se argumentó que la separación de carga
efciente en los criptocromos animales y las fotoliasas animales estrechamente relacionadas que contienen una tétrada
de triptófano impediría la magnetosensibilidad en los RP de favin-triptófano fotoinducidos porque la tasa de
recombinación selectiva de espín era demasiado baja (Cailliez et al., 2016) . El único RP hipotético actualmente que
puede potencialmente
explicar estos resultados esHAD•/O•− 2, generado en la reoxidación del FADH totalmente (foto)reducido−.
La mayor parte del conocimiento sobre MFE en plantas proviene del trabajo de Hore, Ahmad y Solov'yov y sus
colaboradores.
La actividad del criptocromo-1 ena. thalianase ve reforzada por la presencia de un MF externo débil, lo que confirma
la capacidad del criptocromo para mediar en las respuestas de MF. Como se notó, la señalización del criptocromo está
ligada a la fotorreducción de FAD. La química de espín de este proceso de fotorreducción, que implica la transferencia de
electrones desde una cadena de tres triptófanos, puede modularse mediante la presencia de un MF con las RPM. En
Arabidopsis, RPM en el criptocromo puede producir un aumento en la actividad de señalización de la proteína de
alrededor del 10 % para MF del orden de 5 G (500 μT), lo que es consistente con los resultados experimentales (Solov'yov
et al., 2007).
A pesar de una variedad de evidencia de apoyo, todavía no está claro si los criptocromos tienen las
propiedades requeridas para responder a interacciones magnéticas de órdenes de magnitud más débiles que la
energía térmica. kBT. Se ha demostrado que la cinética y los rendimientos cuánticos de los RP de favin-triptófano
fotoinducidos en criptocromo son magnéticamente sensibles. Se ha sugerido el origen mecánico de la MFE, se
ha medido su dependencia de la fuerza de la MF y se han determinado las tasas de procesos relevantes
dependientes del espín, independientes del espín y de decoherencia del espín. Por lo tanto, el criptocromo
parece encajar como un magnetorreceptor químico (Maeda et al., 2012).
Una de las observaciones más estimulantes en la evolución de las plantas es una correlación entre la ocurrencia de reversiones
(o excursiones) de GMF y el momento de la radiación de las angiospermas (Figura 5.5) (Occhipinti et al., 2014). Esto condujo a la
hipótesis de que las alteraciones en la polaridad de GMF pueden desempeñar un papel en la evolución de las plantas.
a. thalianaexpuestas a condiciones de GMF revertidas artificialmente en presencia de luz mostraron efectos signifcativos en el
crecimiento de las plantas y la expresión génica, lo que respalda la hipótesis de que la reversión de GMF contribuye a inducir
cambios en el desarrollo de las plantas que podrían justificar una mayor presión selectiva, lo que eventualmente conduciría a la
evolución de las plantas (Bertea et al., 2015).
Ena. thalianaplántulas cultivadas bajo NNMF en presencia de luz, se encontró que el tiempo de floración se retrasó en
comparación con las plántulas cultivadas en GMF normal (Xu et al., 2013, 2015, 2017, 2018). Además, el nivel de transcripción de
algunos genes relacionados con la floración también cambió (Xu et al., 2012). Además, la acumulación de biomasa de las plantas
en NNMF se suprimió signifcativamente en el momento en que las plantas cambiaban del crecimiento vegetativo al crecimiento
reproductivo en comparación con las plantas que crecían en condiciones normales.
FIGURA 5.5Inversiones del campo geomagnético y evolución de las angiospermas. En la comparación directa de la polaridad de GMF y la
desviación de las angiospermas, es interesante notar que la mayor parte de la desviación ocurrió durante períodos de polaridad magnética
normal. (De Mafei (2014).)
GMF. Esto fue causado por un retraso en la floración de las plantas en NNMF, lo que resultó
en una reducción signifcativa en el índice de cosecha de las plantas en NNMF en comparación
con el de las plantas de control. Por lo tanto, la remoción del GMF local afecta negativamente
el crecimiento reproductivo dea. thaliana, lo que afecta así el rendimiento y el índice de
cosecha (Xu et al., 2013). Dado que el momento de la floración es crucial para el ciclo de vida
de las plantas, no sorprende que las plantas monitoreen constantemente las señales
ambientales para ajustar el momento de la transición foral (Capovilla et al., 2015), pero es
sorprendente que esto sea exquisitamente sensible a el GMF. El tiempo de floración de las
plantas está controlado por varios genes, incluidos los genes asociados al reloj circadiano
(Hara et al., 2014), genes involucrados tanto en la transición de la fase vegetativa a la
reproductiva (Gu et al., 2013) como en el control preciso. de floración (Song et al., 2014) y
regulación de microARN (Spanudakis y Jackson, 2014; Hong y Jackson, 2015).
a. thalianaLas plantas cultivadas bajo NNMF muestran una regulación a la baja significativa y constante de la expresión génica
en tiempos de inducción tempranos paraCCA1,CO,DF,FKF1,VIE,PIE,GA20ox1,GA20ox2,LFY,LHY, TOC1,TSF, yWUS.AP1,soldado
americano, ySTMfueron regulados a la baja en momentos posteriores, mientras que se encontró una regulación al alza
signifcativa paraFLCdurante la inducción foral temprana, pero el gen se reguló negativamente durante las etapas posteriores del
desarrollo foral. En el meristemo foral, a pesar de su actividad represora sobre la floración,FLCfue signifcativamente regulado a la
baja y durante los primeros tiempos de floración,LFY,Vicepresidente sénior,ODS26, y, en particular, DFmostró una regulación al
alza signifcativa, mientras queAGL24fue signifcativamente regulada a la baja en los primeros tiempos y aumentada durante la
floración.SOC1regulación se produjo sólo durante la tardía floración, mientras queLFY la regulación a la baja se produjo más
tarde.GA2ox1yGA20ox1estaban levemente regulados a la baja en la fase temprana del desarrollo foral, mientras que se observó
una fuerte regulación a la baja para GA20ox2 durante la floración temprana.
FIGURA 5.6Representación esquemática de los patrones de expresión génica enArabidopsis thalianahojas y meristemo foral bajo campo
magnético casi nulo (NNMF). La regulación del gen de la hoja del reloj, la vía del fotoperíodo, la vía de vernalización, la vía de la giberelina y
la red reguladora se representan durante las etapas temprana, intermedia y tardía de la floración. Una regulación a la baja temprana de las
vías de reloj, fotoperíodo, giberelina y vernalización se acompaña de una regulación a la baja deAP1yGA20ox. En el meristemo foral, NNMF
determina una temprana regulación a la baja de la vía de las giberelinas,AGL24yAP1, con una regulación positiva signifcativa deLFY,FD,y
Vicepresidente sénior. En tiempos intermedios,AGL24está regulado al alza, mientras que en los últimos tiemposAP1está regulado al alza. La
vía de las giberelinas está regulada a la baja en tiempos tempranos e intermedios, mientras que no se encuentra regulación en tiempos
tardíos. Tanto en las hojas como en los datos del meristemo foral, la regulación al alza se muestra en las áreas negras, la regulación a la baja
en las áreas grises y la ausencia de regulación en las áreas blancas. Según Fornara et al. (2010), Jaeger et al. (2013) y Valentim et al. (2015).
(Modificado de Agliassa et al. (2018a).)
NAC050 y NAC052 también fueron significativamente regulados a la baja. Por lo tanto, la exposición dea. thalianaa
NNMF provoca un retraso en la transición a la floración debido a una regulación combinada de los genes de las hojas y
del meristemo foral (Figura 5.6).
Una regulación a la baja temprana de las vías de reloj, fotoperíodo, giberelina y vernalización se acompaña de una
regulación a la baja deAP1yGA20ox.FLCestá regulado al alza por NNMF en la inducción de floración temprana. En el
meristemo foral, la fuerte regulación a la baja dePIEyFLCen las primeras fases del desarrollo foral se acompaña de la
regulación a la baja de la vía de la giberelina y la regulación al alza de DF,Vicepresidente séniory el factor de
transcripciónLFY. La regulación a la baja común deAP1tanto en el meristemo foral como en las hojas se asocia con el
retraso en la floración. En el meristemo foral y las hojas, la regulación positiva progresiva deAGL24,AP1,soldado
americano, yVicepresidente séniordesde la fase temprana hasta la tardía del desarrollo de la planta se correlaciona con
el retraso de la floración. Estos eventos son seguidos por la reducción progresiva de la regulación a la baja de la vía de
las giberelinas. Estos resultados indican que NNMF no previene la formación de flores y que las variaciones de la MF son
suficientes para modular genes específicos en las primeras etapas de la inducción de flores que están asociadas con el
retraso observado. Sin embargo, la regulación de la expresión génica podría no reflejar el efecto postraduccional.
FIGURA 5.7Evolución temporal de la expresión relativa de LHY, PRR7 y GI enArabidopsis thalianacultivadas bajo GMF y NNMF en
condiciones de día largo (LD).LHY(A) yPRR7(B) en condiciones de LD siempre muestran expresiones génicas aumentadas cuando
se exponen a NNMF, con respecto a GMF.soldado americano(C) siempre muestra una expresión génica reducida bajo NNMF, en
comparación con GMF. En todos los gráficos, los recuadros blancos indican la fase clara, mientras que los recuadros negros
indican la fase oscura. (Modificado de Agliassa y Mafei (2019).)
Se necesitan modifcaciones que conduzcan a la producción de proteínas involucradas en el control de la floración y estudios
proteómicos para evaluar mejor el papel de NNMF en el control de la floración.
El reloj endógeno de la planta consiste en bucles de retroalimentación transcripcional/traduccional entrelazados y
autosostenidos cuya oscilación regula muchos procesos circadianos, incluida la expresión génica. Su ritmo de ejecución
libre puede ser arrastrado por señales externas, que pueden influir en todos los parámetros del reloj. La expresión
cuantitativa (qRT-PCR) de tres genes reloj (LHY,soldado americano, yPRR7) en experimentos de curso de tiempo en
condiciones de día largo ena. thalianaplántulas expuestas a condiciones de GMF y NNMF revela que la reducción de GMF
a NNMF provocó un aumento signifcativo de la expresión génica deLHYyPRR7, mientras que se encontró una tendencia
opuesta parasoldado americanola expresion genica. Exposición deArabidopsisa NNMF alteró la amplitud del gen del
reloj, independientemente de la presencia de luz, reforzando el ciclo de la mañana (Figura 5.7). Por lo tanto, estos
resultados son consistentes con la existencia de un magnetorreceptor vegetal que afecta elArabidopsis reloj endógeno
(Agliassa y Mafei, 2019).
Investigar exhaustivamente la influencia del GMF ena. thalianaseñalización de fotorreceptores, de tipo salvaje
(WT)Arabidopsisplántulas y mutantes deficientes en fotorreceptores (llorar1llorar2,foto1,phyA, y phyAphyB)
fueron expuestos a NNMF y GMF bajo diferentes longitudes de onda de luz. Por primera vez se demostró la
influencia del GMF en la señalización de los fotorreceptores tanto bajo luz roja como azul (Agliassa et al., 2018b).
En general, a pesar de la ausencia de cambios inducidos por GMF enArabidopsisFotomorfogénesis de plántulas,
se encontró una regulación diferenciada significativa de brotes/raíces dependiente de GMF de los genes
expresados después de la activación de los fotorreceptores después de 72 horas de exposición a GMF con
respecto a las condiciones de NNMF. En particular, bajo luz azul, la regulación de la expresión génica por GMF
parece depender parcialmente de la activación del criptocromo, que aumenta en términos de aumento de la
fosforilación de cry1 y la degradación de cry2. Bajo luz roja, la regulación dependiente de GMF de los genes
inducidos por la luz está parcialmente mediada por phyA y phyB, cuya activación está alterada por cry1, cry2 y
phot1 en su forma inactiva (Figura 5.8). Si consideramos que la respuesta de luz roja a GMF no se limita a phyA y
phyB (Jeong et al., 2016), no se puede excluir la contribución de otros fitocromos a esta respuesta. Por lo tanto,
Arabidopsisparece ser diferente del mecanismo que se cree que es responsable de la capacidad de los pájaros
cantores migratorios para detectar la dirección del GMF. Estos resultados también sugieren que otros procesos
además de la activación de los fotorreceptores probablemente podrían estar involucrados en la percepción de
GMF (Agliassa et al., 2018b).
La reducción de la GMF a NNMF afecta la acumulación de metales en los tejidos vegetales, principalmente el
contenido de hierro (Fe) y zinc (Zn), mientras que el contenido de otros metales como cobre (Cu) y manganeso (Mn)
FIGURA 5.8El GMF infuye en la activación y señalización de los fotorreceptores enArabidopsis. Bajo la luz azul, la regulación GMF
de la expresión génica depende principalmente de los criptocromos, cuya activación se potencia en términos de aumento de la
fosforilación de cry1 y la degradación de cry2. Por el contrario, la fosforilación de phot1 no se ve afectada por el GMF. Bajo luz
roja, cry1 y phot1 en su forma inactiva contribuyen al aumento dependiente de GMF en la activación de phyB y la disminución
dependiente de GMF en phyA: la degradación de phyB es de hecho mejorada por el GMF, mientras que la de phyA es mejorada
bajo condiciones NNMF. (De Agliassa et al. (2018b).)
no se ve afectado. En consecuencia, los genes de captación de Fe se indujeron en las raíces de las plantas expuestas a NNMF y la
actividad de la reductasa de Fe de la raíz se vio afectada al transferir la planta expuesta a GMF a la condición de NNMF. Bajo
deficiencia de Fe, las plantas expuestas a NNMF mostraron una limitación en la activación de genes inducidos por deficiencia de
Fe. Tal efecto se asoció con la fuerte acumulación de Zn y Cu observada en condiciones NNMF (Islam et al., 2020a). En general,
estos resultados proporcionan evidencia sobre el importante papel de la GMF en la eficiencia de absorción de hierro de las
plantas y la importancia de tales hallazgos también está asociada a la variabilidad de la GMF con la latitud, así como a las
inversiones globales de la GMF durante la evolución de la vida (Mafei, 2014). ). La importancia de la GMF en los metales (p. ej., La
absorción de Fe) también podría estar relacionada con la evolución de los mecanismos de la Estrategia I (mecanismo reductor de
Fe) y II (mecanismo no reductor) en las plantas. Teniendo en cuenta la importancia de las variaciones de MF en diferentes
entornos y en la exploración espacial futura donde las plantas podrían experimentar condiciones de MF diferentes a las de GMF,
nuestros resultados enfatizan la importancia de profundizar la investigación sobre el efecto de MF en la homeostasis de los
nutrientes de las plantas para comprender cómo ocurre la magnetorrecepción. en las plantas y, a su vez, cómo cambia la
disponibilidad de nutrientes depende de los valores fuctuantes de GMF.
En presencia de luz, el contenido de lípidos (ácidos grasos y alcanos de superficie, SA) y nutrientes minerales de
Arabidopsistambién se vieron afectados por cambios en MF. Se encontró un aumento progresivo de SA con números de
carbono entre 21 y 28 en plantas expuestas a NNMF desde el desarrollo de la floración hasta la floración, mientras que el
contenido de algunos ácidos grasos aumentó signifcativamente en las plantas de roseta, floración y desarrollo.
FIGURA 5.9Respuestas de los lípidos vegetales a un campo magnético reducido.
y etapas de desarrollo del conjunto de semillas. Las variaciones en la composición de SA se correlacionaron con
la expresión diferencial de variosArabidopsisgenes de 3-cetoacil-coasintasa (KCS), incluidosKCS1,KCS5,KCS6,
KCS8, yKCS12, una proteína de transferencia de lípidos (LTPG1), y una lipasa (LIP1). El análisis iónico mostró
también una variación signifcativa en algunos micronutrientes (Fe, Co, Mn y Ni) y macronutrientes (Mg, K y Ca)
durante el desarrollo de las plantas expuestas a NNMF (Islam et al., 2020b). La Figura 5.9 resume los efectos de
la reducción de GMF en el metabolismo de los lípidos. Estos resultados y los resultados que se muestran arriba
indican quea. thalianaresponde a las variaciones de la GMF que se perciben como típicas de las respuestas al
estrés abiótico.
El GMF regula los genes tanto en los brotes como en las raíces, lo que sugiere que ambos órganos pueden detectar el GMF. Sin embargo, el 49 % de los genes están regulados en sentido inverso en estos
órganos, lo que significa que las redes de señalización residentes defnen la regulación positiva o negativa de genes específcos. El conjunto de genes regulados por GMF se superpone fuertemente con varios
genes de respuesta al estrés, lo que implica la participación de una o más señales comunes, como especies reactivas de oxígeno, en estas respuestas. La respuesta de dosis bifásica de los genes sensibles a GMF
indica una respuesta hormética de las plantas al GMF que puede detectar y responder al GMF utilizando las redes de señalización involucradas en las respuestas al estrés (Paponov et al., 2021). Es interesante
notar que (1) las raíces y los brotes tienen diferentes respuestas de expresión génica al GMF, ya que casi el 50% de los genes regulados se activaron de manera inversa; (2) los efectos del GMF están relacionados
con la activación de genes de respuesta al estrés; y (3) la mayoría de los genes sensibles a GMF identificados muestran una expresión dependiente de la dosis bifásica, lo que indica una respuesta hormética de las
plantas a los MF (Figura 5.10). La regulación diferencial de genes en raíces y brotes también podría estar relacionada con los diferentes roles de los plástidos en raíces y brotes. De hecho, el análisis de GO ha
demostrado que los genes relacionados con las funciones del cloroplasto estaban sobrerrepresentados entre los genes regulados por el GMF, lo que indica que las diferentes funciones de los plástidos en las
raíces y los brotes pueden contribuir a las respuestas diferenciales de las raíces y los brotes al GMF. Estas observaciones respaldan hallazgos recientes de que los cloroplastos son uno de los principales objetivos
de los efectos de MF en (2) los efectos del GMF están relacionados con la activación de genes de respuesta al estrés; y (3) la mayoría de los genes sensibles a GMF identificados muestran una expresión
dependiente de la dosis bifásica, lo que indica una respuesta hormética de las plantas a los MF (Figura 5.10). La regulación diferencial de genes en raíces y brotes también podría estar relacionada con los
diferentes roles de los plástidos en raíces y brotes. De hecho, el análisis de GO ha demostrado que los genes relacionados con las funciones del cloroplasto estaban sobrerrepresentados entre los genes
regulados por el GMF, lo que indica que las diferentes funciones de los plástidos en las raíces y los brotes pueden contribuir a las respuestas diferenciales de las raíces y los brotes al GMF. Estas observaciones
respaldan hallazgos recientes de que los cloroplastos son uno de los principales objetivos de los efectos de MF en (2) los efectos del GMF están relacionados con la activación de genes de respuesta al estrés; y (3)
la mayoría de los genes sensibles a GMF identificados muestran una expresión dependiente de la dosis bifásica, lo que indica una respuesta hormética de las plantas a los MF (Figura 5.10). La regulación
diferencial de genes en raíces y brotes también podría estar relacionada con los diferentes roles de los plástidos en raíces y brotes. De hecho, el análisis de GO ha demostrado que los genes relacionados con las
funciones del cloroplasto estaban sobrerrepresentados entre los genes regulados por el GMF, lo que indica que las diferentes funciones de los plástidos en las raíces y los brotes pueden contribuir a las
respuestas diferenciales de las raíces y los brotes al GMF. Estas observaciones respaldan hallazgos recientes de que los cloroplastos son uno de los principales objetivos de los efectos de MF en y (3) la mayoría de
los genes sensibles a GMF identificados muestran una expresión dependiente de la dosis bifásica, lo que indica una respuesta hormética de las plantas a los MF (Figura 5.10). La regulación diferencial de genes en
raíces y brotes también podría estar relacionada con los diferentes roles de los plástidos en raíces y brotes. De hecho, el análisis de GO ha demostrado que los genes relacionados con las funciones del cloroplasto
estaban sobrerrepresentados entre los genes regulados por el GMF, lo que indica que las diferentes funciones de los plástidos en las raíces y los brotes pueden contribuir a las respuestas diferenciales de las
raíces y los brotes al GMF. Estas observaciones respaldan hallazgos recientes de que los cloroplastos son uno de los principales objetivos de los efectos de MF en y (3) la mayoría de los genes sensibles a GMF identificados muestran una expre
FIGURA 5.10Expresión génica diferencial de genes seleccionados de raíces y brotes en respuesta a intensidad variable de MF. Los datos se
expresan como cambio de pliegue en relación con los controles (medidos a 41 μT). Para enfatizar la visualización de datos, los valores de
cambio de pliegue por debajo de cero se trazaron como -1/valor, para obtener valores de cambio de pliegue negativos (que indican una
regulación a la baja). Las barras métricas indican la desviación estándar. (De Paponov et al. (2021).)
Cryptochrome modula ROS en respuesta a MF débiles a través de una alteración de la tasa de reacciones redox en
presencia de un MF (Pooam et al., 2020a). Este efecto cambia la producción celular de ROS (en el núcleo y el citosol, y
posiblemente también en otros orgánulos) y se propone que sea similar tanto en plantas como en animales. Por lo
tanto, se ha postulado que el efecto principal de un MF con respecto a la función del criptocromo es la modulación de
ROS (Pooam et al., 2020a). Este mecanismo predice perfectamente un efecto sobre las vías de señalización celular de
ROS; por lo tanto, esta hipótesis explica la modulación de la expresión génica relacionada con ROS en respuesta a los MF
observados en estudios recientes (Paponov et al., 2021).
5.4 Magnetorrecepción independiente de la luz
Como existen vías alternativas (pero menos efcaces) de fotorreducción y se sabe que son activas in vivo, la reoxidación
oscura es una hipótesis interesante para racionalizar estos hallazgos en términos de una única y bien desarrollada.
RP definida (Engelhard et al., 2014). TeHAD•/O•− 2-el modelo está dotado principalmente de una favorable
propiedad: la anisotropía del rendimiento del singlete es notablemente (en un orden de magnitud) mayor en los RP que
•−
combinan FAD con un radical compañero sin interacciones hiperfinas signifcativas, como 2, o mejor un
variedad hipotética de la misma que no está sujeta a una relajación de espín rápida, denominada convencionalmente Z•(Lee et al., 2014).
Los criptocromos experimentan reacciones inducidas por la luz directa que implican la transferencia de electrones al
estado excitado favin para generar intermediarios radicales, que se correlacionan con la actividad biológica. Un
mecanismo para la reacción inversa, a saber, la reoxidación oscura de favina unida a proteínas enArabidopsis
criptocromo (AtCRY1) por el oxígeno molecular, implica la formación de un RP de superóxido FADH correlacionado con el
espín (Muller y Ahmad, 2011). En condiciones de iluminación, los fotorreceptores de criptocromo están en constante
ciclo entre estados redox inactivos (oxidados) y activados (reducidos), de modo que la actividad biológica neta resulta de
la suma de los estados redox inducidos por la luz (activadores) e inversos (desactivantes). reacciones en cualquier
momento dado. Recientemente se ha derivado un modelo del fotociclo criptocromo que incorpora estos elementos y
una estimación de la eficiencia cuántica de las interconversiones del estado redox tanto in vitro como in vivo (Procopio et
al., 2016). Sin embargo, cuando los intervalos de luz y oscuridad se dan de forma intermitente, la MFE de la planta se
observa incluso cuando la MF se da exclusivamente durante los intervalos de oscuridad entre las exposiciones a la luz.
Esto indica que el paso de reacción magnéticamente sensible en el fotociclo del criptocromo debe ocurrir durante la
reoxidación de las favinas y probablemente implique la formación de especies reactivas de oxígeno (Pooam et al., 2019).
Un modelo reciente de MFE en el fotociclo de criptocromo implica la activación de criptocromo por reducción de favina
que desencadena un cambio conformacional que conduce al despliegue y posterior fosforilación del dominio C-terminal.
La favina se reoxida posteriormente por reacción con oxígeno molecular que ocurre independientemente de la luz
(Ahmad, 2016). El efecto de un MF aplicado sobre el fotociclo criptocromo ocurre durante el período de reoxidación de
favina. El efecto más probable es alterar la constante de velocidad de reoxidación de los intermedios reducidos de favina
y, por lo tanto, alterar el tiempo de vida del estado activado (Figura 5.11). Como se discutió anteriormente, las
consideraciones teóricas han argumentado en contra de un par de radicales favina/superóxido, que se forma en el curso
de la reoxidación de favina como intermediario magnetosensor en los criptocromos (Hore y Mouritsen, 2016); sin
embargo, el criptocromo localizado dentro de las células vivas está en contacto con muchos metabolitos celulares que,
además, pueden pasar al bolsillo favin.
FIGURA 5.11Modelo de MFE en el fotociclo criptocromo, consulte el texto para obtener una explicación. (Modificado de Pooam et
al. (2019).)
en estrecha asociación con el cofactor favina. Por lo tanto, no se puede excluir la posibilidad de que factores
celulares de terceros participen en la formación de RP durante el proceso de reoxidación de criptocromo favina
(Pooam et al., 2019). En resumen, hay al menos dos pasos de reacción en el curso del fotociclo del criptocromo
que, en principio, podrían verse alterados por los campos magnéticos: el paso de la fotorreducción de favinas y
el de la reoxidación de favinas. En cualquier caso, el efecto del campo magnético sería alterar la actividad
biológica del criptocromo cambiando la tasa de formación del estado activo (reacción directa) o la tasa de
desaparición del estado activo (reacción de reoxidación) (Pooam et al., 2020a).
También se descubrió que el GMF afecta la expresión génica promotora de fotomorfogenia en plántulas etioladas, lo que
indica la existencia de un mecanismo de magnetorrecepción independiente de la luz. EnArabidopsisen ausencia de luz, el gen más
altamente regulado en respuesta a los cambios de MF esNDPK2(Agliassa et al., 2018b), que está implicado en la señalización del
estrés oxidativo (Kim et al., 2011). Este resultado implica claramente la presencia de un mecanismo de magnetorrecepción
radicular independiente de la luz que implica una respuesta oxidativa. Estos resultados están de acuerdo con estudios previos
sobre la reversión de GMF (Bertea et al., 2015). Las respuestas independientes de la luz de la raíz a las variaciones de MF se han
demostrado en plantas bajo una aplicación continua de MF de alto gradiente, con un desplazamiento magnetoforético del
plastidio y la consiguiente inducción de la curvatura de la raíz (Kuznetsov et al., 1999). Por lo tanto, estos resultados indican la
posibilidad de un mecanismo de magnetorrecepción independiente de la luz y se necesitan más estudios para comprender mejor
cómo las raíces están involucradas en la magnetorrecepción.
La expresión rítmica deArabidopsisclock genes fue diferente bajo GMF con respecto a NNMF bajo condiciones
de ritmo libre en oscuridad continua. El cambio a condiciones de funcionamiento libre bajo oscuridad continua
hizo que el oscilador del reloj interno se reiniciara a su período de duración natural. Por lo tanto, el GMF parece
no dar ninguna señal temporal aArabidopsisreloj bajo oscuridad continua, excluyendo así la influencia de GMF
en el período del reloj interno como se informó en animales (Bliss y Heppner, 1976). Por otro lado, los
tratamientos con NNMF mostraron que la amplitud del gen del reloj interno fue significativamente (pags<0.05)
diferente con respecto a plantas expuestas a condiciones locales de GMF, independientemente de la presencia
de luz. Aunque se sabe que la exposición a la oscuridad continua reduce la amplitud del ritmo del reloj (Salome
et al., 2008), esto no se observó para LHY (Figura 5.12b) y PRR7 (Figura 5.12d) bajo NNMF (Figura 5.12). Los
resultados excluyen un posible rol del GMF como ZT para Arabidopsisreloj bajo oscuridad continua y resaltar el
impacto de NNMF enArabidopsisamplitud del gen del reloj, independientemente de la presencia de luz. Dhiman
y Galland (2018) han demostrado recientemente que las intensidades de MF de GMF a NNMF modulan
Arabidopsisexpresión génica de plántulas en condiciones de luz y oscuridad. Además, las intensidades de NNMF
pueden producir efectos biológicos no específicos en la expresión génica al afectar la rotación de la ARN
polimerasa (Binhi y Prato, 2018).
FIGURA 5.12Evolución temporal de la expresión relativa de LHY, PRR7 y GI enArabidopsis thalianacultivadas bajo GMF y NNMF en
oscuridad continua (CD).LHY(A) yPRR7(B) en condiciones de CD muestran expresiones génicas aumentadas cuando se exponen a
NNMF, con respecto a GMF.soldado americano(C) muestra una expresión génica reducida bajo NNMF en comparación con GMF.
En todos los gráficos, los recuadros blancos indican la fase clara, mientras que los recuadros negros indican la fase oscura.
(Modificado de Agliassa y Mafei (2019).)
FIGURA 5.13Un esquema de reacción tentativo de una brújula magnética basada en RP que involucra la reoxidación en estado oscuro del
•−
FADH completamente reducido−, el anión radical superóxido ( 2)n y barrido radical para evitar el detrimento de rápido
relajación de espín asociada con este último. Los detalles se discuten en el texto principal. (Adaptado de Kattnig (2017).)
Recientemente, se ha propuesto un esquema tentativo para mostrar la reoxidación en estado oscuro del FADH
•−
2) y( barrido
completamente reducido.−, el anión radical superóxido radical para evitar el detrimento del giro rápido
relajación asociada con este último. El espín correlacionadoHAD•/O•− 2-RP se forma en una reacción de estado oscuro-
ción del favin totalmente reducido, FADH−y oxígeno molecular. Debido a la3Σestado fundamental de O2, este RP se
genera exclusivamente en un estado de triplete (local), que corresponde a los estados de doblete y cuarteto en el
sistema combinado, incluido el eliminador de radicales inicialmente no correlacionado. Los estados doblete y cuarteto se
interconvierten a través de interacciones hiperfinas en FADH•y C•y las interacciones de Zeeman de todos los radicales. El
MFE surge de la competencia entre la regeneración del FAD completamente oxidado y la formación independiente del
espín del estado de señalización. Se supone que la recombinación singlete del
HAD•/O•− 2-RP produce peróxido de hidrógeno (H2O2), posiblemente a través de C4a-hydroperoxy-favin, y que
C•reoxida FADH•al FAD (Massey, 1994). Ambas suposiciones no son críticas siempre que los productos de estas
reacciones selectivas de espín sean diferentes del estado de señalización. Tenga en cuenta que es probable que
el intermedio RP de favina/triptófano producido en el paso de activación por luz también sea magnetosensible.
También se supone que el radical carroñero C•se produce en el curso de la fotorreducción. Podría ser un residuo
electroactivo oxidado dentro de la proteína (Kattnig, 2017) (Figura 5.13).
5.5 Campos magnéticos de mayor intensidad con

respecto al campo geomagnético
MFE depende de la fuerza de la MF, que se puede clasificar como débil (<1 mT), moderada (1 mT a 1 T), fuerte (1–5 T) y
ultrafuerte (>5 T). El MF débil, como el GMF, puede ser percibido por animales y plantas como se describe anteriormente.
Los campos fuertes y ultrafuertes son de suficiente intensidad para alterar la orientación preferida de una variedad de
moléculas orgánicas anisotrópicas diamagnéticas y sus efectos se han atribuido a este mecanismo. Los MF estáticos de
intensidad moderada (SMF) influyen en aquellos sistemas biológicos donde la función depende de las propiedades de las
membranas excitables. Dado que estos campos son insuficientes para influir en las moléculas individuales, debe haber
algo único en las membranas biológicas que las haga susceptibles a estos campos de una manera que alteraría la
función celular (Rosen, 2003).
La anisotropía diamagnética es la propiedad física de la estructura molecular de las membranas que tiene el potencial
de ser influenciada por los MF. Muchos compuestos inorgánicos y prácticamente todos los compuestos orgánicos tienen
algún grado de diamagnetismo. La relación entre el momento magnético inducido y el campo aplicado caracteriza las
propiedades magnéticas de una sustancia y se denomina susceptibilidad magnética, χmetro
METRO
˜metro=
H
dóndeMETROes la magnetización o momento magnético por unidad de volumen, yHes la fuerza de

campo. xmetroes adimensional pero con signo negativo para sustancias diamagnéticas. Las
energéticas para la orientación en un MF son favorables para estructuras formadas por un gran
número de moléculas paralelas y explican los efectos de estos campos sobre bastones retinianos,
cloroplastos, vesículas de lecitina y bicapas de fosfolípidos sintéticos. La mayor parte de la
anisotropía diamagnética de los lípidos es aportada por sus cadenas de acilo y se esperaría que las
membranas biológicas, con su estructura de bicapa de fosfolípidos altamente ordenada, exhiban
propiedades diamagnéticas sustanciales (Rosen, 2003). El aumento de la permeabilidad de una
bicapa de fosfolípidos a solutos de bajo peso molecular durante la exposición a SMF se produce con
SMF >10 mT y fue evidente en el minuto siguiente al inicio de la exposición. Este fenómeno se ha
atribuido a cambios deformacionales dentro de la membrana debido a sus propiedades
diamagnéticas.
Cuando un campo magnético está presente en los sistemas celulares, tres tipos de fuerzas magnéticas pueden actuar sobre los
componentes e iones subcelulares:
1. la fuerza de Lorentz,
FL=[vB]q
dóndeBes la inducción magnética,qes la carga eléctrica del ion, yves su velocidad

2. la fuerza del gradiente magnético (Zablotskii et al., 2014)
F°B˜°B2
dónde∇es el operador diferencial nabla

3. la fuerza magnética del gradiente de concentración (Svendsen y Waskaas, 2020)
F°norte˜B2°norte
(dónde∇nortees el gradiente de concentración de las especies diamagnéticas y paramagnéticas). Hay cientos de especies
diamagnéticas y paramagnéticas dentro de las células vivas, muchas de las cuales pueden tener gradientes de
concentración muy grandes (Sear, 2019) y la presencia de un alto MF (HMF), y una fuerza magnética de gradiente de
concentración relativamente grande es operativa.
El comportamiento celular depende del potencial de membrana y del control de las señales bioeléctricas. Por ejemplo, las
células no diferenciadas tienen un potencial de membrana bajo que les permite ser despolarizadas y altamente plásticas. Por el
contrario, las células maduras, diferenciadas terminalmente y quiescentes tienden a estar hiperpolarizadas. Por lo tanto, al
cambiar el voltaje de la membrana, también se puede controlar la rigidez y las funciones de la célula. Impulsar el potencial de la
membrana celular con un MF podría representar una nueva herramienta para la modulación celular. A diferencia del campo
eléctrico, el MF no es atenuado por el tejido vivo y penetra por todo el cuerpo. Al considerar el potencial de Nernst, el cambio de
energía libre para la difusión de un electrolito en la celda es
˛norteiˆ
˜GRAMO=RTen + zFVmetro
˝norte
oˇ
dóndezes la valencia del ion (z= +1 para un ion univalente positivo),Fes la constante de Faraday,Res la constante de los
gases,Tes la temperatura absoluta,Vmetroes la diferencia de potencial entre los dos lados de la membrana, ynorteoynortei
son las concentraciones de iones fuera y dentro de una célula, respectivamente. Al establecer ΔGRAMOa cero, que es el
caso cuando el movimiento de iones está en equilibrio, se puede derivar la ecuación de Nernst:
RT °norte ˙
en
o
metro=
zF ˛˝norte ˆˇ i
Cuando un MF altamente uniforme (∇B=0) se aplica a una celda, la fuerza del gradiente de concentración magnética actúa sobre
los iones diamagnéticos y paramagnéticos y puede ayudar u oponerse a los movimientos de iones a través de la membrana. La
densidad de volumen de la fuerza magnética del gradiente de concentración está dada por Hinds et al. (2001)
-˜B2-
F= norte
2µ0
dóndenortees la concentración molar de iones con la susceptibilidad magnética molarxym0es la permeabilidad

magnética. Cuando los iones se difunden en presencia de un MF, el cambio de energía libre (por mol) es
°i
v.f.(°)dx
ˇnortei
GRAMO=RTen + zFVmetro-
˘norteo °0
dóndev=1/nortees el volumen molar de una sustancia en difusión yX0yXison las coordenadas definidas por las
condicionesnorte(x0) =norteoynorte(Xi) =nortei. El último término de esta ecuación representa el trabajo de las fuerzas del
gradiente de concentración magnética cuando un mol de iones diamagnéticos o paramagnéticos se difunde a través de
una membrana. Los signos “más” y “menos” corresponden a los dos casos límite; la fuerza magnética asiste o se opone a
la fuerza eléctrica ejercida sobre los iones que se mueven a través de la membrana. Por lo tanto, cambiar el balance de
flujo de iones debido a las fuerzas del gradiente de concentración magnética conduce a cambios en el potencial de la
membrana celular, como se obtiene a partir de la ecuación
1 B2
(B)= RT-
ˆnorte
en
o
zF˘ˇ 2µ0
metro
ˇ˘norte i
Estimaciones hechas a partir de esta ecuación para K+iones con la susceptibilidad magnéticax= −188,5×10−12metro3/mol,
nortei=140 mm,norte0=5 mM, yB=100 T dan un aumento magnético al potencial de membrana tan pequeño como
aproximadamente±0.026 mV, que es significativamente más pequeño que el potencial de membrana creado por K+
iones sin campo magnético, −89,1206 mV. Estimaciones similares para Ca2+iones con la susceptibilidad magnéticax=
−150,8×10−12metro3/mol, las concentracionesnortei=0,0001 mM ynorteo=3 mM, yB=100 T dan un aumento magnético de
aproximadamente±0,0321 mV. Así, para un MF fuerte conB=100 T, la contribución magnética estimada al potencial de
membrana sería del orden de 10−2mV, mientras que el cambio de potencial de membrana mínimo requerido para
modificar muchas funciones celulares es del orden de 1 a 10 mV. Por lo tanto, este cambio estimado del potencial de
membrana parece ser demasiado pequeño para cambiar nada en la célula. Cambios relativos en elVmetrose obtienen sólo
a intensidades de MF muy altas (Figura 5.14). Por lo tanto, las variaciones en las actividades del canal encontradas
después de la exposición a las intensidades GMF o NNMF no pueden atribuirse al efecto directo de la MF, siendo la
consecuencia de la cascada de eventos después de la percepción de la MF.
Se han sugerido varias opiniones y los cálculos reflejan que si se considera la fuerza magnética sobre los iones
móviles, la densidad de flujo magnético puede ser efectiva siempre que sea >20 T. Sin embargo, se ha observado que
valores mucho más pequeños son efectivos en la práctica.
FIGURA 5.14Cambios relativos del potencial de membrana [(Vmetro(B) -Vmetro(0))/Vmetro(0)]×100%, contraBpor aportes
individuales de K+, N / A+, California2+y cl−iones calculados a partir de la última ecuación. (Adaptado de Zablotskii et al.
(2021).)
Se ha discutido la posibilidad de que los SMF fuertes puedan tener una influencia en los procesos biológicos, y los
informes implican a los MF altos en alteraciones del plano de división durante la división celular (Denegre et al., 1998) y
otros trastornos celulares (Valiron et al., 2005). ). Sin embargo, el punto de vista común es que los SMF alcanzables en la
actualidad no tienen un efecto duradero en los sistemas biológicos (Paul et al., 2006). En Arabidopsis, los MF altos
pueden comprometer algunos aspectos de la maquinaria transcripcional y detener efectivamente el proceso. Esta
dependencia de campo puede sugerir que la orientación magnética omagnetoforesis juega un papel en la naturaleza
aparentemente dual de la respuesta. Las biomacromoléculas involucradas en la transducción de señales y la regulación
génica pueden experimentar fuerzas y/o torques que son inducidos por la presencia de la MF. Además, las
macromoléculas pueden experimentar magnetoforesis debido a fuerzas generadas por falta de homogeneidad en el MF
aplicado.
Según Pablo et al. (2006), MFE es suficiente para perturbar la delicada dinámica conformacional involucrada en
aspectos de la regulación génica, lo que da como resultado la expresión diferencial de una variedad de genes en la
planta. Se estima que los efectos de orientación magnética son de 10 a 100 veces mayores que las fuerzas
magnetoforéticas y, por lo tanto, es probable que la magnetoforesis desempeñe un papel menor en la inducción o
represión de la expresión génica. Nominalmente, 15 T es el umbral de fuerza de campo requerido para iniciar dicha
respuesta de estrés, lo que indica que la orientación macromolecular juega un papel en las fuerzas de campo > 15 T. Por
lo tanto, la exposición a MF por encima de 15 T induce la perturbación de los procesos metabólicos en presencia de MF
fuertes. y puede ser útil para guiar investigaciones futuras diseñadas para calibrar estándares de exposición seguros
para organismos vivos (Paul et al.,
Otro aspecto interesante es que los MF no uniformes pueden ejercer una fuerza ponderomotriz sobre los
amiloplastos que puede dar como resultado una magnetoforesis intracelular. Así, las plantas pueden percibir un
MF de suficiente intensidad y gradiente y responder al desplazamiento del amiloplasto resultante como lo hacen
con la gravedad. De hecho, mediante el uso de MF de alto gradiente es posible inducir la curvatura en las raíces,
un efecto definido por el magnetotropismo, aunque parece que la causa de la respuesta de crecimiento es una
fuerza ponderomotriz y no la MF (Peñuelas et al., 2004). Los gradientes magnéticos son, por lo tanto, una
herramienta importante para estudiar interacciones de masas localizadas independientes de los efectos de la
gravedad en todo el organismo. Las fuerzas generadas por un sistema magnético son suficientes para
proporcionar un estímulo direccional (es decir, inducir la curvatura) incluso en condiciones de ingravidez y eso
depende de la distancia,
5.6 Conclusiones
Las variaciones en la intensidad de MF infuyen en muchos procesos biológicos de las plantas. El mecanismo de
magnetorrecepción/percepción de las plantas aún se desconoce; sin embargo, el RPM de la magnetodetección química parece
explicar adecuadamente los MFE observados en las plantas. El sistema RP basado en favin es uno de los MFE más estudiados y un
sensor basado en RP también puede mejorarse mediante interacciones con su entorno fuctuante, una propiedad que
aparentemente se encuentra en muchas áreas de la "biología cuántica". Te sólo hipotéticamente actualmente
RP que potencialmente puede explicar la planta MFE esHAD•/O•− 2, generada en la reoxidación de la
(foto)FADH reducido−. A diferencia del campo eléctrico, el MF no es atenuado por el tejido vivo y penetra por todo el cuerpo de la
planta. Cambios relativos en elVmetrose obtienen sólo a intensidades de MF muy altas. Por lo tanto, las variaciones en las
actividades del canal encontradas después de la exposición a las intensidades GMF o NNMF no pueden atribuirse al efecto directo
de la MF, siendo la consecuencia de la cascada de eventos después de la percepción de la MF. La exposición a MF por encima de
15 T induce la perturbación de los procesos metabólicos en presencia de MF fuertes y puede ser útil para guiar investigaciones
futuras diseñadas para calibrar estándares de exposición seguros para organismos vivos. Las plantas muestran una percepción
magnética tanto dependiente de la luz como independiente de la luz, y datos recientes sugieren que diferentes órganos pueden
percibir MFE de manera diferencial, con un comportamiento hormético típico. Se requieren más estudios para diseccionar la
cascada de señales de la planta de eventos desencadenados por variaciones de MF, que aún están lejos de ser descifrados.
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5.1 Introducción .................................................. ..........................................191

DOI: 10.1201/9781003181354-5 191

5.2 Mecanismo de Magnetorrecepción en las Plantas

5.2.1 El mecanismo de pares radicales

(dóndemBes el magnetón de Bohr,gramojes el landégramo-factor,Bextensiónes el MF aplicado, ymetrojes el momento

5.3 Magnetorrecepción dependiente de la luz

FIGURA 5.9Respuestas de los lípidos vegetales a un campo magnético reducido.

5.4 Magnetorrecepción independiente de la luz

5.5 Campos magnéticos de mayor intensidad con

dóndeMETROes la magnetización o momento magnético por unidad de volumen, yHes la fuerza de

dóndeBes la inducción magnética,qes la carga eléctrica del ion, yves su velocidad

dónde∇es el operador diferencial nabla

dóndenortees la concentración molar de iones con la susceptibilidad magnética molarxym0es la permeabilidad

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