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Revisión de neuropsicología
https://doi.org/10.1007/s11065-020-09465-1

REVISIÓN

Sistemas cerebelosos-subcorticales-corticales como moduladores de funciones

cognitivas

Sara V Clark1· Eric S. Semmel1· Acebo A. Aleksonis1· Stephanie N. Steinberg1· Tricia Z. Rey1,2

Recibido: 30 diciembre 2019 / Aceptado: 10 noviembre 2020

© Springer Science+Business Media, LLC, parte de Springer Nature 2021

Resumen
Durante las últimas décadas, la investigación ha establecido que el cerebelo está involucrado en funciones ejecutivas; sin embargo, su papel específico sigue sin estar claro. Existen numerosas teorías de la función cerebelosa y numerosos procesos cognitivos que

caen bajo el paraguas de la función ejecutiva, lo que hace que las investigaciones sobre el papel del cerebelo en el funcionamiento ejecutivo sean un desafío. En esta revisión, exploramos el papel del cerebelo en el funcionamiento ejecutivo a través de marcos de

neurociencia clínica y cognitiva. Revisamos los sistemas neuroanatómicos y los modelos teóricos de las funciones cerebelosas y la naturaleza multifacética de las funciones ejecutivas. Utilizando el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y el tumor

cerebeloso como modelos de desarrollo clínico de disfunción cerebelosa, y la literatura de resonancia magnética funcional, revisamos la evidencia de la participación del cerebelo en componentes específicos de la función ejecutiva en la infancia, la adolescencia y

la edad adulta. Existe evidencia de las contribuciones del cerebelo posterior a la memoria de trabajo, la planificación, la inhibición y la flexibilidad, pero la literatura heterogénea que en gran medida no fue diseñada para estudiar el cerebelo dificulta determinar las

funciones específicas del cerebelo o las regiones del cerebelo. Además, si bien está claro que el daño cerebeloso en la infancia afecta el desempeño de la función ejecutiva más adelante en la vida, se necesita más trabajo para dilucidar los mecanismos por los

cuales ocurre la disfunción ejecutiva y su curso de desarrollo. Se discuten las limitaciones de la literatura actual y se proporcionan direcciones potenciales para futuras investigaciones. adolescencia y adultez. Existe evidencia de las contribuciones del cerebelo

posterior a la memoria de trabajo, la planificación, la inhibición y la flexibilidad, pero la literatura heterogénea que en gran medida no fue diseñada para estudiar el cerebelo dificulta determinar las funciones específicas del cerebelo o las regiones del cerebelo.

Además, si bien está claro que el daño cerebeloso en la infancia afecta el desempeño de la función ejecutiva más adelante en la vida, se necesita más trabajo para dilucidar los mecanismos por los cuales ocurre la disfunción ejecutiva y su curso de desarrollo. Se

discuten las limitaciones de la literatura actual y se proporcionan direcciones potenciales para futuras investigaciones. adolescencia y adultez. Existe evidencia de las contribuciones del cerebelo posterior a la memoria de trabajo, la planificación, la inhibición y la

flexibilidad, pero la literatura heterogénea que en gran medida no fue diseñada para estudiar el cerebelo dificulta determinar las funciones específicas del cerebelo o las regiones del cerebelo. Además, si bien está claro que el daño cerebeloso en la infancia afecta

el desempeño de la función ejecutiva más adelante en la vida, se necesita más trabajo para dilucidar los mecanismos por los cuales ocurre la disfunción ejecutiva y su curso de desarrollo. Se discuten las limitaciones de la literatura actual y se proporcionan

direcciones potenciales para futuras investigaciones. pero la literatura heterogénea que en gran parte no fue diseñada para estudiar el cerebelo hace que sea difícil determinar las funciones específicas del cerebelo o las regiones cerebelosas. Además, si bien está claro que el daño cerebelos

Palabras claveCerebelo · Funciones ejecutivas · Memoria de trabajo · Planificación · Inhibición · Flexibilidad cognitiva · Velocidad de procesamiento ·
Atención · Tumor cerebral · Trastorno por déficit de atención con hiperactividad

Introducción y Strick,1986). Estas vías se identificaron como circuitos

paralelos y funcionalmente segregados a través de las vías
La visión corticocéntrica de la cognición fue el marco dominante para ganglios basales-talamocorticales. Sobre la base de este
conceptualizar los procesos de orden superior durante gran parte de la trabajo, la investigación ha demostrado las vías multisinápticas
historia de la neuropsicología como campo. Actualmente, muchos discretas que conectan el cerebelo con estos sistemas, y ha
investigadores argumentan que centrarse exclusivamente en las bases enfatizado los múltiples circuitos prefrontales cerebelosos
corticales de la cognición de orden superior no reconoce las funciones distintos asociados con la cognición, así como los muchos
importantes de las estructuras subcorticales y las vías de la materia circuitos de la corteza motora cerebelosa asociados con el
blanca dentro del sistema neural. Este punto de inflexión fue impulsado movimiento (Bostan & golpe,2010; Middleton y Strick,1994,2000
por la investigación a fines de la década de 1980, cuando el trabajo ; Pelzer, Melzer, Timmermann, von Cramon y Tittgemeyer, 2017
anatómico comenzó a reconocer la presencia de bucles neurales que ).
conectaban las estructuras subcorticales de los ganglios basales y el
tálamo con la corteza (Alexander, DeLong,
¿Por qué estudiar el cerebelo?
* Tricia Z. Rey
tzking@gsu.edu El reconocimiento del cerebelo como una estructura de importancia
crítica para la función cognitiva ha aumentado rápidamente en los
1
Departamento de Psicología, Universidad Estatal de Georgia, GA
últimos años por una buena razón. Contiene más de la mitad de las
30303 Atlanta, EE. UU.
neuronas maduras del cerebro adulto y se desarrolla rápidamente
2
Instituto de Neurociencia, Universidad Estatal de Georgia,
en las primeras fases del desarrollo cerebral (Butts, Green, &
GA 30303 Atlanta, EE. UU.

Vol.:(0123456789)
 Revisión de neuropsicología

Wingate,2014; Volpe,2009). Cuando hay interrupciones en su
desarrollo temprano, se observa una amplia gama de
alteraciones cognitivas y motoras a lo largo del resto de la vida
de un individuo (Volpe,2009). Este impacto difuso en el
funcionamiento es consistente con hallazgos anatómicos que
sugieren que el cerebelo está conectado virtualmente a todas
las áreas de la neocorteza (Buckner,2013). Si bien se compone
de una gran cantidad de neuronas que se conectan
Para regiones corticales tan heterogéneas, la citoarquitectura del
cerebelo (es decir, la disposición de las células dentro del tejido) es
relativamente constante en todo momento, lo que genera
preguntas importantes sobre su papel en la cognición, si podría
desempeñar un papel similar en todos los dominios cognitivos y
qué déficits pueden ser esperado en poblaciones clínicas con
lesiones cerebelosas (Butts et al.,2014).

Figura 1Circuitos cerebelosos-

subcorticalcorticales.a) Lóbulos
cerebelosos individuales y su
designación como lóbulos
"motores" (rojo) o "cognitivos" (azul)
según sus conexiones corticales y
funciones informadas. Esta figura es
una vista coronal adaptada de la
plantilla del atlas SUIT (Diedrichsen
et al.,2009).B) Circuitos cerrados
motor anterior y posterior inferior
cerebelo-cortical (rojo) y cognitivo
posterior superior (azul). Esta figura
es una vista sagital

13
Revisión de neuropsicología
Sistemas Neuroanatómicos y Modelos
Teóricos
Neuroanatómicamente, el cerebelo comparte conexiones
bidireccionales con la corteza prefrontal, y hallazgos previos
implican específicamente al lóbulo posterior del cerebelo en
procesos cognitivos, con áreas anteriores asociadas con
funciones motoras (Koziol, Budding, & Chidekel,2010; Stoodley
y Schmahmann,2010). Ver figura1. Algunas investigaciones han
propuesto que el cerebelo facilita la "eficiencia cognitiva" a
través de la formación de modelos funcionales internos, en los
que el cerebelo aprende a través de la repetición y almacena el
esquema más eficiente para un proceso cognitivo determinado
(Ailion et al., 2016; ito,2008; Koziol et al.,2014). Por lo tanto, el
cerebelo puede refinar los procesos cognitivos de manera
similar a como se cree que automatiza las funciones motoras,
ajustando la duración o la intensidad. Otras teorías sobre la
participación del cerebelo en la cognición incluyen funciones en
el aprendizaje de secuencias, el tiempo, la predicción y la
detección de errores (Fiez, Petersen, Cheney y Raichle,1992; Ivry
y Keele, 1989; Molinari et al.,1997). La teoría de la
Transformación Cerebelosa Universal de Schmahmann ha
propuesto una explicación general para la evidencia de que el
cerebelo está involucrado en funciones aparentemente
dispares (Schmahmann,2019). Esta teoría se basa en la
neuroanatomía homogénea del cerebelo y postula que el
cerebelo realiza operaciones similares en toda la información
cortical entrante, aplicando así una transformaciónpara refinar
y modular todas las funciones corticales independientemente
de dónde se originen en el cerebro.
La vasta red neuronal del cerebelo implica conexiones
funcionales con la corteza cerebral, incluidas las áreas de
asociación, lo que destaca que el papel del cerebelo se extiende
más allá de la coordinación motora (Buckner, Krienen, Castellanos,
Diaz, & Yeo,2011; miall,2013). El cerebelo tiene una citoarquitectura
uniforme que contiene tres capas corticales y tiene tres pares de
núcleos profundos (Miall, 2013). Generalmente, la corteza
cerebelosa está conectada con las áreas subcorticales y corticales
contralaterales; sin embargo, algunas conexiones son
homolaterales (Buckner,2013). El rastreo viral en primates reveló
conexiones aferentes desde la corteza motora y el área cortical 46
(análogo de la corteza prefrontal) a la protuberancia, y luego desde
la protuberancia a la corteza cerebelosa; Las conexiones eferentes
comienzan en la corteza cerebelosa, hacen sinapsis en núcleos
cerebelosos profundos, luego hacen sinapsis en el tálamo y
regresan a la corteza cerebral (Buckner,2013; Buckner et al., 2011;
Caligiore et al.,2017; Kelly y Strick,2003; Steinberg, Greenfield y
Perrine,2020).
La conectividad del cerebelo con los ganglios basales
demuestra patrones similares a través de circuitos de bucle
cerrado multisinápticos (Bostan, Dum y Strick,2013). Bostan
y Strick (2010) reveló conexiones aferentes entre el núcleo
subtalámico y el cerebelo a través de la protuberancia y conexiones
eferentes entre el cerebelo y el cuerpo estriado a través del tálamo.
Por lo tanto, el cerebelo también forma circuitos de bucle cerrado
con la corteza cerebral y los ganglios basales con importancia
funcional para las funciones motoras y cognitivas. El sistema de
ganglios basales está implicado en los modelos de aprendizaje
basados en el refuerzo, lo que sugiere que "los ganglios basales
predicen el valor de los eventos basado en la recompensa" (Koziol &
Budding,2009, p.376).
Debido a su citoarquitectura uniforme y estos circuitos de
circuito cerrado, los módulos funcionales dentro del cerebelo
están determinados por sus conexiones con las regiones
corticales, que se ilustran en estudios tanto en humanos como
en animales (Bostan et al.,2013; Buckner et al.,2011; Güell,
Gabrieli y Schmahmann,2018; Stoodley y Schmahmann,2010).
Se han identificado módulos funcionales anatómicamente
distintos para procesos motores (cerebelo anterior y posterior
inferior) y cognitivos (cerebelo posterior lateral y superior)
(Stoodley & Schmahmann, 2009,2010). Ver figura1.
Recientemente, Güell et al. (2018) demostraron una
representación cerebelosa dual para el procesamiento motor
(lóbulos anteriores I – V y lóbulos posteriores inferiores VIIIa/b)
y una representación triple para el procesamiento cognitivo
(lóbulos posteriores VI, VIIb, IX y X, y Crus I/II). Además, el
modelo de conectividad metaanalítico ilustró la coactivación
funcional de las regiones del cerebelo posterior con las
regiones corticales frontal y parietal, y las regiones del cerebelo
anterior e inferior con la circunvolución precentral y poscentral
(Balsters, Laird, Fox y Eickhoff,2014). Si bien estas regiones del
cerebelo están activas durante tareas específicas y coactivas
con las respectivas regiones corticales, el cerebelo se considera
unmodulador, más que un generador, de procesamiento motor
y cognitivo (Schmahmann, Guell, Stoodley, & Halko,2019).
Koziol y Brotación (2009) describen el cerebelo como un
sistema global de aprendizaje y adaptación que crea "modelos"
para el control del comportamiento. El cerebelo ajusta los
resultados del comportamiento detectando errores y
evaluando las diferencias entre la predicción de los modelos y
el resultado real.
Koziol y Brotación (2009) propuso que los procesos componentes y
los sistemas cerebrales correspondientes deben funcionar de manera
integrada y adaptativa para apoyar con éxito las funciones ejecutivas; la
disfunción ejecutiva ocurre con la interrupción de cualquiera de estos
componentes. Más específicamente, es importante considerar el papel
de la corteza prefrontal en la determinaciónquéhacer, el papel de los
ganglios basales en la intención oCuándopara actuar, y el papel del
cerebelo encómoactuar. En términos generales, se puede considerar
que las lesiones del cerebelo provocan dismetría, lo que reflejauna falta
de coordinación o calidaden el rendimiento motor o cognitivo, mientras
que las lesiones de los ganglios basales dan como resultado una
alteración
13

en la intención (Riva, Taddei y Bulgheroni,2018). La intención se
refiere a la intención motora, como iniciar, sostener o inhibir
movimientos (Voeller,1991). Los ganglios basales ejercen una
influencia inhibitoria constante sobre las regiones talámicas
que estimulan la acción y liberan comportamientos selectos
mientras reprimen otros. El cerebelo proporciona la adaptación
experta de la acción. Este marco neuropsicológico integrado de
la función ejecutiva destaca las nociones de que las funciones
corticales superiores requieren los sistemas subcorticales y que
los sistemas subcorticales modulan las funciones de nivel
superior. Más específicamente, los ganglios basales y el
cerebelo ayudan a determinar si la información debe actuar o
no, y cómo, la corteza (Koziol & Budding,2009, p.364).
¿Cuál es el significado funcional de estos
circuitos discretos?
La conectividad anatómica del cerebelo y las
observaciones de activación en neuroimágenes de la
cognición han dado como resultado una oleada de
teorías sobre cómo el cerebelo es una estructura clave
que contribuye a la coordinación de las capacidades
cognitivas. Las teorías son diversas y van desde resaltar
construcciones clave como la atención y las funciones
ejecutivas hasta modelos generales de procesamiento
cognitivo de eficiencia y predicción. Al igual que el
debate histórico sobre el papel de la cognición y la
corteza, algunos modelos enfatizan la especialización
cognitiva de lóbulos cerebelosos específicos en función
de las redes corticales a las que están conectados, y
otros proponen un soporte más general de la cognición.
Para comprender esta literatura, es importante
comprender primero los modelos teóricos existentes de
función y cognición del cerebelo,
Funciones ejecutivas
Históricamente, la función ejecutiva se ha considerado un término
general para un conjunto de habilidades que abarcan una variedad
de constructos, dominios y comportamientos que son importantes
para el funcionamiento diario, lo que permite aprender y adaptarse
a situaciones nuevas. Varios investigadores y sus equipos han
intentado postular una teoría central de la función ejecutiva y sus
componentes; sin embargo, estas teorías no utilizan un vocabulario
unificado y, en cambio, se basan en una miríada de frases y
construcciones. Un enfoque para conceptualizar la función ejecutiva
se basa predominantemente en las teorías complementarias de
Miyake et al. (2000) y diamante (2013). Ambas teorías incluyen tres
dominios generales: cambio de atención/flexibilidad cognitiva,
actualización/trabajo
13
Revisión de neuropsicología
Memoria e inhibición, que se componen de un subconjunto de
constructos. El cambio de atención/flexibilidad cognitiva se refiere a
la capacidad de un individuo para moverse entre dos o más tareas
diferentes o cambiar fácilmente las perspectivas espacial o
interpersonalmente (Diamond,2013). La actualización/memoria de
trabajo incluye retener y manipular información al mismo tiempo
que se revisa la información retenida en la memoria cuando se
presenta algo más relevante. El uso de estos dos dominios
promueve la capacidad de un individuo para planificar
adecuadamente los comportamientos en función de la información
previa proporcionada y mantenida en su memoria de trabajo. Por lo
tanto, la planificación, una subconstrucción, tiende a abarcar estos
diferentes dominios. La inhibición implica la supresión de acciones,
pensamientos o emociones que entran en conflicto o no son
apropiados para el entorno actual de un individuo. Si bien existe
una gran superposición en el estudio de la flexibilidad cognitiva y la
inhibición, en parte debido a la necesidad de la capacidad de inhibir
las tareas de flexibilidad cognitiva, es importante reconocer que se
trata de construcciones distintas. Por ejemplo, Miyake y Friedman (
2012) notaron que el cambio y la inhibición son factores distintos
según el análisis factorial confirmatorio, aunque hubo una relación
moderada entre los dos. Específicamente, su análisis factorial revela
una base para la inhibición en factores que son comunes a todas las
funciones ejecutivas, mientras que la flexibilidad cognitiva se basa
en más funciones específicas cambiantes además de los factores
comunes. Parte de esta superposición en la literatura se debe a las
limitaciones de medición, lo que significa que muchas tareas de
flexibilidad cognitiva requieren inherentemente la capacidad de
inhibir para poder cambiar conjuntos. Este factor de confusión ha
limitado la investigación existente en su capacidad para estudiar la
flexibilidad cognitiva "pura". La combinación de actualización/
memoria de trabajo e inhibición constituyen las habilidades
necesarias para el autocontrol de las conductas, que incluyen el
control con uno mismo y la evaluación de comportamientos
congruentes orientados a objetivos. Finalmente, es la integración
de los tres dominios mencionados lo que constituye las habilidades
necesarias para el control atencional y cognitivo activo. Figura2
ilustra los componentes que parecen ser más destacados al
conceptualizar la función ejecutiva para adultos sanos.
Una perspectiva de desarrollo agrega una complejidad crucial a
estos constructos. La investigación ha demostrado que la estructura
del funcionamiento ejecutivo se desarrolla desde la niñez hasta la
adolescencia. Las funciones ejecutivas se diferencian a medida que
los sistemas neuronales se vuelven más especializados con la edad
(Akshoomoff, Brown, Bakeman y Hagler, 2018). Los análisis
factoriales exploratorios han sugerido que varias tareas de la
función ejecutiva en NIH Cognition Toolbox, incluidas las tareas de
flexibilidad cognitiva e inhibición, se cargan en un solo factor para
niños pequeños (de 3 a 6 años) (Akshoomoff et al.,2018). En niños
mayores (de 5 a 13 años), la función ejecutiva y las medidas de
velocidad de procesamiento se cargaron en un factor, y las medidas
evaluaron el conocimiento del vocabulario, la lectura oral y el
trabajo.
Revisión de neuropsicología
Figura 2 Tres dominios involucrados en la función ejecutiva y la correspondencia
ing subconstrucciones para adultos. Teorías propuestas por Chelune y
Duff (2019) y Miyake et al. (2000) postulan tres dominios generales de la
función ejecutiva: cambio de atención/flexibilidad cognitiva,
actualización/memoria de trabajo e inhibición. Es importante considerar
varios subcomponentes de estos dominios. Además, la velocidad de
procesamiento está implicada en muchos de estos subcomponentes.
Basado en la investigación que sugiere que el funcionamiento ejecutivo
se diferencia a lo largo del desarrollo (Akshoomoff et al.,2018; Diamante,
2013), es posible que un modelo de función ejecutiva para niños sea un
gran círculo y se convierta en este modelo adulto diferenciado con el
tiempo
memoria cargada en un segundo factor, lo que sugiere un modelo
de dos factores altamente interrelacionados (Akshoomoff et al.,
2018; Lee, Bull y Ho,2013). Además, un modelo de función ejecutiva
de tres factores parece surgir alrededor de los 11 años y volverse
más estable a los 15 años (Lee et al.,2013). Estos hallazgos indican
que, si bien la función ejecutiva y la velocidad de procesamiento
pueden estar inicialmente estrechamente asociadas, se diferencian
a medida que los niños maduran (Lee et al., 2013). En los niños más
pequeños, puede existir un sistema cognitivo superpuesto de
"propósito general" a través de diferentes tipos de tareas cognitivas
al principio del desarrollo. Las tareas novedosas a las que se
enfrentan los niños pequeños pueden ser desafiantes y requieren
sistemas de control esforzados (sistemas prefrontal-
subcorticalcerebelosos) similares a los que se requieren para las
tareas de función ejecutiva adulta más clásicas y desafiantes. A
medida que se dominan tareas novedosas y se vuelven rutinarias,
surge el apoyo para la diferenciación en los procesos del
funcionamiento ejecutivo. Esta idea es consistente con la evidencia
de los estudios de neuroimagen funcional tanto del desarrollo
infantil como de la adquisición de habilidades en adultos
(Akshoomoff et al.,2018; marrón et al.,2005; Luna y Sweeney,2001;
Raichle et al., 1994).
La evidencia de cambios en las estructuras de los factores a lo largo
del desarrollo destaca la importancia de unmodelo de desarrollo
adaptativo del funcionamiento ejecutivoeso puede ser menos claro en
edades tempranas, pero surge a medida que el procesamiento cognitivo
se vuelve más diferenciado con la maduración. Sobre la base de este
marco de desarrollo, la eficiencia global en el control ejecutivo, medida
combinando la precisión y la velocidad de las respuestas, está mediada
por la segregación de redes funcionales a lo largo de la adolescencia
(Baum et al.,2017). Las distinciones de eficiencia cognitiva también
pueden corresponder con la diferenciación de los sistemas neuronales
con la edad; sin embargo, la combinación de diferenciación neuronal y
cognitiva no se ha probado directamente. Esta eficiencia es consistente
con los estudios empíricos de las habilidades cognitivas básicas de
atención y velocidad de procesamiento que afectan la función ejecutiva
y, en conjunto, han demostrado ser importantes predictores de
resultados funcionales en poblaciones clínicas (King, Ailion, Fox y
Hufstetler,2019).
También es importante señalar que las medidas de la función
ejecutiva son multifactoriales. Primero se deben considerar las
entradas sensoriales (p. ej., visuales o auditivas) y las demandas de
salida (p. ej., escritas u orales) de las tareas, al interpretar el
desempeño. Por ejemplo, un sistema sensorial puede verse
interrumpido porque alguien no usa corrección de la visión o hay
una lesión en la corteza visual, o las habilidades motoras pueden
verse afectadas cuando alguien tiene un brazo roto o una lesión en
la corteza motora primaria; cada una de estas posibles alteraciones
puede causar un desempeño deficiente en las tareas de la función
ejecutiva. Es crucial examinar los procesos que subyacen al
desempeño de los individuos. Además, es importante aclarar si las
demandas de la tarea son novedosas o rutinarias cuando se trata
de comprender el desempeño (Koziol & Budding,2009).
La rutinización, o el piloto automático de los comportamientos,
ayuda a conservar la capacidad y los recursos cognitivos, lo que permite
asignar mayores recursos de capacidad y esfuerzo a tareas más
desafiantes o complejas. Si las demandas de la tarea no son demasiado
extremas, un procesamiento cognitivo más lento puede resultar en
respuestas precisas pero lentas; sin embargo, es igualmente plausible
que la velocidad de procesamiento significativamente disminuida pueda
limitar la cantidad de información percibida, lo que hace que se pierda
información ya que el esfuerzo cognitivo se centra en la información
anterior que aún se está procesando. Por lo tanto, la velocidad de
procesamiento más lenta puede limitar la velocidad a la que uno puede
aprender y adaptarse, tanto implícita como explícitamente. Con una
velocidad de procesamiento más lenta, se necesita más esfuerzo y se
gastan recursos cognitivos para respaldar el procesamiento de la
información; el ajuste de la planificación y la adaptación de los
comportamientos al entorno comienzan a ocurrir a un ritmo cada vez
más lento. En consecuencia, el comportamiento de quienes tienen una
velocidad de procesamiento lenta requiere esfuerzo para respaldar las
ocurrencias diarias de resolución de problemas novedosos y desafiantes
(p. ej., seguir una conversación en un grupo, comprender a alguien que
habla rápidamente, etc.). Una teoría propone que la velocidad de
procesamiento es un recurso cognitivo clave y fundamental que impacta
13

desempeño en otros dominios cognitivos (Kail & Salthouse, 1994). El
efecto en cascada de la velocidad de procesamiento en las funciones
ejecutivas se ha demostrado en sobrevivientes a largo plazo de tumores
cerebrales pediátricos (King et al.,2019) y niños preadolescentes nacidos
prematuramente (Rose, Feldman, & Jankowski, 2011). Los estudios de
algunas muestras clínicas, como la esclerosis múltiple, han encontrado
que los individuos no tienen déficits ejecutivos más allá o
independientes de la velocidad de procesamiento más lenta (Leavitt et
al.,2014). Aclarar si las funciones ejecutivas existen más allá de las
dificultades de velocidad de procesamiento es fundamental para
comprender las teorías neuropsicológicas a lo largo de la vida, pero lo
que es aún más importante para informar las intervenciones específicas.
A menudo, las tareas de funciones ejecutivas se califican según
el tiempo de reacción, la precisión o la eficiencia (una combinación
de precisión y velocidad). Además, es común tener una(s) tarea(s)
de control que son cruciales para desentrañar y establecer que el
desempeño disruptivo se debe a la habilidad ejecutiva y no al
resultado de una habilidad fundamental deteriorada, como la
habilidad motora. Desafortunadamente, muchas medidas de la
función ejecutiva tienen una fiabilidad test-retest de baja a modesta
en poblaciones sanas a lo largo de la vida (Müller, Kerns y Konkin,
2012; Paap y Sawi,2016; Ettenhoffer, Hambrick y Abeles, 2006;
Lemay, Bédard, Rouleau y Tremblay,2004) y en poblaciones clínicas
(Willcutt, Doyle, Nigg, Faraone, & Pennington,2005) restringiendo el
rango de tamaños de efectos potenciales. Es crucial considerar las
propiedades psicométricas de estas medidas y utilizar técnicas
estadísticas, como enfoques de variables latentes (Nikolas & Nigg,
2013) para minimizar el impacto de las debilidades psicométricas. El
establecimiento de construcciones latentes que se asignan a
dominios de orden superior también puede ser útil para evaluar
estas construcciones en una variedad de muestras clínicas.
Poblaciones clínicas con disfunción
cerebelosa
La investigación con un gran número de poblaciones clínicas a lo
largo de la vida ha proporcionado evidencia de la participación del
cerebelo en la cognición. Una descripción temprana y notable de los
cambios cognitivos en pacientes con alteración del cerebelo es la
descripción de Schmahmann y Sherman del Síndrome Afectivo
Cognitivo Cerebeloso (CCAS), una constelación de síntomas
relativamente consistentes observados en individuos con
enfermedad del cerebelo (Schmahmann & Sherman,1998). Estos
síntomas incluyen la interrupción de las funciones ejecutivas, el
funcionamiento visuoespacial y del lenguaje y los cambios de
personalidad. Un metanálisis reciente de estudios de individuos con
alteración cerebelosa selectiva encontró apoyo para este síndrome,
con hallazgos relativamente consistentes de disfunción ejecutiva,
visuoespacial y lingüística (Ahmadian, van Baarsen, van Zandvoort,
& Robe,2019). Otro trabajo
13
Revisión de neuropsicología
El estudio de las alteraciones en el cerebelo y las diferencias
cognitivas que las acompañan ha incluido muestras de niños
nacidos prematuros (Allin et al.,2001; Limperopoulos et al.,2007),
individuos con cardiopatías congénitas (Brewster, King, Burns,
Drossner, & Mahle,2015; Semmel, Dotson, Burns, Mahle y King,2018
), trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH)
(Stoodley,2014), trastornos del espectro autista (Becker & Stoodley,
2013), toxicidad cerebelosa de la quimioterapia arabinósido de
citosina (Zawacki, Friedman, Grace, & Shetty,2000), enfermedad de
Machado-Joseph (una rara enfermedad neurodegenerativa
autosómica dominante o ataxia espinocerebelosa tipo 3 (SCA3);
Zawacki, Grace, Friedman y Sudarsky,2002), mielomeningocele de
espina bífida, una afección en la que hay una abertura en la
columna vertebral (Dennis & Barnes,2010; Juranek, Dennis, Cirino,
El-Messidi y Fletcher,2010; Mahone, Zabel, Levey, Verda y Kinsman,
2002; Martín y Kitzman,2017), y malformación de Chiari tipo I (CM-I),
una anomalía estructural congénita en la base del cráneo que
fuerza a las amígdalas cerebelosas a través del foramen magnum
hacia el canal espinal (Steinberg et al.,2020). Específicamente, un
estudio de personas con cardiopatías congénitas que tenían
volúmenes de cerebelo significativamente más pequeños
mostraron un rendimiento más bajo en una tarea de inhibición y
flexibilidad cognitiva, y las puntuaciones se correlacionaron con los
volúmenes de cerebelo posterior (Semmel et al.,2018).
Investigaciones anteriores también han encontrado deficiencias en
la planificación y la organización en pacientes con espina bífida que,
con mayor frecuencia, también tienen malformaciones de Chiari
(Mahone et al.,2002). En conjunto, todos estos estudios apuntan a
una alta probabilidad de disfunción ejecutiva en el contexto de una
patología cerebelosa.
Un modelo de desarrollo clínico del
cerebelo y la cognición: TDAH
Uno de los trastornos del neurodesarrollo más comunes es el TDAH. El
cerebelo se ha implicado en el desarrollo y la presentación conductual del
TDAH como resultado de sus conexiones recíprocas con los sistemas frontales
y subcorticales. Por lo tanto, el TDAH se puede utilizar como un modelo
patológico para comprender el papel del cerebelo en los dominios de
funcionamiento ejecutivo de orden superior. Múltiples redes distintas pueden
influir en la susceptibilidad al TDAH y contribuir a su heterogeneidad en la
presentación. En primer lugar, la literatura destaca el papel de los sistemas
mesolímbicos en los procesos motivacionales ascendentes en el TDAH, que
influyen en el reconocimiento del refuerzo y el mantenimiento de las
representaciones de recompensa para orientar las decisiones. Cuando estos
procesos mesolímbicos de abajo hacia arriba se deterioran, esto da como
resultado un valor descontado de recompensas futuras y aversión a la demora
(Willcutt et al.,2005). La red de arriba hacia abajo que comprende la corteza
frontal, los ganglios basales y el tálamo, desempeña un papel en la inhibición,
la planificación y el procesamiento de la respuesta.
Revisión de neuropsicología
velocidad. Las interacciones entre estas redes, y específicamente la
disfunción dentro de estas redes, aumenta la susceptibilidad al
desarrollo de TDAH. El cerebelo es de interés en el TDAH debido a
su influencia en el procesamiento cognitivo y emocional y el control
del comportamiento. Se ha demostrado que la red cerebelo-
talamostriato-cortical desempeña un papel fundamental en la
patología del funcionamiento ejecutivo del TDAH desde la infancia
hasta la edad adulta (Berquin et al.,1998; Schneider, Retz, Coogan,
Thome y Rosler,2006).
Los hallazgos predominantes sugieren que las alteraciones
en la arquitectura neuroanatómica y la activación/conectividad
entre la corteza prefrontal y el cerebelo contribuyen a la
disfunción ejecutiva en personas con TDAH (Depue et al.,2010;
Ma et al.,2012; Masat et al.,2012; McAlonan et al.,2009; Wang et
al.,2013). Las presentaciones conductuales y cognitivas del
TDAH son ligeramente diferentes en niños y adultos: los niños
tienden a demostrar hiperactividad e impulsividad, mientras
que los adultos tienden a presentar déficit de atención (es
decir, alteración de la atención selectiva y sostenida) (Miquel,
Nicola, Gil-Miravet, Guarque -Chabrera, & Sánchez-Hernández,
2019; Wang et al.,2013) y desorganización del comportamiento.
Aunque la presentación conductual y cognitiva del TDAH es
diferente en adultos y niños, ambos grupos de edad comparten
un deterioro de las redes cerebelo-estriado-frontal (Schneider
et al.,2006; Vaidya,2012).
Estructuralmente, los volúmenes de materia gris y blanca dentro
de cada lóbulo y el volumen cerebral y cerebeloso general son
aproximadamente un 4 % más pequeños en el TDAH en relación
con los controles (Vaidya,2012). Este volumen reducido puede
explicarse por la noción de que la maduración cerebral (volúmenes
de materia gris/blanca y grosor cortical) se retrasa en las personas
con TDAH en comparación con los controles (Vaidya,2012). En los
niños, los volúmenes del hemisferio cerebeloso derecho y del
vermis se reducen (Miquel et al.,2019; Mostofsky, Reiss, Lockhart y
Denckla, 1998; Schneider et al.,2006); esto se asocia con amplias
dificultades de atención, impulsividad, desinhibición y calificaciones
globales de TDAH (Miquel et al.,2019).
Además de las anomalías estructurales que vinculan el cerebelo con
el funcionamiento ejecutivo, se encuentran patrones de conectividad
cerebelosa anormales, específicamente una conectividad reducida entre
el cerebelo y la corteza prefrontal (PFC), entre los pacientes con TDAH
(Miquel et al.,2019). En los niños, la activación del cerebelo se redujo en
el TDAH, principalmente durante las tareas ejecutivas que dependían del
procesamiento temporal (Vaidya,2012). En cambio, en los adolescentes
con TDAH hay una mayor activación del cerebelo durante las tareas
cognitivas. Este patrón contrastante también se observa en el lóbulo
frontal: en los niños más pequeños, el funcionamiento inhibitorio
deficiente se asoció con un compromiso frontal inadecuado, mientras
que en los adolescentes, la función inhibitoria deficiente se asoció con
un compromiso frontal mayor (Vaidya,2012). Los adultos con TDAH
muestran una disminución de la actividad cerebelosa (Schneider et al.,
2006). La incapacidad para comprometer el cerebelo y
cortezas prefrontal/parietal durante las tareas de inhibición de
respuesta se encontró en un subgrupo de adultos con TDAH y déficits
ejecutivos. Además, la alteración de la activación en el vermis cerebeloso
está asociada con la impulsividad y la desinhibición, que ocurren en el
TDAH (Miquel et al.,2019). Se deben realizar más investigaciones para
dilucidar por qué estos patrones diferentes de actividad cerebelosa
existen en diferentes grupos de edad para proporcionar un marco de
desarrollo neurológico.
La participación del cuerpo estriado en la vía asociada con el
TDAH también es notable, enfatizando la interrupción de los
programas motores intencionales de los ganglios basales
involucrados en iniciar movimientos, sostener movimientos, inhibir
respuestas inapropiadas y detener el movimiento cuando ya no es
necesario (Voeller,1991). Se cree que los ganglios basales son
importantes en el control ejecutivo porque ayudan a distinguir dos
sistemas de comportamiento involucrados en el funcionamiento
ejecutivo que funcionan en conjunto:cómo, relativo a la
organización y la praxis, yCuándo, que implica la inhibición de la
respuesta, que se basa en el sistema motor-intencional (Mahone &
Denckla,2017; Voeller,1991). También se encuentran reducciones de
volumen y anomalías en la forma de los ganglios basales en niños
con TDAH (Mahone & Denckla, 2017). La activación de una red de
ganglios fronto-basales está asociada con la inhibición intencional
del comportamiento (Schel, Ridderinkhof, & Crone,2014). En el
TDAH, la desinhibición conductual puede deberse a deficiencias en
esta red.
En general, la reducción del volumen cerebral y cerebeloso está
asociada con el TDAH en niños, adolescentes y adultos. La PFC
regula el funcionamiento modulador del cerebelo (Arnsten,2009;
Vaidya,2012), y la literatura sugiere que el cerebelo puede ser
crucial para restringir las acciones en curso cuando cambian las
condiciones ambientales (Miquel et al.,2019). Es posible que esto se
relacione con las teorías del papel del cerebelo en la predicción, así
como en el comportamiento rutinario automatizado frente a la
predicción y la adaptación durante tareas novedosas y desafiantes.
Las anomalías en los bucles prefrontal-cerebelosos no siempre
resultan en la compulsividad e impulsividad características del
TDAH, aunque las alteraciones en esta red de conectividad pueden
generar fallas en el control ejecutivo de arriba hacia abajo que
pueden provocar síntomas compulsivos/impulsivos (Miquel et al.,
2019). Las anomalías adicionales en las vías frontoestriatal dorsal y
frontoestriatal ventral pueden contribuir a problemas con el control
inhibitorio y la aversión al retraso, respectivamente. Se propone un
modelo posible (un modelo de vía triple) para explicar también las
manifestaciones conductuales del TDAH. Este modelo enfatiza los
déficits en el procesamiento temporal y la coordinación motora que
pueden estar presentes en el TDAH, todos procesos ligados a las
funciones del cerebelo (Mahone & Denckla,2017). Tomados en
conjunto, estos hallazgos sugieren que la participación del cerebelo
en el funcionamiento ejecutivo en el TDAH puede proporcionar una
base de comparación para la participación del cerebelo en el
funcionamiento ejecutivo en otras condiciones clínicas.
13

Funciones ejecutivas y pacientes pediátricos con
tumores cerebelosos
Si bien el TDAH es un modelo de neurodesarrollo útil, los tumores
cerebrales, específicamente los tumores cerebrales del cerebelo,
como el astrocitoma pilocítico juvenil (JPA) y el meduloblastoma
(MB), pueden usarse como modelos de lesiones para comprender el
papel del cerebelo en los procesos del funcionamiento ejecutivo.
Pueden existir varias diferencias entre el TDAH y los tumores
cerebelosos infantiles, como la edad de aparición (Kieling et al.,2010
; Pan y Prados,2003), y el potencial para diferentes cursos de ajuste
debido a una condición de desarrollo neurológico existente o al
desarrollo de un tumor de crecimiento lento. También puede haber
presentaciones conductuales variadas (es decir, nivel de ansiedad,
depresión y falta de atención resultante) como resultado de
diferentes reacciones a lo que puede verse como un tipo de
personalidad versus una condición médica que amenaza la vida
(Fischer, Barkley, Fletcher, & Más bien pequeño,1993; Fuemmeler,
Elkin y Mullins,2002). Además, puede haber diferentes lugares del
cerebro que se vean afectados.
El cerebelo es la segunda ubicación más común de tumores
cerebrales en niños, y JPA y MB constituyen los dos tipos de
tumores más comunes (Ostrom et al.,2019). Los JPA son tumores
benignos de bajo grado (es decir, de crecimiento lento), mientras
que los MB son de alto grado (es decir, de rápido crecimiento y
malignos). En esta población existe una variedad de anomalías
cerebrales, incluso en el caso de tumores benignos, y se ha
demostrado que estas anomalías están relacionadas con déficits
neurocognitivos; por ejemplo, funcionamiento ejecutivo (Ailion,
Hortman, & King,2017). También se han encontrado alteraciones en
la conectividad funcional en pacientes adultos con tumores
cerebrales, aunque esto ha sido menos estudiado en el grupo
pediátrico (Fox & King,2018). Aunque tanto las poblaciones de TDAH
como las de tumores cerebrales pediátricos exhiben déficits en la
función ejecutiva, estas alteraciones se presentan de manera
diferente en las distintas poblaciones. La inhibición interrumpida y
los tiempos de reacción rápidos se informan comúnmente en los
estudios de TDAH, mientras que los niños con tumores cerebrales
cerebelosos presentan principalmente alteraciones en las
capacidades de la memoria de trabajo y tiempos de reacción más
lentos. Debido a las presentaciones conductuales dispares, es
posible que diferentes componentes de los sistemas frontal-
subcortical-cerebeloso estén implicados en todas las condiciones
clínicas. El mecanismo del comportamiento desinhibido en el TDAH
puede ser una desregulación en las vías desde la corteza frontal
hasta el cerebelo; en este caso, es posible que el cerebelo no
module o coordine de manera eficiente los procesos inhibidores de
los ganglios basales, lo que da como resultado una intensidad o
duración interrumpida del comportamiento.
Un estudio reciente de Ailion et al. (2019) examinó la relación de la
resonancia magnética volumétrica con la tractografía de difusión
13
Revisión de neuropsicología
de las vías de la sustancia blanca e informaron que el mecanismo
de lesión después del tratamiento del tumor cerebral cerebeloso es
diferente según el tipo de tratamiento que salva vidas. Los
principales mecanismos de lesión del cerebelo en los tumores JPA
son el crecimiento del tumor cerebeloso, la hidrocefalia y la
resección. La conexión más proximal a la lesión (vía cerebeloso-
rúbrica) se correlacionó con reducciones en el volumen a lo largo de
la vía (Ailion, Roberts, Crosson, & King,2019). El otro tumor cerebral
cerebeloso muy común es el MB, que tiene mecanismos adicionales
de lesión por la quimioterapia y la radioterapia. El grupo MB parecía
tener desmielinización inducida por radiación de la porción
talámica-frontal de esta vía. Se encontró una fuerte correlación
entre la integridad de la sustancia blanca de la vía talámico-frontal y
la pérdida de volumen en el cerebelo, el núcleo rojo, el tálamo y el
lóbulo frontal. Por lo tanto, la lesión del cerebelo durante la infancia
y los tratamientos contra el cáncer tienen efectos neurológicos
generalizados y diferentes. Los avances en neuroimagen
multimétodo están ayudando a descubrir distinciones interesantes
sobre cómo estos tumores pueden alterar los resultados cognitivos.
¿Cómo se relacionan las funciones ejecutivas?
a los sistemas córtico-subcortical-cerebeloso?
Para explorar las funciones ejecutivas relacionadas con estos circuitos
corticalsubcortical-cerebelosos y más comúnmente interrumpidos en los
tumores cerebrales pediátricos, revisamos los estudios de neuroimagen
del cerebelo y la función ejecutiva en individuos sanos y la literatura
existente sobre tumores cerebrales pediátricos. Examinamos la
cognición utilizando los dominios de la función ejecutiva ilustrados en la
figura.2, incluida la atención y la velocidad de procesamiento, y las
tareas de control, cuando estén disponibles.
memoria de trabajo
Neuroimagen funcional y memoria de trabajo en
individuos sanos
La neuroimagen de la memoria de trabajo en individuos sanos
puede proporcionar una base normativa a partir de la cual
desarrollar hipótesis sobre la interrupción debida a una lesión o
enfermedad. Los metanálisis de neuroimagen de adultos sanos
muestran que las tareas de memoria de trabajo de resonancia
magnética funcional tienden a activar las regiones corticales
frontoparietales junto con el cerebelo lateral posterior (lóbulo VI,
Crus I) y posterior inferior (lóbulos VIIb/VIIIa) (E, Chen, Ho y
Desmond,2014; Emch, von Bastian y Koch,2019; Mencarelli et al.,
2019; Niendam et al.,2012; Owen, McMillan, Laird y Bullmore,2005;
Stoodley y Schmahmann,2009; Yaple y Arsalidou, 2018; Yaple,
Stevens y Arsalidou,2019). También existe una actividad cerebelosa
potencialmente diferencial dependiendo de
Revisión de neuropsicología
modalidad de estímulo (E et al.,2014; Emch et al.,2019; Mencarelli et al.,
2019; Ng et al.,2016; Owen et al.,2005): los estímulos verbales tienden a
activar el lóbulo VI/Crus I bilateral, aunque algunos estudios encuentran
una actividad del hemisferio derecho más consistente (Emch et al.,2019;
Owen et al.,2005). Es posible que los estímulos no verbales no activen el
cerebelo con tanta fuerza o consistencia (Owen et al.,2005; E et al.,2014),
y la actividad puede estar lateralizada con menos fuerza en las tareas no
verbales en comparación directamente con las tareas verbales (Ng et al.,
2016). El metanálisis de neuroimagen más grande de la tarea N-back
hasta la fecha mostró actividad cerebelosa bilateral para tareas verbales
y actividad cerebelosa izquierda para tareas no verbales (Mencarelli et
al., 2019); sin embargo, cuando investigaron específicamente el
contraste de 2 espaldas versus 1 espalda, solo el Crus I derecho estaba
activo, junto con la corteza prefrontal izquierda. Es importante tener en
cuenta que la literatura existente está sesgada hacia las tareas de
memoria de trabajo verbales (presentadas visualmente), y
específicamente con letras, lo que puede indicar diferencias de poder
que contribuyen a los hallazgos del metanálisis.
Los estudios del paradigma de la memoria de trabajo de Sternberg
revelaron una activación cerebelosa (y cortical) superpuesta y diferencial
para las diferentes fases de la tarea (E et al., 2014; maravilla y desmond,
2010a,B). Durante la tarea de Sternberg, los participantes codifican una
matriz de elementos y luego, después de un retraso, identifican si un
elemento de sondeo era parte de la matriz de codificación (Sternberg,
1966). La carga de la memoria de trabajo y las variables de
temporización a menudo se manipulan. Estos estudios utilizaron un
diseño de IRMf relacionado con eventos para medir la actividad durante
la codificación, el mantenimiento y la recuperación. Crus I bilateral y
Crus II izquierdo están activos durante la codificación y el
mantenimiento, el lóbulo VI derecho está activo durante la codificación y
la recuperación, y el lóbulo VIII derecho está activo durante el
mantenimiento y la recuperación (E et al.,2014; maravilla y desmond,
2010a,B). Por lo tanto, los autores sugirieron que la actividad del lóbulo
VIII puede estar relacionada con el almacenamiento fonológico o los
mecanismos articulatorios durante el mantenimiento y la recuperación,
mientras que los Crus I/II probablemente estén involucrados en los
procesos de atención y planificación, y el lóbulo VI puede estar asociado
con el control articulatorio. Además, un estudio reciente que contrastó
secuencias de letras fonémicamente similares y diferentes en una tarea
auditiva de Sternberg sugirió que el lóbulo derecho VIIIa puede ser la
base del almacenamiento fonológico y la predicción de secuencias
específicamente (Peterburs, Blevins, Sheu y Desmond,2019). Aunque el
uso del paradigma de Sternberg puede ayudar a mapear facetas
específicas de la memoria de trabajo verbal relacionadas con el lenguaje
(Baddeley,1992), no explicaría cómo las funciones más generales de la
memoria de trabajo se asignan al cerebelo. Por ejemplo, el lóbulo
derecho VIII se activó claramente durante las tareas de Sternberg y no
durante las tareas de N-back (E et al.,2014).
Con respecto al rendimiento general de la memoria de trabajo,
muchos estudios han demostrado una mayor activación del
cerebelo con una mayor carga de la memoria de trabajo (Emch et
al.,2019; maravilla y desmond,2010a,B; Ng et al.,2016; peterburs
et al.,2019; van den Bosch et al.,2014), lo que sugiere un papel del cerebelo en
el apoyo de la corteza prefrontal cuando las tareas requieren más recursos
cognitivos o tienen mayores demandas ejecutivas. Desde el punto de vista del
desarrollo, un metanálisis de Estimación de probabilidad de activación (ALE)
de la tarea N-back reveló actividad en el cerebelo izquierdo (para todas las
modalidades sensoriales y dificultades de la tarea), junto con la ínsula
derecha, las regiones prefrontal izquierda y medial y las regiones parietales
bilaterales. (Yaple y Arsalidou,2018). En particular, estos hallazgos contrastan
con la literatura para adultos, que muestra actividad principalmente bilateral.
Esta diferencia puede indicar una mayor maduración de los circuitos del
cerebelo y los ganglios basales corticales durante la adolescencia, pero
también puede deberse a diferencias de poder o tareas. Aunque ningún
estudio ha comparado directamente a niños y adultos, van den Bosch et al. (
2014) mostraron diferencias de edad relacionadas con la carga durante la
codificación y el reconocimiento de Sternberg en la conectividad funcional
prefrontal izquierda-parietal izquierda-cerebelosa derecha. Los niños
demostraron una conectividad más fuerte y una menor precisión en la tarea
que los adolescentes mayores, y los adolescentes más jóvenes se ubicaron
entre los otros dos grupos. De manera similar, encontramos una relación
positiva entre el cerebelo posterior izquierdo
– conectividad cingulada anterior y precisión de rendimiento de 2
espaldas (medida con d ') en niños más pequeños, pero sin relación
en adolescentes o adultos jóvenes (Clark,2020). Por lo tanto, puede
haber una trayectoria de desarrollo en la que el cerebelo se recluta
con más fuerza para apoyar la red frontoparietal cuando la
capacidad de la memoria de trabajo se vuelve rutinaria. Por el
contrario, Yaple et al. (2019) demostraron que las regiones del
cerebelo posterior derecho están activas durante la tarea N-back a
lo largo de la edad adulta, pero la actividad es bilateral en la edad
adulta joven y disminuye con el aumento de la edad. Un metanálisis
diferente no encontró diferencias relacionadas con la edad en la
edad adulta en el cerebelo durante las tareas de memoria de
trabajo (Emch et al.,2019), pero estos estudios indican que se
justifica una mayor investigación de desarrollo. El cerebelo puede
ser fundamental para el rendimiento de la memoria de trabajo
durante el desarrollo y la edad adulta temprana específicamente, y
es posible que el reclutamiento del cerebelo se vuelva más
especializado y más débil en la edad adulta.
En conjunto, los estudios de resonancia magnética funcional de la
memoria de trabajo sugieren actividad tanto en el cerebelo posterior superior
lateral (Crus I/II, lóbulo VI) como en el inferior (lóbulo VIIb/VIIIa). El lóbulo
bilateral VI/Crus I está constantemente activo durante las tareas de memoria
de trabajo verbal con un posible sesgo del hemisferio derecho, y la actividad
es algo inconsistente para las tareas de memoria de trabajo no verbal, pero
probablemente lateralizada a la izquierda. Es probable que la actividad
cerebelosa también varíe según el paradigma de la tarea, dependiendo de los
procesos cognitivos involucrados y medidos: es posible que el lóbulo VI/Crus I
esté más involucrado en los procesos de atención y ejecutivos, mientras que la
actividad del lóbulo VIIIa está relacionada con el ensayo articulatorio o el
almacenamiento fonológico durante el trabajo verbal. memoria. La activación
del cerebelo durante las tareas de la memoria de trabajo también aumenta
constantemente
13

con carga y puede disminuir durante tareas desafiantes desde la
infancia hasta la edad adulta, lo que sugiere la importancia de apoyar la
corteza prefrontal cuando las demandas cognitivas son altas y cuando
las redes fronto-parietales se están especializando. Por lo tanto, una
lesión del cerebelo en la infancia puede alterar estos procesos normales,
afectando sutilmente las capacidades de la memoria de trabajo. Estos
estudios subrayan la importancia de prestar atención a la ubicación de la
lesión, la posible atrofia y las exigencias de la tarea cuando se investigan
los déficits de memoria de trabajo y las intervenciones. Se necesita más
investigación sobre el desarrollo, y faltan investigaciones sobre la
variabilidad dentro del individuo y el tiempo de reacción/eficiencia en la
literatura sobre la memoria de trabajo.
Rendimiento de la memoria de trabajo conductual en sobrevivientes
de tumores cerebrales
Si bien hay muchos artículos empíricos que han evaluado la memoria de
trabajo en sobrevivientes de tumores cerebrales infantiles, la mayoría de
los estudios utilizan tipos y ubicaciones de tumores mixtos en sus
análisis de grupos de sobrevivientes y no brindan de manera consistente
subanálisis sobre sobrevivientes con tumores cerebelosos
específicamente, lo que dificulta interpretar los hallazgos y su posible
relación con el cerebelo. Los estudios también emplean una variedad de
medidas cuando investigan la construcción de la memoria de trabajo, lo
que dificulta sacar conclusiones basadas en las diferentes demandas de
tareas. Adicionalmente, es importante resaltar la falta de consistencia en
cuanto al deterioro de la memoria de trabajo en pacientes cerebelosos.
Por ejemplo, Ahmadian, van Baarsen, van Zandvoort y Robe (2019)
encontraron deficiencias en 5 de 12 diversas subpruebas cognitivas,
pero no observaron deficiencias en las dos subpruebas que miden la
memoria de trabajo directamente (Trail Making Test y Digit Span
Backward). Por lo tanto, esta revisión de la literatura sobre la memoria
de trabajo se centra en estudios que incluyeron sobrevivientes de
tumores cerebelosos, tanto de alto grado (es decir, de crecimiento
rápido) como de bajo grado (es decir, de crecimiento lento), y realizaron
subanálisis que fueron necesarios para investigar un posible Relación
entre el cerebelo y la memoria de trabajo.
La investigación longitudinal puede proporcionar información sobre
los resultados en el rendimiento de la memoria de trabajo en esta
población después de someterse a un tratamiento. En una muestra de
14 sobrevivientes de un tumor de la fosa posterior tratados con
quimioterapia, radioterapia o ambas, el 64 % mostró una disminución en
el índice de memoria de trabajo de la escala de inteligencia de Wechsler
(versión para adultos o niños según la edad) después de una media de
2,81 años (Doger de Speville et al.,2017). En otro estudio con
sobrevivientes de MB, puntajes iniciales más altos, mayor riesgo debido
al tratamiento, incluida una mayor dosis de radiación, compromiso del
tronco encefálico o resección no total del tumor, y más tiempo desde el
diagnóstico predijeron peores resultados en el rendimiento de la
memoria de trabajo en las pruebas de Woodcock-Johnson de Logro
utilizando un modelo lineal de efectos mixtos
13
Revisión de neuropsicología
(Palmer et al.,2013). Finalmente, Schreiber y sus colegas examinaron las
diferencias en los resultados a largo plazo en los sobrevivientes de MB
(tumor de alto grado) que desarrollaron el síndrome de la fosa posterior
en comparación con los que no lo desarrollaron. El síndrome de fosa
posterior es una constelación de síntomas que se presentan después de
la resección y que pueden incluir reducción del habla (es decir,
mutismo), ataxia, hipotonía, labilidad emocional y otras anomalías
neuroconductuales (Schreiber et al., 2017). El mutismo cerebeloso en sí,
se caracteriza como mutismo después de una lesión específica del
cerebelo (Gudrunardottir, Sehested, Juhler, Grill, & Schmiegelow, 2011).
El daño al tracto dentado-tálamo-cortical proximal se ha implicado en
este síndrome, lo que sugiere que los síntomas son el resultado de una
interrupción en la comunicación cerebeloso-cortical (Morris et al.,2009).
Este grupo encontró que los pacientes que no experimentaron el
síndrome de la fosa posterior tendían a permanecer en el rango
promedio de desempeño de la memoria de trabajo, mientras que
aquellos que experimentaron el síndrome de la fosa posterior tenían un
desempeño decreciente que estaba en el rango promedio bajo a
deteriorado (> 2 SD por debajo del promedio). ) para la memoria de
trabajo y la atención cinco años después del diagnóstico (Schreiber et al.,
2017). Además, ambos grupos, en promedio, cayeron por debajo del
rango promedio en la velocidad de procesamiento, pero la velocidad de
procesamiento no disminuyó con el tiempo. Como grupo, aquellos con
síndrome de fosa posterior tenían puntuaciones medias de atención
amplias por debajo del rango promedio y mostraron disminuciones
significativas en el rendimiento de la atención en el transcurso de cinco
años después del tratamiento (Schreiber et al.,2017). Acumulativamente,
los estudios longitudinales sugieren que una parte de los sobrevivientes
de tumores cerebelosos, con la mayor evidencia de sobrevivientes de
MB, experimentan un desempeño decreciente en la memoria de trabajo
y la atención.
La investigación transversal muestra que los sobrevivientes de
tumores de alto grado (HG, por sus siglas en inglés) se desempeñan
consistentemente peor en las medidas conductuales de la memoria de
trabajo en comparación con sus pares sanos. Si bien un estudio no
comparó estadísticamente a los grupos en su desempeño en la medida
de la memoria de trabajo, el Compuesto de Memoria de Trabajo
Woodcock-Johnson III, el desempeño de los sobrevivientes estuvo en el
rango promedio como grupo (M = 94.4, SD = 16.4) con 25.6% de la
muestra en el rango deteriorado (Glass et al.,2017). Los estudios
restantes mostraron consistentemente que los sobrevivientes de
tumores MB/HG se desempeñaron peor en las medidas de memoria de
trabajo en comparación con sus pares sanos con tamaños de efecto que
oscilaron entre mediano y grande (d = 0,50–1,63; Ailion et al.,2020;
Hoang et al.,2019; Ley et al.,2011,2017). Todos los tamaños del efecto se
pueden encontrar en la Tabla1. Las medidas utilizadas para evaluar la
memoria de trabajo que mostraron los tamaños de efecto más grandes
fueron diversas, incluida la batería de prueba de memoria de trabajo
para niños (WMTB-C) recuerdo de lista de palabras (d = 1.13) y recuerdo
de bloque (d = 1.63), WISC-IV Dígitos Al revés (d = 1,21), y Trigramas
consonánticos auditivos (d = 1,44). Hoang y colegas (2019) encontró que
los sobrevivientes de la niñez MB
Revisión de neuropsicología

tabla 1Resultados de la función ejecutiva por dominio

Artículo de dominio cognitivo Tamaño de la muestra Medida de comportamiento Tamaño del efecto

memoria de trabajo
Benavides-Varela, et al. 11 JPA; 11 HC WISC-IV Dígitos hacia atrás D=0,54 (controla peor) D
(2019) Bloque Corsi hacia atrás =0.18
Moberget et al. (2015) 20 JPA; 26 HC Intervalo de dígitos WAIS-III (combinado) D=0.74
Secuencia de letras y números WAIS-III D=0.85
En g
Ailión et al. (bajo revisión) 15 LG; 14 HG; 29 HC LG contra HC D=0.44
Consonantes auditivas Trigramas D=0.10
Dígitos hacia atrás D=1.44
HG frente a HC D=0.98
Consonantes auditivas Trigramas D=0,88
Dígitos hacia atrás D=0.83
LG contra HG
Consonantes auditivas Trigramas
Dígitos hacia atrás

Ley et al. (2017) 25 MB; 20 HC Batería de prueba de memoria de trabajo para D=0.61
Niños D=1.13
Recuperación de dígitos D=1,63
Recuperación de lista de palabras D=0.50
Recuperación de bloque

Recuperación de dígitos hacia atrás

Vidrio et al. (2017) 146 MB; 72 HC Trabajo de Woodcock-Johnson III NR

Memoria
Koustenis et al. (2016) 15 LG; 21 HG Ámsterdam Neuropsicológica NR
Tarea
Identificación de características

Ronning et al. (2005) 12 JPA; 11 MB Intervalo de dígitos hacia atrás D=1.05

Prueba de adición en serie auditiva con ritmo D=1.07
(PASAT)
Ley et al. (2011) 12 cirugía solamente Índice de memoria de trabajo WISC-IV NR
29 radiación
Schreiber et al. (2017) 36 MB Grupo de memoria de trabajo WJ-III NR
36 MB + PFS
Hoang et al. (2019) 11 MB; 23 HC Dígitos hacia atrás (WISC-IV, D=1.21
8 HC (1-Atrás) Versión francesa) D=0.81
9 HC (2-Atrás) Avance de dígitos (WISC-IV, D=0.55
Versión francesa)
Tarea visual de estímulo compuesto
Información
Reichert et al. (2017) 10 LG; 14 HC Precisión de 2 espaldas D=0
Tasa de aciertos de 2 espaldas D=0.08
RT de 2 espaldas D=1.60
Peso beta de la red ejecutiva (L) Peso D=0
beta de la red ejecutiva (R) Peso beta D=0.22
de la red de prominencia D=0.44
(Ínsula) D=0.71
Peso beta de la red de prominencia D=0.79
(cingulado) η2=0.31
Peso beta del cerebelo (VI, Crus D=1.65
I) rr=-0.43
Efecto principal del grupo 0- rr=-0.37
Posición beta posterior r=0.41
Correlación entre RT y 0-Back
Peso beta
Correlación entre RT y 2-Back
Peso beta
Correlación entre 2-Back Accu-
racy y Peso Beta

13
 Revisión de neuropsicología

tabla 1(continuado)

Artículo de dominio cognitivo Tamaño de la muestra Medida de comportamiento Tamaño del efecto

Rey et al. (2015) 8 LG; 9 HG; 17 HC Controles vs. Supervivientes D=0.33

Trigramas de consonantes auditivas D=0.49
Intervalo de 9 segundos D=1.02
Intervalo de 18 segundos D=1.10
Intervalo de 36 segundos D=0,68
Recorrido de dígitos hacia adelante (WMS) D=0.46
Recorrido de dígitos hacia atrás (WMS) 0- D=0.48
Retroceso Precisión D=0.94
Precisión de 1 vuelta D=1.28
Precisión de 2 espaldas D=1.39 (Supervivientes mayor)
Precisión de 3 vueltas D=1.37 (Supervivientes mayor)
Activación del giro frontal superior izquierdo
ción (2-Atrás > 0-Atrás) Activación
del lóbulo parietal izquierdo
(2-Atrás > 0-Atrás)
Grado bajo frente a grado alto D=2.59
Sobrevivientes de tumores D=1.25
Trigramas de consonantes auditivas D=1.25
Intervalo de 9 segundos D=1.48
Intervalo de 18 segundos D=1.14
Intervalo de 36 segundos D=1.15
Recorrido de dígitos hacia adelante (WMS)
Recorrido de dígitos hacia atrás (WMS)
Precisión de 3 retrocesos

Wolfe et al. (2013) 9 HG Precisión 0-Back 100%

0-Atrás RT 524 (117)
Precisión de 1 vuelta 94% (16%)
1-espalda RT 590 (186)
Precisión de 2 vueltas 73% (18%)
RT de 2 espaldas 657 (235)
Peterson et al. (2019) 12 Supratentorial Rango de dígitos del índice de memoria de D=0.57
Tumor trabajo (WISC-IV) (peor supratentorial)
7 Tumor infratentorial Intervalo espacial de secuenciación D=0.16
de letras y números (CANTAB) (peor supratentorial)
Errores de extensión espacial D=0.15
(peor supratentorial)
D=0,62
(peor supratentorial)
D=0,67
(Peor infratentorial)
Planificación Koustenis et al. (2016) 17 LG cerebeloso Torre de Londres (# Correcto) HG frente a LG:D=0,63 HG
tumores frente a norma:D=0.38 LG vs.
25 HG cerebeloso Norma: NR (no sig-
tumores significativo)

% >1 DE por debajo de la

media : LG = 36%
HG = 29%
Rey et al. (2015) 31 sobrevivientes (mixto Sistema de puntuación cualitativa de Boston D=0,60
muestra) (BQSS) para la prueba de figura % >1,5 DE por debajo de la media:
33 HC compleja de Rey: Sobrevivientes = 32%
CH = 6%
Ley et al. (2017) 25 MB, 20 HC Prueba de torre D-KEFS D=0,95
Wochos et al. (2014) 62 sobrevivientes (mixto BREVE Planificar/Organizar Diferencias en % Deterioro:
muestra) Informe principal:D=0.24
62 HC Informe del maestro:D=1.07

Krivitsky et al. (2016) 69 sobrevivientes (mixto BREVE Planificar/Organizar Odds Ratio (Probabilidad de BT
muestra) estar incapacitado)=1.30
328 HC
Levisohn et al. (2000) 19 sobrevivientes (mixto N/A: Observación cualitativa de N/A
muestra) aproximación a las tareas visuoespaciales

13
Revisión de neuropsicología

tabla 1(continuado)

Dominio cognitivo Artículo Tamaño de la muestra Medida de comportamiento Tamaño del efecto

Flexibilidad cognitiva Koustenis et al. (2016)
idad e inhibición
Peterson et al. (2019)
Na et al. (2018)
17 LG cerebeloso Ámsterdam Neuropsicológica HG contra LG: η2=NR (p=0,58)
tumores Tareas: conjunto atencional cambiante Tiempo de reacción:
25 HG cerebeloso (efectos de interacción calculados para LG vs HC: η2=NR (no sig) HG
tumores determinar si hubo diferencias en el vs HC: η2=0.18 Tasa de error:
efecto de las demandas de flexibilidad
cognitiva sobre el tiempo de reacción y la LG vs HC: η2=0,24 HG
tasa de error por grupo). frente a HC: η2=0.21
12 Supratentorial Cambio Intra-Extra Dimensional D=0.84
Tumor (CANTAB) (peor supratentorial)
7 Tumor infratentorial Errores totales D=0,95
sobrevivientes Pruebas totales (peor supratentorial)
Resolución de problemas D=1.16
Flexibilidad mental (peor supratentorial)
D=0.33
(peor supratentorial)
38 sobrevivientes, 38 HC Interferencia de palabra de color D-KEFS NR
Inhibición/Conmutación

Wochos et al. (2014) 62 sobrevivientes (mixto Turno BREVE Diferencias en % Deterioro:

muestra) Informe principal:D=0.54
62 HC Informe del maestro:D=0.83

Brinkmann et al. (2012) 20 MB Prueba de clasificación de tarjetas de WCST: 35% deteriorado

Wisconsin Prueba de creación de rastros B TMT-B: 65% deteriorado
BREVE Media/DE NR
Berger et al. (2005) 7 tumor FP benigno Paradigma de cambio de tareas (ver NR
supervivientes Meiran et al.,2001)
7 HC
Moberget et al. (2015) 20 astroci- Interferencia de palabra de color DKEFS D=0.73
toma Prueba D=0,66
26 controles Inhibición (Stroop)
Inhibición/Conmutación

Ley et al. (2017) 25 niños tratados Interferencia de palabra de color DKEFS D=1.44
quirúrgicamente para MB, Prueba D=1.85
20 HC Inhibición (Stroop)
Inhibición/Conmutación

Reichert et al. (2017) 10 LG; 14 HC Tarea de incompatibilidad de Neu- r= -0.21

Batería de Test ropsicológicos TAP 2.3 r= -0.26

Exactitud
Tiempo de reacción

JPAastrocitoma pilocítico juvenil,HCcontrol saludable,MEGABYTEmeduloblastoma,LGgrado bajo,HGAlto grado,WAISEscala abreviada de inteligencia de Wechsler,

SLPsíndrome de fosa posterior,RTtiempo de reacción,CANTABBatería automatizada Cambridge Neuropsychological Test,D-KEFS Sistema de función ejecutiva
Delis-Kaplan,BREVEInventario de calificación de comportamiento de la función ejecutiva,FPfosa posterior,NRno reportado

había disminuido significativamente la precisión en las tareas de 2 espaldas
que usaban una variedad de presentaciones de estímulos, incluidos verbales
visuales, verbales auditivos y no verbales auditivos, en comparación con una
muestra de control saludable. Además, los sobrevivientes de MB tenían
tiempos de reacción más lentos en la tarea auditiva no verbal en comparación
con los controles sanos (Hoang et al.,2014). Es probable que estos resultados
no se deban a déficits de atención en los sobrevivientes porque la única
diferencia significativa entre los grupos en una tarea de 1 vuelta fue en el
tiempo de reacción de los estímulos visuales no verbales presentados (Hoang
et al.,2019), lo que sugiere una precisión de atención generalmente similar.
Otro estudio que utiliza la tarea N-back con una pequeña muestra de fosa
posterior
los supervivientes tratados con radioterapia craneal tuvieron una
precisión media del 76 % en la tarea de 2 vueltas, inferior a la precisión
de 0 vueltas y 1 vuelta, 100 % y 94 %, respectivamente (Wolfe et al.,2013).
Si bien esta precisión de 2 espaldas es similar a la observada por Hoang
et al. (2019) sobre estímulos presentados visualmente, Wolfe et al. (2013)
no incluyeron un grupo de comparación, por lo que no se pueden sacar
conclusiones sobre las relaciones con compañeros sanos. En general,
según los datos de desempeño neuropsicológico de estos estudios, los
sobrevivientes de tumores MB y HG parecen tener peor desempeño que
sus pares sanos en un conjunto diverso de medidas de memoria de
trabajo.

13

La comparación de sobrevivientes de tumores HG con sobrevivientes
de tumores de bajo grado (LG) puede ayudarnos a intentar desentrañar
el impacto de los tratamientos neurotóxicos más allá del papel del tumor
y su resección en los resultados de la memoria de trabajo. Los
sobrevivientes de tumores HG se desempeñaron significativamente peor
que los sobrevivientes de tumores LG con tamaños de efecto grandes
que oscilaron entre 0,83 y 2,59 en medidas similares de memoria de
trabajo en tres estudios, incluidos Digit Span Backward, Audiy
Consonant Trigrams y en una tarea de 3-back (Ailion et al. Alabama.,2020
; King, Smith e Ivanisevic,2015a,B; Ley et al.,2011; Ronning, Sundet, Due-
Tonnessen, Lundar y Helseth,2005). En una tarea de identificación de
características, los sobrevivientes de tumores HG se desempeñaron
significativamente más lento que los sobrevivientes LG; los dos grupos
no diferían en su precisión (Koustenis, Hernaiz Driever, de Sonneville y
Rueckriegel,2016). Los autores informaron que la interacción
significativa del grupo y la condición de la tarea (similar frente a
diferente al objetivo) sugiere que los sobrevivientes de HG tienen una
capacidad de memoria de trabajo más débil en comparación con los
sobrevivientes de LG (Koustenis et al.,2016). A partir de una muestra
limitada de artículos, tomados en conjunto, estos resultados sugieren
que MB y los sobrevivientes de otros tumores cerebelosos HG se están
desempeñando de manera significativamente más lenta y menos precisa
que los sobrevivientes de LG y sus pares sanos, posiblemente debido a
los efectos del tratamiento neurotóxico.
Si bien es importante conocer los efectos de los tratamientos neurotóxicos
comúnmente utilizados como parte del tratamiento de los sobrevivientes de
tumores HG, también es importante comprender los efectos potenciales del
crecimiento del tumor y la resección que experimentan con mayor frecuencia
los sobrevivientes de tumores LG. La mayoría de los estudios revisados no
encontraron diferencias significativas en el rendimiento de la memoria de
trabajo entre los grupos JPA/LG y los controles sanos (Ailion et al.,2020;
Benavides-Varela et al., 2019; Ley et al.,2011; Reichert et al.,2017) y mostró
tamaños de efecto pequeños en general (d = 0,10–0,44). Curiosamente,
Benavides-Varela et al. (2019) mostró que su muestra de controles sanos se
desempeñó peor que la muestra de sobrevivientes de JPA en una medida de
Digit Span Backwards. Mientras que Reichert et al. (2017) no encontró
diferencias entre los grupos en la precisión de la tarea de 2 espaldas, el
tiempo de reacción de los supervivientes de LG fue significativamente más
lento que el de los controles (d = 1,60). Además, Moberget et al. (2015)
encontraron que su muestra de sobrevivientes de APP tuvo un peor
desempeño en las medidas de memoria de trabajo verbal en comparación con
los controles sanos (d = 0,74–0,85). En particular, solo la secuenciación de
letras y números, y no la extensión de dígitos, siguió mostrando una
diferencia significativa entre los grupos después de que los investigadores
controlaran el coeficiente intelectual (Moberget et al.,2015). Este sólido
hallazgo de secuenciación tiene implicaciones para las teorías de
secuenciación de la función cerebelosa. Sin embargo, Dennis et al. (2009)
desalienta el control del coeficiente intelectual en los estudios neurológicos
pediátricos dado que puede dificultar la identificación de construcciones
cognitivas importantes. Con base en una revisión de estos estudios, hay
algunas pruebas que respaldan que los sobrevivientes de APP/LG tienen un
peor desempeño en
13
Revisión de neuropsicología
medidas conductuales de la memoria de trabajo en comparación con
sus pares sanos, pero parece tener más matices y tamaños de efecto
más pequeños en comparación con HG versus tamaños de efecto de
control. Los dos estudios que mostraron deficiencias en el tiempo de
reacción y la secuenciación sugieren que la resección del tumor puede
afectar sutilmente la eficiencia y la coordinación mental.
En general, es evidente que algunos sobrevivientes de un tumor
cerebeloso infantil experimentan disminuciones longitudinales en el
rendimiento de la memoria de trabajo hasta cinco años después del
diagnóstico. Los sobrevivientes de HG parecen tener un riesgo
particularmente alto de desarrollar déficits en la memoria de trabajo,
probablemente debido a los tratamientos y complicaciones de
quimiorradioterapia más agresivos, en comparación con los sobrevivientes de
tumores cerebrales LG y sus pares sanos. Como grupo, los sobrevivientes de
tumores HG también parecían tener tiempos de reacción más lentos que los
otros grupos, lo que podría contribuir a un desempeño más deficiente en
otras tareas cronometradas. Por el contrario, solo un estudio mostró que los
supervivientes de tumores LG se desempeñaron peor en una tarea de
memoria de trabajo en comparación con los controles sanos, con un tamaño
del efecto de 0,85 (Moberget et al.,2015). Esto es consistente con otras
investigaciones que han encontrado una memoria de trabajo más pobre en
poblaciones con otras alteraciones cerebelosas, por ejemplo, individuos
nacidos prematuros (Allin et al.,2001). Dicho esto, los gliomas de bajo grado
son un grupo de tumores cerebrales pediátricos poco estudiados, en gran
parte debido al hecho de que, en promedio, tienen mejores resultados que se
mantienen dentro de los límites normales y no se les da seguimiento de forma
rutinaria después del tratamiento. Los investigadores deben proporcionar
información sobre la proporción de personas que demuestran deficiencias
específicas y no simplemente informar las medias y las desviaciones estándar,
dada la variabilidad en los resultados que se han descrito. Se necesitan más
datos sobre los sobrevivientes de tumores LG para ayudar a los
investigadores a comenzar a comprender mejor la variabilidad de los
resultados y los déficits más matizados que se observan en esta población que
ayudarán a dilucidar mejor el papel del cerebelo en la cognición.
Relaciones de neuroimagen con la memoria de trabajo en
sobrevivientes de tumores cerebrales
La investigación que utiliza neuroimagen estructural puede ayudar a
comprender mejor los cambios estructurales en el cerebro que pueden ser el
resultado de la cirugía de resección del tumor y los tratamientos neurotóxicos
y cómo cada uno se relaciona con los resultados en la población de tumores
cerebrales. En un estudio longitudinal con sobrevivientes de MB, Glass et al. (
2017) recopilaron datos de neuroimagen en múltiples puntos de tiempo
durante 3 años después de la radioterapia. En este estudio, los sobrevivientes
de MB y los controles sanos mostraron volúmenes de materia blanca similares
al inicio, pero después de 3 años, los sobrevivientes de MB tuvieron
disminuciones en los volúmenes de materia blanca frontal anterior que fueron
significativamente diferentes del grupo de control sano (Glass et al.,2017). En
relación con el cerebelo, los investigadores mostraron evidencia de
anisotropía fraccional decreciente (un indicador de la integridad de la materia
blanca) en todo el cerebelo.
Revisión de neuropsicología
pedúnculos en sobrevivientes de MB (Glass et al.,2017). En una muestra
mixta de supervivientes de tumores de fosa posterior, Law et al. (2011)
mostró que la integridad de la sustancia blanca de la vía cerebelo-
tálamo-cerebral estaba asociada con la memoria de trabajo, según lo
medido por el índice de memoria de trabajo de la escala de inteligencia
Wechsler para niños. Después de considerar el estado del tratamiento
(radioterapia craneal versus control), encontraron evidencia de una
fuerte participación de esta vía en las tareas de la memoria de trabajo.
En una pequeña muestra mixta de supervivientes de glioma de bajo
grado, la integridad de la materia blanca del cerebelo derecho e
izquierdo medida mediante anisotropía fraccional de imágenes con
tensor de difusión también se correlacionó significativamente con el
rendimiento en el índice de memoria de trabajo de Wechsler (Peterson
et al.,2019). La memoria de trabajo verbal y visual se correlacionó
significativamente con la integridad de la sustancia blanca en la
protuberancia; la memoria de trabajo visual también se correlacionó
significativamente con la integridad de la materia blanca del vermis,
medida por métricas de imágenes de tensor de difusión (Peterson et al.,
2019). Sin embargo, el cerebelo no fue la única región del cerebro
asociada con el rendimiento de la memoria de trabajo en esta muestra;
hubo evidencia de asociaciones significativas entre todos los lóbulos del
cerebro y al menos un dominio de la memoria de trabajo (Peterson et
al.,2019). A partir de este pequeño conjunto de estudios, hay evidencia
de que las vías de la sustancia blanca del cerebelo están asociadas con la
capacidad de la memoria de trabajo en los sobrevivientes que se han
sometido a tratamientos de quimiorradioterapia; sin embargo, se
necesita más investigación para replicar y aprovechar estos hallazgos
iniciales. Curiosamente, Ailion et al. (2020) reprodujo estos hallazgos
pero también disoció el papel de la capacidad de atención
específicamente para el tracto cerebeloso-subcorticalfrontal.
Los pocos estudios que utilizaron la metodología fMRI para
investigar la memoria de trabajo en sobrevivientes de un tumor cerebral
cerebeloso infantil utilizaron tareas N-back, que nos permiten examinar
las activaciones en la memoria de trabajo en relación con el desempeño
de la vigilancia. La hiperactividad o hiperconectividad de las redes
corticales durante la memoria de trabajo en sobrevivientes de un tumor
cerebral infantil puede estar relacionada con la incapacidad del cerebelo
para soportar los lóbulos frontales con demandas crecientes de
memoria de trabajo como lo hace en los controles sanos. Por lo tanto, es
importante tener en cuenta las demandas y la dificultad de la tarea al
investigar el papel del cerebelo en la memoria de trabajo. Después de un
tumor cerebeloso, la investigación puede demostrar regiones críticas del
cerebelo y también cómo los sistemas cerebrales restantes pueden
compensar esta lesión en ausencia de soporte cerebeloso. Como se
mencionó anteriormente, Hoang et al. (2019) mostró que 7 de los 9
sobrevivientes tenían menor precisión en una tarea de resonancia
magnética funcional de 2 espaldas y también tenían lesiones que se
encontraron principalmente en el lóbulo cerebeloso posterior izquierdo,
incluidos los lobulillos VI, VIIb, VIII, IX, Crus I y Crus II. No se informaron
activaciones significativas en los sobrevivientes, probablemente debido
al pequeño tamaño de las muestras. Sin embargo, regiones similares de
lesiones cerebelosas en los sobrevivientes mostraron activación en
el grupo de 9 controles sanos que completaron el 2-back (Hoang et al.,
2019). Los autores sugieren que estas regiones del cerebelo (más allá del
vermis) respaldan la memoria de trabajo y, al menos parcialmente,
explican los déficits de memoria de trabajo en los supervivientes. Rey et
al. (2015a,B) informaron que 17 adultos sobrevivientes de tumores
cerebrales cerebelosos infantiles tenían patrones similares de activación
BOLD durante una tarea de atención simple (0-espalda/vigilancia versus
retícula) y una mayor activación frontal-parietal en contraste de 2-
espalda versus 0-espalda en relación con los controles sanos . Sin
embargo, el aumento de la actividad frontal y parietal en los
supervivientes se asoció con un peor rendimiento de la memoria de
trabajo, lo que destaca que la activación no se debió a mecanismos
compensatorios, como habían planteado otros. En cambio, el aumento
de la activación de la red frontal-parietal se asoció con un mayor
esfuerzo o control cognitivo para tratar de resolver la tarea desafiante
(de acuerdo con la teoría del recurso latente; Medaglia et al., 2012).
Además, los rendimientos respectivos de N-back se asociaron con las
medidas clínicas tradicionales de capacidad de atención (Digits Forward)
con 0-back y activación parietal; y memoria de trabajo (trigramas de
consonantes auditivos, dígitos hacia atrás) con 2 y 3 giros frontales
posteriores y superiores. También se observó que tanto el grupo HG
como el LG tenían una gran variabilidad en el rendimiento y alentó
estudios de muestras más grandes para detectar diferencias en la
activación de BOLD entre los grupos de tumores cerebrales. Reichert et
al. (2017) estudiaron a 10 pacientes después de una cirugía de tumor
cerebeloso (LG) utilizando análisis de componentes independientes de
grupo durante una tarea N-back. Hubo una tendencia hacia una menor
precisión y un tiempo de reacción significativamente más lento en los
supervivientes a largo plazo frente a los controles. Curiosamente,
informaron menos modulación de tareas en tareas con menos
demandas cognitivas en los sobrevivientes (red de modo
predeterminado dorsal más débil) mientras que encontraron más
similitudes en la modulación de tareas más fuerte de muchas redes
sincronizadas (ejecutivo, prominencia, red de modo predeterminado) en
2-back versus 0 condiciones de espalda en el grupo de control sano en
comparación con los sobrevivientes (Reichert et al.,2017). Por el
contrario, la hiperconectividad en redes en estado de reposo fue
reportada por Chen, Wang, King y Mao (2016). Juntos, estos estudios
sugieren cambios en los sistemas cortical-subcortical-cerebeloso que
subyacen a la memoria de trabajo después de un tumor cerebeloso
infantil. También destacan la necesidad de realizar más estudios con
muestras homogéneas más grandes para examinar las construcciones
cognitivas básicas de vigilancia/período de atención y velocidad de
procesamiento en el contexto de la memoria de trabajo después de la
resección y recuperación del tumor cerebeloso.
Planificación
La investigación ha implicado al cerebelo en las habilidades de
planificación, de acuerdo con las teorías que describen al cerebelo
como importante para predecir resultados y ajustar enfoques.
13

a tareas basadas en la anticipación momento a momento y las
discrepancias entre las predicciones y los resultados
(Akshoomoff, Courchesne y Townsend,1997; Popa y Ebner,2018
). Un metanálisis reciente de Siman-Tov et al. (2019) resumió la
evidencia de una "red de predicción" y expuso las
contribuciones de cada nodo en la red propuesta. Atribuyeron
el papel del cerebelo en la predicción y planificación de
comportamientos a su importancia para la secuenciación y el
aprendizaje basado en errores.
Neuroimagen y Planificación Funcional en
Individuos Sanos
En adultos sanos, un metanálisis de ALE mostró que la planificación
medida por las tareas de la Torre de Londres o las Medias de
Cambridge tiende a activar principalmente la corteza prefrontal
dorsolateral media bilateral y la corteza parietal, pero también se
observó una actividad significativa en el cerebelo posterior
(Nitschke , Kostering, Finkel, Weiller y Kaller, 2017).
Desafortunadamente, no se proporcionaron las coordenadas ALE
para la activación del cerebelo, pero parece que el cerebelo
posterior bilateral está activo durante la planificación y el cerebelo
posterior izquierdo se correlaciona con la complejidad de la
planificación (número mínimo de movimientos necesarios para
resolver el problema o problemas difíciles versus fáciles).
En niños, un estudio de niños de seis años demostró que la mayoría
de los niños podían resolver fácilmente problemas de Stockings of
Cambridge de dos movimientos, podían resolver problemas de tres y
cuatro movimientos en un nivel intermedio, y pocos niños podían
resolver problemas de cinco movimientos (Kipping , Margulies, Eickhoff,
Lee y Qiu,2018a,B). Además, los niños de 6 a 10 años demostraron una
mayor precisión en los problemas de cinco movimientos más difíciles en
la tarea Medias de Cambridge (es decir, se requiere menos movimientos
para resolver problemas) con el aumento de la edad, lo que sugiere una
trayectoria de desarrollo durante la niñez. (Kipping, Xie y Qiu,2018a,B). Al
mismo tiempo, los volúmenes de materia blanca de Crus I bilateral y del
lóbulo VIIIa izquierdo mediaron la relación entre la edad y la precisión
de la planificación en problemas de cinco movimientos, aunque el
volumen de materia gris no predijo el rendimiento de la planificación.
Por lo tanto, la interrupción de estas vías de sustancia blanca posterior
en la infancia puede reducir la precisión de la planificación cognitiva más
adelante en el desarrollo o en la edad adulta, o hacer que la corteza
cerebral compense la función cerebelosa alterada. Funcionalmente, una
mayor conectividad funcional cerebelo-cortical entre el lóbulo VI bilateral
y la corteza premotora y entre el Crus I/II bilateral y la corteza prefrontal
anterior se asoció con una capacidad de planificación deficiente en niños
de seis años, lo que sugiere un posible proceso compensatorio o de
apoyo en la primera infancia como planificación. la capacidad se está
desarrollando (Kipping et al.,2018a,B). No se han realizado estudios
similares durante la niñez tardía y la adolescencia, por lo que no está
claro cómo la capacidad de planificación y la estructura del cerebelo y
13
Revisión de neuropsicología
cambio de función durante un período de tiempo de desarrollo potencialmente
crucial para los sobrevivientes de tumores cerebrales.
Planificación en sobrevivientes de tumores cerebrales
La literatura sobre la relación entre el cerebelo y la planificación en
sobrevivientes de tumores cerebrales es pequeña. Dos estudios
existentes compararon los resultados de los sobrevivientes de tumores
HG con controles sanos utilizando tareas de torre (Koustenis et al., 2016;
Ley et al.,2017). Ley et al. (2017) encontraron un tamaño del efecto
grande (d = 0,95) para la puntuación de Logro total. Es importante
destacar que el rendimiento medio en la Prueba de la Torre para los
controles sanos fue de casi 1,5 puntuaciones escaladas por encima de la
media (Tabla1), lo que sugiere que son controles de funcionamiento
superior y que los sobrevivientes funcionaban cerca del promedio.
Desafortunadamente, este estudio no evaluó las posibles diferencias en
la proporción de deterioro entre los grupos, lo que es importante que se
incluyan en más estudios a medida que tratamos de capturar la
variabilidad individual entre las muestras clínicas. Koustenis et al. (2016),
sin embargo, encontraron que el 21 % de los supervivientes de HG
obtuvieron una puntuación superior a una desviación estándar por
debajo de la media.
Además, Koustenis et al. (2016) fueron el único estudio que comparó
el rendimiento entre supervivientes de tumores LG y controles sanos en
la Torre de Londres, pero no encontraron diferencias significativas. Sin
embargo, encontraron que el 36 % de los supervivientes de LG se
desempeñaron más de una desviación estándar por debajo de la media.
Un estudio comparó a sobrevivientes de HG con sobrevivientes de LG y
no encontró diferencias en la planificación en la Torre de Londres, el
número total de ensayos correctos, el número de intervalos durante la
prueba o el tiempo de planificación previa (Koustenis et al.,2016). Este
hallazgo sugiere que los sobrevivientes de tumores LG y HG en esta
muestra se desempeñaron en niveles comparables para las habilidades
de planificación.
Al comparar muestras mixtas de tumores HG y LG con controles sanos,
dos estudios encontraron diferencias en las que los sobrevivientes
demostraron una planificación más deficiente (King et al.,2015a, B; Wochos,
Semerjian y Walsh,2014). Rey et al. (2015a, B) encontraron diferencias en el
reporte del informante del Behavior Rating Inventory of Executive Functioning
(BRIEF) y las calificaciones clínicas usando el Boston Qualitative Scoring
System of the Rey Osterrieth Figure, y Wochos et al. (2014) encontraron
diferencias en el informe docente BREVE. Es importante destacar que King et
al., (2015a,B) encontraron que ambos grupos estaban funcionando en el
rango promedio, pero que una mayor proporción de sobrevivientes en
comparación con los controles sanos estaban en el rango de deterioro (32 %
frente a 6 %). Wochos, Semerjian y Walsh (2014) encontraron que los jóvenes
sobrevivientes de tumores cerebrales fueron calificados por sus maestros
como clínicamente elevados en la escala Planificar/Organizar. Curiosamente,
este estudio encontró que solo los maestros informaron tasas
significativamente más altas de esta preocupación, mientras que los padres
no respaldaron una tasa más alta en promedio. Otros dos estudios evaluaron
muestras mixtas de sobrevivientes de tumores cerebrales sin
Revisión de neuropsicología
en comparación con controles sanos (Krivitzky, Walsh, Fisher y Berl,2016;
Levisohn, Cronin-Golomb y Schmahmann, 2000). Krivitzky et al. (2016)
encontró que el 20% de las personas caían en el rango de deterioro en el
BRIEF. Levisohn et al. (2000) describieron de manera anecdótica que un
rendimiento más bajo en tareas visuoespaciales generalmente estuvo
mediado por una planificación y organización más deficientes en niños
que habían recibido resección del tumor, pero no tratamiento
adyuvante. Sin embargo, no se informaron datos específicamente
relacionados con la planificación.
En resumen, los seis estudios identificaron habilidades de
planificación más deficientes en los sobrevivientes de tumores
cerebrales en comparación con los controles sanos o las normas
nacionales para los niños con un desarrollo típico. No hubo una
diferencia significativa en un estudio que comparó tumores HG con LG,
aunque ese estudio encontró que los sobrevivientes de HG, pero no los
LG, diferían de los controles. De los estudios que evaluaron las tasas de
deterioro, entre el 20 y el 30 % de los sobrevivientes de tumores
cerebrales en la muestra cayeron constantemente en el rango de
deterioro. Solo un estudio consideró explícitamente el impacto potencial
de los factores de confusión plausibles, que es una práctica que debería
adoptarse más ampliamente en el trabajo futuro. Hay algunas pruebas
que sugieren que la resección por sí sola puede dar lugar a deficiencias
en la planificación, aunque se necesitan más datos. De hecho, la
investigación existente ha encontrado que los volúmenes del cerebelo,
tálamo, 2019). Además, este trabajo ha demostrado que la integridad de
la materia blanca de la vía cerebelosa-frontal está relacionada con la
capacidad de atención auditiva en los sobrevivientes, incluso cuando se
controla por el tipo de tratamiento (Ailion et al.,2020). Esto resalta la
importancia de futuras investigaciones que evalúen los efectos de la
resección sola en las habilidades de planificación y el funcionamiento
ejecutivo de manera más amplia, ya que parece que existe la posibilidad
de déficits estructurales, funcionales y neurocognitivos significativos
incluso cuando la radiación y la quimioterapia no son parte del
tratamiento.
Inhibición y Flexibilidad Cognitiva
También se ha planteado la hipótesis de que el cerebelo está
involucrado en la impulsividad y la compulsividad (Miquel et al.,
2019). Las lesiones del vermis cerebeloso posterior se asocian con
capacidades de funcionamiento ejecutivo deterioradas debido a la
falta de implementación de modelos internos avanzados del
entorno, típicamente controlados por el cerebelo. Esta noción, junto
con la idea de que el cerebelo está implicado en la formación de
hábitos, sugiere que el cerebelo puede estar involucrado en las
capacidades de inhibición cognitiva. De manera similar, la
investigación ha sugerido un papel para el cerebelo en la
flexibilidad cognitiva o el cambio de conjuntos, que es un dominio
del funcionamiento ejecutivo que está relacionado con la inhibición
(es decir, es necesario inhibir una respuesta prepotente para
cambiar a un conjunto diferente de respuestas). ).
Neuroimagen funcional e inhibición en
individuos sanos
En línea con Miyake y Friedman (2012) hallazgo de varianza
compartida entre la inhibición y otras funciones ejecutivas,
Reineberg, Andrews-Hanna, Depue, Friedman y Banich (2015)
demostraron que una mayor conectividad funcional en estado
de reposo del Crus I/II izquierdo dentro de la red frontoparietal
derecha predecía una mejor capacidad de "función ejecutiva
común", lo que sugiere un papel potencialmente general de
dominio de los circuitos cerebelo-corticales en la función
ejecutiva. Un metanálisis de inhibición que incluye tareas como
Go/No-Go, Stroop, Antisaccade y Flanker reveló una activación
constante en Crus I izquierdo y la red fronto-parietal, que se
alinea con el estudio de estado de reposo de Reineberg
(Niendam et al.,2012).
Si bien el control inhibitorio tiene una cualidad de dominio general,
puede analizarse aún más en el control proactivo, reteniendo las
respuestas antes de una señal de parada anticipada, y el control
reactivo, cancelando una respuesta prepotente después de la señal de
parada o no seguir (Aron,2011). Nuestra reciente revisión sistemática y
metanálisis de la actividad cerebelosa durante la tarea Stop Signal reveló
una actividad cerebelosa constante durante el control proactivo en el
lóbulo VI izquierdo y en el lóbulo VI izquierdo, junto con la corteza
prefrontal y parietal derecha (Clark, King y Turner, 2020). Por lo tanto,
Left Crus I puede ser importante para monitorear conflictos y predecir
respuestas apropiadas, de acuerdo con la teoría del modelo interno (Ito,
2008). Las activaciones cerebelosas de control reactivo fueron menos
consistentes, pero sugieren un posible papel del lóbulo VIIIa izquierdo
para facilitar la eficiencia de la inhibición (Clark et al.,2020).
Curiosamente, el único estudio que midió el cambio de activación a lo
largo del tiempo indicó que la relación entre el lóbulo VIII y el tiempo de
reacción de la señal de parada se volvió más fuertemente negativa a
medida que avanzaba la tarea, y la actividad cerebelosa era más fuerte
que la actividad cortical (Jimura, Cazalis, Stover, & Poldrack,2014); por lo
tanto, es probable que sea importante tener en cuenta en esta línea de
investigación cuestiones relacionadas con la eficiencia de la tarea y el
cambio a lo largo del tiempo. Esta noción es consistente con el modelo
interno y las teorías de automatización (Doyon et al.,1998; ito,2008;
Wolpert y Kawato, 1998). Además, un gran número de ensayos puede
estar asociado con una actividad cerebelosa inferior (Clark et al.,2020), y
un estudio demostró disminuciones en la conectividad funcional
prefrontal-cerebelosa pero aumentos en la conectividad cerebelosa-
motora durante la segunda vez que los participantes completaron una
tarea Go/No-Go, a medida que mejoraba la eficiencia del desempeño
(Hirose et al.,2014).
También hay pruebas limitadas de actividad cerebelosa
relacionada con la edad durante la inhibición. Rubia, Smith,
Taylor y Brammer (2007) mostró correlaciones positivas entre el
lóbulo VI bilateral y el vermis VIII y la edad durante pruebas de
parada exitosas en individuos de 10 a 42 años. Otras regiones
del cerebro que muestran correlaciones entre el rendimiento
13

y la edad incluía la bien caracterizada red de control inhibitorio, el
tálamo y los ganglios basales. Si bien los autores no observaron
diferencias en el rendimiento entre los grupos de edad, sí
observaron una relación negativa entre el tiempo de reacción de la
señal de parada y la actividad en el vermis cerebeloso, el tálamo, el
caudado y la corteza prefrontal inferior derecha. Este hallazgo
sugiere un papel relacionado con la edad para la red cerebelar-
talamoprefrontal en la mejora de la eficiencia de inhibición.
Además, un estudio de conectividad funcional durante una tarea
Go/No-Go en adultos y adolescentes mostró diferencias de edad en
una red fronto-parietal-tálamo-cerebelosa izquierda derecha (Crus
II izquierda): los adultos demostraron relaciones más fuertes entre
el transcurso del tiempo de la red y rendimiento de la inhibición
(Braet et al.,2009). También puede haber diferentes interacciones
de red durante la inhibición de la respuesta en la adolescencia y la
edad adulta que afectan el rendimiento, con adultos que se
desempeñan de manera más eficiente y muestran un acoplamiento
más fuerte entre las redes.
En conjunto, los Crus I/II izquierdos se asocian con mayor
frecuencia con el control inhibitorio en adultos, y probablemente
estén involucrados en el control de conflictos y la predicción de
cuándo inhibir. Hay menos estudios de inhibición en niños y
adolescentes que incluyan el cerebelo, pero hay alguna evidencia
de un circuito cerebeloso fronto-parietal-tálamo-izquierdo derecho
que subyace a la inhibición de respuesta precisa y eficiente y se
fortalece a lo largo del desarrollo. Quizás el fortalecimiento de las
conexiones de largo alcance entre el cerebelo y la corteza es un
mecanismo por el cual la inhibición, y por lo tanto otras funciones
ejecutivas, se vuelven más precisas y eficientes durante la
adolescencia y la edad adulta temprana.
Neuroimagen funcional y flexibilidad en
individuos sanos
Con respecto a la flexibilidad, en adultos sanos, un metaanálisis que
investigó la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST),
tareas de cambio específicas y tareas de Go/No-Go encontró
regiones de activación superpuestas y distintas, consistentes con su
varianza compartida (Buchsbaum, Greer, Chang y Berman,2005). El
análisis WCST mostró una gran activación cerebelosa, centrada en
el Crus I izquierdo, y el análisis de cambio mostró una activación
cerebelosa más pequeña en la misma área, pero con un foco en el
lóbulo VIIIa. Un metanálisis diferente que combinó el WCST y las
tareas de cambio demostró la activación bilateral de Crus I
(Niendam et al., 2012). Si bien los estudios de cambio de tareas son
más específicos en sus contrastes que la mayoría de los estudios
WCST, es probable que ocurran múltiples procesos cognitivos
durante estas tareas. Un estudio que analizó diferentes procesos en
el WCST encontró actividad en el lóbulo izquierdo VIIb y el lóbulo
derecho III específicamente para el cambio cuando los participantes
no sabían que ocurriría el cambio en comparación con cuando
sabían que habría un cambio de regla (Lie, Specht, Marshall, &
Soplón,2006). Por lo tanto, este
13
Revisión de neuropsicología
la actividad podría representar aprendizaje implícito y detección de errores
que pueden ser facilitados por modelos internos del cerebelo. Este estudio
también reveló actividad cerebelosa (lóbulo VIIb) probablemente relacionada
con el cambio, independientemente de si los participantes estaban al tanto de
los cambios de reglas.
Desde el punto de vista del desarrollo, tanto los adultos como los
jóvenes (de 10 a 16 años) mostraron activación en el lóbulo VI bilateral
durante una tarea de cambio, y el contraste directo de los grupos de
edad solo reveló una diferencia en el lóbulo IX izquierdo (Thomas et al.,
2011). De manera similar, los ensayos de cambio activaron el lóbulo VI
izquierdo en un experimento relacionado con eventos y los adultos y los
niños no mostraron diferencias en la actividad cerebelosa (Wendelken,
Munakata, Baym, Souza y Bunge,2012). La anisotropía fraccional del
tracto corticoespinal derecho y el pedúnculo cerebeloso medio también
predijeron el tiempo de cambio (pero no los errores o el tiempo/errores
de inhibición) en una tarea de cambio, lo que sugiere que la
comunicación cerebelo-cortical puede influir en la eficiencia del cambio
en la infancia (Treit, Chen, Rasmussen y Beaulieu ,2014). En total, pocos
estudios de desarrollo de la flexibilidad cognitiva incluyeron el cerebelo,
pero hay alguna evidencia de que las regiones cerebelosas posteriores
bilaterales están involucradas en el cambio cuando se controlan otros
factores, y que los patrones de activación de la infancia y la edad adulta
son similares. Se debe trabajar más utilizando diseños relacionados con
eventos e incluyendo todo el cerebro para probar diferentes aspectos de
las tareas de flexibilidad, ya que la literatura actual probablemente
oculta la especificidad del papel del cerebelo.
Inhibición y flexibilidad en sobrevivientes de tumores cerebrales
Existe una escasez de investigaciones relacionadas con la inhibición
y la flexibilidad cognitiva utilizando muestras específicas de
individuos con tumores MB o JPA cerebelosos. La mayoría de los
estudios que analizaron la inhibición y la flexibilidad cognitiva
utilizaron muestras mixtas que incluían individuos con varios tipos
de tumores (Alias, Lau, Schuitema y de Sonneville,2018; Berger et
al.,2005; Koustenis et al.,2016; Moberget et al.,2015; Na et al.,2018;
Reichert et al.,2017; Ronning et al.,2005). Como resultado, es difícil
evaluar el papel del cerebelo en los procesos de inhibición y
flexibilidad cognitiva en lo que respecta al funcionamiento cognitivo
en poblaciones clínicas específicas.
En un estudio, Brinkman et al. (2012) evaluaron la inhibición
autoinformada, en el BRIEF, en individuos que habían tenido MB. Sin
embargo, este estudio también evaluó la flexibilidad cognitiva mediante
pruebas neuropsicológicas e informó habilidades de cambio y flexibilidad que
fueron significativamente más bajas que las normas. Al observar solo a
pacientes con tumores LG, Berger y sus colegas encontraron que una
pequeña muestra de estos pacientes luchaba para cambiar entre conjuntos
cognitivos de manera eficiente en un paradigma de cambio de tareas (Berger
et al.,2005; Meiran, Gotler y Perlman,2001). Wochos et al. (2014) examinó una
muestra mixta de sobrevivientes de tumores y descubrió que los maestros y
los padres los calificaron como menos capaces de cambiar de lugar en
comparación con
Revisión de neuropsicología
controles saludables. Koustenis et al. (2016) fue el único estudio que
describió diferencias entre los sobrevivientes de tumores cerebelosos LG
y HG; se demostró que los dos grupos de sobrevivientes no diferían en
las habilidades de inhibición y flexibilidad mental en el desempeño
conductual en la Tarea Neuropsicológica de Amsterdam, pero surgieron
claros déficits en comparación con los compañeros sanos (Koustenis et
al.,2016). Específicamente, los sobrevivientes demostraron tiempos de
reacción significativamente más largos y tasas de error más altas
cuando se requería un elemento de flexibilidad cognitiva e inhibición
para atender selectivamente los estímulos objetivo. En otro estudio de
Law et al. (2017), que exploró seis factores del funcionamiento ejecutivo,
se utilizó la prueba D-KEFS Color-Word Interference para evaluar la
inhibición y la flexibilidad cognitiva. En este artículo, los autores
encontraron evidencia de deterioro en la eficiencia cognitiva en MB. Na
et al. (2018) también utilizaron la prueba de interferencia de palabras y
colores D-KEFS para evaluar la flexibilidad cognitiva en un grupo mixto
de sobrevivientes de tumores cerebrales pediátricos y controles y
encontraron que, si bien la relación directa entre el estado del grupo y la
flexibilidad cognitiva era solo a nivel de tendencia, había un efecto
indirecto significativo, de modo que la menor eficiencia global de las
redes cerebrales a gran escala representó un rendimiento más
deficiente. Además, los autores demostraron que un mayor riesgo
neurológico (p. ej., tumor de mayor grado, hidrocefalia, mayor dosis de
radiación) se asoció con una eficiencia global reducida, lo que sugiere
que los pacientes con mayor riesgo neurológico corren mayor riesgo de
tener una flexibilidad cognitiva más pobre. Además, Moberget et al. (
2015) encontraron deficiencias ejecutivas generales en individuos con
astrocitoma pilocítico, concluyendo que las lesiones cerebelosas pueden
resultar en una combinación de procesos neurodegenerativos y
neurodesarrollo perturbado, que puede tener efectos distales en la
integridad y el cableado cerebrales (Ver Tabla1 para más detalles). Estos
hallazgos de un puñado de estudios no ayudan a separar el efecto del
tipo de tumor, pero sugieren en general que los grupos MB y JPA tienen
dificultades con las capacidades de inhibición y flexibilidad cognitiva.
Direcciones futuras
La disfunción ejecutiva se informa ampliamente en poblaciones
clínicas con interrupción del sistema cerebeloso y está asociada con
los sistemas cortical-subcortical-cerebeloso en individuos sanos a lo
largo de la vida. Está claro que las tareas de funciones ejecutivas
activan el cerebelo posterior y que los sobrevivientes de tumores
cerebrales infantiles a menudo experimentan disfunción ejecutiva.
Lo que no está claro es cómo el cerebelo contribuye
específicamente a la función ejecutiva y cómo los cursos de
desarrollo de las funciones ejecutivas y los circuitos
corticalsubcortical-cerebelosos se ven interrumpidos por un tumor
infantil u otros trastornos del neurodesarrollo. Varias debilidades
en estas áreas de investigación fueron reveladas por este
revisión, y proporcionamos sugerencias para abordar mejor estas
preocupaciones y avanzar sistemáticamente la ciencia.
Se necesita investigación longitudinal en curso para caracterizar
cuidadosamente los cambios en el desarrollo de distintas habilidades
ejecutivas a lo largo del tiempo y el papel del sistema córtico-
subcorticalcerebeloso en esta progresión. Es importante ampliar nuestro
conocimiento sobre las habilidades fundamentales esenciales para el
desarrollo de habilidades ejecutivas en los niños pequeños hasta el
declive natural de los procesos cognitivos en la vejez avanzada. Del
mismo modo, emplear este conocimiento para comprender mejor el
desempeño e informar la recuperación y rehabilitación de personas de
diferentes edades después de una lesión cerebelosa o una interrupción
del desarrollo neurológico es clínicamente beneficioso y nos ayudará a
comprender el papel del cerebelo en la cognición a lo largo de la vida.
Además, la medición de las funciones ejecutivas tiene importantes
consideraciones conceptuales y prácticas que deben perfeccionarse con
los avances en la evaluación y los procedimientos analíticos (ver Fig.2).
Caracterizar y descartar confusiones plausibles es esencial para avanzar
en nuestro conocimiento de las funciones ejecutivas. Son esenciales las
pruebas de detección de la visión y la audición básicas y la comprensión
de las demandas básicas de producción oral, escrita o motora que se
requieren para cada tarea. Además, para algunas muestras, como
sobrevivientes de tumores cerebrales pediátricos, parece que reconocer
y caracterizar el impacto en cascada de la capacidad de atención/
vigilancia y las habilidades de velocidad de procesamiento también son
cruciales para comprender los límites de las capacidades de la función
ejecutiva en relación con las habilidades fundamentales. La teoría de la
“causa común” fue descrita por Kail y Salthouse (1994), quienes
propusieron que la velocidad de procesamiento es una capacidad
mental subyacente a una variedad de funciones de orden superior,
incluidas las funciones ejecutivas. Específicamente, informaron que las
mejoras en la velocidad de procesamiento en la infancia y las
disminuciones naturales en la velocidad de procesamiento en la edad
adulta explican cambios similares en la capacidad de la memoria de
trabajo. En sobrevivientes adultos de tumores cerebelosos infantiles, la
interacción de la edad temprana en el momento del diagnóstico y la
radiación se asocia con atrofia cerebelosa, que interactúa con el tamaño
de la lesión para afectar la velocidad de procesamiento (Ailion et al.,2016
). Otros estudios en esclerosis múltiple y con individuos nacidos
prematuros sugieren que los déficits en el funcionamiento ejecutivo
pueden explicarse en gran medida por la velocidad de procesamiento
limitada (Leavitt et al.,2014; Treit et al.,2014), destacando la importancia
de examinar el papel de la velocidad de procesamiento en las funciones
ejecutivas, especialmente en lo que respecta a la función cerebelosa.
Informar información adicional importante sobre las características de las
muestras de investigación puede ayudar a aumentar el conocimiento sobre
diferencias más matizadas dentro de las poblaciones clínicas. En primer lugar,
es imperativo proporcionar datos individuales sobre el rendimiento en
relación con las tareas de control clave. Por ejemplo, en tareas N-back, la
interpretación de 2-back versus 0-back debe
13

primero considere el rendimiento de 0-back, ya que la interpretación del
rendimiento de 2-back es diferente en el contexto de un mejor o peor
rendimiento de 0-back. Además, en algunas poblaciones, la precisión del
desempeño puede ser similar entre los grupos, pero el tiempo de
reacción o la variabilidad de la respuesta pueden ser significativamente
diferentes. Esto proporciona información importante sobre la fluidez o la
eficiencia del desempeño de la tarea. Sobre la base de esto, algunos
investigadores combinan la precisión y el tiempo de reacción para
describir las puntuaciones de eficiencia, que pueden aprovechar los
modelos internos del cerebelo como facilitadores de la eficiencia y la
rutinización (Koziol & Budding,2009). Esta es una práctica que debería
considerarse más ampliamente para dar cuenta de estos importantes
constructos y sus contribuciones a las habilidades del funcionamiento
ejecutivo. Si bien es esencial proporcionar estadísticas descriptivas y
tamaños del efecto de las diferencias de grupo, también es importante
caracterizar la proporción de personas con deficiencias demostradas (es
decir, más de 1,5 desviaciones estándar por debajo de las medias
normativas). Esto es particularmente importante porque los grupos con
resultados variables pueden parecer estar funcionando en el rango
promedio en general, a pesar de que hay un número significativo de
personas con discapacidad dentro de esa muestra. Proporcionar estos
puntos de datos adicionales puede ayudar a caracterizar muestras con
mayor precisión e identificar subconjuntos de personas que pueden
tener un mayor riesgo de deficiencias clínicas.
Además, las innovaciones en el examen del desempeño dentro del
individuo y la variabilidad neuronal a lo largo de una tarea y a lo largo
del tiempo también muestran una gran promesa para futuros estudios
de funciones ejecutivas, particularmente con respecto a los circuitos
córtico-subcorticalcerebelosos (Armbruster-Genc, Ueltzhoffer y Fiebach,
2016; Garrett, Kovacevic, McIntosh y Grady, 2010; Rosa et al.,2011). Estos
enfoques pueden ayudar a capturar el aprendizaje implícito y explícito a
lo largo del tiempo y proporcionar información sobre los índices
diferenciales de cambio confiables a lo largo de la vida. Es importante
considerar también la presencia o ausencia de los efectos de la práctica
donde se podrían esperar. Garrett, Kovacevic, McIntosh y Grady (2011)
demuestran que la ausencia de efectos de la práctica en la evaluación
seriada del deterioro cognitivo leve debe considerarse motivo de
preocupación. Examinar las diferencias potenciales de los efectos de la
práctica en niños después de un tumor cerebeloso en relación con sus
pares es un área de investigación sin explotar que puede proporcionar
avances importantes en la comprensión del papel del cerebelo en el
aprendizaje explícito e implícito. Dada la función hipotética del cerebelo
en el aprendizaje implícito, es importante señalar si los pacientes con
lesiones cerebelosas tampoco se benefician de la exposición repetida a
las tareas de evaluación. De manera similar, los paradigmas de
aprendizaje estadístico y de secuencia implícita también pueden
proporcionar información importante sobre la variabilidad individual en
el rendimiento después de una lesión cerebelosa. Las medidas
computarizadas y otras medidas automatizadas brindan oportunidades
para capturar rápidamente la velocidad y la precisión de los procesos de
los componentes. La psicometría de las medidas informatizadas
13
Revisión de neuropsicología
será esencial considerar, dados los desafíos históricos con la psicometría
de las tareas de funcionamiento ejecutivo. Finalmente, la neuroimagen
multimodal puede ser una herramienta útil para desenredar los circuitos
córtico-subcortical-cerebelosos en relación con el funcionamiento
ejecutivo. Ailión et al. (2019) combinaron estadísticas volumétricas y
basadas en tractos y encontraron perfiles únicos según el tipo de tumor
y el tratamiento; esto ilustra la utilidad de combinar métodos de
neuroimagen. Una combinación particularmente útil para estudiar estos
circuitos sería combinar resonancia magnética funcional y EEG, que
pueden demostrar interacciones córtico-subcortical-cerebelosas en una
escala de tiempo de milisegundos (Andersen, Jerbi, & Dalal,2020). MEG
es otro método que se ha mostrado prometedor en el área de imágenes
de estructuras subcorticales en los últimos años (Pizzo et al.,2019).
Además, el uso de métodos basados en datos puede mostrar cómo
estas redes se relacionan con el funcionamiento cognitivo y cambian con
la edad. Por ejemplo, el análisis de componentes independientes
paralelos puede combinar datos cognitivos y de imágenes para
investigar cómo covarían (Pearlson, Calhoun y Liu,2015). Si bien la
población de tumores cerebelosos es bastante pequeña, lo que podría
impedir el uso de algunos de estos métodos, la recopilación de datos
cognitivos y de imágenes en múltiples puntos de tiempo y hacer que los
datos estén disponibles públicamente sería beneficioso para aclarar las
consecuencias del desarrollo neurológico de los tumores cerebelosos y
su tratamiento.
Quedan muchas preguntas sobre el papel del cerebelo en la
cognición a lo largo de la vida. Las teorías convincentes y las
consideraciones metodológicas con respecto a la medición de las
funciones ejecutivas se han revisado con el objetivo de ayudar a
fortalecer la investigación empírica futura de estas relaciones entre
el cerebro y el comportamiento. Las innovaciones en pruebas y
neuroimágenes pueden ayudar a impulsar estas teorías y guiar las
prácticas de medicina de precisión.
AgradecimientosEl financiamiento fue proporcionado por las becas para estudiantes de
posgrado de cerebros y comportamiento de la Universidad Estatal de Georgia (ES & HA) y
una subvención semilla de cerebros y comportamiento (TZK).
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