03 - Relaciones Hídricas Parte 2

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El agua se mueve por difusión y por flujo

de masas
Difusión: Moviemiento aleatorio de
moléculas individuales (1, 3)
ψw =
Relaciones Hídricas de las -100 MPa 3. Agua se
mueve de la
hoja al aire
Plantas 2. Agua se
mueve a través
de la planta Flujo de masas: agua en arrollos,
tubos,mangueras, columna de agua del
xilema (1, 2)
ψw =
-0.3 MPa 1. Agua se
mueve del
suelo a la raíz
© 2014 American Society of Plant Biologists
El modelo de la ley de Ohm sirve para

El flujo de masas a través de un tubo es entender el flujo del agua, ya sea en
afectado por el diámetro del tubo difusión o flujo de masas
I=V/R Ley de Ohm aplicada al flujo de agua:
Al disminuir el radio del tubo, el área
π N r4 Ley de Ohm Flujo de agua= Diferencia en ψ / resistancia
Flujo = ΔP transversal necesariapara mantener el
8η l mismo flujo se incrementa Corriente (I) = La diferencia de potencial (ψ) es la
voltage (V) / resistancia (R) diferencia entre la presión hídrica y
Ley de Poiseuille la presión atmosférica
Donde: Radio 40
ΔP = gradiente de presión hidráulica μm Radio 20
Presión del Presión
μm
η = viscosidad del agua 4 x area
agua atmosférica
municipal
l = longitud de los capilares requerida
N = número de capilares Radio 10 μm
16 x area Cuando se abre la llave,
r = radio de los capilares Cada bloque conduce requerida
el mismo flujo La resistencia la la resistencia disminuye y
El flujo aumenta con el radio a la determina la posición del el flujo aumenta
cuarta potencia. Así tubos más grifo
anchos conducen mas agua Adapted from Tyree, M.T., Davis, S.D., and Cochard, H. (1994). Biophysical perspectives of xylem
evolution: Is there a tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to dysfunction. IAWA 15: 335-360. Tyree, M.T. (1997). The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current controversies. J. Exp. Bot. 48: 1753-1765.
© 2014 American Society of Plant Biologists © 2014 American Society of Plant Biologists
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El flujo de agua es afectado por la La conductancia y la resistencia son

conductancia de la raíz, el tallo y hojas recíprocas y ambas afectan el flujo
Ejemplo: Efecto del díametro OPEN La conductancia estomática(gs) se
Este modelo usa
conductancia (K) que del conductor en la mide fácilmente como el flujo de
Es útil para
es el inverso de la resistencia vapor de agua hacia afuera de la
resistencia:
considerar de
célula cuando los estomas estan
Mayor conductancia= manera
abiertos la conductancia es mayor y
Mnayor flujo separada como
la resistencia es baja
la raíz, tallo y La resistencia es mayor en
hojas afectan Los estomas afectan el
las muestras con
la CLOSED flujo, al afectar la
K = 1 / R condctores de menor
conductancia diámetro resistencia
Tambien se puede
considerar la
conductancia individual La anatomía del Xilema
de ramas y hojas afecta el flujo, al afectar la
resistencia
Tyree, M.T. (1997). The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current controversies. J. Exp. Bot. 48: 1753-1765 by permission of Oxford University Press. Image: Decagon Services
El flujo de agua está gobernado por la Resumen: El movimiento del agua está
conductancia de tres segmentos gobernado por las leyes de la física
2. Flujo axial: A traves • El agua se mueve por difusión y flujo de masas

de raíces y tallos hacia
las hojas via flujo de • El agua se mueve hacia potenciales hídricos
masas a ravés del xilema más bajos (ψw), o potenciales de presión
menores cuando no están involucradas
3. Flujo radial de la membranas
hoja: Desde el xilema a • El potencial hídrico es la suma de potenciales de
1. Flujo radial de la raíz: presión y ormótico (y gravitacional)
traves del mesófilo, la
Desde el suelo hacia los
conversión de agua e ψw = ψπ + ψp (+ ψg)
haces conductores y el
vapor y finalmente la
punto de entrada del
sistema del xilema. liberación en la • El flujo está determinado por la diferencia en
atmósfera a través de potencial hídrico dividido por la resistencia (Ley
Dominado por difusión y
estomas regulados de Ohm) I = V / R, que es análogo a la diferencia
permeabilidad de
membranas y paredes de potencial hídrico por la conductancia
Adapted from Tyree, M.T. (1997). The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current controversies. J. Exp. Bot. 48: 1753-1765 Tyree, M.T. (1997). The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current controversies. J. Exp. Bot. 48: 1753-1765 by permission of Oxford University Press.
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La fuerza motora para el flujo del agua es

El agua se mueve a través del continuo
la evaporación movida por la energía
suelo-planta-atmósfera (CSPA)
solar
2. Transporte
en el xilema
ψw =
3. Transporte -100 MPa 3. Agua se El potencial hídrico
mueve de la
a través de la hoja al aire del aire es mucho
hoja y hacia el más bajo que el del
aire 2. Agua se
suelo, así el agua
Stoma mueve a traves se evapora
de la planta
constantemente. La
planta utiliza esta
energía y mueve el
Endodermis ψw = agua adentro,
1. Toma de -0.3 MPa 1. Agua se arriba y afuera.
mueve del
agua en las suelo a la raíz
raíces
Vascular Outer root
cylinder layer
Las propiedades del suelo afectan el La interacciones moleculares entre el suelo

movimiento del agua y el agua afectan el movimiento del agua
Arena
Limo
Arcilla
Los suelos están

Poros grandes (suelos arenosos) Poros pequeños (suelos
hechos de partículas
La fuerza gravitacional domina arcillosos), la capilaridad
de varios tamaños, Cantidad incremental de agua agregada al suelo
contribuye al movimiento lateral
que afectan el
movimiento del agua y Punto de marchitez: Punto Capacidad de campo:
cómo es retenida en al cual la mayoría de las Nivel al cual el agua se
el mismo plantas se marchitan y no drena del suelo
Whiting, D., Card, A., Wilson, C., Moravec, C., and Reeder, J. (2010). Managing Soil Tilth: Texture, Structure, and Pore Space. Colorado Master Gardener Program, Colorado State University Extension.
se recuperan en la noche
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El tipo de partícula (forma, tamaño) afecta Continuo Suelo-Planta-Atmósfera 1. Toma de

las interacciones del suelo con el agua agua por las raíces: Del suelo a la estela
Cantidad Ecuación de flujo Ψ interfase suelo-raíz − Ψ xilema de la raíz

Flujo =
incremental para el segmento R interfase suelo-raíz→xilema de la raíz
de agua CSPA
agregada al Capacidad de campo Otros factores que
suelo afectan la absorción de Factores que afectan el
agua del suelo incluyen la flujo de agua en la raíz:
materia orgánica, Ψw en la interfase suelo-raíz
Endodermis
microorganismos, sales. Ψw en el xilema de la raíz
Ψsoil-root interface
R entre la interfase suelo-
raíz y el xilema de la raíz
R
Ψxylem
Resistance of
Punto de marchitez Vascular water path
cylinder
Franco Franco Limoso Limos Arcilla y Arcilla
limoso o limo
2 mm .002 mm
Disminución del tamaño de partícula Adapted from Kramer, P.J., and Boyer, J.S. (1995). Water
Relations of Plants and Soils. Academic Press. San Diego.
Bajo déficit hídrico, el crecimiento de la

El flujo de agua en las raíces es afectado por
raíz se mantiene en relación con el
la arquitectura de la raíz y la conductancia
crecimiento del tallo
La arquietectura óptima
depende del tipo de suelo y el
nivel freático, al igual que de la
distribución de nutrientes y de
microorganismos
Contenido
de agua:
Porcentaje del
control 100% 16% 4% 2%
Ψw (MPa) -0.03 -0.20 -0.81 -1.60
Arquitectura de la raiz Conductancia es
En la medida en que el agua (longitud de las raíces, afectada por la
escacea, los recursos son ramificaciones, ángulos) anatomía y
traslocados especialmente a la raíz afectan y son afectados por el morfología de la raíz
agua
Hsiao, T.C. and Xu, L.K. (2000). Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport. J. Exp.Bot. 51: 1595-1616, by permission of Oxford Steudle, E. (2000). Water uptake by roots: effects of water deficit. J. Exp. Bot. 51: 1531-1542; Frensch, J. and Steudle, E. (1989). Axial and radial hydraulic resistance to roots of maize (Zea
University Press Sharp, R.E., Silk, W.K. and Hsiao, T.C. (1988). Growth of the maize primary root at low water potentials: I. Spatial distribution of expansive growth. Plant Physiol. 87: 50-57. mays L.). Plant Physiol. 91: 719-726. Weaver, J.E. (1925). Investigations on the root habits of plants. Am. J. Bot. 12: 502-509 with permission from Botanical Society of America.
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La distribución del crecimiento de la raíz El agua se mueve del suelo a la estela a

es afectada por la disponibilidad de agua través de múltiples vias
Trigo de invierno crecido en
regiones con diferentes plasmodesmos
Total root length at
Vía apoplástica
cantidades de lluvia Sistemas de Raíces 0 to 0.2 m depth
No atraviesa la
26 – 32 21 – 24 16 – 19
inches inches inches superficialespueden ser membrana citoplasmática
más efectivos capturando
cantidades limitadas de
agua lluvia Vía simplástica
Total root (A través de plasmodesmos):
Soya sin riego produce length at
más raíces en la parte La membrana citoplasmática es pared
0.6 to 0.8 m
depth atravesada una vez
profunda del suleo
Vía transcelular:
Irrigated La membrana
Cuando elmriego se Nonirrigated citiplasmática es
suspende las raíces más 1.2 to 1.4 m depth atravesada múltiples
profundas son mas veces
efectivas alcanzando el
agua
Weaver, J.E. (1925). Investigations on the root habits of plants. Am. J. Bot. 12: 502-509; Hoogenboom, G., Huck, M.G. and Peterson, C.M. (1987). Root growth rate of soybean as affected by drought stress. Agron. J. 79: 607-614. Adapted from Steudle, E. and Peterson, C.A. (1998). How does water get through roots? J. Exp. Bot. 49: 775-788.
La conductancia de membranas y La banda de Caspary obliga al agua a

paredes afecta el transporte de agua cruzar la membrana citoplasmáticas
La exodermis y la endodermis son capas de Casparian strip El agua entra a la
Factores clave que pueden
afectar el movimiento a células con bandas de Caspari que restringen cortex raíz a través del
la conductancia de agua y solutos apoplasto hasta
través de la corteza: stele que llega a la
• La endodermis, exodermis banda de
y al abnda de Caspari Caspary que
• Acuaporians (canales de Xilema xylem bloquea la ruta
agua intramembranosos) apoplástica
• Plasmodesmos
Plasmodesmos son pequeños Na+ El agua que se

puentes de hilos de membrana Acuaporinas son canales obliga a entrar a
que conectan células de agua regulados en las Na+ la membrana es
membranas celulares filtrada de manera
OUT IN muy efectiva
Adapted from Steudle, E. (2000). Water uptake by roots: effects of water deficit. J. Exp. Bot. 51: 1531-1542. Photo credit Michael Clayton; Adapted from Grebe, M. (2011). Plant biology: Unveiling the Casparian strip. Nature. 473: 294-295.
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La endodermis en la raíz actua como un Resumen: Movimiento de agua hacia las

filtro del agua que entra raíces
Na+
Ψ interfase suelo-raíz − Ψ xilema de la raíz
Flujo =
R interfase suelo-raíz→xilema de la raíz
El flujo de agua hacia las raíces es afectado por la

diferencial de potencial hídrico entre la interfase suelo-
Na+ raíz y el xilema de la raíz, y la resistencia de los tejidos al
Na+ flujo
Na+
La endodermis produce una Na+ Na+

capa impermeable de
células, la banda de
Caspari que proporciona Na+
selectividad Photo credit Michael Clayton
Contínuo Suelo-Planta-Atmósfera 2: Las paredes secundarias están reforzadas con

Flujo a través del xilema lignina, un polímero complejo, hidrofóbico
El endurecimiento
Una vez el agua entra al caudal producido por la
transpiratorio del xilema, se lignina en las paredes
mueve a través de la planta por es una de las
flujo de masas, halada por la características que
tensión causada por la permite que las
evaporación en la superficie de la plantas sean muy
hoja grandes
Reprinted from Höfte, H. (2010). Plant cell biology: How to pattern a wall. Curr. Biol. 20: R450-R452 with permission from Elsevier.
Weng, J.-K. and Chapple, C. (2010). The origin and evolution of lignin biosynthesis. New Phytol. 187: 273-285.
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Desarrollo y diferenciación de elementos Los elementos traqueales han sido

traqueales descritos como “cadaveres funcionales”
Elemento
traqueario
maduro
Célula del
procambium
Elongación
Deposición Degradación
de pared de vacuolas y
secundaria organelos
Nieminen, K.M., Kauppinen, L. and Helariutta, Y. (2004). A weed for wood? Arabidopsis as a genetic model for xylem development. Plant Physiol. 135: 653-659. Reprinted from Roberts, K., and McCann, M.C. (2000). Xylogenesis: the birth of a corpse. Current Opinion in Plant Biology 3: 517-522 with permission from Elsevier
Arbol General Sherman (Se cree

El tunel-árbol Wawona, que es el árbol viviente más grande por
La mayoría de las plantas con semilla (y otras Yosemite National Park volumen con un diámetro de más de 7 m)
pocas) pueden producir xilema secundario
El cambium vascular es un meristemo lateral

Lycopodoios que produce xilema y floema nuevos
+ La mayoría
no pueden El crecimiento
producir Phloem secundario produce
Helechos y xilema Cambium nuevo xilema y permite
+ cercanos secundario, Xylem que las plantas
pero hay
algunas incrementen su grosor
Gymnosperms
excepciones Estos árboles son
Plantas con El xilema producido por Sequoiadendron
+ semilla giganteum, sequoias
el cambium vascular
Angio-
La mayoría
permite que la planta gigantes
pueden
sperms
producir crezca en la dimensión
- xilema radial y que se
Monocots secundario reemplace el xilema
viejo no funcional
Adapted from Spicer, R. and Groover, A. (2010). Evolution of development of vascular cambia and secondary growth. New Phytol. 186: 577-592; Photo credit MPF. Yosemite Research Library, National Parks Service; Jim Bahn
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Cómo afecta la estructura del xilema su Anatomía del xilema: Células

función? conductoras huecas, engrosadas
• La conductancia del xilema es función de: Vasos
Vessel Longitud
– La distribución de los diámetros de los 1 cm - > 1 m
elementos Vessel Diametro
15 - 500 μm
– La longitud de los elementos Vessel
– El número de vasos participantes
– La resistencia a la transferencia entre elementos Traqueidas (gimnosp.) son Vasos (angiosp.) Elemento de
delgadas hasta 1cm de están compuestos de los vasos
longitud y perforadas por los miembros de los
placas complejas vasos que son
Tracheidas
anchos, cortos y Vaso
Longitud perforados por placas
0.1 – 1 cm simples y tienen
Diametro paredes abiertas o
5 -80 μm
perforadas
Brodersen, C.R., McElrone, A.J., Choat, B., Lee, E.F., Shackel, K.A. and Matthews, M.A. (2013). In vivo visualizations of drought-induced embolism spread in Vitis vinifera. Plant Physiol. 161: 1820-1829; McCully, M.E.
(1999). Root xylem embolisms and refilling. Relation to water potentials of soil, roots, and leaves, and osmotic potentials of root xylem sap. Plant Physiol. 119: 1001-1008; Pittermann, J., Choat, B., Jansen, S., Stuart, S.A., Choat, B., Cobb, A.R. and Jansen, S. (2008). Structure and function of bordered pits: new discoveries and impacts on whole-plant hydraulic function. New Phytol. 177: 608-626 with permission from Wiley; Adapted
Lynn, L. and Dawson, T.E. (2010). The relationships between xylem safety and hydraulic efficiency in the Cupressaceae: The evolution of pit membrane form and function. Plant Physiol. 153: 1919-1931. from Myburg, A.A, Lev-Yadun, S., and Sederoff, R.R. (Oct 2013) Xylem Structure and Function. In: eLS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester.
Las traqueidas y los vasos son muy El xilema es una “tubería vulnerable”,
diferentes en tamaño sujeta a embolismo
Las traqueidas de las coníferas
son significativamente más
cortas y delgadas (pero con algo
de sobrelapamiento en el ancho) La habilidad de mover
que los vasos de las agua hacia arriba
angiospermas depende de la
continuidad de la
Ley de Poiseuille: El flujo columna de agua
de un fluido a través de un
tubo se incrementa a la Aire puede entrar a un
cuarta potencia del radio conducto y expandirse
(Flujo ∝ r4)
para formar un bloqueo
aire-vapor que rompe la
Qué otros factores columna de agua, una
afectan la condición conocida
conductividad como embolismo
hidráulica?
Sperry, J.S., Hacke, U.G. and Pittermann, J. (2006). Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels. Am. J. Bot. 93: 1490-1500 with permission from Botanical Society of America. ©INRA/Hervé Cochard Used with permission
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La cavitación es una condición en la cual Las membranas de las punteaduras permiten

una burbuja de aire se mueve adentro de el flujo de agua y limitan la diseminación del
los vasos embolismo
ANGIOSPERM GYMNOSPERM
Vaso embólico Vaso lleno de savia
Presión = 0 MPa Presión = -6 MPa
Torus
impermeable
Membrana de rodeado del
punteadura uniforme margo
permeable
Adapted from Jacobsen, A.L., Ewers, F.W., Pratt, R.B., Paddock, W.A. and Davis, S.D. (2005). Do xylem fibers affect vessel cavitation resistance? Plant Physiol. 139: 546-556. Choat, B., Cobb, A.R. and Jansen, S. (2008). Structure and function of bordered pits: new discoveries and impacts on whole-plant hydraulic function. New Phyt. 177: 608-626 with permission from Wiley.
Scholander demostró que la tensión del

El ambiente afecta la tensión del xilema xilema es responsible de la toma de agua
en la raíz
Scholander observó que a pesar
de tener las raíces sumergidas en
agua salada la savia xilemática de
los manglares tenía poca sal.
ROOT ROOT
ψπ = -2.5 MPa ψπ = -2.5 MPa ψπ = -0.25 MPa ψπ = -2.5 MPa ψπ = -2.5 MPa ψπ = -0.25 MPa
90% de la sal del ψp = 0 MPa ψp = 0 MPa ψp = -2.3 MPa
agua marina se ψw = -2.5 MPa ψw = -2.5 MPa ψw = -2.55 MPa
filtra antes de
Na+ Na+ Na+ Na+
llegar al xilema
Endodermis
Endodermis
Na+ Na+
Na+ Na+
Seawater Root cortex Xylem Seawater Root cortex Xylem
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La tensión del xilema es balanceada por La conductancia del xilema limita la

la acumulación de solutos en las hojas altura de los árboles?
El agua en las
hojas
generalmente
Ψw = Ψp + Ψπ + Ψg
ψπ = -2.6 MPa
ψp = 0.1 MPa tiene
ψw = -2.7 MPa potenciales El potencial gravitacional
osmóticos disminuye Ψw en -0.01 MPa
menores al agua por m de altura
de mar!
Xylem pressure (MPa)

Predawn Tamaño de las hojas según
ROOT La altura
ψπ = -2.5 MPa ψπ = -2.5 MPa ψπ = -0.25 MPa

ψp = 0 MPa ψp = 0 MPa ψp = -2.3 MPa 90% de la sal del
Pregunta:
ψw = -2.5 MPa ψw = -2.5 MPa ψw = -2.55 MPa agua marina se La limitación del agua y sus
Midday
filtra antes de efectos en la fotosíntesis hacen
Na+ Na+
llegar al xilema
Endodermis
Height above ground (m) que los árboles no puedan ser

Na+
Na+
más altos de 130 m?
Seawater Root cortex Xylem
Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd from Koch, G.W., Sillett, S.C., Jennings, G.M., and Davis, S.D. (2004). The limits to tree height. Nature 428: 851 – 854.
Xilema bajo presión: Presión radical y Vasos huecos se llenan de agua en la

rellenado de vid primavera por presión radical
Invierno verano En la primavera, antes
Black bars = vine length
White bars = pressure
que las hojas emerjan

los vasos huecos se
En invierno los llenan de agua debido
vasos del xilema a la presión generada La presión es tan
están llenos de en las raices
fuerte que las
lianas exudan
aire mucha agua y se
dice que sangran
En el verano
cuando la planta
En el verano, la esta transpirando
transpiración causa la presión del
tensión en la savia xilema es negativa
xilemática rellenando los (tensión)
vasos
Howard F. Schwartz, Colorado State University; Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org; Virtual Grape Scholander, P.F., Love, W.E., and Kanwisher, J.W. (1955). The rise of sap in tall grapevines. Plant Physiol. 30: 93 – 104.
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Presión de tallo y flujo de savia en Arces Pistas sobre la procedencia de la miel de

(Acer saccharum) arce
Al comienzo de la primavera las noches están por La miel de arce Cuando se corta una rama, la savia fluye
debajo del punto de congelación y los días por encima, fluye al del terminal de hojas, no del terminal de
en el día la savia dulce fluye de agujeros perforados en comienzo de raíces, sugiriendo que no es por presión
la corteza del Arce de azúcar (Acer saccharum)
primavera radical
antes de que
las hojas
salgan, así que
no es movida
por la
La gente ha colectado la evaporación de
miel de arce (maple) por la transpiración
cientos de años
Photo credit: University of Minnesota; T. Davis Sydnor, The Ohio State, Bugwood.org John Ruter, University of Georgia, Bugwood.org
Mientras haya agua, el flujo de savia no El congelamiento comprime el vapor en

necesita ni coronas ni raíces las fibras del xilema
Vessels The Milburn & O’Malley model
Ramas cortadas Fibers Enfriamiento: Congelación: Calentamiento:
puestas en El vapor se El hielo atrapa al derretirse el
superficies comprime agua vapor a altas hielo libera el
secas indicando
es llevada a las presiones vapor presurizado
que se necesita
una fuente de fibras forzando la savia
agua hacia afuera
Rays
En arce de azúcar las fibras del

xilema que rodean los vasos están
Vessel
llenas de aire Fiber
Stevens, C.L., and Russell, L. Eggert. (1945). Observations on the causes of the flow of sap in red maple. Plant Physiol. 20: 636 - 648. Milburn, J.A. and O'Malley, P.E.R. (1984). Freeze-induced sap absorption in Acer pseudoplatanus: a possible mechanism. Can. J. Bot. 62: 2101-2106. Image source: Université Laval
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Conductancia de la hoja (Kleaf):

Continuo Suelo-Planta-Atmósfera 3: de la Conductancia xilemática y hacia fuera del
hoja al aire xilema
La conductancia de la
Tres elementos del flujo
hoja(Kleaf) es afectada por
de agua en las hojas: 1 2 la conductancia xilemática
Stoma 3
1. Por la venas
(Kx) y la conductancia
2. De las venas al estoma Stoma
hacia fuera del xielma(Kox)
3. Por el estoma
Diagrama de resistencia al flujo Kox está determinada por la

de agua en la hoja. Desde la Kx esta determinada por
conductancia de las células
vena hacia el poro estomático el no vasculares, la longitud de
el diámtero del conducto
agua se puede mover por rutas la ruta desde la vena hasta
xilemático, la abundancia,
apoplásticas o simplésticas el estoma y la densidad y
la anatomía, etc.
conductancia estomática
Cochard, H., Venisse, J.-S., Barigah, T.S., Brunel, N., Herbette, S., Guilliot, A., Tyree, M.T. and Sakr, S. (2007). Putative role of aquaporins in variable hydraulic conductance of leaves in response to light. Plant Physiol. 143: 122-133. See Sack, L. and Scoffoni, C. (2013). Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future. New Phytol. 198: 983-1000.
La anatomía del xilema afecta las La distancia entre las células

propiedades hidráulicas de la hoja conductoras y el aire es muy importante
Angiosperms
La Kleaf alta de Angiospermas está
Hojas reticuladas correlacionada con una distancia corta
Conifers
entre el final del xilema en la vena y la
de dicotiledonias
Venas dicotómicas epidermis que hace el intercambio de
con una densidad Ferns
de helechos gases (Dm)
incremental de Bryophytes
venas
Lycopods
Hojas de
monocotiledoni
as con venas
paralelas en Mediciones para
dos calcular Dm
densidades
Sack, L. and Scoffoni, C. (2013). Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future. New Phytol. 198: 983-1000, with permission from Wiley. Brodribb, T.J., Feild, T.S. and Jordan, G.J. (2007). Leaf maximum photosynthetic rate and venation are linked by hydraulics. Plant Physiol. 144: 1890-1898.
12
2/27/18
Las acuaporinas contribuyen a la

conductancia radial de agua en la hoja Transpiración (E)
El flujo de agua desde la las células de
la vaina a los estomas es afectado por La transpiración depende de:
la actividad de acuaporinas
• la diferencia en la concentración de vapor
de agua (Cwv)
• La resistencia a la difusión (r)
La actividad de las acuaporinas

regula la resistencia afuera de
la ruta del xilema
Heinen, R.B., Ye, Q. and Chaumont, F. (2009). Role of aquaporins in leaf physiology. J. Exp. Bot. 60: 2971-2985 by permission of Oxford University Press; Cochard, H., Venisse, J.-S., Barigah, T.S.,
Brunel, N., Herbette, S., Guilliot, A., Tyree, M.T. and Sakr, S. (2007). Putative role of aquaporins in variable hydraulic conductance of leaves in response to light. Plant Physiol. 143: 122-133.
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2/27/18
Las células de guarda son los “porteros”

de la transpiración
El flujo de agua requiere tensión
producida por el agua dejando la
hoja y el agua solo puede dejar la Estomas cerrados, no
hoja cuando las células de guarda transpiración, no flujo
están abiertas (*con una cutícula
efectiva se pierde muy poquita agua
por vías diferetes a la transpiración
estomática)
Como analogía, no
Stoma importa que tan rápido
uno se pare de la silla
del avión, hasta que la
puerta no se abra uno
no va para ningún Estomas abiertos – flujo
lado regulado por otros factores
14
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Los movimientos de las células de

Las células de guarda son los portales
guarda son controlados por corrientes
por los que entra CO2 y sale H2O
iónicas
CO2 C
Pared interna
H2O ABIERTO
H2O K+ K+
K+ K+ A- A- A-
A-
A- H2O K+ Con la señal de cierre, se abren canales
H2O K+
iónicos de las membranas plasmática y
vacuolar sacando iones de la célula H2O
K+
H2O
K+ A-
K+ A- H2O
H2O
K+ H2O K+ K+
A-
Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding
drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press.
Los iones que salen arrastran agua fuera Las células de guarda pierden turgencia
de la célula y se relajan, cerrando el poro
PARED INTERNA
ABIERTO H2O K+ A- H2O K+ A- CERRANDO
H2O K+ A- H2O K+ H2O
A- H2O
H2O
K+ K+ K+
A-
El agua sigue
por ósmosis H2O
H2O
H2O
El volumen de la célula se reduce hay

cambios en la forma de la célula y se cierra el
poro estomático
K+ K+ A- A- K+ K+ K+ A-
15
2/27/18
Qué regula la apertura estomática?

CO2 C
La células de guarda responde a Las células de guarda también

ABA, luz y [CO2] responden a señales hidráulicas y
cambos en ψw
Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding
drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press.
La filogenia, anatomía y morofología del

estoma afectan su función
De la hoja al aire: Resumen
El movimiento de agua en la
hoja ocurre a través de tres
segmentos diferentes:
Stomata • Movimiento a través de
tejidos vasculares
• Movimiento a través de
tejidos no vasculares
En algunos pastos, • Movimiento a través de los
las células estomas
Las criptas estomáticas incrementan la subsidiarias
humedad fuera del estoma, participan en el
reduciendo el flujo cuando los estomas movimiento de las
se abren células de guarda y
hacen al poro más
eficiente
Image James Mauseth, University of Texas; Franks, P.J. and Farquhar, G.D. (2007). The Mechanical diversity of stomata and its significance in gas-exchange control. Plant Physiol. 143: 78-87.
16
2/27/18
Toma de agua y transporte: Resumen
Desde los patrones dinámicos

de crecimiento de raíces, los
canales de agua regulados
(acuaporinas) con la increible
integración de la estructura y
función del xilema y la
anatomía sofisticada de la
hoja, los mecanismos a traves
de los cuales la planta toma y
transporta el agua SON
ESPECTACULAES
Weaver, J.E. (1925). Investigations on the root habits of plants. Am. J. Bot. 12: 502-509 with permission from Botanical
Society of America; Maurel, C. and Chrispeels, M.J. (2001). Aquaporins. A molecular entry into plant water relations.
Plant Physiol. 125: 135-138; McCully, M.E. (1999). Root xylem embolisms and refilling. Relation to water potentials of
soil, roots, and leaves, and osmotic potentials of root xylem sap. Plant Physiol. 119: 1001-1008
17

03 - Relaciones Hídricas Parte 2

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2/27/18

El agua se mueve por difusión y por flujo

© 2014 American Society of Plant Biologists

El modelo de la ley de Ohm sirve para

El flujo de agua es afectado por la La conductancia y la resistencia son

2. Flujo axial: A traves • El agua se mueve por difusión y flujo de masas

La fuerza motora para el flujo del agua es

Las propiedades del suelo afectan el La interacciones moleculares entre el suelo

Los suelos están

El tipo de partícula (forma, tamaño) afecta Continuo Suelo-Planta-Atmósfera 1. Toma de

Cantidad Ecuación de flujo Ψ interfase suelo-raíz − Ψ xilema de la raíz

Bajo déficit hídrico, el crecimiento de la

La distribución del crecimiento de la raíz El agua se mueve del suelo a la estela a

La conductancia de membranas y La banda de Caspary obliga al agua a

Plasmodesmos son pequeños Na+ El agua que se

La endodermis en la raíz actua como un Resumen: Movimiento de agua hacia las

El flujo de agua hacia las raíces es afectado por la

La endodermis produce una Na+ Na+

Contínuo Suelo-Planta-Atmósfera 2: Las paredes secundarias están reforzadas con

Desarrollo y diferenciación de elementos Los elementos traqueales han sido

Arbol General Sherman (Se cree

pocas) pueden producir xilema secundario

El cambium vascular es un meristemo lateral

Cómo afecta la estructura del xilema su Anatomía del xilema: Células

La cavitación es una condición en la cual Las membranas de las punteaduras permiten

Scholander demostró que la tensión del

La tensión del xilema es balanceada por La conductancia del xilema limita la

Xylem pressure (MPa)

ψπ = -2.5 MPa ψπ = -2.5 MPa ψπ = -0.25 MPa

Height above ground (m) que los árboles no puedan ser

Xilema bajo presión: Presión radical y Vasos huecos se llenan de agua en la

White bars = pressure

que las hojas emerjan

Presión de tallo y flujo de savia en Arces Pistas sobre la procedencia de la miel de

Mientras haya agua, el flujo de savia no El congelamiento comprime el vapor en

En arce de azúcar las fibras del

llenas de aire Fiber

Conductancia de la hoja (Kleaf):

Diagrama de resistencia al flujo Kox está determinada por la

La anatomía del xilema afecta las La distancia entre las células

Las acuaporinas contribuyen a la

La actividad de las acuaporinas

© 2014 American Society of Plant Biologists

Las células de guarda son los “porteros”

© 2014 American Society of Plant Biologists

Los movimientos de las células de

El volumen de la célula se reduce hay

Qué regula la apertura estomática?

La células de guarda responde a Las células de guarda también

© 2014 American Society of Plant Biologists

La filogenia, anatomía y morofología del

Toma de agua y transporte: Resumen

Desde los patrones dinámicos

© 2014 American Society of Plant Biologists

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