Ácido salicílico

Historia
La corteza del sauce blanco (Salix alba) contiene una sustancia llamada salicina, de
la cual se obtiene el ácido salicílico.. El ácido salicílico ha sido hallado en otras
plantas como el abedul y las hojas de gaulteria.
El ácido salicílico (AS) fue reportado por primera vez como un inductor de la
resistencia de las plantas por White en 1979. La aplicación exógena de AS condujo
a una mayor resistencia contra el virus del mosaico del tabaco en el tabaco. A
principios de los 90, análisis químicos en el tabaco y el pepino revelaron que los
niveles de AS en el tejido foliar aumentan rápidamente tras la infección patógena.

Biosíntesis
Originalmente se propuso que AS se sintetiza a partir de Phe mediante ácido
cinámico. Sin embargo, distintos estudios han revelado otras rutas de biosíntesis del
ácido salicílico; como que el AS inducido por patógenos se sintetiza a través de la
vía del isocorismato. La biosíntesis de SA comienza a partir del corismato, que se
convierte en isocorismato (IC) mediante isocorismato sintasa (ICS). SA se sintetiza
para la producción de un sideróforo.. El gen PmsB codifica un gen isocorismato
piruvato liasa (IPL), que convierte IC en SA.
Otra ruta de biosíntesis es la de la fenilalanina amoniaco liasa, la enzima PAL
convierte la Phe en ácido transcinámico (tCA). Se ha identificado otro actor clave en
la vía PAL, el meristemo de inflorescencia anormal 1 (AIM1). AIM1 puede catalizar
la conversión de tCA en ácido benzoico (BA). El último paso, convertir BA en SA, lo
cual es catalizado por hidroxilasa del ácido benzoico.
Sitios de síntesis y movimiento en la planta
Estos sitios se pueden ubicar ya sea en los cloroplastos como en Arabidopsis o en
el citosol como en el tabaco.
El movimiento de la planta es un transporte hacia la raíz, por lo cual es apical.
Reguladores naturales y sintéticos del grupo

Compuestos naturales:
Salicina

Compuestos fenólicos
Compuestos sintéticos:

Efectos fisiológicos

Efecto reductor de estrés en las plantas

El ácido salicílico actúa como una hormona de defensa que tiene un papel de
resistencia local como de resistencia sistémica adquirida en las plantas. Distintos
autores indican que la acumulación de este es esencial para la expresión de
múltiples modos de resistencia a enfermedades.
Encontraron que el tabaco transgénico y Arabidopsis thaliana no pueden acumular
ácido salicílico debido a la expresión de la enzima bacteriana salicilato hidroxilasa
que cataliza la conversión de salicilato a catecol. Además de hacer que estas
plantas sean incapaces de resistencia sistémica adquirida, este defecto también
también aumentó su susceptibilidad a patógenos virales, fúngicos y bacterianos.

Efecto en contra de la toxicidad del cadmio (Cd)

El cadmio (Cd), un oligoelemento altamente tóxico que entra en el medio ambiente

principalmente de los procesos industriales y los fertilizantes fosfatados. Algunos
cambios fisiológicos asociados con la toxicidad del Cd incluyen inhibición de la
fotosíntesis y la transpiración, desequilibrio de nutrientes minerales. inducción de
estrés oxidativo, cambios en la actividad enzimática y modificaciones de la
expresión génica.
Un aumento del nivel de ácido salicílico en la raíz durante el estrés por Cd en
algunas variedades de trigo se relaciona con un aumento en el ciclo de glutatión
interno, lo que favorece los sistemas de desintoxicación de metales, lo que favorece
la tolerancia al estrés por Cd en las plántulas de trigo.
Ácido salicílico exógeno para aliviar la toxicidad de micronutrientes vegetales
de importancia biológica

Manganeso, hierro, cobalto, níquel son nutrientes esenciales para las plantas. Sin
embargo, se requiere poca cantidad de estos nutrientes para el crecimiento normal
de las plantas, y como sabemos se vuelven tóxicos a medida que aumenta su nivel
de concentración en el medio ambiente. El ácido salicílico juega un papel importante
en estas condiciones de estrés. La concentración elevada de ácido salicílico es un
fuerte predictor de la gran acumulación de Ni en algunas especies. Además,
también aumenta la concentración de metabolitos del ácido salicílico.

Ácido salicílico en la toxicidad del mercurio

Las plantas de alfalfa tratadas con ácido salicílico muestran una disminución de la
toxicidad del Hg en las raíces, por lo cual, aumenta el crecimiento de la raíz. El
aumento del crecimiento de las raíces está relacionado con la disminución de la
peroxidación de lípidos en las células de las raíces. Las raíces de estresadas con
Hg tratadas con ácido salicílico muestran un aumento en la actividad de NADH
oxidasa, ascorbato peroxidasa y peroxidasa. Además, se da una acumulacion de
ascorbato, glutatión y prolina que aquellas tratadas solo con Hg

Sinergías

Metil-jasmonato
La aplicación combinada de MJ y SA en bajas concentraciones intensifica la
producción de saponinas de B. monnieri.
Peróxido de hidrógeno
Encontraron que las semillas de maíz germinaron obviamente más rápido después
del cebado combinado de SA + H2O2 en comparación con el tratamiento de cebado
con SA o peróxido solo.

Antagonismos
ácido absícico
Los niveles de AS y ABA desempeñan importantes funciones tempranas en la
determinación del resultado del proceso de infección. Los niveles endógenos de
ABA representan una importante reserva para la supresión por parte de los
efectores de las respuestas de defensa innatas inducibles por la planta y de la
síntesis de AS. La señalización de ABA modulada por el patógeno antagoniza
rápidamente las defensas mediadas por SA.
ÁCIDO JASMÓNICO
Las vías de señalización de defensa mediadas por SA y JA actúan tanto de forma
sinérgica como antagónica. Se ha reportado que el tratamiento con bajas
concentraciones de SA y JA resulta en la expresión sinérgica, mientras que
concentraciones más altas de SA y JA producen la expresión antagónica de estos
genes.
*Etileno actúa como ambos dependiendo de la concentración (alto es antagonista y
bajo es sinérgico).

PAPER

¿Cómo pueden el ácido salicílico y el ácido jasmónico mitigar la toxicidad de la sal

en las plantas de soja?
RESUMEN
Esta investigación se llevó a cabo para evaluar el impacto del ácido salicílico (SA) 1 mM y el
ácido jasmónico (JA) 0,5 mM en el alivio del estrés oxidativo, iónico y osmótico de
diferentes niveles de salinidad (0, 4, 7, 10 dS m − 1 NaCl, respectivamente). La salinidad
aumentó el contenido de glicina betaína, prolina, azúcares solubles, proteínas y las
actividades de peroxidasa, catalasa, superóxido dismutasa, ascorbato peroxidasa y la cantidad
de malondialdehído e iones de sodio de las hojas de soja, pero disminuyó el contenido de
agua de las hojas, el índice de estabilidad de la membrana. , iones potasio y calcio, contenido
de clorofilas, índice de estabilidad de la clorofila, biomasa vegetal y rendimiento de semillas.
La pulverización foliar de JA redujo la entrada de Na + a las células, al tiempo que mejora el
contenido de glicina betaína y proteínas solubles, la actividad de las enzimas antioxidantes, el
índice de estabilidad de la membrana y el contenido de agua de las hojas. Este tratamiento no
tuvo efecto sobre el contenido de iones de potasio y calcio, el contenido de clorofila, el índice
de estabilidad de la clorofila, los azúcares solubles, la biomasa vegetal y el rendimiento de
semillas. Por el contrario, SA enriqueció las células de la hoja con iones de potasio y calcio
bajo diferentes niveles de estrés salino y aumentó la glicina betaína, azúcares solubles,
proteínas, enzimas antioxidantes, contenido de agua de la hoja, índice de estabilidad de la
membrana, contenido de clorofila e índice de estabilidad de la clorofila, pero redujo la
prolina. contenido. Estas superioridades del tratamiento con SA condujeron a una mejora
considerable en la biomasa vegetal (10%) y el rendimiento de semillas (17%) de la soja.

OBJETIVO
Determinar si el aumento de las lesiones oxidativas y osmóticas debido a la
salinidad reduce o aumenta el contenido de clorofila, el índice de estabilidad de la
clorofila, la biomasa de la planta y el de semillas de las plantas de soja.
Determinar si las pulverizaciones foliares de SA redujeron la entrada de Na+ a las
células de la hoja y también mitigó las lesiones oxidativas y osmóticas mediante
aumentando las actividades de las enzimas antioxidantes y aumentando los
azúcares solubles, las proteínas y la glicina betaína de las plantas.

MÉTODOS

Condiciones experimentales
Rendimiento de semillas y biomasa vegetal
Análisis de cationes
Contenido de clorofila
Medición de osmolitos
Contenido de agua en la hoja
Medición de enzimas antioxidantes
Análisis estadístico

Condiciones experimentales
Se llevó a cabo un experimento en maceta sobre la base de un diseño de bloques
completos al azar con cuatro repeticiones en un invernadero de vidrio para
investigar los efectos de SA en la mitigación de la toxicidad salina en plantas de
soja. Se disolvieron cantidades específicas de NaCl. Se sembraron semillas de soja.
Las macetas se colocaron en un invernadero de cristal con luz natural.
Se lavaron, y se volvieron a aplicar los tratamientos no salinos y de salinidad. Las
hormonas se rociaron sobre las plantas hasta el escurrimiento de hojas, en la fase
vegetativa y en plena floración. Después del último tratamiento, una planta de cada
maceta se cosechó y se realizaron pruebas de laboratorio.
Rendimiento de la semilla y biomasa de la planta
En la madurez, se cosecharon dos plantas de cada maceta y las semillas se
separaron de las vainas y se pesaron. La biomasa vegetal se determinó después de
secar las plantas.

Análisis de cationes
Se utilizaron hojas secas de soja para medir los iones de sodio, potasio y calcio. Las
hojas se secaron en un horno eléctrico y luego los materiales en polvo se dirigieron
en HNO3 (Ácido nítrico). Después, las muestras se pasaron a una placa caliente y
se mantuvieron allí. Las muestras digeridas se llenaron con agua bidestilada y se
analizó el contenido de cationes mediante una espectrofotometría
Contenido de clorofila
El contenido de Chl a, b y clorofila total en las hojas se midió por el método de
Arnon. Las muestras de hojas frescas se cortaron y se colocaron en tubos que
contenían acetona y se centrifugaron. La absorbencia de la capa superior se registró
utilizando un espectrofotómetro.
Medición de los osmolitos
Se utilizó el método de Bates para medir el contenido de prolina de las hojas de
soja. Inicialmente se homogeneizaron las muestra de hoja en ácido sulfosalicílico y
luego se vertió la muestra extraída en un tubo de plástico, luego se agregaron ácido
acético glacial y ninhidrina a esta mezcla
Las muestras preparadas se calentaron en baño maría. Luego se enfriaron las
muestras a temperatura ambiente y se extrajo la mezcla con tolueno.
Contenido de agua en las hojas
En la etapa de llenado temprano de la vaina, se cosechó una planta de cada maceta
y las hojas se desprendieron y se pesaron. Luego, las hojas se secaron y se
volvieron a pesar.
Medición de las enzimas antioxidantes
Se ensayó siguiendo el cambio de absorción debido a la oxidación del guayacol.
Para medir el contenido de proteínas solubles, muestras de hojas se
homogeneizaron y luego se centrifugaron. Se recogieron los sobrenadantes y se
registró la absorbancia
.Análisis estadístico
Los datos se analizaron mediante el software SAS 9.1.3 tras la prueba de normalidad. Las
medias se compararon mediante la prueba de rango múltiple de Duncan a p ≤ 0,05, y las
cifras se dibujaron con Excel 2016.

RESULTADOS

3.1. Biomasa vegetal y rendimiento de semillas

Los efectos del estrés salino y de los tratamientos hormonales sobre el rendimiento
de semillas y la biomasa vegetal de la soja fueron significativos. La biomasa vegetal
y el rendimiento de semillas se redujeron significativamente bajo salinidad severa.
La aplicación exógena de SA mejoró estos parámetros bajo todos los niveles de
estrés salino. (Tabla 1)
3.2. Contenidos de Na+, K+ y Ca2+
La salinidad y los tratamientos hormonales mostraron una interacción significativa
sobre los contenidos iónicos de las hojas de soja.
El contenido de Na+ en hojas de soja aumentó con el incremento de los niveles de
salinidad (Fig. 1A).
La aplicación exógena de SA mejoró considerablemente el contenido de K+ en
todas las plantas estresadas y no estresadas por la sal.
El tratamiento de las plantas con SA bajo condiciones no salinas y salinidad severa
aumentó significativamente el contenido de Ca2+ en la hoja de soja.
Las pulverizaciones foliares de SA mejoraron esta relación en niveles no salinos y
de baja salinidad.

3.3. Contenido de clorofila e índice de estabilidad

La clorofila a, a / b y el índice de estabilidad de la clorofila se vieron afectados
significativamente por el estrés salino y los tratamientos hormonales, pero el
contenido de clorofila b solo fue influenciado por el estrés salino.
La proporción de clorofila a / b aumentó por el incremento de la toxicidad de la sal.
La aplicación foliar de SA mejoró el contenido de clorofila a y la estabilidad de la
clorofila de las hojas de soja.

3.4. Ajuste osmótico y contenido de agua en la hoja

La interacción salinidad por tratamiento hormonal fue significativa para los
contenidos de osmolitos y agua de las hojas de soja. Los azúcares solubles,
proteínas, glicina betaína y prolina aumentaron con el aumento del estrés salino. El
contenido de azúcares solubles aumentó con la pulverización de SA bajo salinidad.
Las proteínas solubles de las hojas de soja no se modificaron estadísticamente
mediante la aplicación foliar de SA en condiciones no salinas, pero mejoraron en las
otras.
Los tratamientos con SA mejoraron el contenido de glicina betaína de las hojas sólo
bajo estrés moderado y severo. El SA fue más efectivo en la disminución de
contenido de prolina de las hojas de soja bajo diferentes niveles de salinidad. (Tabla
2).
3.5. Actividades antioxidantes y peroxidación lipídica
La interacción de estrés salino × tratamiento hormonal también fue significativa para
las actividades de las enzimas antioxidantes de las hojas de soja. Los tratamientos
hormonales mejoraron las actividades de las enzimas antioxidantes.
Referencias

Alcantar, G., Larqué, A & Tucuch, C. (2015). Efecto del ácido salicílico en el
crecimiento de la raíz y biomasa total de plántulas de trigo.
http://www.scielo.org.mx/pdf/tl/v33n1/2395-8030-tl-33-01-00063.pdf

Beltran, E., Castro, E., García, E., Rangel, G & Reyes, H. (2010). El acido salicílico y
su participación en la resistencia a patógenos en plantas.
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Elacidosalic
%C3%ADlicoyresistenciaenplantas.pdf

Lefevere, H., Bauters, L., & Gheysen, G. (2020). Salicylic acid biosynthesis in plants.
Frontiers in plant science, 11.

Wani, A. B., Chadar, H., Wani, A. H., Singh, S., & Upadhyay, N. (2016). Salicylic
acid to decrease plant stress. Environmental Chemistry Letters, 15(1), 101–123.
doi:10.1007/s10311-016-0584-0

Waizel, Jose. (2010). plantas y compuestos medicinales. Los salicilatos y la aspirina.

Or (Salix spp., aspirin).. Revista de Fitoterapia. 10. 133-145.

Zhang, Y., & Li, X. (2019). Salicylic acid: biosynthesis, perception, and contributions
to plant immunity. Current Opinion in Plant Biology, 50, 29–36.
doi:10.1016/j.pbi.2019.02.004

de Torres Zabala, M., Bennett, M. H., Truman, W. H., & Grant, M. R. (2009).
Antagonism between salicylic and abscisic acid reflects early host-pathogen conflict
and moulds plant defence responses. The Plant journal : for cell and molecular
biology, 59(3), 375–386. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2009.03875.x

Li, N., Han, X., Feng, D., Yuan, D., & Huang, L. J. (2019). Signaling Crosstalk
between Salicylic Acid and Ethylene/Jasmonate in Plant Defense: Do We
Understand What They Are Whispering?. International journal of molecular sciences,
20(3), 671. https://doi.org/10.3390/ijms20030671

Largia, M.J.V., Pothiraj, G., Shilpha, J. et al. Methyl jasmonate and salicylic acid
synergism enhances bacoside A content in shoot cultures of Bacopa monnieri (L.).
Plant Cell Tiss Organ Cult 122, 9–20 (2015). https://doi.org/10.1007/s11240-015-
0745-z

Li Zhan, Xu Jungui, Gao Yue, Wang Chun, Guo Genyuan, Luo Ying, Huang Yutao,
Hu Weimin, Sheteiwy Mohamed S., Guan Yajing, Hu Jin. (2017). The Synergistic
Priming Effect of Exogenous Salicylic Acid and H2O2 on Chilling Tolerance
Enhancement during Maize (Zea mays L.) Seed Germination.Frontiers in Plant
Science. 8(1153).