2 UNIDAD 1 I Principios de microbiologia
Binion ae mterodioo
Jcraorganismos. El término microorganismos in-
chive org
que son microscépicos pero sin estructura celular
{Oué estudia la microbiologia? La microbiologia trata
de éélulas y de cémo funcionan, en especial de las bacte:
rias, que constituyen un grupo muy amplio de células con
tuna enorme importancia basica y aplicada (Figura 1.1)
La microbiologfa estudia la diversidad y la evolucién, el
modo en que surgieron los diferentes tipos de microor
ganismos y el porqué. Analiza lo que los microorganis-
mos hacen en la naturaleza, en los suclos y en las aguas,
enel cuerpo humano, en los animales y en las plantas. De
tun modo t otro, los microorganismos afectan a todas las
formas de vida en la Tierra (Figura 1.1) y por tanto po:
demos considerar que la microbiologia es la base de las
ciencias biolégicas,
‘Los microorganismos son diferentes de las eélulas de
los organismos visibles. Las células de los macroorganis-
mos, como las de los animales o las plantas, son incapa-
cces de vivir aisladas en Ia naturaleza y existen solamente
como partes de los érganos de los animales o de las par
tes de las plantas. Por el contrario, la mayorfa de los mi
croorganismos pueden llevar a cabo sus procesos vital
de crecimiento, generaci6n de energfa y reproduccién de
tun modo independiente de otras células.
Este capitulo inicia nuestro viaje por el mundo m
crobiano. Descubriremos lo que son los mictoo
nismos y su impacto sobre Ia vida, Construiremos el
escenario para analizar Ia estructura y evolucion de los
microorganismos que se desarrollara en el capitulo si-
guiente, Ademés, situaremos a la microbiolo
perspectiva ‘como un proceso del descubri-
0 cientifico. Desde las contribuciones pioneras de
los primeros microbidlogos hasta los hitos cientificos
de la actualidad, podremos ver la importancia creciente
de la microbiologia en la medicina, la agricultura, el
medio ambiente, y en otros aspectos de nuestra vida
anismos microscépicos unicelulares v los virus,
diaria,
Figura 1.1 Microorganisms. Una céula microbiana aslads
puede tener una existencia independiente. Las micrografias
uestran microorganisms fotasitéticos llamados bacterias rojas,
[aly cianobsacterias (6). Se considera que las bactarias rojas
fueron unes de los primeros organismes fotétrofos que
aparecieron en la Tierra; las cianabactrias fueron los primeros
srofos que produjeron , en nuestro planeta y los
sponsables de la aparcion del oxigeno atmosférico que
za (clo
on grandes
permit la evalucion de otras formas vias. En la naturale
fn el laboratoria (a) as bacterias pueden
poblacio
bac
5 En (se muestra un abundente crecimiento de
jas en el pequefi lago Cis6, en Espafia (compar
con las Figuras 1.14 y 1.18) En (a) se presenta un eutivo en
laboratorio de células de la bacteria bioluminiscente
Photobacterium leiognath, que emite luz Un mili d
aque
japlace de cultiva eontine més de il
del lago o una colon
rrillones (107 de célul
SS
1) INTRODUCCION |
A LA MICROBIOLOGIA
En las cinco primeras secciones de este capitulo aborda-
mos el abjeta de la microbiologia, consiceramos los mi:
croorganismos como células, examinamos donde ¥ como
viven en Ia naturaleza, presentamos la historia evolutiva
de la vida microbiana y analizamos el impacto que los
micoorganismos han tenido, y continian teniendo, en los,
asuntos humanos.
% (1.1) Microbiologia
La ciencia microbioldgica se centra en dos temas princi-
': (1) la comprensién de los procesas vitales bisicos,
y (2) la aplicacion de ese conocimiento para beneficio de
la humanidad.
Como ciencia biolégica basica, la microbiologia pro.
Porciona y desarrolla herramientas para investigar los
rocesos funcamentales de la vida. Los cientificos han lo-
grado obtener un conocimiento muy sofisticado de las
bases quimicas y fisicas de la vida mediante estudios con
microorganismos porque las células microbianas com-
parten muchas propiedades con las células de los orga
hismos multicelulares; de hecho, sodas las células tienen
mucho en comin. Ademas, las eélulas microbianas pue-
den erecer en cultivos de laboratorio hasta a
sidades de poblacién muy altas (Figura 1.1d), lo que las
hace muy adecuadas para estudios bioquimicos y genéti
cos, Estas caracteristicas convierten a los microorganis-
mos en modelos excelentes para comprender. los
Procesos celulares en organismos multicelulares, in
cluido el hombre.
Como ciencia biolégica aplicada, la microbiologia
trata de muchos problemas pricticos importantes en la
medicina, la agricultura y la industria. Por ejemplo, la
mayorfa de las enfermedades de los animales y de las
plantas estan causadas por microorganismos. Los micro-
organismos también desempefian una funcidn destacada
igentes en la fertilidad del suelo y en la produceién
de animales domésticos. Por otra parte, muchos procesos
industriales a gran escala, como la produccién de anti-
bioticos y protefnas humanas, se basan en la utilizacion
de microorganismos. En consecuencia, tanto los aspec
tos perjudiciales como los beneficiosas de los microo
nismos inciden en nuestras vidas,
La importancia de los microorganismos
En este libro iremos viendo que los microorganismos des:
empefan un papel central tanto en las actividades huma-
has como en el entramado del conjunto de la vida sobre la
Tierra. Aunque son las formas més pequefias de vida, cons-
tituyen en conjunto la biomasa mayor sobre el plancta y
realizan muchos procesos quimicos que son necesarios
Para otros organismos. En ausencia de los microorganis.
‘mos nunca podrian haber surgido otras formas de vida ni
Podrfan mantenerse en la actualidad. Incluso el mismo
‘oxigeno que respiramos es una consecuencia de la activi-
dad microbiana del pasado (Figura 1.15). Ademés, vere
‘mos que el hombre, las plantas y los animales esti tnidos
intimament tividades microbianas en etianto al re
ciclado de los nutrientes esenciales y la degradacién de la
nica. Ninguna otra forma de vida tiene una
importancia similar a la de los microorganismos para el
mantenimiento de la vida sobre la Tierra,
materia ot
Los microorganismos existieron en la Tierra miles de
millones de arios antes de la aparicién de las plantas y los
Capitulo 1. Microorganismos y microbiologia 3
animales (véase Figura 1.6) y, en capitulos posteriores, ve-
remos que la diversidad microbiana supera con mucho a
la de plantas y animales. Esta diversidad tan amplia ex:
plica algunas de las propiedades mi
los microorganismos. Por ejemplo, veremos como puc-
den vivir en lugares inadecuados para otros seres vivos y
como sus variadas capacidades fisiolégicas los convier-
ten en los quimicos mas importantes de la Tierra. Anali-
zaremos la historia evolutiva de los microorganismos ¥
veremos que se pueden distinguir tres grupos fundamen
tales de células atencliendo a sus relaciones evolutivas. Fi-
nalmente, consideraremos como han sido capaces de
establecer importantes relaciones con otros organismos,
espectaculares de
unas beneficiosas y otras perjudiciales.
Comenzaremos nuestro estudio considerando la na-
turaleza celular de los microorganismos.
(1.2 ) Los microorganismos como
~~ eélulas
Lacélula es la unidad fundamental dela vida, Una c&
hula aislada es una entidad aislada de ot
membrana; muchas células contienen ademas una pared
clular exterior la membrana, Cada célula contiene una
gran variedad de estruturas quimicas y componentes
subeelulares (Figura 1.2), La membrana forma un com.
Partimento que es necesario para mantener una propor
cién correcta de constituyentes internos de la eélula y
Para protegerlos de fuerzas externas, Pero el hecho de
‘que una eélula sea un compartimento no significa que
esté cerrada por complete. Por el contraria, la mem.
brana es semipermeable, v por ello, la célula es una es-
oy
Figura 1.2
de bacilo vistas al mieroscopio éptico; cada eélula tiene
‘aproximaciamente 1 4m de didmetro, (6 Seccién longitudinal de
luna célulaen division vista al microscopia elactrérica, Las dos
areas més clara representan el nucleoide, cegién de la célula que
Ccontiene el DNA.
(a) Micrografia de céluls bacterianas con forma 4 UNIDAD 1 A Principios de microbiologia
tructura abierta y dindmica, Las células tienen comuni-
cacién con su medio ambiente ¢ intercambian materia-
les, realizando cambios continuamente. En los Capitulos,
2, 4y 18 estudiames la estructura y funcién de las célu-
las con detalle.
Quimica celular y estructuras esenciales
Las céhilas son estructuras muy organizadas formadas
por una mezela de cuatro componentes quimicos: pro-
teinas, acidos nucleicos, ipidos y polisaciridos. Estas
grandes moléeulas se llaman macromoléculas y, en con-
junto, representan mas del 95% del peso seco de una cé:
lula (el resto es una mezcla de precursores de las
macromoléculas y de iones inorganicos). La composicién,
quimica exacta y la disposicién de las macromoléculas
los diferentes tipos de
de otras, Podemos decir que todas las células tienen mu-
cho en comiin pero que cada tipo de célula es tinico desde
al punto de vista quimico,
En una célula existen varias estructuras que son
clave. La membrana citoplasmitica (0 membrana ce-
lular) es la barrera que separa el interior celular del me:
dio externo. Dentro de la membrana celular se
encuentran diversas estructuras y sustancias quimicas
suspendidas o disueltas en un fluido llamado eito-
plasma, La emaquinaria» p.
cidn celular inchiye el nticleo 0 nucleoide, donde se
farda el DNA celular (el genoma), y los ribosomas, que
son estructuras formadas por protefna y RNA sobre
que se fabrican nuevas proteinas celulares. La mayor
de las céhilas microbianas contienen ademas una pared
celular. La pared celular es lo que confiere rigidez es-
tructural ala célula y evita su lisis osmética mas bien que
la membrana celular
las es lo que diferen
el crecimiento y la fun-
Caracteri
eCusles son las propiedades es
¢s lo que diferencia a las ¢
as de los sistemas vivos
mnciales de la vida? Qué
lulas de los objetos inanima-
dos? Nuestro concepto de un organismo vivo esta limi
tado por lo que observamos hoy en la Tierra y por lo que
podemos deducir del registro fosil. Pero con el conoci-
miento actual de la biologia podemos identificar varias
propiedades que son compartidas por la mavoria de los,
sistemas vivos, Estas caracteristicas de los organismos,
celulares se resumen en la Figura 1.3.
Todos los organismos cclulares muestran alguna
sma de metabolismo, Es decir, dentro del entramado
compartimento fisico que define a una célula, se to-
sutrientes del medio externo y se los transforma
mente. Durante este proceso se produce energia
oductos de desecho. Todas las células
vy reproduccién. Es decir, una cé-
y recemplazar sus componentes segiin
lon 's puede acumular muchas copias de
-s de repartirlos en una divisi6n que
wnas células experimentan dife
1. Compartimentacién y metabolismo
{as caus incorporan nuvientes del mec los
transtrman, simnando desoenos al medio. La eoila
fs pot tanto un stoma abiorto,
\ ler
Célula
Prey
Medio ambiente
2, Reproduccion (crecimiento)
Las sustane'as dol modio se wanstorman
‘flues ba a direccon genética de cells
Preoxistentes
e@-—-2ooe@
3. Diferenciacién
Algunias esulas pueden formar ura nueva estructura,
‘come ia espora, normalmente como parte de un
‘ilo de vida elvan.
Qo-@
4, Comunicacién
{as elas 80 comunican 0 interaccionan mestante
sustancas iboradas 0 capladas.
dha Ns
by -d-0”
5. Movimiento
Algunascaluias tienen movimiento propio.
—~~o@
6. Evolucién
Las céllas continan genes y evolucionan
adquiendo nuevas propiodades bioiogas.
{los arboles logendtices muestran las rlaciones
fevolutves entre las callas,
ihn
oe 7 wate
Smtecesoras /
sc %
Nuova
2.
Figura 1.3 Los distintives de la vida celular.
La diferenciacién y la movildad no son propiedades de tods
las clus mierobianas renciacién, que es un proceso porel que se sintetizan nuc-
Vas sustancias o estructuras que modifican la céhula, Por
ejemplo, la diferenciaci6n celular es a menudo parte del
ciclo vital de la eélula en el que se forman estructuras es-
Peciales, como las esporas, relacionadas con la repro-
ducci6n, la dispersion o la supervivencia
Las eélulas responden a senales quimicas del medio,
incluyendo las producidas por otras células. Las eélulas
sprocesan» estas sefiales de muchos modos que a veces
ponen en marcha actividades nuevas. En consecuencia,
las e¢lulas manifiestan comuicaciéi. Muchas son capa
ces de tener movimierrto propio; en el mundo bacteriano
encontraremos varios mecanismos diferentes de movili-
dad. Finalmente, a dilerencia de las estructuras inertes,
las eélulas pueden evoluucionar; con el tiempo, las cchulas
cambian sus caracterfsticas y estos cambios Se transmi
ten a su descendencia.
Las células como maquinas y como sistemas
codificados.
Las actividades de las células pueden considerarse desde
dos aspectos, Por una parte, las células pueden ser como
maquinas vivas que
cas. Los catalizadores de estas maquinas quimicas son
las enzimas, protefnas que aceleran la velocidad de las
reacciones quimicas dentro de las eélulas (Figura 1.4)
Por otro lado, las células también pueden considerarse
como sistemas codificados semejantes a las computado:
ras. Ast como las computadoras guardan y procesan
informacion digital, las células guardan y procesan in-
formacién genética (DNA) que pasa finalmente a la des-
cendencia durante la reproduccién (Figura 1.4). La
duplicacién y el procesamiento de esta informacion ge-
nética (Iranscripeisn y traduccién) se analizara con de-
talle en el Capitulo 7.
i realidad, las células son tanto maquinas quimi
cas como sistemas codificados, y el enlace entre estos,
dos atributos es el crecimiento celular: En condiciones
adecuadas, una célula viable aumenta de tamano y al i
nal se divide para formar dos células (Figura 1.4),
rante los procesos que conducen a la divisién celular,
todos los constituyentes de la célula se duplican, Esto
implica que la maquinaria quimica celular debe pro:
porcionar energia y precursores para la sintesis d
cromoléculas. Pero cuando una célula se div
tuna de las dos células resultantes debe content
pia de la informacién genética y, por tanto, el DNA debe
uplicarse durante la fase de crecimiento (Figura 1.4),
En consecuencia, tanto la maquina como el cédigo de-
ben estar funcionando de manera muy coordinada,
También, como veremos mas adelante, estas dos fun-
ciones estan sometidas a una regulacion que asegura
e producen en un orden y a unas
concentraciones que son las adecuadas para
lula se mantenga en sintonia dptima con su medio ex-
terno,
lizan transformaciones quimi-
le, cada
que las sustanei
te la cé-
Capitulo 1 1 Microorganismos y microbiologia 5
QO
ona. wan Sopseracin deen:
xoreai aénca Sinden, ses grass, tc)
fe
2.
Figura 1.4 La célula tiene funciones mecinicas y de
codificacién. Pore que una célua se ceproduzcs debe disponer
de un suministio adecuado de energiay de precursores para la
as, ol material genético debe
la tecibo une copia enla
duplicarse de mada que cada
division ylos gonos deben expresarse para formar proteinas y
tras macromolécules
eR Reed
Los microorganismes ineluyen los organismos
rmicroscépicos y los virus. La membrana citoplasm:
es una barrera que separa el citaplasma del medio
externo. Otras estructuras celulares importantes son al
icles 0 nuclecide (genom), el citoplasma, los
ribosomas y la pared celular. El metabolismo y la
reproduccién son caracteristicas asociadas con el
estado vivo, y las eélulas pueden considerarse como
mquinas quimicas y como sistemas biolagicos
codificados,
1 Cite las cuatro clases de macromoléculas de las
calulas
Indique seis caracteristicas de los sistemas vives.
dor qué puede ser importante cada una de esas
caracteristicas para la supervivencia de una
célula?
Compare las funciones de una eélula microbiana
‘en cuanto a maquina y sistema de codificacién
{Por qué ambas son ities ala eélula? 6 UNIDAD 1 # Principios de microbiologia
1.3.) Los microorganismos
——~ y sus ambientes naturales
En la naturalez
das a otras en conjuntos llamados poblaciones. Las po:
blaciones microbianas son grupos de células que derivan,
de una tinica célula parental por divisiones celular
sucesivas. El medio en el que se desarrolla una poblacién.
microbiana se denomina habitat. En los habitats micro-
bianos, las poblaciones celulares raramente viven aisla-
las eélulas microbianas viven asoc
das, por lo general se relacionan con otras poblaciones
en conjuntos llamados comunidades inicrobianas (Figu:
ra 1.5). En una comunidad microbiana, la diversidad y
abundancia de microorganismos est controlada por los
recursos (alimentos) y por las condiciones (temperatura,
pH, concentracién de oxigeno, etc.) que existen en el me-
dio, E] estudio de los microorganismos en sus ambientes,
naturales constituye la ecologia microbiana, que es un,
tema importante en este libro.
Interacciones microbianas
Las poblaciones microbianas interaceionan y cooperan,
de varios modos, y estas relaciones pueden ser bene
ciosas 0 perjudiciales. Por ejemplo, los productos de
desecho de las actividades metabélicas de algunos mi-
croorganismos pueden servir de nutrientes para otros.
‘Los micro! mbién interaccionan con su am-
biente fis
son notablemente diferentes: un factor que favorece el,
@ ©
Figura 1.5 Comunidades mierobianas. (2) Micro
comunidad bacteriana que se desarrolla en las profundidades de
tn pequer lago [Laga Wintergreen, Michigan) forrmada por
tltintas e8lulas bs
cterianas.(b) Comunidad bacteriana de una
muestra de sedimentas de aguas resicles, La muestra se thé
ie de colorantes, cada uno de los cuales tte un grupo
bacteriano diferente
W. Luciigy KH. Se
3496-2500, Fig, 2
sacio de R. Amann, J. Sneich, M. Wagner,
ifr, 1996, Journal of Bacteriology 178:
1996 American Society for Microbiology.
crecimiento de un microorganismo concreto puede ser
dafino para otro. En conjunto, denominamos ecosis~
tema a todos los organismos vives ¥ a las condiciones fi
sicas y quimicas de su entorno, Existen importantes
ccosistemas en los medios acuiiticos (océanos, estanques,
lagos, corrientes, hielo, fuentes termales) y en los medios
ielo, profundidades bajo la superficie), asi
rnismos (plantas y animales).
a estd influenciade —e incluso contro-
Un ecosist
Jado— por las actividades microbianas. Los procesos me-
ntes del ecosistema y su
tabélicos evades a cabo por los microo
requieren Ja obtenci6n de nutri
uso para construir nuevas células. Al mismo tiempo, eli
minan productos de desecho al medio ambiente. Asi, con
el tiempo, los ecosistemas microbianos se extienden ¥
contraen en funcién de los recursos y las condiciones dis-
ponibles, de modo que las activi
microorganismos modifican
lades metabolicas de los
fadualmente los ecosiste-
mas, tanto desde el punto de vista quimico como fisico.
B] habitat puede cambiar asi de modo significativo. Por
ejemplo, el oxizeno molecular (03) es un nutriente vital
para algunos microorganismos pero resulta venenoso,
para otros. Si los microorganismos que consumen oxige-
no (aerobios) agotan el oxigeno de un habitat convirtién-
dolo en anéxico (carente de 0,), las nuevas condiciones,
pueden favorecer el crecimiento de microorg
anaerobios previamente presentes en el habitat pero que
‘eran ineapaces de erecer. Por ello, a medida que cambian,
los recursos y las condiciones en los habitats microbia-
nos, las poblaciones celulares aumentan o desc
biando de nuevo el habitat
En
Ja estructura y funcidn de los microorganismos, su gené-
tica, evolucién y diversidad, volveremos a plantearnos cl
modo en que los microorganismos alectan a los anima-
les, a Jas plantas, y al ecosistema global en st conjunto,
pitulos posteriores, tras aprender detalles sobre
rH
Los microorganismos se presentan en la naturaleza como
poblaciones que interaccionan con otras poblaciones
para formar comunidades microbianas. Las actividades de
Jos microorganisms en estas comunidades pueden
afectar de modo importante al habitat y cambiar
répidamente sus oropiedades fisicas y quimicas
1 ,Qué es un habitat microbiano? {En qué se diferencia
‘una comunidad microbiana de una poblacién
microbiana?
1 {Como cambian los microorganisms las
caracteristicas de sus habitats?
1.4 ) Antigiiedad y amplitud
~~ de la vida microbiana
aque aparecieron sobre la Ti
sicas de los sistemas vivos (Figura 1.3). Ya hemos consi-
ra con las caracteristicas ba- derado que las cianobacterias, produciendo axigeno en la
atmasfera terrestre, facilitaron el camino para la evolu
clon de otras formas de vida (Figura 1-16). Pero mucho
antes de que aparecieran las cianobacterias, el planeta re
bosaba vida y diversas comunidades de microorganismos,
se habfan extendido sobre la Tierra,
eras células
Las pr
ee donde proc julas? ¢Fueron eélu-
las como las que hoy conocemos las primeras estructuras,
aunto-replicativas de la Tierra? Como todas las céhulas es-
tin constituidas de un modo similar, es probable que to-
das ellas desciendan de una célula antecesora comin, el
ancestro suniversal de todas las formas de vida. Sin em-
bargo, como ver aulelante en este libro, es tam:
bien posible que las primeras entidades auto-replicativas,
no hayan sido eélulas sino pequenias moléculas de RNA.
No obstante, la evolucion seleccion6 finalmente la célula
como la mejor solucién estructural para mantener las ca:
racteristicas fundamentales de la vida. Una vez.que apa:
recieron las células a partir de materiales in
largo de un proceso que duré centenares de millon:
{nd po-
blaciones celulares que comenzaron a interaccionat
como comunidades microbianas. A continuacién, la evo-
lucién pudo seleccionar mejoras y la diversificacion de
estas células primitivas dio luego origen a las complejas
yy variadas células que hoy vemos. Tendremos una mues
trade esa complejidad y diversidad en el Capitulo 2 y mas
tarde consideraremos con detalle este tema en los Capi-
tulos 4 y 15-18. El tema del origen de la vida se tratara en
el Capitulo 14,
lian las primer
tes, a lo
afios, su crecimiento y su divisién posterior or
La vida sobre la Tierra a través del tiempo
La edad de la Tierra es de unos 4,6 miles de millones de
aiios, Los cientificos tienen evidencias de que la vida apa-
reci6 en nuestro planeta hace 3,8-3,9 miles de millones de
aos y de que estos primeros or
ie microbianos. De hecho, los microorganismos han
sido la tnica forma de vida en la Tierra durante la mayor
parte de su historia (Figura 1.6). Poco a poco, y alo largo
de enormes periodos de tiempo, aparecieron los ora
‘mos superiores (en este libro nos referiremos a las formas,
vivas que evolucionaron después de los microorganisms,
como organismos «superioress), ¢Cusiles fueron algunos
is importantes de este camino?
Durante los 2 primeros miles de millones dk
su existencia, la atmésfera de la Tierra fue anoxica; no ha-
bia oxigeno, y estaban presentes el nitrégeno (N,), el dio:
xido de carbono (CO,) y otros cuantos gases. En estas
condiciones solamente podian vivir microorganismos
aunque ésios estaban re-
presentados por muchos tipos celulares, entre los que se
inelufan los lamados metanogenos, productores de me
tano. La aparicién de los microorganismos fotstrofos
—organismos que obtienen energia de la luz solar—ocu-
anismos eran exclusiva
de los hitos m
ios de
con metabolismos anaerobios
Capitulo 1 # Microorganismos y microbiologia 7
Hombre
Origen de la Tierra
Resorts de aes)
Tetra anaerobia
(atmostera do N,
Co,y cH)
~ exigenacion
‘ela Tiere
Figura 1.6 Resumen del desarrollo temporal de la vida en
la Tierra, La vido cellor op laneta hace
aproximadamente 38 miles de millones de afos (rma
Las cianobacterias comenzaron la lena oxigenacién de nuestro
planeta hace unos 3 mil millones de afios, pera lasniveles|
actuales de oxigene en la tmdsfera no ee alcanzaron hasta hace
{unos 500-800 millones de ais. Las eucariotas son céulas con
iucleo y se presentan tanto en organismes micrabianos come
pluricelulares.
i6 en los primeros mil millones de aitos de la historia
terrestre. Los primeros fotétrofos fueron relativamente
sencillos, como las hacterias rojas y otras bacterias rela
clonadas con ellas, que en la actualidad atin estan muy
Aistribuidas en hébitats andxicos (Figura 1.14,e). Cast mil
millones de afios después, las cianobacterias evolucio,
naron a partir de estos fot6trofos primitivos y comenza-
ron el largo y lento proceso de oxigenar la atmésfera
(Figura 1.6). A continuacién, inducidas por el aumento,
de os
(geno en la atméstera, las formas multicelulares
evolucionaron hasta culminar més tarde con las plantas
y los animales que hoy conocemos (Figura 1.6).
Los pasos evolutivos de la vida ocurrieron de hecho
como indica la Figura 1,62. Es probable que nunca este
mos totalmehte seguros sobre la respuesta adecuada,
pero los microbislogos han identificado en los organis-
mos actuales componentes quimicos esenciales que som
biomarcadores de grupos particulares, y restos de mu
cchos de ellos se pueden detectar en rocas antiguas. La i
nea temporal de la Figura 1.6 permite encajar lo que
conocemos sobre fésiles moleculares en rocas de edades,
especificas. Con el tiempo, los microorganismos se di
versilicaron y llegaron a colonizar cada habitat terrestre
capaz de mantener vida, ocupando incluso aquellos in-
adecuados para otras formas de vida. Esto nos lleva a
considerar algunos aspectos sobre la distribucion actual
de la vida microbiana en la Tierra, 8 UNIDAD 1 4 Principios de microbiologia
Distribucion de la vida microbiana
Estamos rodeados de vida microbiana. Un examen de
‘materiales tan naturales como el suelo o el agua siempre
revela la presencia de células microbianas, ¢ inchiso tam.
bién pululan los microorganismos en habitats tan poco
comunes como los manantiales de aguas termales o los
iclos de los glaciares. Aunque estas células tan diminu
ss estan muy extendidas por toda la Tierra, parecen no
tener
nzan un ntimero sorprendente.
Los ealeulos sobre el ntimere de células microbianas
existentes en la Tierra sealan que el total es el del orden
de 5x 10” células. La cantidad total de carbono presente
en este nuimero tan enorme de eélulas pequetias iguala all
carbono de todas las plantas de la Tierra (y hay que tener
encuenta que el carbono vegetal supera al carhono de los
animales). Pero ademas, el contenido global de nitrégeno
¥ de fosforo en las células microbianas supera en mis de
10 veces el que corresponde a toda la biomasa vegetal
Por tanto, las células microbianas, por pequeiias que
sean, constituyen la mayor poreién de biomasa sobre la
‘Tierra y son reservas importantes de nutrientes esencia-
les para la vida. Resulta igualmente llamativo el hecho de
que la mayoria de las células microbianas no se encucn-
‘ran en la superficie terrestre sino en capas profundas de
los océanos y de la corteza terrestre, Como ejemplo, las
profundidades de hasta 10 km bajo la superficie atin pa-
ecen habitadas por la vida microbiana. Mas adelante ve
Temos que tales habitats mantienen diversas poblaciones
de que logran vivir mediante estra-
Poco comunes y que crecen de manera extremada-
mente lenta. Sin embargo, debido a que las capas bajo la
superficie de la Tierra representan tna frontera casi in-
explorada, todavia queda mucho por descubrir a fin de
conocer y comprender las formas de vida que dominan la
biologia en nuestro planeta.
ELI
Mies de millones de fos ates de que apareceran or
orgenismossupeiore,cversas pobsconee,
mierebanes ya tenon ane ampli itbuctn en a
Tira, nl acualidad a mac mireiana ttl en a
Tier supers lade os organisms aperores Es
arta las canobacteris fueron importantes pore
sgenronl stntra |
‘eon colulares las primeras formas de vida?
Pa at ola vida celular la nica forma de vide que
semics actuaimente en la Tira?
de la Tierra y cuéndo
vez las formas calulares de
cseron en la Tierra?
sor Ge celulas mierobianas
(1.5 ) Impacto de los microorganismos
~~ sobre el hombre
Los microbidlogos han tenido mucho éxito al compren-
der como funcionan los microorganismos, asi como en
disear procedimientos para aumentar sus efectos bene-
ficiosos v reducir sus efectos perjudiciales. Por ello la mi
ctobiologfa ha permitido avances importantes en la salud
‘humana y el bienestar. La Figura 1.7 muestra una visién
slobal del impacto de los microorganismos sobre las ac
tividades humanas,
Los microorganisms como agentes etiolégicos
de enfermedades
Las cifras de la Figura 1.8 muestran el éxito de los mis
crobidlogos en el control de los microorganismos, Estos
Identifeacion
Je ruovas Conservacién de afmentos
entormediados (€alor, fo, ractacin,
Tratamiento, Productos qumicos)
prevencion
&
Adhtivos aimentarios (glutamate
Flacién de nirogeno
(a= Ni) monosécico, asda etico,
Ciclo de nutrientes levaduras _
NH, HST,
Blocarourantes (CH, ())
Qe Gee
(Cia de animales
pe
Fumen
Ce
Orpanismos modiicados genéticamente (m0 Swe)
Former A
(aie Eno) /
o.
| dorama ee eee
hidrocarburas
organicos" 60.)
Biolxviacion
(Cus Cut ou}
aw &
Obiencin de productos tarmacéuticos
(nsuiina y ovas protenas humanas)
(-
~$
*
Terapia génica para certas enfermedades
[ (Chtema — conagei*)
Figura 1.7 Influencia de los mierorganismos en la actividad
humana. Aunque muchos sélo consideran alos microorganismos
en el contexto de las enfermedades infecciosas, en realidad
solamente unos cuantos causan enfermedades. Las
‘microorgonismos afectan, en cambio, » muchos aspectos de
uestras vidas, como se indica aqui Capitulo 1 # Microorganismos y microbiologia 9
1900 2008
on Eneeane j200
| cancer i205
61ers Embolia cerebral
Enfermedades
Enemesades coroner ulmanares |
"Residents
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Enfermedades real Diabetes
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Cancer Suicio
nformedades ntanties Girosis
Enfermedades infant Ome
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° “00 200 o 100 200
Muertes por cada 100.000 habitantes
Figura 1.
Muertes por cada 100.000 habitantes
Frecuencia de las principales causas de muerte on Estados Unidos en el ao 1900 y en el 2008. L3s enfermedades
infecciosas representaban la principal causa de muerte an 1900, pero hoy son mucho menos importantes. Las enfermedades cousadas
Por
datos comparan las causas actuales de muerte en los Es-
tados Unidos con las de hace 100 aos. A comienzos del
siglo xx, las causas prineipales de muerte eran las enfer-
medades infecciosas, que son causadas por los denomi-
nados microorganismos patégenos, En particulas; los
hifios y los ancianos sucumbfan frecuentemente por estas.
enfermedades. En la actualidad, sin embargo, las enfer-
medades infecciosas son mucho menos letales, al menos
en los paises desarrollados. El control de las enfermeda:
des infecciosas se ha logrado por el conocimiento de los,
procesos de las enfermedades, por las mejor
cen las practicas de la salud pablica, y por el uso de agen-
tes antimicrobianos, Como trataremos mas adelante en.
este capitulo, la ciencia microbiol6giea tuvo sus princi-
pios en el estudio de las enfermedades infeeciosas,
Aunque ahora se pueden controlar mi nferme-
dades infecciosas, los microorganismos contintian siendo
tuna amenaza importante para la superviven
cn paises desarrollados. Consideremos, por ejemplo, los
individuos que mueren lentamente de una infeccién mi
crobiana como consecuencia del sindrome de la inmu-
nodeficiencia adquirida (SIDA) 0 aquellos infectados por
tun patégeno con resistencia multiple. En muchos paises
en vias de desarrollo las enfermedades microbianas son
atin la principal causa de muerte, Aunque la erradicacién
de la viruela en el mundo fue un impresionante triunfo
dela ciencia médica, todavia mueren millones de perso:
por enfermedades infecciosas como la malaria, la t=
tlosis, el cdlera, la enfermedad africana del sueno, el
sarampi6n, la neumonia y otras enfermedadles respirato:
rias, y por sindromes diarreicos severos. Ademas, la hu-
manidad esta amenzada por enfermedades emergentes
que pueden surgir de pronto como la gripe aviar, una en
fermedad virica de aves que tiene la capacidad de infee-
's sanitarias
chas
icr0organismas se muestran en rojo y las de ott origenes en verde
tar a hospedadores alternativos y extenderse répida:
‘mente por una poblacién. Otras enfermedades raras y
exotieas, como la fiebre hemorragica por virus ébola,
también podrian extenderse muy rapidamente por los
desarrollados debido a que los viajes internacio-
rales son actualn
paises
le muy frecuentes. Por si esto fuera
poco, cabe considerar la amenaza que suponen quienes
pueden emplear agentes microbianos en acciones de bio:
terrorismo. Parece por tanto evidente que los microorga-
rnismos contintian siendo una amenaza para el hombre.
Aunque debemos tener en cuenta esta poderosa ame-
raza que suponen algunos microorganismos, en realidad
la mayorfa no son peligrosos para los seres humanos. De
hecho, la mayor parte no causa ningtin dafio a los orga
nnismos superiores y son beneficiosos —y en muchos ca
sos incluso esenciales— para el bienestar humano y el
buen funcionamiento del planeta. Consideraremos ahora
estos aspectos favorables de los
icroorganismos.
Los microorganismos y la agricultura
Muchos aspectos importantes de nuestro sistema de
agricultura intensiva dependen por completo de las act
vidades microbianas en (Figura 1.7). Por ejemplo, mu:
chas cosechas se deben al cultivo de plantas llamadas
leguntinosas, que viven en estrecha asociacién con bac-
terias especificas que forman estructuras en sus raices
Hamadas nddulos. En estos nédulos radiculares Ins bac
terias convierten el nitrégeno atmosférico (Np) en nitré-
geno fijado (NH,) que las plantas utilizan para erecer
Gracias a las actividades de estas bacterias fijadoras de
nitrogeno las plantas reducen la necesidad de costosos,
fertilizantes nitrogenados que pueden ser ademas ag
tes contaminants. 10 UNIDAD 1 4 Principios de microbiolagia
‘También tienen gran importancia agricola los micro.
organismos que ayudan al proceso digestivo en los ani-
males rumiantes, como las vacas y las ovejas. Estos
animales domésticos tienen un 6rgano digestivo especial
denominado el rumen, donde una densa poblacion de
microorganismos realiza la digestion de la celulosa, que
es el componente mayoritario de las paredes celulares
vegetales. Sin estos microorganismos, las vacas y las
rir este nutriente ni alimentarse
por tanto de materiales tan pobres como la hierba y el
heno
Los microorganismos también desempenian papeles
ovejas no podrfan d
importantes en el reciclado de elementos que son esen-
ciales en la nutricion vegetal, en particular del carbono,
nitrégeno y azufre. En el suelo y en el agua, las activida:
des microbianas convierten estos elementos a formas
que son fécilmente asimilables por las plantas. Sin
emb de beneticiosos, los microo!
también pueden acarrear perjuicios a la industria
agricola, pues las enfermedades de plantas y animales
causan pérdidas econémicas notables. Por ejemplo, en:
fermedades como el sindrome de las vacas locas pueden
tener efectos dramaticos sobre la comercializacion de la
carne, asi como las enfermedades sobre las cosechas,
puede reducir la canticad de granos y otros productos
valiosos de or all.
Los microorganismos y los alimentos
Una vez obtenidas para el consumo las cosechas, los.
productos agricolas 6 los animales, éstos deben llegar de
forma adecuada a los consumidares. De ahi que los m
croorganismos tengan funciones relevantes en la indus-
ia alimentaria (Figura 1.7), pues el deterioro de los
alimentos ocasiona enormes pérdidas anuales. Las
industrias de enlatado, de alimentos congelados 0 de
alimentos desecados se han desarrollado para la con-
iodo sufrirfan
deterioro por microorganismos. Las enfermet
transmitidas por alimentos también son digi
consideracién, Como el alimento adecuado para el
consumo humano puede servir también para sustentar
el crecimiento de muchos microorganismos, incluso
patégenos, los alimentos deben prepararse adecua-
damente y estar bajo control sanitario para evitar la
(ransmisin de microorganismos causantes de enferme-
dade
Sin embargo, no todos los microorganismos presen-
tes en los alimentos tienen efectos indeseables sobre los
productos alimenticios o sobre los consumidores. Por
ejemplo, muchos productos licteos dependen de trans.
formaciones microbianas, como las fermentaciones que
originan quesos, el yogurt o la mantequilla, De modo si
milar, la col deida, los pepinillos y algunas variedades de
salchichas deben también sus propiedades a fermenta-
ciones microbianas. Ademés, los alimentos de panaderia
y las bebidas aleohdlicas se originan por las actividades
servacién de alimentos que de otro
as de
fermentativas de las levaduras, que forman como ing
dientes importantes diéxido de carbone (CO;) para le
vantar la masa y alcohol, respectivamente, Muchas de
estas fermentaciones se analizan en los Capitulos 21, 25
y37.
Microorganismos, energia y medio ambiente
Los microorganismos son importantes en la produccién
de energia (Figura 1.7), El gas natural (metano) es un re-
sultado de la actividad microbiana, pues se origina en el
metabolismo de las bacterias metanogénicas. Los micro-
organismos fotétrolos pueden utilizar la energfa de la lz
para la produccién de biomasa, que es energfa acumu:
Jada en forma de organismos vivos. La biomasa micro-
diana y los materiales de desecho, como la basura
doméstica, los excedentes de cosechas y los residwtos ani:
males, se pueden convertir en biocombustibles, como el
metano y el etanol, por las actividades degradativas de los,
algunos paises, como Brasil, el eta
nol que se produce durante la fermentacién microbiana
dela glucosa de la ¢ idén del maiz,
cconstituye el principal combustible, y este producto es un
‘componente cada vez mas importante
tibles de los Estados Unidos.
Los microoganismos también se pueden usar para
climinar la contaminacién creada por las actividades hw
manas mediante la biorremediacié microbiana (Figura
1.7). Los microorganismos se emp! sn en la eliminacién
de vertidos de petréleo, disolventes, pesticidas y otros
productos téxicos que contaminan el medio ambiente. Si
cesara la produccién de contaminantes, las dreas conta:
minadas podrian limpiarse a lo largo del tie
intervencién humana,
microorganismos, E
de aziicar o del aln
-atre los combus-
ipo sin la
racias a las actividades de mi
nismos que existen en la naturaleza, La biorre-
mediacién lo que hace es acelerar este proceso de
limpieza natural mediante la introduccién de microor-
ganismos que consumen los agentes contaminantes 0
mediante la adicién de nutrientes que ayudan a estos mi-
croorganismos degradativos. En la enorme diversidad de
microorganismos presentes en la Tierra existen recursos
genéticos muy amplios. Los investigadores estin actual.
mente estudiando estos genes para desarrallar nuevas
soluciones a los desaffos que plantean los problemas de
Ja contaminacién.
Los microorganismos y sus recursos genéticos
Ademas de limpiar el ambien’
cionamiento la riqueza genética del mundo microbiano
para obtener productos de interés comercial. Durante
siglos, los microorganismos se han empleado para ob-
tener productos derivados de la leche, bebidas aleohéli-
cas y procesos similares. Mas recientemente, se han
cultivado a gran escala para producir antibioticos, enzi-
mas especificas y otros compuesios muy diversos. Ac-
tualmente vivimos en el mundo de la biotecnologia, que
-.se puede poner en fun- utiliza con frecuencia microorganismos modificados ge;
néticamenre para sintetizar productos de muy clevado
ial (Capitulo 26). La Biotecnologia usa los
instrumentos de la ingenieria genétic Ia ma-
nipulacién artificial de los genes y de sus productos (Fi-
gura 1.7). Es posible modificar genes de cualquier
origen empleando como herramientas moleculares a los
microorganismos y sus enzimas. Por ejemplo, la insu-
Tina humana, que es una hormona producida a muy
bajo nivel en pacientes con diabetes, se obtiene en la ac.
tualidad de bacterias modificadas que llevan insertado
nde la insulina humana. Con el empleo de la ge
sa, Ia secuenciacion ¥ el anailisis de
pitulo 13), es posible busear la presencia de genes que
codifiquen proteinas de interés comercial entre la dota.
cién genética de cualquier organismo. Hoy es una ope.
tinaria clonar en un hospedador adecuado un
ado y producir luego la correspondiente
protefna a una escala que satisfaga las demandas co-
es dec
enomas (
gen deter
La microbiologia como profesién
E] campo de la microbiologia esté leno de oportunida-
des para quienes buscan una profesién cientific
tiva y gratificante. Por ejemplo, los microbidlogos
focupan puestos de vanguardia en la medicina clinica,
desarrollando y aplicando métodos de diagnéstico para
Jas enfermedades infecciosas y para su tratamiento,
Freeventemente, la base de estos logros es la investiga-
cién innovadora llevada a cabo en las comp:
iS, quimicas, bioguimicas y biotecnolégicas,
los microbidlogos desarvollan sus actividades
ificas. Ademas, los microbidlogos son importantes
la industria alimentaria, en instituciones sanitarias,
laboratories de investigacién publica y privada, en la
realizacion de andlisis medioambientales, y en la ense-
anza de las ciencias biolégicas. demas de poder ma-
nejar los principios de una de las disciplinas mas
fascinantes de las ciencias biolégicas, los estudiantes de
microbiologfa tienen ahora muchas opciones para diri-
gir su interés por la biologia hacia una profesion emo-
cionante y gratificante,
Acstas alturas de nuestro capitulo inicial, debemos te-
ner clara la enorme influencia de los microorganisms
muchos aspectos de la sociedad humana. Tenemos mu
cchas razones para ser conscientes de que las actividades
de los microorganismos pueden acarrear benelicios
perjuicios potenciales para el hombre. En palabras de
uno de los fundadores de la microbiologia moderna, el
eminente cientifico francés Louis Pasteur, «En la natura.
leza, ol papel de lo infinitamente pequefo es infinita:
mente grandes, Continuaremos nuestro viaje por el
mundo microbiano considerando, a modo de panori-
ahi principales contribuciones de Pasteur
¥y otros microbidlogos pioneros a la ciencia de la micro-
biologia tal como hoy la conocemos.
ee
Como cualquier
su pasado. Aunque se pueden encontrar raices més,
Capitulo 11 Microorganismes y microbiologia 11
innee!
Los microorganismos pueden ser tanto benefciosos
come perjudiciales para el hombre. Aunque tendemos a
tesaltar los aspectos perjuciciales (agentes de
‘enfermedades infecciosas), en la naturaleza hay muchos
mas microorganismos beneficiosos que perjudiciales.
1 De qué modo son importantes los microorganismos
fen la industria alimentary en la agricultura?
1 Indique dos combustibles de origen micrabiano.
1 ,Qué es la Biotecnologia y como puede mejorar la
Vida de! hombre?
i LOS CAMINOS
DEL DESCUBRIMIENTO
EN MICROBIOLOGIA
encia, la microbiologia debe mucho a
profundas, la ciencia de la microbiologia no se desarro-
6 realmente hasta el siglo x1X. Desde entonees se ha ex;
tendido hasta originar nuevos campos de conocimiento
relacionados entre si. Ahora con:
los hitos que llevaron a importantes descubrimientos.
eraremos algunos de
1.6 ) Las raices histéricas
~~ de la microbiologia: Hooke,
van Leeuwenhoek y Cohn
Aunque durante mucho tiempo se sospechs la existencia
de criaturas demasiado pequetias para ser percibidas a
simple vista, su descubrimiento estuvo relacionado con,
Ja invencién del microscopio. Robert Hooke (1635-1703),
‘un matemtico y naturalista inglés, fue tambien un exce-
Jente microscopista, En su famosos libro Micrographia
(1665), que fue el primero dedicado a observaciones
microscépicas, Hooke de:
cuerpos fructific
representa la primera des
cribi6, entr
tes de los mohos (Figura 1.9), lo que
pein conocida de los micro-
‘anismos, La primera persona que V
‘otras cosas, los
bacterias fue le
comerciante holandés Antoni van Leeuwenhoek (1632-
1723), que
croscopios,
abajo de Hooke, empleé microscopios muy simples de
construccién propia (Figura 1.10) para examinar el con-
tenido microbiano de varias sustancias naturales.
mbién era un aficionado a construir mic
n 1684, van Leeuwenhoek, que ya conocia el
Comparados con los actuales, los microscopios de van
Leeuwenhoek eran muy primitives, pero mediante una
cuidadosa manipulacién v un buen enfoque fue eapaz de
ver bi
cterias, que son mucho mas pequeiias que los mo-
hos. En 1676 observ6 bacterias mientras analizaba infu-
siones de pimienta y describi6 sus observaciones en una
serie de cartas dirigidas a la Royal Society de 12 UNIDAD 1 I Principios de microbiologia
®
Figura 1.9 Robert Hooke y los origenes de la microscopia,
(a) Dibujo del microscopie utiizado por Robert Hooke en 1664,
La lente ebjetivo se encajaba al final de un fuelleajustable () y la
iluminacién se concentrabs en la muestra por una lente sencila
(1. (6) Ob bart Hooke en su Micrographia, publicada en
1655, que representa la primers decripci6n deun
Inietoorganismo’ se trata de un mohe azulada creciendo en la
superficie de un trozo de cuero; las estructuras redondeadas son
‘esporangios que contienen las espores del moho,
o
Figura 1.10 _ El microscopio de van Leeuwenhoek.
(al Fotografia de una copia dal microscopio de van Leeuwenhoek
La lente se montaba sabre una placa de atén cerca del extrema
endosporas > cé-
lulas vegetativas), y observ6 que las células vegetativas de
Bacillus morian por ebulllicién, pero no las endosporas.
El hallazgo de Cohn sobre las endosporas ayudé a expli
car por qué sus contemporsineos, como el cientifica ir
landés John Tyndall, habfan encontrado que la ebullicion
era generalmente un método apropiado para evitar que
las infusiones lquidas permitieran el crecimiento mic:
biano, aunque no siempre era asi
Cohn continué trabajando con bacterias hasta su
jubilacién, contribuyendo de muchas maneras al de-
sarrollo de la bacteriologia, aportando las bases expe-
rimentales para un esquema de clasificacién de las
Capitulo 11 Microorganismas y microbiologia 13
tetas
Figura 1.11 _ Dibujo realizado por Ferdinand Cohn en 1866
de Ia bacteria filamentosa oxidante de azufre Beggiatoa
‘mirabilis. Los pequefios grénulos intracelulares son de azuke
‘elemental producide por la oxidacién de sulfides (HS)
Cohn fue el primero en identifica estos arénulos come azufe.
Una eélula de 8, mirabilis tiene aproximademente 15 jm de
shametro,
bacterias v fundanclo una importante revista cientifica
sobre biologia vegetal y microbiana. En su época, Cohn.
fue un entusiasta defensor de las técnicas y las investiga-
clones desarrolladas por el fundador de la microbiologia
médica Robert Koch, También se debe a Cohn haber
ideado métodos simples y efectivos para evitar la conta:
minacién de medios de cultivo estériles, como el uso de al
godén para tapar'los tubos y los matraces, Estos métodos
fueron usados posteriormente por Koch y permitieron
grandes avances como el aislamiento y la caracterizacién
de bacterias causantes de enfermedades (Seccién 1.8).
Robert Hooke fue el primero en deserbir
‘microorganismos y Antoni van Leeuwenhoek el primero
ten deseribir bacterias. Ferdinand Cohn funds la
bacteriologia y descubrié las endospores bacteria
1 Qué frenaba el desarrollo de la microbiolog'a ent
de Antoni van Leeuwenhoek?
1B {Qué descubrié Cohn estudiande la resistencia al
calor de los microorganismos? J
(1.7) Pasteur y la derrota
de la generacién espontanea
La segunda parte del siglo x1x supuso un gran desarrollo
para la microbiologia, El concepto de la g
espontiinea fue abandonado y aparecié la ciencia del cul
tivo puro. En esta época desiacan grandes figuras cient
ficas, y el primero de ellos es el francés Louis Pasteur
(1822-1895), que fue contemporaneo de Cohn 14 UNIDAD 1 & Principios de microbiologis
Isémeros épticos y fermentaciones
Pasteur se formé come quimico y fue unos de los prime:
10s cientificos que reconocié la importancia de los is6-
meros Gpticos (véase Seccién 3,6). Una molécula es
6pticamente activa si difracta la luzen una sola
‘cuando esta en solucién o en forma er
estudis cristales de Acido tartérico que habia separado a
mano segdn desviaran un haz. de luz polarizada hacia la
derecha o hacia la izquierda (Figura 1.12). E
trato porque era un producto de desecho en el proceso de
\inificacién, abundante en Francia, ¥ también por st fa-
cilidad para cristalizar, Pasteur descubrié que el hongo
Aspergillus slo metabolizaba p-tartrato y no su isémero
Optico, el t-tartrato, El hecho de que un organismo vivo
fuera capaz de distinguir entre los isémeros épticos tuvo
tuna profunda significacién para Pasteur, que considers
{que los procesos vitales eran fundamentalmente asimé-
tricos a diferencia de los procesos quimicos inanimados.
Segtin él, slo los seres vivos mostraban selectividad para
producir 0 consumir isomeros 6pticos.
Los trabajos de Pasteur sobre la asimetria Te Hevaron
al andlisis de las fermentaciones y, en tiltimo término, a
la cuestién de la generacién espontanea. Los industriales
locales tenian problemas para la obtencién de alcohol
por fermentacién del azticar de remolacha ¢ inv
Pasteur a realizar un estudio detallado de la fermenta-
cidn alcohélica, que por entonces se consideraba que era
tun proceso estrictamente quimico. Se interpretaba que
las células de levadura que aparecian en los caldos de fer-
‘mentacién eran sustancias quimicas complejas y se oti-
aban como resultado de la fermentacién, en vez de
actuar como catalizadores del proceso, Uno de los pro-
alizada, Pasteur
6 el tar-
Format
@ ©
Forma
Figura 1.12 Dibujos de Louis Pasteur sobre la
cristaizacién del dcido tartérico (C,H,O,) que ilustran su
famoso trabajo sobre la actividad éptica. (2) Cristal lev6giro
forma i). (6) Cristal dextréair (forma 0). Los dos crstales son
imagenes especuiares (véose Seccién 24). Pasteur marcé con
letras as caras de lo
imagenes especulares
observacion.
estacar que los rstales son
1s ha anadido color para facltar esta
ductos laterales de la fermentacidn es el alcohol amilico,
que Pasteur detecté en el liquido de fermentacién encon-
trando que era épticamente activo. Las observaciones m
ceroseépicas de Pasteur, junto a sus experimentos simples,
pero rigurosos, demostraron que la fermentacién alco-
hélica estaba catalizada por las levaduras. En sus propias,
palabras «,,,.a fermentacién esté asociada a la vida ya la
egridad estructural de las células y no a su muerte o
Sn». Sobre estas bases, Pasteur inicié una s
jentos clasicos sobre la generacién espontanea
{que han ligado para siempre su nombre con la microbio-
logia,
La generacién esponténea
El concepio de generaciGn espontanea existia desde los
tiempos biblicos. La idea basica de esta teorfa puede
comprenderse facilmente. EI alimento se pudre si per
manece durante cierto tiempo a la intemperie. Cuando
este material putrefacto se exami roscopio se
encuentra que esta repleto de bacterias y tal vez de otros,
organismos superiores, como gusanos. ¢De donde pro-
vienen estas bacteria que no se ven en el alimento
fresco? Algunos pensaban que provenfan de semillas 0
gérmenes que Hegaban al alimento a través del aire,
ras otros opinaban que se originaban a partir del
material inerte por spontinea. Para aclarar
aba un enfogue inte!
este tipo de problema fue el que atrajo la atencién de
Luois Pasteur.
Pasteur fue un ferviente adversario de la generacién
espontanea. Tras sus descubrimientos sobre la fermenta:
ién, demostré que en el aire habia estructuras que se pa-
n mucho a los microorganismos encontrados en el
esta controversia se nec
nte, ¥
material putrefacto y concluyé que aquellos presentes en,
dicho material derivaban de los que habia en el aire y
cn la superfic jientes que los contenian.
Ademas, postulé que dichas células en suspensiGn se
depositan constantemente sobre todos los objetos y que
cerecen cuando las condiciones son [avorables. Pasteur
pens6 que, si sus suposi ran correctas, entonces
no deberia estropearse un alimento tratado de tal modo
que todos los organismos que lo contaminaran fueran
destruidos, es decir, que los alimentos estériles resul-
tarfan protegido
Pasteur empleé calor para eliminar los contaminan-
tes, pues ottos investigadores habfan demostrado que si
tuna solucién de nutrientes se introducfa en un matraz de
vidrio, se sellaba y se calentaba luego hasta ebullicién no
se descomponfa (por supuesto, sino contenia endospo-
ras; véase la aportacién de Cohn). La eliminacién de to-
das las bacterias y otros organismos de un objeto es el
proceso llamado esteritizacién. Los detensores de la
generacién espontinea criticaban tales experimentos
argumentando que se necesitaba aire fresco para la
generacién espontinea y que el calentamiento del aire
dentro del matraz, cerrado no era capaz de permitir el
proceso. En 1864 Pasteur super6 esta objecidn de modo
de los reci simple y brillante construyendo un matraz con forma
de cuelio de cisne, que ahora se designa como mairaz,
Pasteur (Figura 1.13). En tales recipientes las soluciones
nutritivas se podian calentar hasta ebullicién esterilizan-
dose y, después, cuando el matraz se enfriaba, el aire po:
dia entrar de nuevo, pero la curvatura del cuello del
‘matraz evitaba que el material particulado comteniendo
microorganimos alcanzase el interior del matraz ¢ ini
ciara la putrefaccisr
El material esterilizado en un matraz Pasteur no se
descomponia y no aparecian microorganismos mientras
cl cuello del matraz no contactara con el liquido estéril
Sin embargo, bastaba con que el matraz s
suficiente como para permitir que el liquide estéril con,
tactara con el cuello, para que ocurriera la putrefaccién
yel liquido se enara de microorganismos. Este sencillo
iclinara lo
Vapor extaido por.
cl exreme abiers ~~
(a) Lguido no estént
vertigo enol mataz
Cuello del matraz
curvado a lallama
Esteriizacin gel
guide por calor
Polvo y microxganismos
‘tranadon en el euallo
Extremo abieto
Temples, (>)
w
Eltqudo pormanece
fete curate
‘muchos anos
K\ 4
(©) Entramiento lento det
quae
(o) Matra ladeado para que
1 polve cagado do
‘micreorgarismos contacto
Con el iquido ester
Los microorgaismes
recon en et fquide
Figura 1.13 La derrota de la generacién esponténea:
experimento de Pasteur con matraces de cuallo de cisne,
(@)Esterlizaci6n del contenido del mata
Siel matrazse
no hay crecimiento miiobiane.
(6 Si los microorgarismos atrapados en el cuelloalcanzan el
liquido estérl, crecen répidamente.
Capitulo 1. Microorganismes y microbiologia 15
experimento fue clave para aclarar definitivamente la
controversia sobre la generacién espontiinea y para que
Ja ciencia de la microbiologia avanzara sobre bases fir-
mes. El trabajo de Pasteur también supuso el desarrollo
de métodos eficaces de esterilizacion que favorecieron
tanto la investigacion basica como la aplicada. La cien-
cia de los alimentos también tiene una deuda con
Pasteur, pues sus principios son los que se utilizan en
cl envasado y conservacién de la leche y otros alimen-
10s (pasteurizacién). weww.microbiologypiace.com Tutorial
online 1.1: El experimento de Pasteur.
Otros éxitos de Pasteur
Pasteur consiguis otros muchos éxitos en microbiologia
y medicina, Entre los principales destaca el desarrollo de
vacunas contra enfermedades como el carbunco, el c6-
k Ja rabia durante el peridlo de 1880-1890, Su fa-
moso trabajo sobre la rabia culmind en julio de 1885 con
la prime ‘én de la vacuna de
hombre, en Ia persona de un joven francés llamado
Joseph Meister que habia sido mordido por un perro ra
bioso. Entonces, la mordedura por un perro rabioso sig
nificaba la muerte, La noticia del éxito de
de Meister y la del joven pastor Jean Baptiste Jupille (Fi:
gura 1.14a), administrada poco después, se extendié ri
pidamente y en tan solo un ao cerca de 2.500 persona
vigjaron a Paris para ser vacunados.
La fama de Pasteur se convirtié en leyenda y condujo
ala construc 1888 del Instituto Pasteur por el go-
mente fue un centro elinico para el
.s enfermedades infec
‘administ abia al
bierno francés. Inie
tratamiento de la rabia y ot
y hoy constituye un importante centro de investigacion
biomédica especializado en la produccién de antisue
y vacunas (Figura 1.14b). Los avances médicos y veter
harios de Pasteur no solo tuvieron importancia por sf
mismos, sino que permitieron que arraigara el concepto,
de la teoria microbiana de las enfermedades infecciosas,
‘cuyos principios estaban siendo desarrollados por enton
ces por otro gran cientifico contemporéneo, Robert
Koch,
ea
Louis Pasteur es recordado sobre todo por sus
ingeniosos experimentos que demostraron que los.
organisms vivas na se generan espontineamante de la
materia inerte. Su trabajo en este drea permit
dsarrollar muchas técnicas basicas que son esenciales
ten microbiologia, come el concepte y la practica de la
esterilizacién,
1 Defina el término estéri
1 {Cémo demostré Pasteur mediante su experiment
on matraces de cuello de cine que no existe Ia |
sgeneracisn esponténea? 16 UNIDAD 1 I Principios de microbiologia
@
w
Figura 1.14 Simbolos de les contribuciones de Pasteur ala
mierobiologia 2) Un billete de 5 francos franceses que presenta
un retrato de Pasteur y referencias a sus muchos logros
cientificas. Se muestra al joven pastor Jean Baptiste Jupille
separando a un perro rabioso que habia atacad a un grupo de
nifos, La vacuna de Pasteur conta la rabie sal la vida de
lupille.En Francia, el franco precedié como moneda al euro
b) El Instituto Pasteur de Paris, Franca. La foto correspond a la
estructura eriginal construida por el gobierno francés para
Pasteur, que fue terminada en 1888, El actual Instituto Pasteur
cups un ares con varios cificios. En al edifcoinicial se
lencuentes Is tumba de Pasteur y un museo que muestra sus
matraces originales de cuello de cisne y ots instrumentos
cientiicos
1.8 | Koch, la enfermedad
—— infecciosa y la microbiologia
del cultivo puro
La prueba de que los microorganismos podian causar en
fermedades aport6 un gran fmpetu al desarrollo de la
ciencia de la microbiologta. En realidad, ya en el siglo xvt
se pensaba que se podia transmitir «algo» de una persona
enferma a otra sana y producir en ésta la enfermedad de
la primera, Tras el descubrimiento de los microorganis
‘mos, se sospechaba que éstos pudieran ser responsables
de enfermedades, pero faltaban las pruebas definitivas.
Las mejoras sanitarias preconizadas por I
\weis v Joseph Lister suministraron pruebas indirectas so.
bre la importancia de los microorganisms como causa
de enfermedades en el hombre, pero para que ese con-
cepto de la enfermedad infecciosa fuera experimental-
mente probado hubo que esperar hasta los trabajos del
médico aleman Robert Koch (1843-1910).
La teoria microbiana de las enfermedades
infecciosas y los postulados de Koch
En su trabajo inicial Koch estuclié cl carbunco, una enfe
medad del ganado que en ocasiones afecta al hombre, y
que esté causada por una bacteria formadora de endos-
poras lamada Bacillus anthracis. Mediante cuidadosos es-
tudios de microscopia y el uso de colorantes especiales,
Koch puso de manifiesto que la bacteria estaba siempre
presente en la sangre de los animales infectados. Sin em:
bargo, la mera asociacion de la bacteria con la enferme
enfermedad; por el contrario, efecto de la
misma, ¢Cémo podria diferen usa y el efecto?
Koch percibié que esta enfermedad ofrecia la oportunidad
de abordar esta cuestién experimentalmente; sus resulta-
dos establecieron pautas que todavia se siguen en Ia ac:
tualidad para el estudio de las enfermedades infecciosas.
Koch empleé ratones como animales experimentales,
Usando los controles apropiados, demostré que euiando
tuna pequefia cantidad de sang
inyectaba en uno sano se provocaba ripidame
Ia aparici6n de carbunco. Tomando sangre de este se
gundo animal e inyectandola en otro, obtenfa de nuevo
los sintomas de la enfermedad, Koch llevé este exper
mento atin mas lejos. También demostré que la bac
podfa ser cultivada en caldos nutritivos fuera del animal
y que, incluso después de muchas resiembras o transfe-
rencias de cultivo, la bacteria podfa causar la enfermedad
cuando se reinoculaba a un animal sano.
‘Mediante experimentos de este tipo y otros relaciona:
dos, Hevados a cabo en sus trabajos sobre el agente cau-
sante de la tuberculosis, Koch formulé una serie de
criterios rigurosos, conocidos en la actualidad como pos-
tulados de Koch, para demostrar que un tipo conereto
sente etiolégico de una enfer-
de microorganismo es el a
medad especili
isante de la enfermedad debe es-
nte e
1. El organismo c:
tar siempre pres
enfermedad y no en individuos sanos.
2, El organismo debe cultivarse en cultivo axénico 0
puro fuera del cuerpo del a
3. Cuando dicho cultivo se inocula a un animal sus-
los animales que sufran la
ceptible, debe iniciar en él los sintomas caracteris-
ticos de la enfermedad,
4. El organismo debe aislarse nuevamente de estos
animales experimentales y cultivarse de nuevo
el laboratorio, tras lo cual debe mostrar las mismas
propiedades que el organismo original. Los postulados de Koch se resumen en la Figu-
Fa 1.15, Estos postulados dieron un enorme impulso al
estudio de las enfermedades infecciosas, pues no sélo
permitieron establecer la relacién entre causa y efecto
en este tipo de enfermedades sino que pusieron de ma:
nifiesto la importaneia de cultivar en el laboratorio a los
ntes espectficos, Usando estos postulados como gua,
Koch, sus discipulos y otros investigadores posteriores
lograron descubrir los agentes causales de la mayoria de
las enfermedades infecciosas importantes que afectan
al hombre y a los ani
mientos condujeron al establecimiento de tratamientos,
adecuados para la prevencién y cura de muchas enfer
les. A su vez, estos descubri-
”7
Capitulo 1 Microorganismos y microbiologia
Koch y los cultivos puros A
Para relacionar un microorganismo especifico con una,
enfermedad determinada, el inismo debe ser
microbiologia ese eultivo de denomina
aislado primero de otros mi
delaboratorio;
puro. Este concepto fue recogido por Koch en la formu
lacion de sus famosos postulados (Figura 1.15) y de-
sarrollé
arios métodos ingeniosos para obtener cultivos
puros (véase Informacién adicional sobre «Medios soli-
dos, las placas de Petri v los cultivos puros»).
Koch empez6 estos estudios de forma rudimentaria,
usando nutrientes sélidos para cultivar bacterias, como la,
superficie de una rebanada de patata, pero pronto disens.
medades infey
bases cientificas de
asas, ampliindose de este modo las
medicina clinica y del bienestar
meétodos ms fiables, muchos de los cuales atin se usan en,
la actualidad, Koch observé que cuando se exponia al
humano. aire la superficie de un nutriente sélido se desarrollaban
LOS POSTULADOS DE KOCH
& 2 ‘imal = iam
Los postulades Motors eit te
4. El microorganismo wrsso0t tne | Gunuoe
patégeno sospechoso debe ope
ota rossras en todos loa oe ~cuee
casos de enfermedad Gols sarye woe
y ausente en animales Fatigeno oteico
sanes. ‘Sspechoso | |
2. El microorganismo Cutvo en boratoro Se
sospechoso debe cultivarse| ‘med eco con / ) ron
en cultivo puro. Colonie meses del | ) Tames
del ; =n * presentes
Batégeno eae Sf
Sespecneso
| [See
Zee
9. Las células de un cultivo | Animales para
puro del microorganismo | ®?etimentacion
aislado debe causar la
‘enfermedad en animales
sanos.
am
‘Animal enfrmo
Exvaccibn de sangre @ muestra da ted
"yobservacion por mieroscopia
4. El microorganismo debe
‘ser aislado y ser idéntico
al original.
Nuovo ailamiento
‘nel laboratore
Pategeno
soapechoso)
Catv ane!
incaiments)
Figura 1.15 Los postulados de Koch para demostrar que un determinado microorganismo causa una enfermedad especifia.
Es esencial que, t28 el sislamiento del microorganisme patégena sospechoso en culva puro, un cultve de dicho micaorganizma en el
laboratori sea capaz de producirla enfermedad y pueda ser recuperado del animal enfermo. Results necesario determina las
condiciones apropiades pare que el microorgenismo sea cepaz de crecer, pues de otro modo no pods ser sislado, 18 UNIDAD 1 4 Principios de microbiologia
colonias bacterianas que tenian formas y colores caracte-
risticos. Dedujo que cada colonia se originaba a partir de
una sola célula bacteriana que habia caido sobre la su:
perficie y en presencia de los nutrientes adecuados se ha
bia multiplicado. Cada colonia era por lo tanto una
pobla lulas idénticas, es decir, cada colonia re-
presentaba un eultive axénico 0 pure. Koch se dio
cuenta de que este descubrimiento suponia un sencilla
procedimiento para obtener cultivos puros. Como mu:
cchos organismos no crecen en rebanadas de patatas, Koch
ide6 caldos nutritivos mas uniformes y reproducibles so-
lidificados con gelatina y, mas tarde, con agar (vase el
apartado de Informacién adicional),
Una prueba para los postulados de Kech:
la tuberculosis
El mayor logro de Koch en la bacteriologia médica esta
relacionado con la tuber: iando Koch comenz
estos estudios (1881), una de cada siete muertes en hu-
manos era debida a la tube:
tiempo se sospechaba que la tuberculosi
medad contagiosa, el organismo responsable no se habia,
visto en los tejidos de enfermos ni en cultivo. Koch se
propuso detectar el agente causante de la enfermedad y
para ello empleé todos los métodos que habfa desarro-
lado cuidadosamente en los estudios previos sabre el
carbunco: microscopia, tincién de tejides, aislamiento
en cultivo puro e inoculacién en animales (Figura 1.15),
Como sabemos ahora, el bacilo de la tuberculosis,
Mycobacterium tuberculosis, es muy diffeil de tenir de-
bido a que posee grandes cantidades de ipidos en su pa-
red celular. Pero Koch disefié un procedimiento para
tenir M. tuberculosis en muestras de tejidos usando azul
de metileno alealino y un segundo colorante (marrén Bis
mark) que tenia s6lo los tejidos. Por este método Koch
dobservé las células bacilares de M. tuberculosis tefidas de
azul en tejidos tuberculosos, mientras éstos dtimos que-
daban tenidos de niarron claro (Figura 1.16). Sin em-
bargo, por su trabajo anterior sobre el carbunco, Kech
era consciente de que identificar a un microorganismo
asociado con la tuberculosis no era suliciente y que debia,
cultivar el microorganismo para demostrar que era la.
causa especifiea de la tuberculosis.
La obtencién de cultivos de M. tuberculosis no fue ta.
rea facil, pero finalmente Koch tuvo éxito al obtener
colonias de este organismo sobre suero de sangre coag-
Jada. Posteriormente usé agar, que acababa de ser intro-
ducido como agente solidificante (véase el apartado de
Informaci6n adicional). En condiciones éptimas M, tt
berculosis crece muy lentamente en cultivo, pero la per
sistencia y paciencia de Koch hicieron posible la
obtencién de cultivos puros de este organismo a partir de
diversas fuentes de origen humano y animal.
Con estos precedentes, mas tarde fue relativamente
sencillo para Koch usar sus postulados (Figura 1.15)
para obtener la prueba definitiva de que el organismo
‘ulosis. Aunque en aquel
era una enfer-
@
Figura 1.16 Dibujos de Robert Koch de Mycobacteriun
tuberculosis. Rober Koch fue el primero que aisle
IM. tuberculosis y que demostré que causaba la tuberculosis.
(@) Seccién transversal de un tubsérculo an tejido pulmonar
Las células de M. tuberculosis se tien de azul mientras que el
tejido pulmonar se tine de marrén,(b) Células de M. tuberculosis
fen un esputo de un paciente tuberculoso. (d Crecimiento de
IM. tuberculosis en una placa de viro con suero sangul
lado dentio de una caja de cristal (tapadera abiertal,
(@)Se tomé una colonia de células de M. tube
4 se observé al microscopio 8 700 aumentes; las células aparecen
formando larges
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